El suelo como ente vivo y su relacin con las

enfermedades de las plantas

J ulio C. Tello Marquina
Universidad de Almera
Dpto. Produccin Vegetal
1
ndice
1.- Introduccin............................................................................................................................1
1.1.- Aspectos sobre la ecologa de la microbiota fngica del suelo................................3
1.2.- Algunos ejemplos sobre la influencia de las labores agrcolas en los
microorganismos del suelo.........................................................................................................9
1.2.1.- Abonado del suelo............................................................................................................9
1.2.2.- Desinfeccin del suelo.................................................................................................1
1.2.3.- !l regado " el secano# $a modificacin de una pr%ctica cultural " su
influencia sobre la e&presin de algunas enfermedades..................................................11
2.- 'uelos supresi(os a las micosis (asculares....................................................................13
2.1.- )aturale*a microbiana....................................................................................................1+
2.2.- ,rasmisibilidad.................................................................................................................1+
2.3.- !specificidad....................................................................................................................1+
3.- $a fatiga del suelo o el fenmeno de las tierras cansadas.......................................23
3.1.- !l concepto de fatiga del suelo. 'u delimitacin e&perimental............................23
3.2- -asos de fatiga del suelo en agricultura " su etiologa...........................................2+
3.3.- ,ipos de fatiga del suelo...............................................................................................29
3.3.1.- .atiga fsica debida a una defectuosa estructura del suelo. ............................29
3.3.2.- .atiga /umica debida a la accin de una fitoto&ina............................................3
3.3.3.- .atiga biolgica debida al 0parasitismo de debilidad1.........................................33
2 3I3$I456A.IA....................................................................................................................3+
1. ! ntroduccin
"s com#n a$ordar la $iologa del suelo separando los microorganismos de otros %a$itantes
como artrpodos& lom$rices& ' un largo etc(tera. )a separacin no tiene una *usti+icacin +un
cional '& posi$lemente& esta orientacin est( +undamentada en la especiali,acin de los auto
res. "speciali,acin necesaria pero insu+iciente para dar respuesta a la comple*idad del medio
ed-+ico en general ' $iolgica en particular. Comple*idad que se pone de mani+iesto& entre
otras causas& por la imper+eccin de los m(todos ' t(cnicas analticas actuales& +ruto de m-s
de 1.. a/os de investigacin ' e0perimentacin.
)a micro$iota presente en un suelo %a sido inventariada& entre otros& por 1U23"4 5167.8&
P9C:9; ' D" 1A2JAC 516<=8& D9MM"23U"4 ' MA;3";9T 516>.8& 3A22"T
516>.8& )9C?@99D 516>>& 16<<8& que con+ormaron un con*unto de conocimientos que
mantienen una actualidad insosla'a$le.
)a +raccin micro$iolgica para los especialistas del suelo est- con+ormada porA %ongos&
$acterias& actinomicetos& algas& proto,oos ' nematodos& +undamentalmente& aunque la lista
podra alargarse para las levaduras o para los virus.
1U23"4 5167.8 re+era que en el a/o 16=B& 3!)MA; inventari las especies de %ongos
aisladas del suelo& ci+r-ndolas en un total de 71>& de las cuales m-s del =.C esta$an encua
dradas en los siguientes g(neros 5ordenados seg#n su contenido de ma'or a menor n#mero
de especies8A Penicillium& Dusarium& Mucor& Aspergillus& Ac%l'a& Mortierella& P't%ium& 4a
prolegnia& Monosporium ' C%aetomiun. 4i se tiene en cuenta que se %an descrito m-s de E..
... especies de %ongos ' que unas <... son patgenas de las plantas& el cmputo de 3!)
MA; es relativamente peque/o. M-0ime cuando se tiene presente que la ma'ora de los %on
gos son sapro+itos& cumpliendo con su papel de descomponedores de materia org-nica muerta&
limpiando la super+icie terrestre ' con+orm-ndose como proveedores de alimento para otros se
res vivos.
)as $acterias inventariadas en el suelo por 1"23"F en 16=. 5citado por 1U23"4 167.8
no so$repasaron los =1 g(neros di+erentes. 4u papel puede equipararse al de los %ongos& aun
que aspectos de su relacin con los elementos minerales del suelo ' con las races de las plan
tas ser-n comentados m-s adelante.
)os actinomicetos est-n con+ormados por pocos g(neros& aunque =. especies del g(nero
4treptom'ces proceden del suelo. Pese a ser %a$itantes tpicos del suelo& se utili,an en +arma
cia para producir anti$iticos como la estreptomicina ' no se les conocen %a$ilidades parasita
rias so$re plantas o animales. "st-n claramente vinculados a la descomposicin de la materia
org-nica muerta ' son los responsa$les del olor de la tierra reci(n arada.
)as algas& de las que se %an descrito unos =E g(neros en el suelo& no son tan a$undantes
como los %ongos ' las $acterias. 4uelen +ormar GmantosH en la super+icie de los suelos mu'
%#medos ' su +uncionalidad es $astante desconocida.
)os proto,oos componen un n#mero peque/o en comparacin con los otros %a$itantes del
suelo. "ntre ellos& las ame$as tecadas est-n estrec%amente relacionadas con los suelos tur$o
sos ' -cidos. "n general& se alimentan de otros microorganismos ' de materia org-nica en
descomposicin.
)os nematodos constitu'en un con*unto de m-s de 1. ... especies& de las cuales m-s de la
mitad son de vida li$re ' el resto son par-sitos de animales ' plantas. "stos microscpicos
animales tienen %-$itat acu-tico ' se pueden alimentar de algas& %ongos& $acterias ' artrpo
dos.
"sta $revsima enumeracin de algunos aspectos de la micro$iota es un claro indicativo de
la vida que %a' en el suelo. 4in esta vida& es decir en un suelo completamente est(ril& la vida
vegetal que conocemos no podra desarrollarse.
Dada la especiali,acin de los autores de este tra$a*o& su contenido estar- en+ocado %acia la
que denominaremos de manera gen(rica& como +raccin +#ngica de la micro$iota. F es de ma
nera gen(rica& puesto que algunos microorganismos considerados como %ongos %asta no %ace
muc%o tiempo& %an sido incluidos en un nuevo reino& el C%romista& donde se %an trasladado
g(neros como P't%ium ' P%'top%t%ora& reputados patgenos de los cultivos ' de las masas
+orestales.
Valorar las po$laciones micro$ianas en un suelo es un pro$lema de magnitud enorme. )as
t(cnicas analticas disponi$les son imper+ectas ' como consecuencia ine0actas. Conocer como
se multiplican los microorganismos es di+cil ' su interpretacin no pasa de ser mera especu
lacin. Una especie de %ongos o de $acterias puede encontrarse en el suelo en proporciones que
oscilan entre 1. ' 1.
6
unidades +ormadoras de colonias 5UDC8 por gramo de suelo. 4 se pue
de a+irmar que en los suelos +(rtiles son mu' a$undantes& ' los datos proporcionados por
1U23U"4 5167.8& que se resumen en la ta$la 1& dan una idea de la cantidad de diversidad.
Ta$la 1A Micro$iota %a$itante de un suelo +(rtil. 4e e0presa en UDCI g
1
de suelo 51U2
3"4& 167.8
Microorganismo Densidad estimada
1acterias E=I1.
<
Actinomicetos >I1.
=
:ongos BI1.
=
Algas =I1.
B
Proto,oos JI1.
B
)os inventarios no dan las claves so$re la +uncionalidad de los microorganismos en el sue
lo. Duncionalidad que tiene una gran trascendencia en aspectos como la +ertilidad ' su per
manencia& so$re el control de en+ermedades de origen ed-+ico& o como +uente de microorganis
mos para utili,arlos en el mane*o de plagas ' en+ermedades de las plantas. KPor qu( estas
propiedades que los caracteri,an +uera del suelo no %an podido ser magni+icadas en (steL.
"n esta introduccin se comentar- el concepto de equili$rio din-mico de la +raccin
viva del suelo& a$ordando la cuestin desde dos -ngulos complementarios por necesidadA as
pectos ecolgicos de la micro$iota +#ngica del suelo ' la in+luencia de algunas pr-cticas agr
colas en el equili$rio micro$iano ed-+ico.
1. 1. Aspectos so$re la ecologa de la micro$iota +#ngica del suelo
Una de las primeras cuestiones que se plantearon los especialistas +ue conocer cuales eran
los verdaderos %a$itantes del suelo. Varias propuestas de clasi+icacin +ueron reali,adas& qui
,-s la m-s clara +ue la sugerencia de @A?4MA; en 16=B 529D2M3U"N M9)!;A& 16678
quien designa$a como %a$itantes del suelo los que tienen vida propia en el medio ed-+ico
' una distri$ucin geogr-+ica mu' amplia. "n contraposicin& los invasores del suelo son
residentes pasa*eros& de limitada actividad ' distri$ucin local. ;umerosos especialistas estu
vieron en desacuerdo. "ntre ellos 3A22"T 516=7& 16>.8 que& sin em$argo& puso especial (n
+asis en la vida sapro+tica de los %ongos tel#ricos& considerando que los verdaderos %a$itan
tes del suelo son aquellos que pueden conservarse inde+inidamente en el medio ed-+ico como
sapro+itos. "l sapro+itismo no puede desligarse de las +uentes nutritivas. "n consecuencia& se
produce una competicin por los alimentos. "stas orientaciones se plasmaron en una orga
ni,acin de los %ongos tel#ricos en +uncin de su capacidad para competir por las +uentes nu
tritivas. A tal e+ecto cons#ltese la ta$la E.
Ta$la EA Caracteri,acin de los %ongos por su capacidad sapro+itaria para competir por los
sustratos 53A22"T& 16>.8
3erminacin '
crecimiento
r-pidos
"n,imas para la
degradacin de
celulosa 'Oo lignina
Produccin de
anti$iticos '
sustancias
+ungist-ticas
Tolerancia a
anti$iticos '
sustancias
+ungist-ticas
:ongos sapro+itos primarios del
a,#car. Coloni,adores pioneros de
sustrato +resco de plantas
P
:ongos sapro+itos secundarios del
a,#car. Asociados con los
descomponedores de celulosa ' lignina
P P
:ongos de la super+icie de la ra, ' de
la ri,os+era
P P
:ongos descomponedores de celulosa '
lignina
P P P
3A22"T 516>.8 esta$lece dos grandes grupos de %ongos. Uno +ormado por los consumi
dores de a,#cares& tal es el caso de P't%ium. 9tro& el que agrupa a los descomponedores de ce
lulosa ' lignina& caso de C%aetomium t%ermop%ile que a$re la puerta a otros como :umicola
que se multiplican so$re los productos resultantes de la descomposicin de la celulosa de la
que se alimenta el primero. "sta apro0imacin a la +uncionalidad queda completada cuando
se indica que en esa competicin por el alimento utili,an anti$iticos 'Oo sustancias +ungis
t-ticas.
Due )9C?@99D 516>>& 16><8 quien propuso mediante la +ungistasis una e0plicacin
muc%o m-s amplia a la supervivencia de los microorganismos en el suelo.
Un %ec%o $ien simple ' compro$ado es& que la inoculacin de un suelo est(ril o desin+ecta
do con un microorganismo cualquiera& no presenta& en general& ninguna di+icultad particu
lar Q $ien entendido& a condicin de disponer de un sustrato conveniente ' no ser molestado
por +actores ecolgicos %ostiles Q para su esta$lecimiento. Por el contrario& la inoculacin del
mismo suelo sin esterili,ar est-& +recuentemente& a$ocada al +racaso. "l proceso e0plicativo de
esta constatacin %a sido denominado +ungistasis o %ipo$iosis 5)9C?@99D& 167B&
16>>& 16>6& 16<1& 16<<8. 3A22"T 516>.8 escri$i Q para e0plicar el signi+icado de la +un
gistasis en el suelo Q que tena el valor de permitir la supervivencia de los microorganismos.
"s decir& evita el desgaste que ocurrira si la germinacin tuviera lugar en ausencia de sus
trato e0plota$le.
)as o$servaciones +undamentales que delimitan la +ungistasis& como +enmeno de la
in%i$icin de la germinacin de las esporas sonA
Casi todos los suelos naturales son +ungist-ticos& con e0cepcin de los suelos pro+undos en
los que las po$laciones micro$ianas son peque/as. Ve-nse& para ilustrar el aserto& las ta$las J&
B& =& correspondientes a arenas de pla'a& suelo +orestal ' suelo agrcola a di+erentes pro+undi
dades& tomadas en di+erentes lugares de "spa/a. "n ellos puede compro$arse la a$undante
presencia de microorganismos vivos pertenecientes a una peque/a +raccin de los %ongos +ila
mentosos all encontrados.
)a mani+estacin de la +ungistasis requiere& normalmente& la presencia de micro$ios vivos.
)a total o parcial esterili,acin de un suelo anula el e+ecto. Aunque tam$i(n es cierto que& al
gunos suelos son conocidos por su +ungistasis persistente despu(s de esterili,ados.
)a +ungistasis puede ser restaurada en suelos est(riles inoculados con microorganismos
m-s o menos espec+icos& inclu'endo aquellos incapaces de producir anti$iticos.
)os prop-gulos de la ma'ora de las especies +#ngicas son sensi$les a la +ungistasis en
suelos naturales.
)a +ungistasis es& +recuentemente& anulada por la adiccin de energa al suelo.
Ta$la JA Dlora +us-rica de tierras incultas colindantes con suelos cultivados 5se e0presa
en prop-gulosI g1 suelo seco8 5T"))9 ' )ACA4A& 166.8
Cdigo de muestra D. o0'sporum D. solani D. roseum 5R8
TV1 <<> S B. <. S 1> 1EE6 S 76
TVE B1E S J. B1 S = J16 S 1<
TVJ 1J< S E6 67 S 1<
TVB 17B< S >J >< S 16 1E.= S 16
TV= >. S 16 J= S 7 6< S JJ
TV7 1>. S 16 J= S 7 1.J6 S 1<<
TV> B<J S =6 71 S 1= 1<1 S >J
TV< E=7. S <6 <1 S J> ><1 S <1
TV6 1.1 S B6 7J S 1< J1 S 1J
5R8 sensu M"44!A"; ' CA4!;! 5167<8
Ta$la BA Dlora +us-rica en arenas de pla'as de Murcia 5se e0presa en prop-gulosI g1 suelo
seco8 5T"))9 ' )ACA4A& 166.8
Cdigo de muestra D. o0'sporum D. solani D. roseum 5R8 D. monili+orme
MUP1s 1<E S J> 1.J S 1. 1J=B S 1BJ
MUPEi
MUPJd E7 S > J S J B6< S =>
MUPBs J S J J S J
MUP=i J>7 S >6 1E S > 7JJ= S BB.
MUP7d == S 1= B< S E. =6 S 1B
MUP>s 6E S 17 7>> S E6 1B> S E1 B. S 17
5R8 sensu M"44!A"; ' CA4!;! 5167<8
Ta$la =A Dlora +us-rica en suelos de un invernadero& recogido a di+erentes pro+undidades
5se e0presa en prop-gulosI g1 suelo seco8 5T"))9 ' )ACA4A& 166.8
Pro+undidad de la muestra 5cm8
.J. J.7. 7.6=
D. o0'sporum EE1< S >J E6 S E.
D. solani >B S 1B E S E
D. roseum 5R8 1E> S E> E6 S 16 J. S J
5R8 sensu M"44!A"; ' CA4!;! 5167<8
)a +ungistasis es& por lo tanto& un +enmeno general que alcan,a a todos los microorga
nismos que %a$itan en el suelo. 4in em$argo& no se restringe slo al suelo& tam$i(n ocurre en
las %o*as de las plantas donde la in%i$icin tiene& al parecer un origen micro$iolgico causado
por %ongos 'Oo $acterias 51A2;"4& 16>1T 1)A?"MA; ' D2A4"2& 16>1T :"UV")&
16>B8. )a +ungistasis en el suelo tiene& adem-s& una componente mineral. As& se e0presa en
suelos est(riles Q +ungistasis residual Q estando ligada a concentraciones in%i$itorias de car
$onato c-lcico& %ierro ' aluminio.
)a %iptesis para e0plicar la %ipo$iosis %a sido la de+iciencia de nutrientes en el suelo. "l
%ec%o de que los suelos sean& crnicamente& de+icientes en energa utili,a$le por las po$lacio
nes micro$ianas& tendra como consecuencia la inactividad de la ma'ora de la po$lacin
5)9C?@99D& 16<1& 16<<8. Tam$i(n %a sido contemplada la posi$ilidad de la e0istencia de
in%i$idores en el suelo 5amonio& etileno& alco%ol etlico& etc8 como responsa$les de la +ungista
sis. 4in em$argo& el +enmeno parece ma'ormente inducido por la ausencia de nutrientes en
cantidad su+iciente para %acer posi$le la germinacin de las esporas.
