REV NEUROL 2000; 31 (6): 566-577

A. ESTVEZ-GONZLEZ, ET AL
566
Recibido: 05.04.00. Aceptado tras revisin externa sin modificaciones: 10.04.00.
a
Departamento de Psiquiatra y Psicobiologa Clnica. Universitat de Bar-
celona.
b
Servicio de Neurologa. Escola de Neurologia 1882. Hospital Uni-
versitari de la Sta. Creu i Sant Pau. Barcelona, Espaa.
Correspondencia: Dr. A. Estvez-Gonzlez. Departament de Psiquiatria i
Psicobiologia Clnica. Universitat de Barcelona. Passeig de la Vall dHe-
bron, 171. E-08035 Barcelona.
2000, REVISTA DE NEUROLOGA
El inters por el estudio de los lbulos frontales se remonta a tres
histricas aportaciones. La primera cuando, a principios del siglo
XIX, Gall y Spurzheim sospecharon que podan ser los responsa-
bles del habla y del clculo; la segunda cuando, ya en 1863, Broca
describi diversos casos de afemia tras lesin en el giro frontal
inferior del lado izquierdo; y la tercera, en 1868, cuando Harlow
(Recovery from the passage...) relat el caso de Phineas Gage
(Fig.1), quien sufri una herida penetrante en la regin frontal
causada por una barra de hierro, la cual, tras atravesar reas bila-
terales, produjo gravsimas secuelas emocionales que privaron
totalmente al enfermo del control sobre su conducta [1]. Siguien-
do con estos cambios conductuales, Jastrowitz y Oppenheim, a
finales del siglo XIX, nos hicieron notar que lesiones frontales
orbitales causaban un sndrome de euforia con tendencia a bromas
banales, jocosas, etc. y prdida de autocrtica. Los estudios lle-
vados a cabo por autores como Kleist, Goldstein, Denny-Brown,
Freeman y Watts, en los aos30, 40 y50 del sigloXX, volvieron
a hacer hincapi en la perturbacin que provocaban las lesiones
frontales (prefrontales) en las formas complejas de la conducta
racional activa, el trastorno de las relaciones abstractas, del pen-
samiento categorial, la imposibilidad de conservar un objetivo, de
ser consciente de uno mismo o de pronosticar las consecuencias
de nuestros actos.
Todos estos cambios comportamentales y de la conducta ms
racional y abstracta pusieron de relieve que los lbulos frontales
podan gestionar privilegiadamente lo que uno es y cmo es,
adems de ser el asiento anatmico del lenguaje articulado o de
encontrarse, por las zonas ms cercanas a la cisura central, el
crtex motor, que ya en 1870 haban descrito Fritsch e Hitzig al
REVISIN
Los lbulos frontales: el cerebro ejecutivo
A. Estvez-Gonzlez
a
, C. Garca-Snchez
b
, Ll. Barraquer-Bordas
b
FRONTAL LOBES: THE EXECUTIVE BRAIN
Summary. Objective. To describe the current basic functional neuroanatomy of the frontal lobes and complex cognitive
processes associated with this wide brain zone. Development. We reviewed recent studies with neurofunctional interest. We
structured the frontal zones and the cognitive functions more specifically humans, named executive functions. We classified
the frontal syndrome into more specific syndromes; and, we reviewed the fronto-cortical and subcortical connections, which
are the basis of the frontal zones and functions. Conclusions. The frontal lobe is not a single anatomical and functional
brain region. Regions and fronto-cortical and subcortical circuits within the frontal lobe are associated with motor
functions and cognitive processes highly specialized, which may be differently affected. [REV NEUROL 2000; 31: 566-77]
[http://www.revneurol.com/3106/j060566.pdf]
Key words. Executive functions. Frontal. Frontal circuits. Frontal syndrome. Frontobasal system. Prefrontal cortex.