"ste en+oque es primordial para entender un suelo cultivado o +orestal& puesto que est- ge
neralmente admitido que la ra, de una planta constitu'e un +lu* o energ(tico que se erige
en el primer +actor de regulacin de las interacciones entre la planta ' los microorganismos
5DU;C?J";4"; ' :9C?";:U))& 16<B8. Podra equipararse al motor principal que pone
en marc%a todo el sistema antes de comen,ar la in+eccin 5+igura 18. "l esquema no es mas
que una composicin ideal. Composicin& a $uen seguro& modi+icada en un +uturo cuando los
conocimientos del suelo %a'an avan,ado. 4ospec%a que puede ser corro$orada con el siguiente
e*emplo e0perimental.
Digura 1A "squema ideali,ado de la comple* idad de los patosistemas tel#ricos
"l estudio de la din-mica de prop-gulos 5unidades +ormadoras de colonias en una acep
cin m-s reciente8 +ue ideali,ada por C99? ' 1A?"2 516<J8& que dise/aron la curva teri
ca representada en la +igura E. )os tra$a*os de C9UT"AUD!"2 516<68 so$re Dusarium o0's
porum +. sp. lini 5Doln& en +orma a$reviada8& agente causal de la +usariosis vascular del lino
5)inum usitantissimum8& pusieron en evidencia cu-n le*os est-n la apro0imacin e0peri
mental a la realidad ' la especulacin terica. C9UT"AUD!"2 516<68 tra$a* con dos su
puestosA suelo natural desin+ectado ' suelo natural sin desin+ectar.
Digura EA Curva terica de supervivencia de prop-gulos +#ngicos despu(s de su
introduccin en el suelo 5CooU ' 1aUer& 16<J8
"n el caso del suelo desin+ectado& cuando se introduce el inculo de Doln& (ste empie,a a
multiplicarse. Multiplicacin que inclu'e una +ase de crecimiento miceliar& seguida de la es
porog(nesis 5+ormacin de conidios8 ' produccin de clamidosporas 5+ormas de conservacin8.
"sta secuencia ocurre durante los quince das siguientes a la inoculacin. A partir de ese
tiempo& ' durante los tres meses de o$servacin& la po$lacin se esta$ili,a. "l +enmeno des
crito se o$serva si las densidades del inculo introducido no son elevadas 5V 1.
J
UDCIg
1
de
suelo8. Pero cuando las concentraciones del Doln a/adidas al suelo son elevadas 5V 1.
>
UDCIg
1
de suelo8& la po$lacin se mantiene al mismo nivel de la introducida 5+igura J8& es
decir no %a' +ase de multiplicacin. Una e0plicacin posi$le seraA la desin+eccin del suelo li
$era recursos energ(ticos que permiten una multiplicacin de la po$lacin introducida %asta
que aquellos son agotados 54T"!;1"23& 16<>T AC"A et al.& 16<<8& lo cual estara parcial
mente de acuerdo con la curva de C99? ' 1A?"2 516<J8. Pero si la densidad de inculo in
troducida supera la capacidad $itica 5nutritiva8 del medio& la po$lacin inoculada se
mantiene al mismo nivel de su introduccin. "n esta situacin& el sustrato energ(tico sera
su+iciente para proveer a la po$lacin de la energa de mantenimiento& pero no lo sera para %a
cerla germinar ' multiplicarse.
Digura JA Din-mica de la po$lacin de Dusarium o0'sporum en suelos desin+ectados a
di+erentes concentraciones iniciales de inculo 5Couteaudier& 16<68
Un e0perimento complementario con el descrito& podra resumirse de la siguiente maneraA
si en un suelo desin+ectado en el que se %a introducido& previamente& una po$lacin de Dusa
rium& de*ando que alcance la esta$ilidad& se introduce una segunda& (sta #ltima permanece
con la misma densidad de prop-gulos con los que +ue inoculada. "s en )9C?@99D 516<B8
donde podra encontrarse una e0plicacin satis+actoriaA la %ipo$iosis se restaura en un suelo
desin+ectado al a/adirle di+erentes microorganismos& productores o no de anti$iticos.
Cuando la misma e0perimentacin se %ace so$re un suelo natural& la respuesta es que la
po$lacin de Dusarium introducida se esta$lece a un nivel de equili$rio equivalente a la con
centracin de inculo inicial 5+igura B8. "sta constatacin no se a*usta a la nocin de um
$ral de supervivencia de un microorganismo introducido arti+icialmente en el suelo& dada
por C29NAT et al. 516<>8 ' AC"A et al. 516<<8 ' contradice la propuesta por C99? ' 1A
?"2 516<J8.
Digura BA Din-mica de la po$lacin de Dusarium o0'sporum +. sp. lini introducida en un
suelo natural sin desin+ectar 5Couteaudier& 16<68
)as evidencias presentadas demuestran como un suelo sin vida tiene un comportamiento
di+erente a otro inoculado& donde se %a resta$lecido la +ungistasis. "n am$as situaciones&
todo est- en +uncin de la energa disponi$le.
A partir de aqu es posi$le +ormarse una idea& so$re ese repetido %asta el lmite& equili$rio
din-mico de un suelo. "l suelo como todos los sistemas $iolgicos& e0perimenta cam$ios conti
nuos '& pese a ello& permanece relativamente esta$le. Parece una parado*a& pero eso es un equi
li$rio din-mico. )os cam$ios en una direccin determinada son compensados por variacio
nes que se producen en esa direccin pero con sentido contrario. Como en las relaciones %ospe
dadorpar-sito& este comportamiento evoca una %omeostasis gen(tica. )a e0istencia de cam
$ios $iolgicos ' $ioqumicos en el suelo est- su+icientemente compro$ada& pero su amplitud
est- por e0plorar. Un e*emplo puede ilustrar el asertoA las ramas ' %o*as cadas en un $osque
de las latitudes +ras proporcionan una cantidad de materia vegetal de 1E tI%a
1
T en un $osque
tropical %#medo la ci+ra es de 76 tI%a
1
. ;o o$stante& un a/o despu(s la cantidad de mantillo
di+iere poco de la que presenta$a antes de la cada de la materia vegetal.
"n un suelo $ien constituido& la po$lacin micro$iana alcan,a un equili$rio mu' esta$le
' pese a los cam$ios estacionales& la micro$iota en su con*unto es mu' poco sensi$le a dic%as
variaciones. "ste %ec%o es especialmente patente cuando se intenta introducir especies a*enas a
la comunidad tel#rica. :a$ra& tal ve,& que e0cluir a los par-sitos de las plantas que se insta
lan en tanto en cuanto su +uente nutritiva 5la planta8 permanece en el suelo. "ste %ec%o se re
laciona con la antigua recomendacin para el control de en+ermedades de de*ar el suelo sin
cultivar.
9tro %ec%o e0perimental que re+uer,a esa esta$ilidad del equili$rio din-mico& es como las
especies de %ongos Q patgenas o no Q procedentes de diversos sustratos ' de otros suelos no se
instalan en un suelo con una micro$iota autctona esta$lecida. 4i esta o$servacin e0peri
mental es& incluso compresi$le& no lo es tanto la di+icultad ' el erratismo que tienen muc%as
especies +#ngicas para coloni,ar ' esta$lecerse en el suelo previamente desin+ectado. "n prin
cipio& el antagonismo %a disminuido tanto como lo %an %ec%o las po$laciones autctonas& '
las sustancias nutritivas son& en consecuencia& muc%o m-s a$undantes.
K4e rompe el equili$rio din-mico de un suelo con las pr-cticas agrcolasLKDic%a rotura es
irreversi$leL. Para dar una respuesta a estas preguntas& se a$re el epgra+e siguiente.
1. E. Algunos e* emplos so$re la in+luencia de las la$ores agrcolas
en los microorganismos del suelo.
4e %a mantenido como un principio +undamental que las actividades del %om$re modi+i
can& nota$lemente& la distri$ucin normal de los microorganismos del suelo. Modi+icaciones
imputa$les al propio cultivo. As& la uni+ormidad del material vegetal& el riego& el a$onado o la
aplicacin de desin+ectantes se cuentan entre las la$ores que ma'ores pertur$aciones produ
cen. "s cierto& tam$i(n& que las ma'ores variaciones ' las po$laciones micro$ianas m-s
a$undantes ocurren en los primeros J. cm. Ma'ores pro+undidades implican menores po$la
ciones ' menor in+luencia de las pr-cticas agrcolas so$re ellas.
1. E. 1. A$onado del suelo
"l e*emplo elegido& pese a su antigWedad& no %a perdido actualidad ' tampoco %a sido supe
rado& %asta donde %emos podido indagar. 4e re+iere a un estudio so$re la micro$iota +#ngica
en suelos cultivados como mnimo durante =. a/os con una rotacin anual de trigo ' remo
lac%a. Una de las parcelas no +ue a$onada desde 1<>= %asta 16=. ' otra desde 16.E. 9tras
dos parcelas se a$ona$an una con esti(rcol ' otra con a$ono comple*o de sntesis 5;& P& ?8.
)os investigadores +ranceses 3U!))"MAT ' M9;T"3UT 5ver 1U23"4& 167.8 o$servaronA
Cuando se a/ada a$ono al suelo la micro$iota +#ngica se modi+ica$a en un do$le sentidoA
se a/adan nuevas especies +#ngicas al suelo ' +avorecan el desarrollo de (stas ' el de las au
tctonas.
Al comparar la micro$iota de las parcelas que no %a$an reci$ido a$ono durante muc%o
tiempo con las a$onadas regularmente& inventariaron la presencia de m-s de die, especies en
estas #ltimas. 4in em$argo& estas especies nuevas desaparecan cuando las partculas de a$o
no desaparecan.
)a adiccin de +ertili,antes minerales da$a resultados seme*antes a los o$tenidos con el es
ti(rcol.
)a ta$la 7 muestra como para las especies de Penicillium las variaciones no son tan am
plias como para esta$lecer di+erencias entre las parcelas a$onadas ' las que no los estuvieron.
Ta$la 7A "+ectos de los +ertili,antes so$re la a$undancia de dos especies de Penicillium
51U23"4& 167.8. 4e e0presa en porcenta* e so$re el total de colonias aisladas.
"sti(rcol ;P?
4in +ertili,antes desde
16.E 1<>=
Penicillium liliacinum 1= J= E> EJ
Penicillium canescens J1 BJ 1= 11
Como se comenta$a anteriormente& no parece que las variaciones introducidas por el a$ona
do en el suelo sean permanentes ' la micro$iota +#ngica tiende a volver a su situacin de par
tida.
1. E. E. Desin+eccin del suelo
4i %a' una pr-ctica cultural que& al menos intuitivamente& in+lu'a en la micro$iota glo
$al del suelo '& por ende& en su equili$rio& esa es la desin+eccin del suelo& as lo re+le*a 1U2
3"4 5167.8 recogiendo o$servaciones de @A2CUP reali,adas en 16=..
"l e0perimento se %i,o desin+ectando los mantillos utili,ados en los plantos +orestales&
para ello se aplic durante 1= minutos una desin+eccin con vapor de agua 51..XC8 a una pro
+undidad de E= cm& cu$riendo la super+icie con una lona. "l otro tratamiento consisti en
aplicar +ormalina del BC de contenido de +ormol a ra,n de E&B lIm
E
. )os an-lisis previos
mostraron que en los suelos %a$a m-s de 1B. especies de %ongos ' de ellas unas == se aisla
$an +recuentemente en los suelos no tratados. !nmediatamente despu(s de la aplicacin del
vapor no todos los %ongos se aisla$an %asta una pro+undidad de E= cm ' otras especies men
gua$an su presencia %asta JJ cm de pro+undidad. Diecioc%o meses despu(s el n#mero de espe
cies era menor que la e0istente antes de aplicar el vapor de agua. 9tra apreciacin importante
+ue que algunos %ongos aislados despu(s del tratamiento no esta$an en el suelo antes de tra
tarlo. )a micro$iota $acteriana cam$i muc%o m-s r-pidamente& alcan,ando valores %asta E.
veces el nivel inicial antes de aplicar vapor.
"n el caso de la desin+eccin con +ormalina no se produ*o una reduccin de la micro$iota
tan dr-stica ' solo +ue aprecia$le %asta 1E cm de pro+undidad. A pesar de ello& 1< meses des
pu(s de la aplicacin solo se aisla$an la mitad de especies que se aislaron antes de tratar. "n
este caso tam$i(n se aisla$an especies no %alladas antes de tratar ' +ue preponderante Tric%o
derma.
"n am$os casos el nivel original de los microorganismos se alcan, varios meses despu(s.
"s decir el equili$rio din-mico se apreci en estos e0perimentos& donde %a' que su$ra'arlo& no
%u$o ninguna plantacin.
M-s de =. a/os despu(s MA2TM;"N D2A;CY4 5E..<8& estudi la micro$iota +#ngica en
suelos de invernadero cultivados con pimiento en el Campo de Cartagena 5Murcia8 ' compar
las variaciones de la micro$iota +#ngica en suelos no tratados& ' desin+ectados con $romuro
de metilo ' aplicando una $iosolari,acin 5solari,acin P esti(rcol de ove*a P gallina,a8
usando esti(rcol +resco de ove*a ' gallina,a. )as conclusiones de dic%o tra$a*o son $ien elo
cuentes ' merecen ser re+eridas aqu. Previamente es necesario tener presente que los suelos se
cultiva$an con pimiento en torno a 6 meses al a/o& ' que desde %aca muc%o tiempo solo se
%aca monocultivo de la solan-cea. Zue& aparte de utili,ar $romuro de metilo& se utili,aron
otros dos +umigantes qumicos& 1J dicloropropeno P cloropicrina ' o0ido de propileno. )os
tratamientos de $iodesin+eccin se %icieron aplicando solari,acin durante B semanas en el
mes m-s caluroso 5agosto8 ' di+erentes proporciones de esti(rcol +resco de ove*a ' gallina,a&
que a$arcaron desde 1. UgIm
E
%asta E&= UgIm
E
de me,cla ' con 7 a/os de reiteracin en el
mismo suelo. Con estas anotaciones previas& las conclusiones +ueron mu' elocuentes& ' de
ellas es conveniente presentar algunas que apo'an el ra,onamiento e0puesto anteriormenteA
)a micro$iota +#ngica general ' la espec+ica concerniente a Dusarium& +ue muc%o menos
variada que la aislada por @A2CUP para los mantillos. 4e redu*o a los g(neros Aspergillus&
Dusarium& 2%i,opus ' PenicilliumT '& dentro del g(nero Dusarium& las especies D. solani& D.
o0'sporum ' D. roseum. De entre todos ellos& D. solani ' Aspergillus +ueron& con muc%o& los
m-s +recuentes ' a$undantes.
)os tratamientos desin+ectantes slo produ*eron una disminucin de las po$laciones +#ngi
cas& pero no consiguieron llevarlas al cero analtico. Tan en(rgicos +ueron dos de los qumicos
como las $iosolari,aciones.
)as po$laciones +#ngicas iniciales& se recuperaron entre las E. ' J. semanas despu(s de la
aplicacin. ;o slo no aparecieron especies ' g(neros nuevos& sino que D. solani ' Aspergillus
+ueron predominantes. 4o$re esta recuperacin no pareci e*ercer in+luencia& al menos analti
camente detecta$le el agua de riego.
)os dos e* emplos seleccionados ponen en evidencia& cmo el equili$rio din-
mico del suelo act#a en el sentido de contrarrestar la accin de las desin+ec
ciones aplicadas. "s pro$a$le que este equili$rio sea detectado con otra din-
mica di+erente para otros %a$itantes tel#ricos como $acterias& nematodos ' ac
tinomicetos.
1. E. J. "l regado ' el secanoA )a modi+icacin de una pr-ctica
cultural ' su in+luencia so$re la e0presin de algunas
en+ermedades
Parece lgico relacionar aquellos %ongos que producen esporas nadadoras con el e0ceso de
agua en el suelo. Tal es el caso de reputados patgenos de plantas comoA P't%ium& P%'top%
t%ora& 4pongospora& Pol'mi0a& 9lpidium& Plasmodiop%ora ' otros& que se encargan de provo
car podredum$res radiculares pero tam$i(n& de trasmitir virus +itopatgenos importantes. "s
conocido que el e0ceso de riego priori,a la multiplicacin de los mencionados +itopatgenos.
4in em$argo& e0isten otros casos donde la in+luencia del agua no es tan conocida ' merece la
pena comentar dos de ellos por las investigaciones desarrolladas en "spa/a.
"l primer caso se re+iere a la vid ' a una en+ermedad virtica grave conocida como degene
racin in+ecciosa u %o*a en a$anico53rapevine +anlea+ virus& 3D)V8& cu'o agente causal es
transmitido por el nematodo [ip%inema inde0. 4irva como advertencia previa que los nemato
dos son esencialmente animales de am$ientes acu-ticos. "l estudio se reali, en un predio
agrcola dedicado al cultivo de la vid en secano en el t(rmino de Man,anares 5Ciudad 2eal8.
[. inde0 es $astante tolerante con los porcenta*es de arena& arcilla& limo contenido de car$o
nato e incluso con el p: de los suelos& siendo el contenido de %umedad ' la temperatura los
+actores m-s limitantes para el desarrollo de sus po$laciones& que aumentan considera$le
mente con la introduccin del regado& tal ' como se encontr en vi/edos de Teneri+e 5A2!A4
et al.& 166J8. 1a*o las t(cnicas tradicionales del cultivo de la vid en )a Manc%a& [. inde0
siempre apareci en po$laciones peque/as 51.1= individuosIUg
1
de suelo8& slo se superaron
los 1.. ind.IUg
1
en Daimiel. "n 166= se locali, un vi/edo en el para*e de G)a "ncomiendaH
con 1B E.. cepas en el que dos a/os atr-s se %a$a locali,ado un +oco con sntomas de virosis
' en un intento de aumentar la productividad se %a$a instalado riego por goteo. 4e reali,
un muestreo al a,ar de suelo ' material vegetal& encontr-ndose que el nematodo se encontra
$a en m-s del <.C de las muestras& con po$laciones superiores a los =.. ind.IUg
1
& ' el virus
en el =BC de las mismas& e0istiendo una correlacin virusnematodo del 77&7C. Todo ello im
plica que la in+eccin se propaga r-pidamente ' que la reposicin de las cepas muertas& pr-cti
ca com#n ' recomenda$le en ausencia del vector& es invia$le en este caso puesto que& la pre
sencia del vector en el suelo con tal dispersin ' magnitud de po$laciones& da lugar a su in
+eccin inmediata 5A2!A4 et al.& 166>8. !n+luencia que pudo e*ercerse o $ien so$re la multi
plicacin del nematodo vector& o $ien posi$ilitando la migracin desde las capas pro+undas del
suelo 5m-s %#medos en los secanos manc%egos8 %asta las m-s super+iciales %umedecidas por
el agua de riego. 4in poder e0cluir que los dos +enmenos ocurriesen al mismo tiempo.
"l segundo e*emplo se re+iere al olivo ' a las micosis del suelo m-s importante& que desde
no %ace muc%os a/os merma las producciones ' provoca la muerte de los -r$oles. 4e trata de
la verticiliosis causada por Verticillium da%liae.
"l micromiceto es un %a$itante del suelo que durante muc%os a/os tuvo una mani+esta
cin discreta en los olivares. 4in em$argo la micosis alcan, cotas preocupantes a partir del
momento en que los cultivos se pusieron en regado. 2egado que me*ora considera$lemente la
produccin en todos sus aspectosA se dilu'e el +enmeno de vecera& la entrada en produccin es
muc%o m-s preco, ' el rendimiento de cosec%a es signi+icativamente m-s elevado. "n un
principio Verticillium da%liae no est- considerado como un %ongo acu-tico& pero parece eviden
te su relacin con la puesta en regado de un -r$ol tpico de los secanos mediterr-neos. 4in
em$argo& la relacin con el riego puede ser interpretada como las modi+icaciones ocurridas en
la micro$iota ed-+ica& o puede tener una relacin adicional con el %ec%o de que las aguas de
riego& tanto de po,os& como del cauce del ro 3uadalquivir& sean portadoras del %ongo patgeno
529D2M3U"NJU2AD9 ' 1"JA2A;9A)C\NA2& E..>8.
"n estos dos casos se %a puesto de mani+iesto la modi+icacin del equili$rio del suelo& e0te
riori,ada por la e0presin de dos agentes patgenos cu'a mani+estacin era mas que discreta.
"n otras pala$ras la agricultura& ' dentro de ella un cultivo concreto& de$e ser contemplada
como un sistema. Cuando una de sus partes se modi+ica las propiedades del con*unto pueden
variar mu' signi+icativamente& como en los dos e*emplos re+eridos.
Dos aspectos de la micro$iologa del suelo %an sido resaltados en esta introduccinA la +un
gistasis ' el equili$rio din-mico de las po$laciones micro$ianas que viven en los suelos agr
colas. )os dos +enmenos son necesarios para comprender cmo el suelo es un Gente vivoH& con
propiedades que %acen posi$le el desarrollo de las plantas. Pero tam$i(n como sus propiedades
sirven para regular la e0presin de las en+ermedades que tienen su origen en (l. "n+ermeda
des que pueden a$arcar patgenos primarios& como 3aeunemanom'ces graminis en trigo '
Verticillium da%liae en olivo& %asta par-sitos de de$ilidad como los que se asocian con el +en
meno de la G+atigaH o Gtierras cansadasH de origen micro$iano. "n los apartados siguientes se
presentar- esos aspectos que permiten sugerir que el suelo es un Gente vivoH.
E. 4uelos supresivos a las micosis vasculares
)a e0istencia de tierras en las cuales ciertas en+ermedades in+ecciosas de las plantas no
pueden e0presarse& pese a la presencia simult-nea del patgeno& del %ospedador sensi$le ' de
un entorno +avora$le a la mani+estacin de la en+ermedad& %a sido intuida desde +inales del
siglo pasado 529U[")& 16><T 29D2M3U"N?\1A;A ' CA)V"T& 166B8. )as denomina
ciones %an sido mu' varia$les& aunque en la actualidad parecen pervivir una de ellasA suelo
supresivo cali+ica a aquel que es poco o nada receptivo a una en+ermedadT el opuesto& con
ductivo& sensi$le o no supresivo.
1A?"2 ' C99? 516>B8 con+ormaron varias clases de suelos supresivosA 18 suelos en los
que el patgeno o no puede instalarse o no puede persistirT E8 suelos en los cuales el par-sito
puede esta$lecerse pero causa poco o ning#n da/o& ' J8 suelos en los cuales el patgeno se ins
tala ' provoca en+ermedad que con el tiempo va desapareciendo aun cuando el patgeno quede
esta$lecido en dic%o suelo.
;umerosos suelos supresivos %an sido descritos ' ponen de mani+iesto que el +enmeno no
se limita a especies patgenas de %ongos o $acterias& sino que alcan,a a +itonematodos como
:eterodera avenae 5?"22F& 16<.8& v(ase a tal e+ecto la ta$la >. Tampoco se restringen a un
-rea geogr-+ica concreta& pues se encuentran distri$uidos por todo el mundo. "s decir& los sue
los supresivos constitu'en un +enmeno mundial& como no podra ser menos& dado que la
+ungistasis es una propiedad de todos los suelos %a$itados por microorganismos.
Ta$la >A "* emplos de suelos resistentes a diversas micosis ' $acteriosis
Tipo de en+ermedad Agente incitante
Podredum$re del GpieH de las plantas
5ra,& cuello ' $ase del tallo8
3aeumannom'ces graminis
Dusarium solani +. sp. p%aseoli
Dusarium solani +. sp. cerealis
Did'mella l'copersici
Armillaria mellea
4treptom'ces sca$ies
4clerotium rol+sii
P%omopsis sclerotioides
P%'top%t%ora cinnamomi
P't%ium spp
2%i,octonia solani
"n+ermedades vasculares
Dusarium o0'sporum +. sp. $atatas
Dusarium o0'sporum +. sp. lini
Dusarium o0'sporum +. sp. l'copersici
Dusarium o0'sporum +. sp. melonis
Pseudomonas solanacearum
Verticillium da%liae
"l o$*eto de esta e0posicin es mostrar la comple*idad del suelo& ' presentarlo desde el punto
de vista de especialistas en Patologa de plantas& como un Gente vivoH. Por esta ra,n se %an
elegido como e*emplos los suelos supresivos a las Dusariosis vasculares de las plantas& que es
taran agrupados entre los que 1A?"2 ' C99? 516>B8 denominaronA suelos en los cuales el
par-sito puede esta$lecerse pero permite poca o nula e0presin de en+ermedad.
KZu( relacin e0iste entre un suelo supresivo a una Gtraqueo+usariosisH ' la
consideracin del medio ed-+ico como Gente vivoHL
"s un lugar com#n entre los +itopatlogos $uscar las causas de una en+ermedad cuando
esta %a aparecido. 4e considera& en consecuencia& GnormalH aquel cultivo que no presenta nin
guna planta en+erma. "s& por lo tanto& +recuente considerar como suelos no in+ectados
aquellos que soportan cultivos sanos. "sto no es totalmente e0acto ' tampoco es siempre as.
)os suelos supresivos aportan la precisin& tal ' como se muestra en la ta$la <. "s decir& que
la respuesta para una misma dosis ' tipo de inculo es $ien di+erente seg#n el tipo de suelo
donde se introdu,ca el patgeno. De manera que& para la tierra denominada supresiva& el am
$iente +avora$le& el %ospedador sensi$le ' el inculo patgeno permiten una casi nula e0teriori
,acin de la Dusariosis vascular. )os e*emplos presentados en la ta$la < son los e0tremos de
un gradiente. "s decir& que tratando de precisar la intensidad del +enmeno& la respuesta de
di+erentes tipos de suelo +rente a la Dusariosis del meln& tam$i(n di+iere& como muestra la ta
$la 6. De manera gen(rica& C99? ' 1A?"2 516<J8 distinguen en este Ge+ecto supresorH dos
clases& una de tipo general 5ta$la 68 ' otra espec+ica 5ta$la <8. 2ealmente& viene a corro$orar
las ideas de )9C?@99D 516<1& 16<<8 so$re la e0istencia generali,ada de la +ungistasis en
los suelos no vaciados $iolgicamente.
Ta$la <A Porcenta* es de plantas sanas de meln& despu(s de dos meses de cultivo en
tierras supresivas ' no supresivas& in+ectadas arti+icialmente con Dusarium o0'sporum
+. sp. melonis ra,a . 5A)A19UV"TT"& 16<J8
;#m. prop-gulos de D. o. +. sp.
melonis aportados por g de tierra
Plantas sanas 5p 1..8
Tierra resistente Tierra sensi$le
. 1.. 1..
1.. 1.. 1=
J.. 6= .
<.. 6. .
Ta$la 6A Porcenta* e de mortalidad en plantas de meln& cultivada en di+erentes suelos
in+ectados con Dusarium o0'sporum +. sp. melonis a los dos meses de cultivo
5A)A19UV"TT"& 16<J8
;#m. prop-gulos de D. o. +. sp.
melonis aportados por g de
tierra
Porcenta* e de plantas muertas
Procedencia de los suelos
9urou0 5R8 1reteni]res Tillena' Di* on C%^teaurenard 5RR8
. . . . . .
1.. B= 7 . . .
E.. J6 . . . .
B.. JB 7 7 . .
<.. B= =. 7 . .
17.. 6B =. 77 BB .
JE.. <B 6B 7> BB .
<1.. 1.. 6B >E =. .
EB... 1.. 1.. 1.. <J 7
5R8 suelo no supresivoT 5RR8 suelo supresivo
Para comprender como un mismo inculo de Dusarium o0'sporum +. sp. melonis no induce
el mismo nivel de en+ermedad ' est- en +uncin del tipo de suelo donde es introducido& de$e
tenerse presente que el suelo no es un medio inerte& ni en el plano +sicoqumico ni en el $iol
gico& ' que el patgeno& +uera del %ospedador& tiene una vida sapro+tica sometida a las in
+luencias& +avora$les o no& de los di+erentes +actores del entorno. 4e volver-n a tomar estas
aseveraciones m-s adelante& que %an sido enunciadas en este lugar para introducir la de+ini
cin de receptividad de un suelo a una en+ermedad de origen tel#rico. De+inicin
que& te0tualmente& se enuncia asA Ges la capacidad de un suelo para permitir la instalacin& el
desarrollo ' la conservacin del agente in+eccioso& as como la e0presin de su poder patgeno
so$re una po$lacin de %ospedantes sensi$lesH. F es necesario poner atencin& pues el concepto
se re+iere a una micosis de origen ed-+ico ' no a un agente patgeno& pues la receptividad
integra a todos los +actores que en el suelo provocan una disminucin de la gravedad de la
en+ermedad ' no slo a aquellos que act#an so$re la instalacin del agente patgeno. :a'
que di+erenciar& en este #ltimo caso& la capacidad de acogida de un suelo para un
inculo& caracteri,ada& entre otros +actores& por las mediciones de la densidad de inculo& el
desarrollo sapro+ito& etc.
1astara lo e0puesto %asta a%ora para intuir que es el suelo& en su con*unto& quien in+lu'e
en la e0teriori,acin de una micosis. Con*unto del que no pueden separarse la componente $io
lgica 5+raccin viviente8 de las caractersticas +sicoqumicas. 4in em$argo es importante
adentrarse en la delimitacin de ese +enmeno de supresividad.
E. 1. ;aturale,a micro$iana
"n los suelos supresivos a la Dusariosis vascular del meln era prescriptivo conocer si el me
dio tel#rico actua$a como medio +sicoqumico o como elemento $iolgico des+avora$le a la
en+ermedad. )os e0perimentos a $ase de tratamientos $iocidas 5irradiaciones con ra'os gam
ma& $romuro de metilo ' vapor de agua8 aplicados al suelo& destru'en la resistencia paralela
mente a una +uerte disminucin de las po$laciones micro$ianas. 4e esta$leci as que supre
sividad esta$a directamente ligada a la actividad micro$iana del suelo. 4in em$argo& resulta
imposi$le a+irmar que las caractersticas +sicoqumicas del suelo no *uegan ning#n papel
en la resistencia. "sta di+icultad est- avalada por los tra$a*os reali,ados so$re los suelos su
presivos a la Dusariosis vascular de la platanera 5Mal de Panam-& agente incitante Dusarium
o0'sporum +. sp. cu$ense8& que tendan a mostrar que todos ellos eran suelos pesados de$ido a
las arcillas montmorillonticas que contenan. Montmorillonitas capaces de estimular la ac
tividad $acteriana& actividad que se interpret entonces como un +reno a la multiplicacin de
los Dusaria. A +uer de reiterar& una ve, m-s& interprete el lector las insepara$les componentes
mineral ' $iolgica de los suelos.
E. E. Trasmisi$ilidad
Propiedad particularmente interesante& ligada a la naturale,a micro$iolgica de la supresi
vidad. "l %ec%o de que las me,clas entre suelos supresivos ' no supresivos adquieran la resis
tencia& es verdaderamente nota$le& e& inevita$lemente& sugeridor de aplicaciones pr-cticas.
"n este punto es necesario aclarar que todos los +actores que +avorecen la coloni,acin del
suelo aceptor 5no supresivo8 por los microorganismos del suelo dador 5supresivo8& +acilitan&
igualmente& la transmisin de la resistencia. As& por e*emplo& un tratamiento previo al suelo
supresivo 51.. XC& J. min& vapor de agua8& acompa/ado de un aporte de sustancias nutritivas
5glucosa& almidn& etc8& entra/a una coloni,acin e+ica, de nic%os ecolgicos disponi$les&
permitiendo alcan,ar un $uen nivel de supresividad con slo el uno por ciento de suelo supre
sivo en la me,cla.
E. J. "speci+icidad
)a supresividad& en el e*emplo que sustenta esta e0plicacin 5Dusariosis vascular del me
ln8& se e*erce espec+icamente contra las +ormas especiali,adas de Dusarium o0'sporum. )a
e+icacia %a sido ensa'ada con (0ito para D. o. +. sp. l'copersici 5incitante de la Dusariosis vas
cular del tomate8& D. o. +. sp. diant%i 5incitante de la Dusariosis vascular del clavel8& D. o. +.
sp. c'claminis 5incitante de la Dusariosis vascular del ciclamen8& D. o. +. sp. lini 5incitante
de la Dusariosis vascular del lino8. 4in em$argo& su e+ecto es nulo so$re la verticiliosis 5agen
te causal Verticillium da%liae8 que es otra traqueomicosis com#n en m#ltiples cultivos. Tam
poco su accin se %ace patente contra las micosis cu'a sintomatologa m-s com#n es la podre
dum$re del pie del %ospedador& ' que son ocasionadas& entre otros& porA P't%ium spp& P%'top%
t%ora spp& 4clerotinia minor& 4clerotinia sclerotiorum& Dusarium o0'sporum +. sp. radicisl'
copersici& Dusarium solani +. sp. cucur$itae& P'renoc%aeta l'copersici& P%omopsis sclerotioides
' Macrop%omina p%aseolina.
)os %ec%os relatados %asta aqu muestran& de manera emprica& como el suelo en su con
*unto& se comporta como un Gente vivoH. Procede a%ora adentrarse en las interioridades del me
dio ed-+ico para conocer& %asta donde su opacidad %a permitido& algunos aspectos de la ecolo
ga micro$iana que inciden directa o indirectamente so$re la supresividad a las micosis vas
culares. "s conveniente para tal +in& volver al esquema de la Digura 1. "n (l la competicin
por el alimento 5energa8 es el motor de todos los otros +enmenos 5lisis& +ungistasis& anti
$iosis& parasitismo& etc.8. ;tese& a tal e+ecto& como se %a puesto un (n+asis especial en las
+uentes de energa en el Patosistema. "nerga +lu'ente de dos nic%os ecolgicos claros& uno
la materia org-nica muerta 5representada por las races en descomposicin ' evocadora
de las capacidades sapro+itarias de los patgenos8 ' otro la ri,os+era donde ocurren& sin
duda& los +enmenos m-s determinantes para que la in+eccin sea un (0ito. )a ri,os+era re
presenta un +lu*o energ(tico continuo gracias a las secreciones de la planta.