LA EPIDEMIA DE NEUROPATA EN CUBA:
OCHO AOS DE ESTUDIO Y SEGUIMIENTO
Resumen. Introduccin. Los autores exponen lo acontecido durante
ocho aos a partir de la aparicin en Cuba de una epidemia que
afect principalmente al sistema nervioso, en especial al nervio ptico
y los nervios perifricos. Dicha epidemia se ha considerado como la
mayor que haya afectado al sistema nervioso en este siglo, a pesar
de la sospecha de un posible grado de sobrediagnstico. Su causa ha
sido muy discutida, pero fundamentalmente se considera debida a un
desequilibrio nutricional y elementos txicos sobreaadidos en al-
gunos casos. Actualmente, la continua pero baja notificacin de
casos la convierte en una endemia. Desarrollo. En este trabajo se
abordan los aspectos clnicos y electrofisiolgicos que caracterizan
la enfermedad, el grado de afectacin, la evolucin, la incidencia y
seguimiento anual de los casos desde 1992 hasta la fecha, as como
su diagnstico diferencial. Se describe el programa nacional de
atencin para el control de la enfermedad en Cuba, las acciones
encaminadas a disminuir el nmero de pacientes, gran parte de los
resultados de las investigaciones clnicas y epidemiolgicas, as como
las posibles causas. Adems, se discute la hiptesis fisiopatolgica
que parece ser la ms acertada. [REV NEUROL 2000; 31: 549-66]
[http://www.revneurol.com/3106/j060549.pdf]
Palabras clave. Ambliopa nutricional. Atrofia ptica. Endemia.
Epidemia. Neuropata perifrica. Neuropata tropical.
A EPIDEMIA DE NEUROPATIA EM CUBA:
OITO ANOS DE ESTUDO E SEGUIMENTO
Resumo. Introduccin. Em este artigo expe-se o acontecimento,
durante oito anos a partir do surto em Cuba, de uma epidemia que
afectou principalmente o sistema nervoso, em especial o nervo p-
tico e os nervos perifricos. Essa epidemia foi considerada a maior
que neste sculo tenha afectado o sistema nervoso, apesar da suspei-
ta de um possvel grau de sobrediagnstico. A sua causa foi muito
discutida, mas fundamentalmente devida a um desequilbrio nutri-
cional, aos quais por vezes se acrescentaram elementos txicos.
Actualmente, a contnua, mas baixa, notificao de casos converte-
a numa endemia. Desenvolvimento. Neste trabalho abordam-se os
aspectos clnicos e electrofisiolgicos que caracterizam a doena, o
grau de interesse, a evoluo, a incidncia e o seguimento anual dos
casos desde 1992 at data, assim como o seu diagnstico diferen-
cial. Descreve-se o programa nacional de ateno para o controlo
da doena em Cuba, as aces tomadas para reduzir o nmero de
doentes, grande parte dos resultados das investigaes clnicas e
epidemiolgicas, assim como as possveis causas. Alm disso, dis-
cutida a hiptese fisiopatolgica que parece ser a mais adequada.
[REV NEUROL 2000; 31: 549-66] [http://www.revneurol.com/3106/
j060549.pdf]
Palavras chave. Ambliopia nutricional. Atrofia ptica. Endemia.
Epidemia. Neuropatia perifrica. Neuropatia tropical.
LBULOS FRONTALES
567 REV NEUROL 2000; 31 (6): 566-577
estimular elctricamente el cerebro del perro. Los efectos del dao
frontal (prefrontal) nos hacen dudar del cogito ergo sum de Des-
cartes cuando nuestros pacientes llegan a existir sin pensar [3].
Hoy en da, conocemos que la importancia de los lbulos
frontales reside precisamente en proporcionarnos capacidad de
autocrtica, proyectos y conductas activas y autnomas que de-
penden de procesos cognitivos, considerados como los ms huma-
namente superiores y evolutivamente desarrollados, a los que
denominamos funciones ejecutivas. Con ellas transformamos
nuestros pensamientos en decisiones, planes y acciones. Por ello,
la evolucin no poda dotar a la especie humana de una estructura
cerebral sencilla y automtica, sino de la ms amplia y compleja
zona cerebral, a la que conocemos como lbulos frontales y cuya
anatoma y funcionalidad se revisan en este artculo.