KZu( microorganismos son responsa$les de la resistenciaL
)os tratamientos t(rmicos al suelo a temperaturas comprendidas entre =. ' 1..XC delimi
taron que la resistencia desaparece entre =. ' ==XC& al tiempo que se detecta una elevada dis
minucin de la micro$iota. Para conocer el papel de los %ongos en la supresividad& las especies
m-s +recuentemente aisladas +ueron inoculadas en los suelos supresivo ' no supresivo& pre
viamente tratados con vapor de agua. )os resultadosA slo las especies Dusarium o0'sporum '
Dusarium solani resta$lecan un nivel de supresividad acepta$le en el suelo supresivo ' no en
el no supresivo. )os e0perimentos resumidos en la Digura =& $ien ilustran el p-rra+o anterior.
Digura =A Capacidades de los Dusaria& originados o no del suelo resistente& pararesta$lecer
la resistencia en suelos sensi$le ' resistentes& previamente desin+ectados con vapor de
agua 51..X C& J. min8. ! noculacin con D. o0'sporum +. sp. melonis 5=.. prop-gI g
1
8.
Valoracin a los 7. das de la in+eccin e0perimental 52ou0el& 16><8
Dos re+le0iones motivan estos resultadosA
A. 4on miem$ros del mismo g(nero& e incluso de la misma especie para la que se e*erce la
supresividad& los que resta$lecen de manera importante aquella. :a' que a/adir& adem-s&
que en los suelos supresivos la micro$iota +us-rica es muc%o m-s elevada Q 1. veces m-s Q
que en los sensi$les& como se presenta en la ta$la 1..
Ta$la 1.A Densidad de po$lacin de Dusarium en suelo supresivos ' no supresivos&
e0presada en prop-gulosI g1 suelo seco 5A)A19UV"TT"& 16<J8
Dusarium 5total8 D. o0'sporum D. roseum D. solani
4uelo supresivo 5cultivada8 17.J>> S J6B 7.1<B S E. 6.>= S BBJ 116 S 11B
4uelo no supresivo 5cultivada8 7.. S E6 JJE S 6 17= S J= 1.J S 17
"stas constataciones evocan una competicin intragen(rica& o incluso& intraespec+ica en
tre las po$laciones naturales de Dusarium en los suelos supresivos.
1. )a segunda re+le0in concierne al suelo como medio +sicoqumico& que parece actuar
como elemento no desde/a$le en la supresividad.
KCu-les son los mecanismos de la resistenciaL
De manera general& el mecanismo propuesto para e0plicar la supresividad en los suelos a las
micosis vasculares %a sido la competicin por di+erentes elementos nutritivos. Dos
modelos %an sido especialmente estudiados. Uno re+erente a la supresividad a di+erentes +or
mas especiali,adas de Dusarium o0'sporum en el valle del ro Durance 5Drancia8 529U[")&
16><T A)A19UV"TT"& 16<JT )"MA;C"AU& 16<<8 ' otro re+erente a suelos supresivos para
%ongos del mismo g(nero de los valles de 4an Joaqun ' 4alinas 5Cali+ornia& ""UU8 5C99?
' 1A?"2& 16<JT 1A?"2& 16<BT 4C:"2& 16<78.
)os tra$a*os de los di+erentes equipos mencionados aportan una cierta lu, so$re la insepa
ra$le relacin entre la +raccin viva del suelo ' la tpicamente pedolgica. As& en los suelos
+ranceses la resistencia se %a ligado a la competicin general por el car$ono entre po$laciones
patgenas ' no patgenas de Dusarium& mientras que& la supresividad de las tierras cali+or
nianas se %a asociado a la competicin por el %ierro& inducida por ciertas $acterias +lurescentes
del g(nero Pseudomonas.
Un estudio crtico 5)"MA;C"AU& 16<<8 comparando am$as %iptesis& puso de mani+iesto
que en los suelos de Drancia la competicin por el %ierro es un +enmeno ampliamente re
partido& que se e*erce tanto en los suelos supresivos como en los no supresivos. 4u intensi
dad depende del contenido en %ierro de los suelos& ligado ntimamente a las caractersticas +
sicoqumicas de (stos 5p:& contenido en calcio8& que condicionan la disponi$ilidad de este
elemento para los microorganismos implicados. )e*os de concluir con una crtica e0clu'ente&
el tra$a*o menciona lo complementario de am$as %iptesis de la siguiente maneraA cuando las
necesidades de car$ono %an saciado la alimentacin de la po$lacin de micro$ios& el nivel de
supresividad del suelo depende de la disponi$ilidad de %ierro. "l +enmeno ocurre tanto en las
tierras supresivas como en las no supresivas& aunque *uega un papel m-s decisivo en el suelo
no supresivo.
"l papel de las $acterias +luorescentes del g(nero Pseudomonas 5ri,o$acterias8 +ue e0plicado
por el poder quelante de los pigmentos +luorescentes 5pioverdina8 so$re el %ierro& que lo po
nen en +orma directamente asimila$le para los seres vivos. 4in em$argo& tam$i(n los Dusa
ria pueden quelar el %ierro 5De
PP
8 de manera compara$le a trav(s de las +usarinas.
)as +ine,as e0perimentales e0puestas Q aparte de sugerir que el suelo se comporta como un
ente vivo Q son un p-lido re+le*o de la comple*a realidad micro$iana en el suelo. As& por e*em
plo& poner en claro la competicin nutritiva entre cepas patgenas ' no patgenas de Dusa
rium o0'sporum es un pro$lema arduo& so$re todo cuando se pretende demostrar que las cepas
patgenas son menos aptas para competir por el alimento. 4i esto +uese as& quedara e0plica
da la esencia de la supresividad de los suelos a las Dusariosis vasculares. Pero +raccinese la
propuesta ' compru($ese& una ve, m-s& la comple*a realidad.
KCmo ocurre la competicin por los sitios de in+eccin en la ra,LKCmo en
la ri,os+eraL
!nevita$lemente %a' que volver a mirar el esquema de la Digura 1. Al e0plicarlo se %a$a
asimilado la ra, de una planta a un nic%o ecolgico& motor de las po$laciones micro$ianas&
gracias al +lu*o de alimentos continuos que sus e0cretas representan.
)a coloni,acin de la ra, de una planta %ospedadora por una po$lacin de Dusarium
o0'sporum patgenas& necesita una germinacin previa de los prop-gulos ' la supervi
vencia de los tu$os germinativos en el suelo antes de la contaminacin del %ospedante. Aun
que dependiendo de criterios& se admite que esta distancia es in+erior a 1mm 5D94T"2 et al.&
16<B8. )a co+ia ' la ,ona activada de alargamiento son las partes en las cuales la e0udacin
radicular es m-s intensa& constitu'(ndose en las regiones radiculares donde se inicia las in
teracciones del %ongo ' de la ra, 5:U!4MA;& 16<E8. 4on 3"2!? ' :U!4MA; 516<B8
quienes estudiando la coloni,acin de las races de algodn por Dusarium o0'sporum sugie
ren cmo la +recuencia ptima de aislamiento ocurre a una distancia m-0ima de 1 cm por en
cima del -pice. 4i se compara el r-pido crecimiento de la ra, con la inmovilidad relativa del
%ongo& slo los prop-gulos capaces de germinar en pocas %oras 571. % como m-0imo8 partici
par-n en la coloni,acin de la ra,. "s C9UT"AUD!"2 516<68 quien demuestra que el m-0i
mo de germinacin para Dusarium o0'sporum +. sp. lini en la ri,os+era ' en el suelo se al
can,a a las > %oras& conclu'endo que en dic%o +enmeno est- Gimplicado el estado +isiolgico
de los prop-gulos que es +uncin directa de la +orma en que se %an producidoH. Ve-nse las ra
,ones e0perimentales de dic%a concrecinA
)a capacidad germinativa& en la ri,os+era& de los distintos tipos de prop-gulos procedentes
de tres tipos de inculo di+erentes 5o$tenidos& respectivamente& en suelo& talco ' cultivo lqui
do8 est-n correlacionados con la capacidad para in+ectar ' producir la en+ermedad.
)a Digura 7 resume la cin(tica de la germinacin de las esporas en la ri,os+era en +uncin
del tiempo. )a Digura > re+le*a la gravedad de la en+ermedad. "s ntida la correspondencia
entre el inculo que m-s germina ' la severidad de la Dusariosis vascular.
Digura 7A Cin(tica de la germinacin de prop-gulos de Dusarium o0'sporum +. sp. )ini&
preparados en di+erentes medios& en la ri,os+era de una pl-ntula de lino 5)inum
usitantissimum8. Cada inculo +ue aportado a la concentracin de =I 1.
B
CDUI g
1
de suelo
5Couteaudier& 16<68
Digura >A "volucin del porcenta* e de plantas en+ermas de lino con el transcurso del
tiempo& en un suelo natural inoculado con inculos de Dusarium o0'sporum +. sp. lini
preparados de di+erentes maneras 5Couteaudier& 16<68
)os resultados presentados indican que el potencial in+eccioso de un suelo vara amplia
mente seg#n el tipo de inculo utili,ado. )as clamidosporas del suelo desin+ectado inducen
un potencial in+eccioso mu' superior al inculo originado con el talco& incluso superior al po
tencial in+eccioso del suelo inoculado con una suspensin de conidias. )a o$servacin permite
especular con que e0isten di+erencias marcadas entre las potencialidades patgenicas de las
esporas producidas en un suelo desin+ectado& ' las originadas en el talco o en un cultivo l
quido. !ncluso& esta di+erencia es aprecia$le con respecto a las esporas producidas en un suelo
natural. "s decir que la incu$acin en un suelo natural de los prop-gulos induce la +orma
cin de esporas de calidad in+erior a la de las producidas en un suelo desin+ectado& pro$a$le
mente de$ido a las d($iles actividades en,im-ticas desarrolladas en el suelo sin desin+ectar.
"stas calidades podran ci+rarse en reservas nutritivas o de espesor de la pared. )as di+eren
cias +isiolgicas implicaran& entonces& una reduccin de su capacidad germinativa ' de su
poder in+ectivo. Capacidad germinativa insu+iciente a#n en presencia de una ra, ' de sus
e0udados.
"s tentador& en $ase a los e0perimentos presentados& evocar con el comportamiento de los
prop-gulos un cierto concepto de GmemoriaH del suelo& 'a que los micro$ios se comportan
seg#n su origen desde el punto de vista de su in+ectividad. F es evocadora esta o$servacin so
$re el +undamento de la recomendacin antigua para controlar las en+ermedades ed-+icas&
que se conoce como rotacin cultural. Posi$lemente una planta no sensi$le a un patgeno no
va a +avorecer su desarrollo en el suelo.
KZu( pasa cuando la ra, de una planta est- micorri,adaL
:asta a%ora se %a e0puesto la comple*idad que presentan los estudios so$re el par-sito en
un suelo desnudo ' en la vecindad de la ra, de una pl-ntula. 4i se a/ade& adem-s& la sim
$iosis entre un %ongo ' una ra, el modelo& sencillamente& se complica m-s. "s por ello& qui
,-s& que el papel de las micorri,as en la proteccin de plantas Gvis a visH de los patgenos tie
ne& en la actualidad& un $alance dudoso. "s decir& al lado de e*emplos e0perimentales donde la
micorri,acin despliega un papel protector que se di$u*a claro& e0isten otros en los cuales ocu
rre todo lo contrario. Algunas revisiones $i$liogr-+icas so$re el tema& pese a su voluntarismo&
reconocen esta realidad 5T"))9 et al.& 16<>T P"22!;& 1661T 29D2M3U"N?\1A;A '
CA)V"T& 166B8.
"n el universo microscpico del suelo& el %ongo +itopatgeno no se en+renta& slamente& a
otros microorganismos con capacidades sapro+itarias concretas& sino a los %ongos micorrci
cos que parecen disponer de netas venta*as para coloni,ar las races. Coloni,acin& no se olvi
de& que encierra una verdadera in+eccin del %ospedante. Dic%as venta*as pueden colegirse de
su papel m-s conocidoA solu$ili,ar el +s+oro del suelo. 9& de su comportamiento como sim
$iontes casi o$ligados& con una vida sapro+itaria peque/a o nula& tal ve,& por desconocida.
Por otro lado& la micorri,acin representa una trans+ormacin de la ra, tanto desde el
punto de vista mor+olgico como +isiolgico. Trans+ormacin que& de manera lgica& va a +a
vorecer al %ongo micorrcico. As& DAV!4 ' M";3" 516<.8 mostraron cmo los te*idos radi
culares de Citrus sp& ocupados por los %ongos micorrcicos vesculoar$usculares 5MVA8 son
los mismo que pre+ieren P%'top%t%ora parasitica ' los nematodos +itopar-sitos. "ste e+ecto +
sico de ocupacin de los sitios de in+eccin en la ra,& tam$i(n %a sido evocado para las ecto
micorri,as& aunque son los +enmenos de anti$iosis los que m-s %an *usti+icado la venta*a
coloni,adora de la ra,& como mecanismo antagonista +rente al patgeno o a otra micro$iota.
Junto a estas trans+ormaciones mor+olgicas e0isten& como se apunta$a m-s arri$a& otra de
ndole +isiolgica. )a propiedad de las micorri,as para solu$ili,ar el +s+oro en el suelo& incre
menta su presencia en las races& reduciendo su permea$ilidad 52AT;AF?" et al.& 16><8 e
in+lu'endo en la cantidad ' calidad de los e0udados radiculares. As& aumenta la sntesis de
iso+lavonoides& la concentracin de protenas ' amino-cidos& polisac-ridos insolu$les ' ligni
na.
"stas modi+icaciones dieron pie para pensar en la e0istencia de un Gam$iente micorri,os+(
ricoH capa, de e*ercer un papel protector +rente a los par-sitos. Algunos e0perimentos +omenta
ron esta idea. As& ?ATN;")49; 5167E8& en las micorri,os+eras +ormadas con ectomicorri
,as& vieron un incremento de las densidades de actinomicetos ' $acterias ' un incremento de
las de los %ongos. A/os m-s tarde& 1A2"A ' ANC_; A3U!)A2 516<E8 midieron un nota
$le aumento de Pseudomonas +luorescens en las races de plantas con MVA. )a +ine,a de las
o$servaciones alcan,a al e+ecto sin(rgico que este Gam$ienteH puede producir so$re el %ongo
micorrcico. A tal punto& se %an compro$ado sinergi,antes del %ongo micorrcico& en dic%o
Gam$ienteH microorganismos& como Pseudomonas +luorescens& 2%i,o$ium& A,ota$acter '
Tric%oderma sp. "s cierto& que tam$i(n e0isten e0perimentos que muestran todo lo contrario.
Con ser muc%as las +ine,as e0perimentales so$re micorri,acin ' proteccin de plantas& los
resultados son magros. Magros puesto que el +enmeno no parece generali,a$le. 4in em$argo&
pese a los interrogantes por resolver& muestran& una ve, m-s& la capacidad vital del suelo.
J. )a +atiga del suelo o el +enmeno de las tierras cansadas.
;o de*a de sorprender que al revisar tra$a*os so$re micro$iologa de los suelos ' so$re en+er
medades ed-+icas las re+erencias so$re el +enmeno de +atiga del suelo sean mu' escasas. De
masiado& desde nuestro punto de vista. 4in em$argo& e0isten citas que demuestran que entre
los especialistas en el control de en+ermedades ed-+icas o$tenan resultados que no se podan
e0plicar& tal es el caso de los datos presentados por MA2T!; en 16=. 5citado por 1U23"4&
167.8 so$re un importante ensa'o de desin+eccin del suelo. MA2T!; planta$a naran*os '
tomates un mes despu(s de desin+ectar el suelo& ' lo m-s interesante del caso es que aunque
la cloropicrina destrua por completo los %ongos& durante los dos primeros meses de cultivo los
naran*os crecan vigorosamente.
"n una reciente pu$licacin T"))9 ' )ACA4A 5E..B8 presentaron una retrospectiva %is
trica 5se0enio 16>616<=8 so$re sus tra$a*os e0perimentales para controlar P%'top%t%ora
capsici& agente causal de la seca o triste,a del pimiento. )os autores concluan que si $ien
cualquiera de los tratamientos de desin+eccin evaluados no eran capaces de controlar total
mente al par-sito& recomenda$an el uso del $romuro de metilo por incrementar la aplicacin
del +umigante& de manera mu' nota$le& la produccin. "n esencia es el Ge+ecto $romuroH&
puesto en evidencia por los mencionados autores& lo que %a conducido a concluir en la e0isten
cia de una G+atigaH acusada del monocultivo de pimiento en los suelos de los invernaderos del
Campo de Cartagena que puede llegar& en ausencia de patgenos& a cadas de un 7.C de la
produccin 5)ACA4A et al. E..ET 3U"22"29 et al. E..B8. "ste Ge+ecto $romuroH %a sido&
adem-s& un argumento esgrimido por los agricultores de la ,ona para oponerse a la retirada
del gas neurot0ico& como e0igen los compromisos de la Unin "uropea con el Protocolo de
Montreal.