NEUROANATOMA BSICA
DE LOS LBULOS FRONTALES
El lbulo frontal corresponde a una amplia porcin del crtex
delimitado por el polo anterior del cerebro, la cisura central de
Rolando y una prolongacin artificiosa que, desde el final de esta
cisura, llega hasta la cisura de Silvio (Fig.2a). Las cisuras frontal
superior y frontal inferior delimitan de arriba abajo las circunvo-
luciones frontal superior, frontal media y frontal inferior. Una
cisura precentral marca, con la cisura central, los mrgenes de la
circunvolucin precentral. La base frontal se denomina zona or-
bital. En su cara medial, los mrgenes son ms imprecisos (Fig.2b)
y debemos guiarnos por la cisura callosa y por ramas marginales
de las cisuras del cngulo y del cuerpo calloso.
Brodmann y revisiones posteriores parcelaron el crtex fron-
tal en 15reas citoarquitectnicas (Fig.3), sin guardar una rela-
cin morfomtrica exacta con las cisuras y circunvoluciones men-
cionadas. Quizs, el rea que mejor mantiene ciertos lmites mor-
fomtricos sea el rea4, a la que prcticamente se hace equivaler
a la circunvolucin precentral, delimitada por las cisuras central
y precentral. En otras reas, como la 44 y45, que, junto a la 47 de
Brodmann, deberan equivaler, respectivamente, a la pars oper-
cularis, triangularis y orbitalis de la circunvolucin frontal infe-
rior, no coinciden con exactitud sus bordes citoarquitectnicos
con los lmites que marcan las cisuras [5]. Para compensar esta
dificultad se han elaborado diversas cartografas de correspon-
dencia entre la morfologa anatmica y las parcelaciones citoar-
quitectnicas, con el fin de facilitar la localizacin de lesiones y
funciones en soportes obtenidos con tcnicas de neuroimagen.
Una de estas correspondencias morfomtricas recogida y sinte-
tizada en la figura 4 es la elaborada por Rademacher et al [6], la
cual viene a sumarse a las mostradas por Damasio y Damasio [7],
Damasio [8] y Caviness et al [9], y constituye, junto a los minu-
ciosos atlas estereotxicos, tiles guas planimtricas.
Las reas de Brodmann no son la nica parcelacin citoarqui-
tectnica que puede realizarse en el crtex frontal. Extremando el
detalle en la capa corticalIV, el crtex frontal puede dividirse en
dos amplias zonas citoarquitectnicas [10]: aquella con una capaIV
rudimentaria o ausente (corteza frontal agranular) y otra con un
buen desarrollo de dicha capa (corteza frontal granular). La posi-
ble correspondencia con las zonas frontales y las reas de Brod-
mann se ilustra en la figura5.
PARCELACIONES NEUROFUNCIONALES
Numerosas revisiones, estudios clnicos y de experimentacin
animal [6,7,11-14] indican la necesidad de parcelar la corteza
Figura 1. a)Impacto lesional sobre los lbulos frontales en el caso de
Phineas Gage, paciente de J. Harlow; b)Tamao proporcional de la barra
punzante. (Fuente de ambas ilustraciones Filley [2]). c) Reconstruccin
tridimensional del impacto lesional sobre los lbulos frontales en el caso
de este paciente [1].
Rama marginal
Cisura central
Paracentral
Circunv. frontal
superior (F1)
Cisura superior
rostral
Circunv. recta
Polo frontal
Circunv. frontal
superior (F1)
Cisura frontal superior
Cisura precentral
Cisura central
Circunv.
precentral
(FA)
Rama
ascendente
de la cisura
de Silvio
Cisura
de Silvio
Rama anterior
de la cisura de
Silvio
Circunv.
frontal inferior
(F3)
Circunvoluciones
orbitales
Circunv. frontal
media (F2)
a
b
Figura 2. a) Vista sagital superficial del hemisferio izquierdo donde resalta
el lbulo frontal; O, T y Ob indican, respectivamente, las pars opercularis,
pars triangularis y pars orbitalis de la circunvolucin frontal inferior. b) Vista
sagital medial del hemisferio izquierdo en la cual resalta el lbulo frontal.
Polo frontal
T
O
Cisura frontal inferior
Ob
Cngulo
Cngulo
Cngulo
Cuerpo calloso
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A. ESTVEZ-GONZLEZ, ET AL
568
Figura 3. Parcelaciones del crtex frontal en reas citoarquitectnicas de
Brodmann. (Basado en Kolb y Whishaw [4]).
Circunv. frontal superior
Circunv. precentral
Circunv.
frontal media
Polo frontal
Zona frontorbital
Circunvolucin
frontal inferior
rea motora
suplementaria
Paracingulado
Giro orbital
Zona frontomedial
Zona subcallosa
Cingulado anterior
Figura 4. Superposicin de zonas morfomtricas y las reas de Brodmann.
Diversas reas comparten una misma superposicin.

Corteza agranular
Corteza granular
Figura 5. Corteza frontal agranular y granular. Ntese cmo las zonas
inferiores de las reas 47 y 11 son agranulares en contraposicin a las
superiores que son granulares. (Basado en Preuss [10]).
frontal en, al menos, cincozonas funcionalmente especializa-
das: 1.El crtex motor o rea primaria motora; 2.El crtex pre-
motor; 3.El operculum frontal; 4.La zona prefrontal o crtex
Figura 6. El rea 4 en el cerebro del mono (figura superior) y del hombre
(figura inferior) [12].
LBULOS FRONTALES
569 REV NEUROL 2000; 31 (6): 566-577
asociativo frontal, y 5.La zona paraolfatoria o subcallosa (rea25).
Por su inters clnico, las cuatro primeras son merecedoras de un
comentario ms detallado. Indicaremos con un asterisco (
*
) aque-
llas reas o zonas que han sido incluidas en ms de una de estas
parcelaciones neurofuncionales.
El crtex motor se refiere preferentemente al rea 4 de
Brodmann o M1 (Fig.6). Considerada como el rea primaria
motora, se corresponde al rea FA de Von Bonin y Bailey. Es
una zona encargada del control de los movimientos aprendi-
dos; en su capaV es rica en clulas gigantes de Betz y tiene
representacin somatotpica de los movimientos (el homn-
culo motor de Penfield).
El crtex premotor, con funciones motoras y cognitivas ms
complejas, tambin es ms complejo en su descripcin. Incluye a
la regin premotora por antonomasia que es el rea 6 de Brodmann
y a la zona denominada crtex arqueado (arcuate). El crtex ar-
cuate o zona de los campos frontales cefalgiros se tenda a
equiparar al rea 8
*
y partes de las reas 9
*
y 45
*
, sin embargo,
revisiones y estudios recientes [15,16] tienden a localizarlo hacia
el rea 6 en la vecindad de la cisura precentral. En cualquier cir-
cunstancia, estos campos frontales controlan los movimientos ocu-
lares: sacdicos, voluntarios y, en parte, aquellos necesarios en el
seguimiento o bsqueda de objetos [17]. Por su parte, el rea 6 no
es en realidad una nica rea, sino que, al menos, se parcela en una
superficie lateral y otra mesial. La superficie lateral es el rea
premotora que selecciona los movimientos y puede realizar apren-
dizajes motores y visuomotores. La zona medial es reconocida
como rea motora suplementaria (AMS), cuyo final rostral cons-
tituira un campo ocular frontal suplementario. El AMS colabora
en la seleccin de los movimientos, pero est posiblemente muy
capacitada para iniciar el habla y secuenciar temporalmente mo-
vimientos mltiples [18]. Golberg [19] insisti en el papel crucial
que el AMS desempea para formar y especificar las secuencias
motoras, tanto durante la preparacin como en su ejecucin, que
determinan, pues, el cmo se llevar a cabo un acto motor.
Los estudios de Halsband et al [20,21], en pacientes con lesio-
nes que afectaban al crtex premotor y AMS, no slo han mostra-
do la implicacin de estas zonas en el aprendizaje motor condicio-
nado, sino que adems han evidenciado el importante papel de
estas zonas para recuperar de la memoria motora los movimientos
ya aprendidos y disponerlos secuencialmente siguiendo un plan
temporal motor muy preciso. Las lesiones impedan a sus pacien-
tes reproducir de memoria ritmos motores que exigan la alternan-
cia de movimientos de ambas manos; si estas lesiones se centra-
ban en el AMS del lado izquierdo, el fracaso se acentuaba.