"l e+ecto de la +atiga del suelo so$re las mermas de produccin no es un tema mu' tratado
en la $i$liogra+a. "s raro encontrar aseveraciones como la de M"44!A"; et al. 516618 cuan
do relatan para el tomate lo siguienteA ...una encuesta reali,ada en el 4ur de Drancia evalu
entre un E. ' un J.C las p(rdidas de rendimiento en tomates para la industria en e0plota
ciones que mani+esta$an una +atiga del suelo por una repeticin demasiado +recuente del cul
tivo. F& a/aden& P'renoc%aeta l'copersici es el agente principal de esta G+atigaH. Como reco
mendacin para el control de la G+atigaH& o+recen dic%os autores& no slo la desin+eccin del
suelo 5poco practica$le en cultivos e0tensivos8 sino adem-s el su$solado& que permite el acceso
de las races a nuevas capas de suelo& contri$u'endo a endere,ar la situacin.
Conviene& por lo tanto& tratar de mati,ar el concepto de G+atiga del sueloH. )a e0ploracin $i
$liogr-+ica nos %a surtido de pocas pu$licaciones& ' la ma'ora de ellas corresponden a o$ser
vaciones parciales en cultivos concretos. "s ra,ona$le& por tanto& $asar nuestros puntos de vis
ta en el tra$a*o m-s co%erente ' amplio so$re el tema que %emos encontradoA )a +atiga des
sols. Diagnostic de la +ertilit( dans les s'st]mes culturau0. Correspondiente al vig(simo ter
cer coloquio de la 4ociedad Drancesa de Ditopatologa& cele$rado en Versalles 5Drancia8 duran
te el a/o 16<E.
J. 1. "l concepto de +atiga del suelo. 4u delimitacin e0perimental
KZu( es la G+atigaH del sueloL. )os voca$los anglosa*ones que se utili,an son di+erentesA
soil sicUness& soil +atigue& tired soil& replant disease& como $ien recogen en una revisin C"
19))A 294")) ' MA29T9 1922"39 5E..B8. "ntre los pro+esionales de la agricultura
espa/oles el t(rmino m-s utili,ado %a sido el de Gtierra cansadaH& como $ien se/alan los men
cionados autores. "n +ranc(s la denominacin es +atigue.
)os t(rminos G+atigaH ' GcansadaH son& evidentemente& mu' antropomr+icos. 2evelan
connotaciones del estado de los %om$res 'Oo animales ' casan per+ectamente con la conside
racin de Gente vivoH dada al suelo ' argumentada en este te0to.
"s procedente& antes de e0plorar las de+iniciones dadas para la +atiga del suelo& aclarar lo
que en agronoma algunos denominan +actor limitante para un cultivo. "ste t(rmino +ue de
+inido %ace a/os por )!"1!3 519:U9T& 16<Ja8 para indicar que la carencia de cualquiera de
los elementos $-sicos 5;& P ' ?8 signi+ica$a una cada de la produccin importante. 4e esta
$a re+iriendo el promotor alem-n de los a$onos minerales a la necesidad del uso de (stos para
evitar dic%as limitaciones. Pero es evidente que estos no son los #nicos +actores limitantes&
m-0ime si consideramos la agricultura como un sistema& donde para evitar esas limitaciones
de$emos mantener el equili$rio. Por lo tanto& la metodologa del diagnostico de la +atiga de los
suelos de$er- estar $asada en detectar ' caracteri,ar dic%os +actores limitantes& especialmente
los menos aparentes que no son& precisamente& los equili$rios nutricionales $-sicos de los cul
tivos. As& podra interpretarse la no desin+eccin con $romuro de metilo en los pimentonales
del Campo de Cartagena como un +actor limitante para la produccin del orden de %asta el
7.C.
)a +atiga del suelo no se re+iere a la accin de un patgeno en concreto. "n este caso& la
aplicacin de los postulados de ?9C: sera su+iciente para esta$lecer una relacin simple cau
sae+ecto. )a supresin de la causa& anulara el e+ecto. )a sospec%a de un +enmeno asimila$le
al de las tierras cansadas se +undamenta en un comple*o sndromeA p(rdida de rendimientos&
enanismo de las plantas& amarilleos& retraso en el desarrollo& '& qui,-s& un largo etc(tera. "n
estas situaciones los +actores limitantes que pueden intervenir son m#ltiples ' act#an de
manera simult-nea o sucesiva& adquiriendo o no e+ectos acumulativos. "sclarecer una com
ple*idad como la apuntada implica& necesariamente& una encuesta minuciosa so$re los campos
que mani+iesten ese GcansancioH. 4e comprender-& a partir de aqu& la di+icultad in%erente
para dar una de+inicin satis+actoria del +enmeno de la +atiga del suelo.
:a sido criticado el t(rmino lingWstico empleado. Para algunos la +atiga no es mas que
una de+ormacin irrecupera$le de los metales sometidos a un es+uer,o. Para muc%os de noso
tros& su signi+icacin $iolgica es per+ectamente aplica$le si consideramos que todo suelo es
algo vivo& gracias a la +raccin $iolgica que lo compone ' lo %ace productivo. De %ec%o& las ro
taciones o los $ar$ec%os consustanciales al mantenimiento de la +ertilidad de muc%os de los
campos de "spa/a& son un Gtiempo de reposoH para re%acerse de la +atiga. )a otra cara& la au
sencia de reposo& es la que presentan los cultivos intensivos en los cuales se o+ertan continua
mente novedades& m-s o menos ensa'adas ' m-s o menos e+icaces& para evitar esos +enme
nos de cansancio. Podra pensarse en los cultivos sin suelo o en las numerosas +ormulaciones
a $ase de amino-cidos para me*orar las cosec%as& como e*emplos posi$les de encu$rir +atigas
sin quererlas considerar por su comple*idad agronmica.
Una idea de las di+icultades que se %an encontrado los autores para dar una de+inicin
e0acta& como corresponde a toda de+inicin& la aportan las emitidas por varios de ellos.
As& 4C9TT9 )A MA44"44" 516<J8 la delimita de la siguiente maneraA )a +atiga es
pec+ica de los suelos se de+ine por la reduccin del desarrollo de ciertos cultivos cuando (stos
se repiten& dos o m-s veces& en ciertos suelos ' cu'o origen queda por e0plicar. M-s amplia&
para ser espec+ica& no puede ser la de+inicin.
Por su parte 19U:9T 516<Ja8& la delimita como re+le*an C"19))A 294")) ' MA29
T9 1922"39 5E..B8A la pertur$acin de la +ertilidad de los suelos de$ido a causas m#lti
ples que pueden ser en el campo acumulativas& sucesivas o simult-neas.
Para C"19))A 294")) ' MA29T9 1922"39 5E..B8& un crecimiento de+iciente '
anmalo de plantas& as como una p(rdida de produccin en sistemas de cultivo continuado
como los %uertos replantados ' los monocultivos en %uerta ' ornamentales.
:9"4T2A 516<J8 e0plica as el +enmeno de +atiga en los suelos %olandesesA "n :olanda&
un pas con una super+icie limitada ' una elevada densidad de po$lacin& la agricultura es&
en general& intensiva. "n estas condiciones no sorprende que los suelos mani+iesten +atiga de
manera regular. "n mi opinin& las +atigas de los suelos est-n ligadas a los monocultivos o a
cultivos repetidos con +recuencia ' est-n causadas por un con*unto de +actores& a menudo
desconocidos o parcialmente conocidos.
Ma'or precaucin muestra 4"1!))9TT" 516<J8 en su de+inicinA )a +atiga de los suelos&
e0presin peligrosamente antropomr+ica& traducira los e+ectos ne+astos de una repeticin de
un sistema de cultivo o de algunos de sus componentes so$re la aptitud del medio 5el suelo in
teractuando con los otros componentes8 para satis+acer las +unciones que le son asignadas.
Para este autor la se/al de alarma so$re la presencia de +atiga aparecera al comparar los ren
dimientos o$tenidos con aquellos que se espera$an o con los de campa/as anteriores. )a pru
dencia e0presada por 4"1!))9TT" est- +undamentada en la evaluacin de esos rendimien
tos& de manera que no nos lleven a error a la %ora de interpretar la e0istencia de +atiga en el
campo. Prudencia que se $asa en dos pro$lemas a resolverA caracteri,ar el medio ' diagnosti
car aquello que en los di+erentes estados del medio act#a so$re el rendimiento del cultivo. "n
tendiendo por medio el con*unto del cultivoA am$ientes a(reo ' tel#rico& t(cnicas culturales&
variedades& etc. "s decir& todo aquello que determina el potencial agrcola para una super+icie
cultivada& un sistema de cultivo ' un medio dado.
4on tan amplias las de+iniciones que denuncian con nitide, la +alta de conocimientos so
$re el tema. "s comprensi$le la amplitud& en tanto en cuanto no se cono,ca el o los orgenes
del +enmeno& como indica 4C9TT9 )A MA44"44" 516<J8. F son #tiles por cuanto tratan
de avisar ' delimitar +enmenos de p(rdidas de produccin en agricultura& %asta el presente
mu' poco atendidos ' so$re los que se act#a a ciegas& evaluando sus consecuencias a poste
riori ' con asiduidad a +ortiori.
"n 16<E& 19U:9T 516<Ja8& re+le0iona$a re+iri(ndose a la +atiga con la siguiente e0pre
sinA Actualmente el %om$re de campo o$serva que sus rendimientos no se materiali,an en lo
esperado ' nadie sa$e por qu(. :an pasado m-s de veinte a/os ' pocas %an sido las in+orma
ciones cient+icas ' t(cnicas dadas a conocer& este %ec%o anima el te0to que se inclu'e en este
captulo. Parece conveniente repasar algunos e*emplos encontrados en la $i$liogra+a que apor
ten sus luces ' sus som$ras para poder mati,ar los resultados que se detallan m-s adelante.
J. E Casos de +atiga del suelo en agricultura ' su etiologa.
)a +atiga descrita para los cultivos de remolac%a a,ucarera 51eta vulgaris ).8& la %i,o
2!C:A2DM9)A2D 516<J8 asociando la +atiga de los suelos remolac%eros +ranceses a la in
tensi+icacin de los cultivos que se %a %ec%o sin respetar las reglas agronmicas +undamen
tales. "n apo'o a esta o$servacin compara dic%as p(rdidas a las de los campos alemanes& con
un J.C de mermas de cosec%a sostenidas. Por su parte 19U:9T 516<J$8 intentando conocer
estas p(rdidas en JJ suelos de di+erentes regiones +rancesas& esta$lece que en el 6>C de esos
suelos el +actor limitante est- ligado a la presencia de nematodos& de %ongos o a necrosis radi
culares. F en el B=C la causa es imputa$le& por e0plicada e0perimentalmente& a $a*os niveles
de p: ' carencias de potasio& +s+oro& manganeso o ,inc. ;o encuentra& sin em$argo& una co
rrelacin entre el $a*o contenido en materia org-nica ' el cansancio de las tierras. :a' en este
estudio& usando un modelo e0perimental& una clara correlacin entre la repeticin del cultivo '
la +atiga de los suelos. A m-s intensi+icacin ma'or e+ecto +atiga. Pese a tratarse de e0peri
mentos en modelos reducidos los resultados tienen una correlacin con lo o$servado en el cam
po.
)a +atiga descrita para los trigos +ranceses nos provee de unas in+ormaciones que permi
ten& sin duda& conocer las di+icultades para de+inir la +atiga del suelo en este cultivo. 19D"T
516<J8 relata cmo la repeticin del trigo de invierno en la mitad norte de Drancia puede al
can,ar mermas de produccin del orden del E. al J.C despu(s del EX o J
er
a/o de repeticin.
)a o$servacin es reali,ada& tam$i(n& para maces ' guisantes +orra*eros donde esas mermas
de produccin no parecen estar tan claras. M"F;A2D ' 19U:9T 516<J8 presentaron los re
sultados e0perimentales o$tenidos en un modelo reducido so$re J. suelos elegidos de manera
dirigida para que representasen a los cultivos de la ,ona. De tal +orma que campos con mono
cultivo de trigo o trigos despu(s de remolac%a a,ucarera +ueron seleccionados. )os test $iolgi
cos de +atiga del suelo& puestos a punto para ello& mostraron que el tratamiento de las mues
tras a 1..XC tuvo una respuesta signi+icativa en EE casos. )os autores sugieren que las ne
crosis radiculares o$servadas podran ser originadas por el sistema de cultivo mas que por el
medio +sico 5suelo8 propiamente dic%o.
3!;D2AT et al. 516<J8 presentan di+erentes desrdenes en las plantaciones de esp-rra
gos de 4ui,a. "sta$lecen que para sntomas so$re plantas a los que no pueden imputar una
causa micro$iolgica concreta& la mortalidad al BX a/o de plantacin puede oscilar entre el E.
' <.C. Dusarium monili+orme& D. o0'sporum& Acremonium sp. ' Dusarium culmorum se
presentan en m-s o menos proporcin asociados a las necrosis radiculares ' desecado de pe
que/os turiones al $rotar de la ,arpa. M92"AU 516<J8 descri$e un panorama nada %alagWe
/o para los cultivos de esp-rrago del Valle del )oira que vienen a tener una descripcin an-lo
ga a la dada para 4ui,a por 3!;D2AT et al. 516<J8. 19U:9T 516<J$8 estudiando BE sue
los cultivados con esp-rrago& conclu'e que en el 76C de ellos aparece el +enmeno de +atiga
asociado a necrosis radiculares donde Dusarium o0'sporum es el predominante& conclu'endo
que e0iste una relacin inversa entre la produccin de materia seca por la planta ' el ndice
que mide la intensidad de las necrosis radiculares.
29UD"!))AC 516<J8 present datos so$re la posi$le relacin entre el de$ilitamiento de las
plantas de +resn ' la +atiga del suelo mu' elocuentes ' cu'a actualidad es per+ectamente
asumi$le. "n el cultivo del +resn e0isten una serie de patgenos $ien caracteri,ados ' recono
cidos como tales por la generalidad de los +itopatlogos. 4in em$argo& e0iste un sndrome de
nominado por algunos autores como causas +isiolgicas cu'o resumen puede ser el siguienteA
plantas con poco crecimiento que pueden secarse m-s o menos r-pidamente o permanecer sin
apenas crecimiento& en las cuales se aprecia un d($il crecimiento radicular. )as races con sec
tores de color marrn claro a negro ' un escaso desarrollo de las 'emas en el ri,oma. Aqu ca
$ra incluir el $lacU root o races negras. A este sndrome se asocia toda una co%orte de %on
gosA P't%ium& Dusarium& C'lindrocarpon& 2%i,octonia& etc& pero ninguno parece ser capa, de
reproducirlo. )os datos de 29UD"!))AC esta$lecan& con muc%a precaucin& p(rdidas de pro
duccin del orden del J. al =.C. Una encuesta reali,ada en la campa/a 16<1O16<E& so$re
<7. parcelas de dos regiones tradicionalmente productoras 5Aquitania ' 2danoAlpes8 esta
$lecaA que el 1<C de los campos tenan m-s del E=C de plantas con el sndrome del de$ilita
miento. "ste sndrome podra estar relacionado conA te0tura ' estructura del suelo& t(cnicas
culturales& equili$rios +sicoqumicos ' origen de la planta. "n cualquier caso %a' un dato
%istricamente revelador ' que 29UD"!))AC 516<J8 lo o+rece como una solucin al pro$le
maA ciertos productores %an comen,ado& empricamente& a desin+ectar el suelo con $romuro de
metilo como desin+ectante m-s utili,ado& t(cnica que da en general una respuesta
positiva. ..."n el e0tran*ero dic%a desin+eccin se practica de manera generali,ada en alrede
dor de 6... %a. anualmente desin+ectadas en Cali+ornia con una me,cla EOJ $romuro de me
tilo& ' 1OJ de cloropicrina a ra,n de =.7.gIm
E
. "n este pas no conocen el de$ilitamiento en
la medida que lo que planten est( sano. "n Cali+ornia& la investigacin varietal no $usca cre
ar variedades resistentes a las en+ermedades del suelo. )a recomendacin est- tomada de un
tra$a*o de @!):")M ' PAU)U4 516<.8.
19U:9T ' 19;;") 516<J8 trataron de desentra/ar el +enmeno de la +atiga o cansan
cio de los suelos de +resn& tra$a*ando con un modelo reducido en condiciones de c-mara cli
mati,ada. Para ello recogieron E> muestras de di+erentes regiones +reseras +rancesas. )a or
denacin de los resultados no de*a de mostrar un inter(s actual. "n un suelo nuevo para el
cultivo no encontraron ning#n +actor limitanteA no %a' +atiga. "n el JJC slo se e0pres un
+actor limitante. "n el 7JC varios +actores limitantes se mani+estaron& +undamentalmente
$iolgicos ' nutricionales. )os de+ectos nutritivos a+ectaron al <1C ' los micro$iolgicos al
>BC de los suelos. "l +actor $iolgico limitante se e0teriori, mediante necrosis radiculares a
partir de las cuales se aislaron Dusarium o0'sporum& D. solani& C'lindrocarpon& 2%i,octonia
solani& P't%ium& etc. ' ninguno de estos micetos por si mismo +ue capa, de reproducir el sn
drome.