Por s misma, el AMS parece estar lejos de ser identificada
como una rea nica. As pues, estara constituida por dos reas
[18,22-25], situadas ambas en la parte medial del crtex frontal
agranular: un rea motora pre-suplementaria (pre-AMS) equivalen-
te a la F6 de Von Economo, a la 6a de Vogt y Vogt, a la FC de Von
Bonin y Bailey o a la MII de Barbas y Pandya [26], con accin
inhibitoria sobre el movimiento y que decide qu movimientos
efectuar; y, un rea AMS propiamente dicha involucrada en la
ejecucin motora y equivalente a la F3 de Von Economo, a la 6a
Figura 7. Divisin citoarquitectnica del rea motora suplementaria (AMS).
AMSc: zona caudal; AMSr: zona rostral; Pre-AMS: rea motora pre-suple-
mentaria; CP: comisura posterior; CA: comisura anterior. (Adaptado de
Vorobiev et al [25]).
Gato Perro
Humano Mono Rhesus
Figura 8. El crtex prefrontal comparado. (Basado en Springer y Deutsch
[36]).
Orbitofrontal
Dorsolateral Frontomedial
Figura 9. Ilustracin de las divisiones funcionales del lbulo prefrontal [2].
Cisura central
A4
AMSc
AMSR
Pre-AMS
CP CA
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A. ESTVEZ-GONZLEZ, ET AL
570
de Vogt y Vogt o a la FB de Von Bonin y
Bailey [26]. Incluso convendra distinguir
en esta ltima AMS propiamente dicha:
una zona rostral (AMSr), que se activa al
imaginarse los movimientos, y una zona
caudal (AMSc), que se activa no al imaginar
sino al ejecutar los movimientos (Fig.7) [25].
El operculum frontal se refiere a la pars
opercularis (rea44), triangularis (rea45
*
)
y orbitalis (rea47
*
) de la circunvolucin
frontal inferior, partes y reas que quedan
morfomtricamente delimitadas y separadas
por las ramas anteriores ascendente y hori-
zontal de la cisura de Silvio (Figs.2a y3).
Las reas44 (o FCBm de Von Economo y
Koskinas) y 45
*
constituyen en el hemisfe-
rio izquierdo el rea de Broca del lenguaje,
aunque debe remarcarse que es el rea 44 la
que esencialmente corresponde al rea de
Broca [27]. Esta rea de Broca es, en reali-
dad, una zona asociativa motora que integra
los aspectos activadores (lmbicos) del len-
guaje, los aspectos semnticos (con sus co-
nexiones posteriores) y los aspectos de pla-
nificacin motora involucrados en la inicia-
cin del lenguaje y del habla [28]. No
obstante, recientes investigaciones [29] han
rebajado el papel crtico del rea de Broca en
la planificacin articulatoria, en beneficio
de la nsula izquierda y del crtex premotor.
La zona equivalente en el cerebro del
mono al rea humana de Broca podra ser la
F5, que se activa tanto cuando se ejecuta
una accin como cuando se observa una
accin similar realizada por otro mono o
por el propio investigador [30]. En el he-
misferio derecho, la zona equivalente al rea
de Broca del hemisferio izquierdo propor-
ciona la prosodia del lenguaje y los gestos
emocionales [31]; si bien es verdad que el
lado derecho no goza de absoluta superio-
ridad prosdica, ya que se necesita prefe-
rentemente el lado izquierdo para, por ejem-
plo, comprender los contrastes tonales o el
estrs lexical [32].
En la mayor parte de los sujetos dies-
tros, tanto la pars opercularis (rea44)
como la pars triangularis (rea45) del lado
izquierdo presentan un desarrollo mayor; esta asimetra puede
faltar o ser inversa en sujetos zurdos [33,34]. Si bien otros estudios
[5] cuestionan que la asimetra izquierdasea superior a la derecha
para el rea 45.
El crtex prefrontal es posiblemente la zona cerebral dife-
rencialmente ms desarrollada en humanos respecto a especies
inferiores, incluidos los primates no humanos (Fig.8). Se define
primordialmente por aquellas zonas del lbulo frontal que reciben
proyecciones del ncleo dorsomedial del tlamo [35], aunque
tambin recibe proyecciones del ncleo ventral anterior, pulvinar
medial y complejo nuclear suprageniculado-limitante; carece de
conexiones especiales con las reas motoras y sensoriales prima-
rias, y tampoco enva proyecciones a la mdula espinal [10].