19U:9T ' 19;;") 516<J8 los cali+ican como Gpar-sitos de de$ilidadH. )a desin+eccin
del suelo con vapor de agua a 1..XC no permiti la e0teriori,acin de la necrosis radicular '
aument considera$lemente su volumen. Adem-s& el me*or desarrollo de las plantas se o$tuvo
cuando se asociaron la desin+eccin del suelo ' se a/adi regularmente& una solucin nutriti
va. Parece desprenderse de aqu que la interaccin estado sanitario de las races ' nutricin
e0plicara el de$ilitamiento de las plantas o +atiga de los suelos. Un e0perimento adicional
puso de mani+iesto que pudiendo las plantas con necrosis radicular proceder de un vivero& si
(stas se cultiva$an en un suelo no +atigado 5desin+ectado& por e*emplo8 el sndrome de +atiga
no slo no se e0presa$a sino que desaparece. Am$os autores denominaron a este suceso reversi
$ilidad del sndrome de +atiga. "ste tema +ue a$ordado por T"))9 et al. 5E..78 para los cul
tivos de +resa de :uelva& donde los resultados $i$liogr-+icos sugeran la e0istencia de un +e
nmeno de G+atigaH del suelo.
Tam$i(n se %a descrito& por 19U:9T ' DUMA4 516<J8 la +atiga en cultivos de tomate
al aire li$re. Fa se %a re+erido anteriormente el punto de vista so$re este cultivo de M"44!A";
et al. 516618. )os dos primeros autores descri$en que el cansancio de los suelos est- relaciona
do con ausencia de rotaciones& supresin de a$onos verdes& mecani,acin del cultivo& etc. "n
los campos se encuentra un n#mero reducidos de +rutos ' (stos son de menor cali$re& al tiem
po que el sistema radicular est- poco desarrollado ' presenta di+erentes grados de necrosis pu
diendo encontrarse casos con races le/osas 5GCorU' rootH8 imputa$le a P'renoc%aeta l'coper
sici. )as cosec%as pueden reducirse %asta un tercio de los esperado.
4on 19;;") ' 19U:9T 516<J8 quienes descri$en para el apio el sndrome de cansan
cio de la siguiente maneraA amarilleamiento& enanismo acompa/ado de necrosis radiculares
de color ro*i,o 5ro'a de las races8. "n 1orgo/a& atri$u'en la causa a $a*os niveles de materia
org-nica 5menor al 1&EC8 que de$ilita la planta ' la predispone a las necrosis radiculares
asociadas a Dusarium o0'sporum. "l aporte de E ?gIm
E
de materia org-nica en las camas de
los semilleros es su+iciente para resolver el pro$lema. Por lo tanto& la relacin entre el estado
nutritivo de la planta induce el e+ecto $iolgico de la +atiga& es decir& las necrosis radiculares.
Una +atiga seme*ante se/alan M"44!A"; et al. 516618 para coli+lor& escarola ' pere* il&
especi+icando que el pro$lema se resuelve me*or a/adiendo E. tI%a
1
de materia org-nica poco
descompuesta que desin+ectando con $romuro de metilo
9tros casos de +atiga %an sido recogidos por M"44!A"; et al. 516618A
"n los cultivos de alcac%o+a se especula con una +atiga donde diversos %ongos& $acterias
' nematodos& podran estar implicados.
"n los cultivos de escor,onera o salsi+ de "spa/a 54cor,onera %ispanica8 se %a des
crito un sndrome denominado corte,a de encina ' se especula para e0plicarlo so$re una posi
$le +atiga de suelos que sustentara la tendencia a $uscar terrenos nuevos para el cultivo.
:9"4T2A 516<J8 descri$e as el +enmeno de +atiga en los suelos cultivados con man
,anos en :olandaA Cuando se cam$ia el sistema de plantacin de man,anos pasando de al
gunos cientos de -r$oles adultos a algunos miles de ar$olitos& el +enmeno de la +atiga se de*a
notar. "l man,ano crece mal despu(s del man,ano. "ste +enmeno lleva al autor %oland(s '
a otros a se/alar una especi+icidad en la +atiga de los %uertos de man,anos& desec%ando de
esta manera la accin de Prat'lenc%us penetrans que puede ser grave so$re plantaciones *ve
nes. A escala reducida el autor %a reproducido el +enmeno o$servado en el campo. )as desin
+ecciones del suelo con $iocidas generales 5cloropicrina& $romuro de metilo& calentamiento
%asta m-s de 7.XC8 son su+icientes para %acer desaparecer el e+ecto +atiga. 4in em$argo& la
aplicacin del& por aquellos a/os autori,ado& dicloropropeno P dicloropropano 5DD8 tenia un
e+ecto nulo. Desde este punto de vista todo %ara pensar en un origen micro$iolgico de la +ati
ga. 4in em$argo& la adicin de materia org-nica ' un riego posterior son su+icientes para di
luir la +atiga. :9"4T2A especula con que la %umedad puede ser des+avora$le para el desarro
llo de los microorganismos responsa$les de la +atiga. "speculacin que parece& en principio&
contraponerse a la de 4@")) 516<18 que esta$le como P't%ium causa del e+ecto +atiga en las
replantaciones de man,anos.
Un sndrome compara$le %a sido recogido por C"19))A 294")) ' MA29T9 1922"
39 5E..B8. )os pro$lemas en la replantacin de ctricos en Valencia conocidos desde anti
guo& parecen estar relacionados con el nematodo T'lenc%ulus semipenetrans.
)as di+icultades para encontrar una e0plicacin #nica a la +atiga del suelo las pone de ma
ni+iesto :9"4T2A 516<J8 en los cultivos de patata. )a patata decrece +uertemente su pro
duccin en los suelos de :olanda ' Alemania cuanto m-s +recuente es el cultivo en el mismo
suelo. As& con 7 a/os de rotacin& la produccin es ptima& pero con J a/os& (sta decrece un
1=C. F dic%a +atiga %a sido imputada a numerosos par-sitosA 2%i,octonia solani& Vertici
llium da%liae& 4treptom'ces sca$ies ' Meloidog'ne %apla& sin que %a'a sido posi$le una de
mostracin e0perimental convincente. Una situacin interesante se de$e a la presencia de Du
sarium ta$acinum. )a presencia del %ongo se incrementa signi+icativamente con la +recuen
cia del cultivo de patata so$re el mismo sueloT pese a este %ec%o las inoculaciones con D. ta$aci
num no %an sido capaces de reproducir el sndrome de +atiga& ni tampoco mostr %a$ilidad
parasitaria alguna.
)a revisin $i$liogr-+ica presentada pone en evidencia& como se anunci anteriormente&
que el +enmeno de +atiga es comple*o ' no parece estar originado& al menos de manera gene
ral por una causa en e0clusiva. "sta conclusin di+iere de alguna manera con la de C"19
))A 294")) ' MA29T9 1922"39 5E..B8 que escri$enA en muc%as ocasiones el agente
causal aca$a siendo un patgeno importante que no %a$ra podido ser identi+icado en un
principio. Tratan los autores as de sostener el propio ttulo de su artculo ' la conclusin que
e0traen. )a $i$liogra+a consultada no es tan lineal. Ciertamente se puede encontrar alg#n
e*emplo que a$undara en la especulacin de los mencionados autores. "l caso del CorU' root
' engrosamiento del pivote 5tallo8 de la lec%uga atri$uido durante muc%os a/os a los -cidos
etilamino$en,oico ' al %idro0icin-mico& que se originan durante la descomposicin de los
restos de cosec%a 5especialmente los troncos8 $a*o condiciones de alta %umedad ' que parecen
ser atri$uidos en la actualidad a la $acteria 2%i,omonas su$eri+aciens 5M"44!A"; et al.&
16618.
J. J. Tipos de +atiga del suelo
J. J. 1. Datiga +sica de$ida a una de+ectuosa estructura del suelo.
"s di+cil esta$lecer una relacin entre las componentes +sicas de los suelos que originan
su +ertilidad ' el +enmeno de la +atiga. "l tra$a*o de 4T";3") ' M9;;!"2 516<J8 as lo
pone de mani+iesto. Prudencia que les lleva a los autores a decir que la aparicin de malos cre
cimientos o accidentes en la vegetacin en ciertos sistemas de cultivos& pueden ser de tres ti
posA
1. Aparicin de condiciones clim-ticas des+avora$les durante varios a/os consecutivosA
as+i0ias temporales ligadas a precipitaciones e0cesivas en suelos con compactacin ma
ni+iesta ' drena*e de+iciente. "ste +enmeno puede tener una e0presin mu' r-pida en
cultivos %ortcolas intensivos de regado sin necesidad de depender del agua de lluvia.
Podra ser el caso estudiado por T"))9 et al. 516<>8 en los cultivos de pimiento ' %a
$as en Murcia& donde la as+i0ia podra e0presarse por una marcada %iperlenticelosis en
los tallos del pimiento ' una podredum$re de races ' cuello en esta solan-cea ' en las
%a$as& con una relacin estrec%a con el mal mane*o del riego por goteo.
E. "l sistema de cultivos puede incrementar progresivamente la compactacin de las capas
m-s o menos pro+undas del suelo. "ste punto evoca las clasi+icaciones de suelos en +un
cin del sistema de cultivo que de$en soportar.
J. Mu' posi$lemente el estado +sico del suelo contri$u'e a modi+icaciones micro$ianas
que en la actualidad desconocemos& tanto en su composicin como en su comporta
miento.
P92TA et al. 516668 recogen un ramillete de pro$lemas del suelo que inciden so$re el desa
rrollo radicular ' que podran asimilarse a +atigaA 18 4uelos con menos de =. cm de pro+un
didad& E8 cementacin por car$onato c-lcico& por 'eso o por slice& J8 suelos que cuando est-n
secos resultan impenetra$les para las races& B8 cam$io de estructura mu' $rusca entre %ori
,ontes& =8 estructuras degradadas ' consecuente de+iciente conductividad %idr-ulica ' 78
agrietamientos pro+undos con la consiguiente +ractura de las races 5arcillas e0pandi$les8
J. J. E. Datiga qumica de$ida a la accin de una +itoto0ina
Due M9)!4C: en 16J> 5C:!APU4!9 et al.& E..B8 quien propuso utili,ar el t(rmino ale
lopata para denominar la relacin interespeci+ica entre el etileno ' la maduracin de los
+rutos de las plantas. 2!C" en 16<B 5C:!APU4!9 et al.& E..B8 de+ini alelopata como un
e+ecto positivo o negativo& directo o indirecto& de un vegetal incluidos los microorganismos
so$re otro& por accin de los compuestos li$erados al medio am$iente. )a de+inicin esta$lece
una clara di+erencia de estas interacciones con el parasitismo& la sim$iosis o la competicin&
entendida (sta #ltima como la e0istencia de un recurso limitado para ser utili,ado por los
competidores o protagonistas.
C:!APU4!9 et al. 5E..B8 pone (n+asis en que la repeticin de un mismo cultivo& es decir
su intensi+icacin& puede llevar a una cada de los rendimientos de los cultivos posteriores. Por
lo tanto& el enterramiento de los restos de cosec%a puede conducirnos a una reduccin de los
rendimientos o a una +itoto0icidad. "stos +enmenos no los asimilan con el de +atiga del sue
lo. Una prue$a so$re este aserto la presentan 4";" et al& 5E...8 al evaluar la p(rdida de ren
dimiento en caca%uetes despu(s de un cultivo de sorgo& identi+icando la causa en la des
composicin de los restos de cosec%a. 4iendo esto cierto& tam$i(n lo es que los restos de plantas
o los cultivos mi0tos producen e+ectos me*orantes en los cultivos. )os e+ectos negativos de las
alelopatas pueden ser tan acusados que se %an considerado como un medio para controlar las
malas %ier$as de los cultivos. As& es conocido cmo los e0udados radiculares de sorgo
54org%um $icolor8 contienen sorgoleona que in%i$en el crecimiento de numerosas adventicias
5:9DMA; et al.& 16678.
C:!APU4!9 et al. 5E..B8 escri$en queA todos los rganos vegetales contiene cantida
des varia$les de sustancias potencialmente alelop-ticas que son li$eradas de di+erentes +or
mas al medio am$ienteA volatili,acin& e0udacin radicular& li0iviacin ' descomposicin de
residuos vegetales. 5Digura <8
Digura <A Vas de li$eracin de las mol(culas alelop-ticas 5C%iapusio et al. & E..B8
4e %an puesto de mani+iesto e+ectos alelop-ticos por volatili,acin de los terpenos simples
en ,onas -ridas ' semi-ridas. "l caso citado por C:!APU4!9 et al. 5E..B8 se re+iere a plan
tas del g(nero 4alvia 5pueden producir alcan+or& cineola& pineno& pineno ' otros8 que e*er
cen un claro papel al reducir el crecimiento de plantas vecinas. Para sustancias an-logas
?9!TA1A1A4:! et al. 5166>8 pusieron en evidencia como la cineola volatili,ada poda ser
retenida por el suelo in%i$iendo la proli+eracin de las c(lulas de la ra, de di+erentes especies
de 1rassica. "sto sugiere& como %a sido evidenciado por otros autores& el papel de la lluvia& el
roco o la nieve que pueden trasportar compuesto org-nicos de la super+icie de las plantas al
suelo.
"l suelo es& con todo& el receptor ' almac(n de la ma'ora de las sustancias alelop-ticas.
Mu' especialmente de las que se originan a partir de los restos vegetales ' de los e0udados de
las races de las plantas cultivadas ' adventicias. Por e0udados radiculares de$en entenderse
todas las sustancias org-nicas& solu$les e insolu$les& li$eradas al suelo por races sanas& %eri
das o en+ermas. "stos e0udados presentan un inter(s particular por que se trata de una apor
tacin directa de to0inas a la ri,os+era que puede in+luir so$re la composicin de la +lora mi
cro$iana. "n este sentido D" )A CUAD2A et al. 5166E8 pusieron en evidencia como los alca
loides del altramu, 5)upinus spp8 esparteina ' gramina no slo tenan e+ectos +ungicidas
sino que impedan la germinacin de semillas de Avena +atua& mala %ier$a a$undante en los
campos cerealcolas de "spa/a.
A las sustancias alelop-ticas e0cretadas por las races de las plantas& %a$ra que a/adir las
emitidas por los microorganismos del suelo& capaces de provocar desde la in%i$icin de la ger
minacin de las semillas %asta la p(rdida nota$le de vigor ' amarilleo de %o*as de las plan
tas. As& los e0tractos acuosos de Alternaria alternata ' 4temp%'lium $otr'osum produ*eron
disminucin de la germinacin de las semillas& enanismo& +alta de vigor ' amarilleos en pe
re*il 5Petroselinum %ortense8 cilantro 5Coriandrum sativum8& eneldo 5Anet%um graveolens8
' menta 5Ment%a piperita8& 5M9;T9FA et al.& E..18. "n el mismo sentido& ))A;D_
5166<8 recoge como algunos %ongos son capaces de segregar +enoles 5+lavo+enoles e isoprenoi
des8 o compuestos nitrogenados 5-cido +us-rico8 que limitan el crecimiento de las plantas.
Pero esto no son normas generales para los microorganismos en el suelo ' en la ri,os+era. Al
gunas sustancias alelop-ticas promueven el crecimiento de las plantas. Tal es el caso de las
micorri,as 5T"))9 et al.& 16<>8. 9 el de las $acterias de los g(neros Pseudomonas& A,ota
$acter ' 1acillus que a partir de la adenina producen citoquininas 5))A;D_ 166<T ?)9"P
P"2 ' 4C:92T:& 16><T ?)9"PP"2 et al& 16<.8.
Dado el car-cter del suelo como ente vivo sus propiedades +sicas& qumicas ' $iolgicas %a
cen que no se comporte como un recipiente neutro& antes al contrario tras+orma& de modo deter
minante& la actividad de los compuestos alelop-ticos. )os coloides del suelo pueden adsor$er la
ma'ora de estos meta$olitos inactiv-ndolos temporalmente de manera reversi$le o permanen
temente. "n este #ltimo caso la minerali,acin& la +ormacin de comple*os o la degradacin
por los microorganismos puede eliminar su e+ecto so$re la planta. "n cualquier caso estos pro
cesos son $astante desconocidos dada la comple*idad del suelo 5C:!APU4!9 et al& E..B8.
4e %an esta$lecido para las sustancias alelop-ticas dos tipos de e+ectos so$re las plantasA
primarios ' secundarios. 4e denominan e+ectos primarios a la actuacin de las alelopatinas
so$re las c(lulas. F se denominan secundarios por ser una consecuencia de los primarios ' e0
teriori,arse so$re toda la planta. C:!APU4!9 et al. 5166>8 encontraron una relacin de cier
tos +enoles con las mitocondrias de la lec%uga que se tradu*o en un retraso del crecimiento de
la planta ' en una in%i$icin de la germinacin de las semillas. 4o$re los e+ectos secunda
rios e0isten varias prue$as empricas mu' determinantes. As& un e0tracto acuoso de races de
esp-rrago es capa, de e*ercer un e+ecto %er$icida total so$re pl-ntulas de la misma especie o$te
nidas de semillas 5T"))9& datos no pu$licados8. Varios e*emplos de e+ectos secundarios se re
sumen en la Ta$la 11.
Ta$la 11A Algunos e* emplos de e+ectos secundarios de mol(culas alelop-ticas 5C:! APU4! 9
et al. & E..B8
Compuestos alelop-ti
cos
"+ectos secundario Planta diana 2e+erencias
Cumarinas !n%i$icin radicular 2-$ano 52ap%anus sativus8 A))!9TA et al. 5166J8
Dlavonoides 2etraso del crecimiento Al+al+a 5Medicago sativa8 C:AV"4 ' "4CUD"29 5166>8
\cido p%idro0i$en,oico !n%i$icin radicular Ce$ada 5:ordeum sp.8 C:2!4T"; ' )9V"TT 5166J8
Monoterpenos !n%i$icin de la germinacin Tomillo 5T%'mus vulgaris8 TA2AF2" et al. 5166=8
! so+lavonas !n%i$icin de la germinacin A*o 5Allium cepa8 MAC!A4 et al. 516668
Paradigma e0traordinario de sustancias alelop-ticas sera el representado por los -cidos %i
dro0-micos& algunos de ellos conocidos por su poder insecticida en cerealesA D!19A 5E&B di%i
dro0i1&B$en,o0acinJona8 ' D!M19A 5E&Bdi%idro0i>meto0i1&B$en,o0acinJona8&
presentes en trigo& ma,& sorgo ' centeno. 4u importante poder alelop-tico %a %ec%o que se les
proponga para su uso como %er$icidas. As& los residuos de centeno que contenan D!19A '
19A 5la degradacin qumica ' micro$iana del suelo convierte a D!19A en 19A que es la E
$en,o0a,olinona8 redu*eron la $iomasa de adventicias en un 6J C 51A2;"4 ' PUT;AM&
16<JT 1A2;"4 ' PUT;AM& 16<>8
J. J. J. Datiga $iolgica de$ida al Gparasitismo de de$ilidadH.
"n 167> M"44!A"; ' )AD9; re+le*a$an la e0istencia de suelos +atigados o tierras can
sadas en suelos que repetan el cultivo de tomate. A las races de las plantas asocia$an los
mencionados autores %ongos como 2%i,octonia solani& Dusarium solani& Colletotric%um atra
mentarium ' un micelio gris est(ril 5posi$lemente P'renoc%aeta l'copersici8 ' recomenda
$an el uso de un portain*erto 5un %$rido de )'copersicum %irsutum 0 ). sculentum8 que
mostra$a mu' $uenos resultados& imput-ndole el de+ecto de proporcionar un alto vigor al to
mate que le %aca perder precocidad. Veinticuatro a/os m-s tarde& M"44!A"; et al. 516618 se
re+ieren de nuevo a la +atiga de los cultivos de tomate ' dan una ma'or precisin so$re su po
si$le correccin en el campoA desin+eccin del suelo ' su$solado son los procedimientos que re
comiendan. "ste $reve relato tiene un do$le inter(s. Por un lado& constatar que el +enmeno de
las tierras cansadas es un pro$lema de etiologa comple*a ' di+cilT por otro& poner en evidencia
que la +atiga no es una moda& aunque %a'a mu' poca investigacin dedicada a interpretar
la.
)9UV"T escri$a en 16>6A )a +atiga del suelo es una e0presin vaga que recoge nuestra
ignorancia so$re sus causas& ignorancia que se traduce en la pr-ctica por la di+icultad de pro
poner remedios e+icaces en estos casos em$ara,osos.
"ste planteamiento pone en evidencia que el diagnstico de un decaimiento de la planta
cin ligado a necrosis o mal desarrollo de las races& es una de las tareas m-s di+ciles en la
Patologa Vegetal. Cuando la causa es parasitaria ' su e+ecto puede evaluarse mediante los
postulados de ?9C:& no %a' ma'or di+icultad en la interpretacin. 4in em$argo& cuando in
tervienen uno o varios par-sitos de de$ilidad& una causa qumica 5+itoto0ina o carencia de un
elemento mineral8 'Oo una causa +sica 5de+ectuosa estructura del suelo8& es mu' di+cil esta
$lecer la etiologa.
Para empe,ar Q dado que so$re los otros componentes de la situacin 'a se %a especulado Q
la denominacin par-sito de de$ilidad necesita de ciertas precisiones.
"scri$a @A)?"2 516>=8 que entre los microorganismos e0isten di+erentes niveles de pa
rasitismo. Pese a e0istir di+erencias sustanciales en el resultado +inal entre la sim$iosis ' el
parasitismo& am$os +enmenos $iolgicos tienen un +undamento com#n en su origen. )a
sim$iosis entre las leguminosas ' las $acterias del g(nero 2%i,o$ium son un e*emplo que
permite a las plantas una ma'or e+iciencia en la utili,acin del nitrgeno. 4in em$argo& no
todas las estirpes de estas $acterias radiccolas adaptadas a una especie de leguminosas son
igual de e+icientes en lo que concierne a la asimilacin del nitrgeno. De %ec%o& contin#a
@A)?"2& algunas apenas son capaces de asimilarlo. Pues $ien& cuando una de estas estirpes
in+ecta a una leguminosa Q %a' una verdadera in+eccin como en el parasitismo Q no se e0
presan los $ene+icios normales de la asociacin& lo que se mani+iesta son sntomas de en+er
medad. Algo an-logo re+irieron para las endomicorri,as vesculo ar$usculares 5VA8 de las
orqudeas ' el g(nero +#ngico 2%i,octonia& T"))9 et al. 5166>8. Todava m-s misterioso&
%o' por %o'& resulta el comportamiento de muc%os %ongos endo+itos que se mani+iestan como
patgenos slo al +inal del ciclo de la planta& durante la produccin de +rutos ' semillas. "n
tre los m-s conocidos en agricultura se pueden citar los car$ones desnudos ' vestidos de los
cereales 5Tilletia ' Ustilago8
"ntre los par-sitos o$ligados 5verdaderos $iotro+os muc%os de ellos8 ' los sapro+itos estric
tos 5necrotro+os8 %a' toda una gradacin del parasitismo ' la patogeneicidad que pueden ori
ginar. "n algunos casos sorprendentes& como el re+erido por T"))9 et al. 516<=a8 para Dusa
rium solani en las *udas& donde adem-s de las podredum$res radiculares que le son propias&
incrementa$a el crecimiento ' el peso de las plantas con respecto a las testigo& cuando lo espe
rado era *ustamente lo contrario. Para descri$ir algo an-logo en +resn ' C'lindrocarpon& T"
))9 et al. 5166>8 tomaron el t(rmino de parasitismo dulce. Par-sitos +acultativos ' 4apro+i
tos +acultativos no son mas que partes no estancas de un todo. "l todo es que am$os pueden
ser patgenos o no seg#n las circunstancias.
"sta $reve descripcin no es mas que una +orma de entender el parasitismo 'a puesta en
evidencia por T"))9 516<B8. ;ecesaria de todo punto para poder delimitar lo que se quiere ca
li+icar con parasitismo de de$ilidad& que M"44!A"; et al. 516618 asocian en el caso de la +a
tiga del suelo con otra u otras causas.
)a ro'a de las races del apio 'a +ue re+erida anteriormente. Para 19;;") ' 19U:9T
516<J8 el sntoma se asoci a Dusarium o0'sporum ' con+orma la +atiga del suelo descrita
para este cultivo. M"44!A"; et al 516618 sugieren crear una nueva +orma especiali,ada a la
que denominaran Dusarium o0'sporum +. sp. radicisapii. An-loga propuesta reali,an para
el esp-rrago& sugiriendo que de$era crearse una nueva especiali,acin Dusarium o0'sporum
+. sp. radicisasparagi. Propuesta 'a escrita por T"))9 et al. 516<=$8 para los esparragales
espa/oles. F estos e*emplos parecen idneos para interpretar ese parasitismo de de$ilidad. 4i en
apio Dusarium o0'sporum actuase como un par-sito de de$ilidad no tendra o$*eto proponerlo
como un incitante o causante de una en+ermedad parasitaria& la ro'a de las races& conside
r-ndolo entonces& al uso de la moda actual& una en+ermedad emergente.
"s conveniente& por tanto& %acer una $reve revisin so$re la patog(nesis de Dusarium o0's
porum. "n principio es una concreta especie +#ngica $ien delimitada por su mor+ologa. Por su
capacidad parasitaria con+orma una comple*a diversidad a la que no es a*ena su capacidad
sapro+itaria 5T"))9 ' )ACA4A& 166.8. Durante a/os se le conoci una especi+icidad parasi
taria mu' estrec%a ' una concreta +orma de parasitar. Al estilo de los par-sitos o$ligados de
las %o*as de los cerealesA Puccinia tritici ' otros. Casi dos centenares de +ormas especiali,adas
5+. sp.8 %an sido descritas& cada una capa, de en+ermar a una sola especie vegetal o a un n#
mero reducido de la misma +amilia $ot-nica. Dic%a especi+icidad parasitaria comporta$a un
tipo de en+ermedadA las +usariosis vasculares. "l %ongo penetra por las races e invade el 0ile
ma del %ospedador& origina marc%iteces o amarilleos de las %o*as pudiendo aca$ar con la vida
de la planta. Tal es el caso del tomate con Dusarium o0'sporum +. sp. l'copersici o del apio
con Dusarium o0'sporum +. sp. apii. Cuando +inali,a$a la d(cada de los setenta del siglo pa
sado& se descri$i una nueva %a$ilidad parasitaria del %ongo que se acompa/a$a de la misma
especi+icidad parasitaria& era& por tanto& una +orma especiali,ada 5+. sp.8& pero en este caso no
coloni,a$a el 0ilema& pudra el sistema radicular ' el cuello de la planta& dando lugar a un
considera$le retraso en el crecimiento& mermas en la produccin ' muerte de las plantasA %a
$a modi+icado su %a$ilidad parasitaria. )a denominacin aceptada +ue la de Dusarium
o0'sporum +. sp. radicisl'copersici& descrita por primera ve, en cultivos de tomate so$re sacos
de tur$a& +uera del suelo. "s decir& %a$iendo modi+icado considera$lemente el sistema de culti
vo. )o sorprendente +ue encontrar la micosis& en mu' $reve tiempo& en varios ' ale*ados pases
con sistemas de cultivo parecidos. :a$an transcurrido die, a/os cuando vuelve a descri$irse
en Creta una nueva +orma que pudre las racesA Dusarium o0'sporum +. sp. radiciscucumeri
num& encontrada en "spa/a por M92";9 et al. 5E..18 en cultivos de pepino practicados so
$re sacos de perlita +uera del suelo.
"sta $reve o$servacin so$re la especi+icidad ' %a$ilidad parasitaria de D. o0'sporum per
mite especular con que es posi$le que su actuacin como par-sito de de$ilidad en el +enmeno
de la +atiga del suelo en apio& esp-rrago o coli+lor& sean e0presiones limitadas de un parasitis
mo que se e0teriori,a con identidad propia cuando modi+icamos el sistema de cultivo intensi
+ic-ndolo& cultivando +uera del suelo& por e*emplo.
Por lo tanto& el parasitismo de de$ilidad podra interpretarse como la accin patog(nica de
un microorganismo so$re una planta que estara e0presando su parasitismo $a*o unas condi
ciones am$ientales concretas ' en un estado de+iciente del %ospedador. "n el caso de la +atiga
del suelo ese am$iente sera el suelo& considerado como un ente vivo& donde situaciones concre
tas de las componentes +sicas& qumicas ' $iolgicas provocaran la magni+icacin del +en
meno. De a%& que el e+ecto de desin+eccin del suelo tenga una respuesta positiva para dismi
nuir el +enmeno de la +atiga& pero enmascare otras causas no imputa$les a los microorganis
mo que pueden llevar a una degradacin m-s o menos reversi$le del sistema.
B 1! 1)! 932AD! A
Acea M.J.& Moore C.2.& Ale0ander M. 16<<. 4urvival and gro`t% o+ $acteria introduced into
soil. 4oil 1iol. 1ioc%em. E. 5B8& =.6=1=
Ala$ouvette C. 16<J. )a receptivit] des sols au0 Dusarioses vasculaires. 2ale de la competition
nutritive antre microorganismes. T%]se docteur]ssciences ;aturelles. Universit( de
;anc' !. Drance
Aliotta 3.& Ca+iero 3.& Diorentino A.& 4trum 4. 166J. !n%i$ition o+ radis% germination ando
root gro`t% $' coumarin and p%en'lpropanoids. J. C%em. "col.& 16& 1>=1<J.
Arias M.& Dresno J.& 1ello A. 16<J. 3rapevine +anlea+ virus in Canar' !sland as model +or
mediterranean region. Proceeding 11
t%
meeting o+ t%e !CV3. Montreu0. 4ui,a. 1.<1.6 pp.
Arias M.& Dresno J.& )pe, A.& "scuer M.& Arucos .& 1ello A. 166>. ;ematodos& virosis '
mane*o del vi/edo en Castilla)a Manc%a. "dA C4!CJunta de Comunidades de Castilla)a
Manc%a& 1.= pp.
1aUers ?.D. ' CooU 2.J. 16>B. 1iological control o+ plant pat%ogens. "dA Dreeman. 4an
Drancisco. U4A.
1arnes 3. 16>1. !n%i$ition o+ "r'sip%e pol'goni on clever lea+ sur+aces $' saprop%'te spores.
! nA "colog' o+ )ea+ 4ur+ace Microorganisms. T.D. P2""C" and C.:. D!C?!;49;. "dA
Academic Press. )ondon
1arnes J.P.& Putnam A.2. 16<J. 2'e residues contri$ute to `eed suppression in notilla*e
cropping s'stems. J. C%em. "col.& 6& 1.B=1.=>.
1arnes J.P.& Putnam A.2. 16<>. 2ole o+ $en,o0a,inones in allelopat%' $' r'e 54ecale cereale
).8. J. C%em. "col.& 1J& <<66.7.
1laUeman J.P. ' Drases A.?. 16>1. !n%i$ition o+ 1otr'tis cinerea spores $' $acteria on t%e
sur+ace o+ c%r'sant%emun leaves. P%'siol. Pl. Pat%. 1& B==B.
1area J.M. ' A,cnAguilar C. 16<E. Production o+ plant gro`t% regulating su$stances $'
t%e vesicularar$uscular m'corr%i,al +ungus 3lomus mosseae. Appli. "nviron. Micro$iol.&
BJ& <1.<1J.
1odet J.M. 16<J. Datigue des sols et cultures c(r(ali]res et +ourrag(res. !nA )a +atigue des sols.
Diagnostic de la +ertilit( dans le s'st]mes culturau0. "dA !;2A Paris. J>BJ.
1onnel ).& 1ou%ot D. 16<J. Zuelques cas de +atigue des sols en culture de c(leri. !nA )a +a
tigue des sols. Diagnostic de la +ertilit( dans le s'st]mes culturau0. "dA !;2A Paris. <J
<B.
1ou%ot D. 16<Ja. )a +atigue des sols. Position du pro$l(me et principe du diagnostic. !nA )a
+atigue des sols. Diagnostic de la +ertilit( dans le s'st]mes culturau0. "dA !;2A Paris. 6
E1.
3+
1ou%ot D. 16<J$. Ytude de la +atigue des sols dans les aspergeraies et les p(pini]res dbasperge.
!nA )a +atigue des sols. Diagnostic de la +ertilit( dans le s'st]mes culturau0. "dA !;2A
Paris. 717B.
1ou%ot D.& 1onnel ). 16<J. Ytat actuel des tra$au0 sur la +atigue des sols en culture de +rai
sier. !nA )a +atigue des sols. Diagnostic de la +ertilit( dans le s'st]mes culturau0. "dA
!;2A Paris. >1>=.
1ou%ot D.& Dumas F. 16<J. Datigue des sols en culture de tomates de plein c%amp. !nA )a +a
tigue des sols. Diagnostic de la +ertilit( dans le s'st]mes culturau0. "dA !;2A Paris. >>
<1.
1urges A. 167.. !ntroduccin a la micro$iologa del suelo. "ditorial Acri$ia. Narago,a. "spa
/a. 166 pp.
Ce$olla 2osell V.& Maroto 1orrego J.V. E..B. )a desin+eccin como medio de control de la +ati
ga del suelo. Comunitat Valenciana Agraria. 2evista db!n+ormaci T(cnica& E7& E1E7.
C%aves ;.& "scudero J.C. 166>. Allelopat%ic e++ect o+ Cistus ladani+er on seed germination.
Dunct. "col.& 11& BJEBB.
C%iapusio 3.& 4-nc%e, A.M.& 2eigosa M.J.& 3on,-le, ).& Pellissier D. 166>. Do germination
indices adequatel' re+lect alleloc%emical e++ects on t%e germination processL J. C%em. "col.&
EJ& EBB=EB=J.
C%iapusio 3.& 3allet C.& Do$reme, J.D.& Pellissier D. E..B. Compuestos alelop-ticosA K:er$icidas
del +uturoL ! nA 1iopesticidas de origen vegetal. "dA MundiPrensa. Madrid& 1=J1>1.
C%risten 9.& )ovett !.V. 166J. "++ects o+ a s%ort term p%'dro0'$en,oic acid application on
grain 'ield and 'ield components in di++erent tiller categories o+ spring $arle'. Plant
4oit& 1=1& E>6E<7.
CooU 2.J. ' 1aUer ?.D. 16<J. T%e nature and practice o+ $iological control o+ plant pat%ogens.
Ann. P%'topat%ol. 4oc. 4t. Paul& U4A.
Couteaudier F. 16<6. !nteractions micro$iennes dans le sol et la r%i,osp%]reA anal'se du d]
terminisme de la competition entre populations de Dusarium. T%]se de doctorat. Universit(
Claude 1ernard)'on !. Drance.
Cro,at F.& Cle'etMarel J.C.& Corman A. 16<>. Use o+ t%e +luorescent anti$od' tec%nique to
c%aracteri,e equili$rium survival concentrations o+ 1rad'r%i,o$ium *aponicum strain in
soil. 1iol. Dertil. 4oil. B <=6..
Cuadra C. de la.& Tello J.C.& Mu,qui, M.& Calvo 2. 166E. Anti+ungal e++ect o+ quinoli,idine
alUaloides +rom )upinus spp. ! nA Proc. 1 Con+er]nce "urop]ene sur les protgineu0& Angers
5Drance8& JB1JBE.
Davis 2.M.& Menge J.A. 16<.. !n+luence o+ 3lomus +asciculatus and soil p%osp%orus on P%'
top%t%ora root rot o+ citrus. P%'topat%olog'. >.. BB>B=E.
37
Di-ne, Martne, D.J. E..=. "valuacin de la capacidad supresiva de la micro$iota $acteriana
' +#ngica del compost de oru*o de vid +rente a %ongos +itopatgenos. Tesis doctoral. Uni
versidad de Almera. E>7 pp.
Dommergues F.& Mangenot D. 16>.. Ycologie micro$ienne du sol. Massen et C
1e
"diteurs. Pa
ris& >67 pp.
Dravel D.& 9livain C.& Ala$ouvette C. E..J. Dusarium o0'sporum and its $iocontrol. ;e`
p%'tol& 1=>& E>1E>6.
DuncUJensen D.& :ocUen%ull. 16<B. 2oot e0udation& ri,osp%]re microorganisms and disease
control. Vc0tsU'ddsnotiser& B<& B6=B
3arret 4.D. 16=7. 1iolog' o+ rootin+esting +ungi. "dA Cam$ridge Univesit' Press. 3reat
1ritain
3arret 4.D. 16>.. Pat%ogenic 2oot!n+ecting Dungi. "dA Cam$ridge Universit' Press.
3eriU J.4.& :uisman 9.C. 16<B. Model o+ coloni,ation o+ roots $' Verticillium and Dusa
rium. ! nA "colog' and Management o+ 4oil 1orne Plant Pat%ogens. C.A. PA2?"2& ?.J.
M992"& P.T.@. @9;3& A.D. 29V!2A& J.!. ?9)) M923";. Ann. P%'topat%ol. 4oc. <.
<J. 4t. Paul. U4A.
3indrat D.& Varad' C.& ;eur' 3. 16<J. )e d(p(rissement de lbasperge en 4uisse romande. !nA
)a +atigue des sols. Diagnostic de la +ertilit( dans le s'st]mes culturau0. "dA !;2A Paris.
=1==.
3uerrero M.M.& )acasa A.& 2os C.& Martne, M.A.& )pe, J.A.& 3uirao P.& 1ello A.& Torres J.&
Martne, M.C.& 3on,-le, A. E..B )a reiteracin de la $io+umigacin con solari,acin en
la desin+eccin de suelos de invernaderos de pimiento. !nA Desin+eccin de suelos en inver
naderos de pimientos. "dA Comunidad Autnoma de la 2egin de Murcia& EJ6E=< pp
:oestra :. 16<J. )a +atigue des sols en :ollande. !nA )a +atigue des sols. Diagnostic de la
+ertilit( dans le s'st]mes culturau0. "dA !;2A Paris. <=6..
:o++man M.).& 1u0ton !.@.& @eston ).A. 1667. Using su$irrigation to maintime soils mois
ture content in green%ouse e0periments. @eed. 4ci. BB& J6>B.1.
:uisman 9.C. 16<E. !nterrelations o+ root gro`t% d'namics to epidemiolog' o+ root invading
+ungi. Ann. 2ev. P%'topat%ol. E.& J.JJE>.
?at,nelson A.& 2ouatt 1.;.& Peterson D.A. 167E. T%e r%i,osp%ere e++ect o+ m'corr%i,al roots
o+ 'ello`s $irc% seedling. Can. J. 1ot. B.& J>>J<E.
?loepper J.@.& 4c%rot% M. 16><. Plant gro`t%promoting r%i,o$acteria on radis%es. !nA Proc.
Dourt% !nternational Con+erence on Plant Pat%ogenic 1acteria. Angers 5Drance8& <>6<<E
?loepper J.@.& 4c%rot% M.& Miller T. 16<.. "++ects o+ r%i,osp%ere coloni,ation $' plant
gro`t%promoting r%i,o$acteria on potato plant development and 'ield. P%'topat%olog'&
>.& 1.><1.<E.
38
?oita$a$as%i 2.& 4u,uUi T.& ?a`a,u T.& 4aUai A.& ?uroi`a :.& ?uroi`a T. 166<. 1&<cineole
in%i$its root gro`t% and D;A s'nt%esis in t%e root apical meristem o+ 1rassica
campestris ). J. Plant. 2es.& 11.& 17.
)acasa A.& 3uerrero M.M.& 2os C.& 3uirao P.& Torres J.& 1iel,a P.& De Paco T.& Contreras J.& Mo
lina 2.& Torn( M. E..E. Desin+eccin del suelo de invernadero de pimiento con dicloroprope
no P cloropicrina 5Telopic "C8. Dosis de aplicacin ' e+ecto del pl-stico de sellado. Agrcola
Vergel& EB=& E=7E77.
)emanceau P%. 16<<. 2eceptivit( des sols au0 Dusarioses vasculairesA ]tude critique des t%(o
ries propos(es. T%]se de doctorat. Universit( Claude 1ernard)'on !. Drance.
)land ".& 166<. 2elaciones qumicasA Una revisin a las alelosustancias vegetales. "dA 9i
UosTau& 1arcelona
)ocU`ood J.). 167B. 4oil +ungistasis. Ann. 2ev. P%'topat%ol& E& JB1J7E.
)ocU`ood J.). 16>>. Dungistasis in soil. 1iol. 2ev.& =E& 1BJ.
)ocU`ood J.). 16>6. 4oil m'costasisA concluding remarUs. ! nA 4oil1orn Plant Pat%ogens.
"ds. 4:!PP"24 1. ' @ 3AM4. "dA Academic Press.
)ocU`ood J.). 16<1. "0ploitation competition& J16JB6. ! nA T%e +ungal communit'A its or
gani,ation and role in t%e "cos'stem. @!C?)9@ D.T. ' 3.C. CA229). "dA DeUUer& ;e`
ForU.
)ocU`ood 16<<. "volution o+ concepts asociated `it% soil$orne plant pat%ogens. Ann. 2ev.
P%'topat%ol& E7& 6J1E1.
)ouvet J. 16>6. Maladies et +atigues de sol en cultures legumi]res. !nA )es maladies des
plantes. !!!
es
Journ(es Drandaises db(tudes et dbin+ormations. "dA ACTA. Paris& 7>>J.
Macias D.A.& 4imonet A.M.& 3alindo J.C.3.& Castellano D. 1666. 1ioactive p%enolis and polar
compounds +rom Melilotus messanensis P%'toc%em.& =.& J=B7
Martne, Dranc(s M.A. E..<. )a micro$iota +#ngica de los suelos de los invernaderos de
pimiento. Tesis doctoral. Universidad Polit(cnica de Cartagena. E7. pp.
Matta A. 16<6. !nduced resistance to +usarium `ilt diseases& 16>E1B. ! nA T*amos ".C.&
1ecUman C.:. Vascular `ilt diseases o+ plant. 1asic studies and control. 4pringer Verlag&
;AT9 A4! 4eries& 1erlin.
Messiaen C.M.& )a+on 2. 167>. "n+ermedades de las %ortali,as. "dA 9iUostau 4.A. 1arcelo
na
Messiaen C.M.& 1lancard D.& 2ousell D.& )a+on 2. 1661. )es maladies des plantes marae
c%]res. "dA !;2A. Paris.
Me'nard J.M.& 1ou%ot D. 16<J. Con+rontation des r(sultats du diagnostic auc%amp et du test
$iologique de +atigue des sols. Cas du $l(. !nA )a +atigue des sols. Diagnostic de la +ertilit(
dans le s'st]mes culturau0. "dA !;2A Paris. B=B6.
39
Monto'a J.2.& 3me, V-,que, J.M.& 1lanco Prieto 2.& Tello J. E..1. "stado sanitario de las
semillas de plantas arom-ticas cultivadas en Almera. 1ol. 4an. Veg. Plagas& E>& JB=
J=B.
Moreau 1&. 16<J. )a +atigue des sols dans les aspergeraies en Drance. !nA )a +atigue des sols.
Diagnostic de la +ertilit( dans le s'st]mes culturau0. "dA !;2A Paris. =>7..
Moreno A.& Al+(re, A.& Avil(s M.& Di-ne, D.& 1lanco 2.& 4antos M.& Tello JC. E..1. Dirst 2e
port o+ Dusarium o0'sporum +sp. radiciscucumerinum on cucum$er in 4pain. Pant Di
sease& <=&1E.7.
Perrin 2. 1661. M'corr%i,es et protection p%'tosanitaire. 6J1J.. ! nA D.3. 4T2U))U. )es
m'corr%i,es des ar$res et plantes cultiv(es. "d. )avoisier. Paris.
Poc%on J.& de 1ar*ac :. 16=<. Trait( de Micro$iologie des sols. Applications Agronomiques.
"dA Dunod. Paris. 7<= pp.
Porta J.& )pe,Acevedo M.& 2oquero C. 1666. "da+ologa para la agricultura ' el medio am
$iente. "dA MundiPrensa. Madrid. <6B pp.
2atna'aUe M.& )eonard 2.T.& Menge J.A. 16><. 2oot e0udation in relation to suppl' o+
p%osp%orus and its possi$le relevance to m'corr%i,al +ormation. ;e` P%'tol.& <1& =BJ
==E.
2ic%ardMolard M&. 16<J. )a +atigue des terres f $etteraves. !nA )a +atigue des sols. Diag
nostic de la +ertilit( dans le s'st]mes culturau0. "dA !;2A Paris. EJE<.
2odrgue,Jurado D.& 1e*aranoAlc-,ar J. E..>. Dispersin de Verticillium da%liae en el agua
utili,ada para el riego de olivares en Andaluca. 1ol. 4an. Veg. Plagas& JJ& =B>=7E.
2odrgue,?-$ana 2.& Calvet C. 166B. Capacidad del suelo para controlar en+ermedades de
origen ed-+ico. Ditopatol $ras.& 6E5E8& 1E61J<.
2odrgue, Molina M.C. 1667. "nsa'o de caracteri,acin de suelos agrcolas ' +orestales de
"0tremadura& tomando como indicadores a Dusarium )inU ' P't%ium Prings%eimA la re
presentatividad del muestreo. Tesis doctoral. Universidad Polit(cnica de Madrid. E.6 pp.
2oudeillac P&. 16<J. )es d(p(rissements du +raisier et la +atigue de sol. !nA )a +atigue des
sols. Diagnostic de la +ertilit( dans le s'st]mes culturau0. "dA !;2A Paris. 7=>..
2ou0el D. 16><. Ytude de la r(sistance micro$iologique des sols au0 Dusarioses vasculaires.
Application au0 sols de la 1asse Vall(e de la Durance. T%]se docteures4ciences ;atu
relles. Universit( de Di*on. Drance.
4c%er D.M. 16<7. 1iological control o+ Dusarium `ilts $' Pseudomonas putida and its en
%ancement $' "DD:A. 1.611>. ! nA !ron& siderop%ores& and Plant Disease. T.2. 4@!;
1U2;". "dA ;AT9 A4! 4"2!"4A& vol 11>& J=1 pp.
4c%er D.M.& 1aUer 2. 16<.. Mec%anisms o+ $iological control in a Dusariumsupressive soil.
P%'topat%olog'& >.& B1EB1>.
2
4c%er D.M.& 1aUer 2. 16<E. "++ect o+ Pseudomonas putida and a s'nt%etic iron c%elator on
induction o+ soil suppressiveness to Dusarium `ilt pat%ogens. P%'topat%olog'& >E& 1=7>
1=>J.
4c%er D.M.& Dupler M.& 1aUer 2. 16<B. "++ect o+ s'nt%etic iron c%elates on populations densi
ties o+ Dusarium o0'sporum and t%e $iological control agent Pseudomonas putida in soil.
Can. J. Micro$iol& J.& 1E>11E>=.
4cotto )a Massesse C. 16<J. Mesures suscepti$les dbappr(cier et de limiter les e++ets de la +a
tigue des sols dans le cas de reconstitution des vergers. !nA )a +atigue des sols. Diagnostic
de la +ertilit( dans le s'st]mes culturau0. "dA !;2A Paris. 66111.
4e$illotte M. 16<J. Potentialit( du milieu et +atigue des sols. !nA )a +atigue des sols. Diag
nostic de la +ertilit( dans le s'st]mes culturau0. "dA !;2A Paris. 11=1EE.
4e`ell 3.@.D. 16<1. "++ects o+ P't%ium species on t%e gro`t% o+ apple and t%eir causal role in
apple replant disease. Ann. Appl. 1iol.& 6>& J1BE.
4tein$erg C. 16<>. Dinamique dbune population $acterienne introduite dans le solA regula
tion par les proto,oaires et mod]lisation mat%(matique de la relation de predation 1rad'
r%i,o$ium *aponicum ami$es indig]nes. T%]se de doctorat. Universit( Claude 1ernard&
)ion !. Drance.
4tengel P.& Monnier 3. 16<J. Crit]res db(valuation des composantes p%'siques de la +ertilit(
des solsT leur adaptation au diagnostic des cas de +atigue des sols. !nA )a +atigue des sols.
Diagnostic de la +ertilit( dans le s'st]mes culturau0. "dA !;2A Paris. 1E11J..
Tara're M.& T%ompson J.D.& "scarr( J. 166=. !ntraspeci+ic variation in t%e in%i$itor' e++ects o+
T%'mus vulgaris 5)a$iatae8 monoterpenes on seed germination. 9ecol.& 1.1& 11.11<
Tello J.C. 16<B. "n+ermedades criptog-micas en %ortali,as. Comunicaciones !;!A. 4erie Pro
teccin Vegetal& nXEE&JBE pp.
Tello J.C. 16<B. Un aspecto de la luc%a $iolgicaA los suelos resistentes a las micosis vascula
res de las plantas. !T"A& ==& 11E1.
Tello J.C.& )acasa A.& Molina 2. 16<=a. Una nota +itopatolgica so$re el GComple*o parasitarioH
del pie de la *udia 5P%aseolus vulgaris ).8 !T"A& 71&=>.76
Tello J.C.& 3on,-le, M.).& )acasa A. 16<=$. T%e GDusariosisH 5Diseases produced $' Dusarium
spp8 o+ asparagus in 4pain. Proc. 4i0t% !nt. Asparagus 4'mposium. "ucarpia. Vegeta$le
4ection& 1E71J= pp
Tello J.C& )acasa A.& Var(s D.& Mi*ares A. 16<>. Alteraciones radiculares en pimientos ' %a$as
de origen no parasitario.Cuadernos de Ditopatologa& 1.& J<B1.
Tello J.C.& )acasa A. 166. Dusarium o0'sporum en los cultivos intensivos del litoral medite
rr-neo de "spa/a. Dases parasitaria 5Dusariosis vascular del tomate ' del clavel8 ' no pa
rasitaria. 1ol. 4an. Veg.& 16 5+uera de serie8& 16.pp
21
Tello J.C.& Var(s D.& ;otario A.& )acasa A. 166>. )as micorri,asA un potencial a e0plotar en la
luc%a contra las en+ermedades de las plantas. !T"A& >J& B.7B.
Tello J.& )acasa A. E..B. )as en+ermedades de origen ed-+ico ' su control en los pimentonales
del Campo de Cartagena. Una interpretacin retrospectiva del se0enio 16>616<=. ! nA De
sin+eccin de suelos en invernaderos de pimientos. "d.A Comunidad Autnoma de la 2e
gin de Murcia& 11E7 pp
Tello J.C.& de Cara M.& Palmero D.& 3arca A.& 4antos M. E..7. )a desin+eccin del suelo en
cultivos protegidos. !nA Control de patgenos tel#ricos en cultivos %ortcolas intensivos. Co
ord. D. Camac%o Derre ' J.C. Tello Marquina. "diciones Agrot(cnicas. Madrid 117Jpp.
Van Der PlanU J.". 167<. Disease resistance in plants. "dA Academic Press !nc.& ;e` ForU
and )ondon
@alUer J.C:. 16>=. Patologa Vegetal. "d.A 9mega. 1arcelona.
@il%elm 4.& Paulus A.9. 16<.. :o` soils +umigation $ene+its t%e Cali+ornia stra`$err' in
dustr'. Plant Disease& 7B& E7=E>..
22