Tal como ilustran la tablaI y la figura9, tres son las zonas en las
que, como mnimo, conviene dividir al crtex prefrontal: dorsola-
teral, orbitofrontal y frontomedial. La zona dorsolateral integra a las
reas 9
*
, 10 y 46, junto a porciones de otras reas; es una zona rica
en conexiones con reas asociativas parietales, occipitales y tempo-
rales; est implicada en funciones como el razonamiento y la forma-
cin de conceptos, la generacin de acciones voluntarias o el pro-
ceso de la memoria de trabajo (working memory); el rea10 que
ocupa la zona frontopolar es por s misma necesaria en importantes
procesos cognitivos de razonamiento y planificacin, como los in-
volucrados para manejar en mente objetivos mientras exploramos
y procesamos objetivos secundarios [37]. La zona orbitofrontal o
ventral incluye las porciones inferiores de las reas 11
*
, 12
*
y 47
*
,
26%
59%
15%
Dorsal
Mesial
Orbital
26%
58%
16%
Dorsal
Mesial
Orbital
29%
17%
54%
Dorsal
Mesial
Orbital
31%
11%
58%
Dorsal
Mesial
Orbital
29%
17%
54%
Dorsal
Mesial
Orbital
25%
15%
60%
Dorsal
Mesial
Orbital
Humano Chimpanc Gorila
Macaco Gibn Orangutn
Figura 11. Representacin grfica del porcentaje de parcelaciones del lbulo frontal en diferentes
primates. (Adaptado de Semendeferi et al [42]).
Cisura
principal
Cisura
arcuate
Cisura
central
Cisura
precentral
Cisura
principal
Cisura
central
Cisura frontal
superior
Cisura frontal
inferior
C
e
r
e
b
r
o
d
e
l
m
o
n
o
C
e
r
e
b
r
o
h
u
m
a
n
o
Figura 10. Crtex prefrontal: correspondencia entre el cerebro humano y el cerebro del mono.
(Adaptado de Eichenbaum et al [40]).
Vista lateral Vista medial Vista orbital
LBULOS FRONTALES
571 REV NEUROL 2000; 31 (6): 566-577
as como la regin proisocortical ms orbital que se ha denominado
reas 13 y 14; esta zona orbitofrontal parece estar implicada en
procesos emotivos y en la seleccin de objetivos. El cingulado
anterior (reas24,32 y33) es la principal estructura del crtex fron-
tomedial. Su integridad permite la curiosidad (motivacin) y su
dao nos vuelve apticos e inertes, pues utilizamos un lenguaje de
respuestas monosilbicas y fracasamos en pruebas de atencin (tipo
Go/No Go y de atencin sostenida); a diferencia del cingulado
posterior (granular), el cingulado anterior (agranular) puede consi-
derarse como una autntica regin ejecutiva [38]. Tanto las zonas
frontomediales (especialmente el rea24) como las orbitales (espe-
cialmente el rea13) mantienen ntimas conexiones con las estruc-
turas lmbicas de la regin temporal medial [39] y pueden contribuir
al proceso de la memoria declarativa [40]. Tambin las zonas dor-
solaterales, en conjuncin con zonas mediales temporales, se han
mostrado particularmente activas y modalmente lateralizadas en la
fase de codificacin (encoding) de la memoria a largo plazo, presu-
miblemente por la necesidad de tener que utilizar diferentes estra-
tegias de codificacin [41].
En el cerebro del mono, el crtex prefrontal se halla por delante
de la cisura arqueada (arcuate). Los intentos de delimitar la corres-
pondencia exacta con zonas prefrontales humanas han sido numero-
sos (uno de ellos se ilustra en la figura10). Complementando estos
intentos, en la figura11 tambin se muestra una representacin por-
centual de las subdivisiones del lbulo frontal en diversos primates.
Finalmente, se incluye una visin grfica de las cinco princi-
pales subdivisiones del lbulo frontal, tanto en el cerebro humano
como en el del primate no humano, en las figuras12 y13, respec-
tivamente. En la figura14 se recoge el mapa ontognico de mie-
linizacin de todo el crtex, incluidas las zonas que integran el
lbulo frontal; su observacin muestra que la zona ms anterior y
polar es la que ontogenticamente tarda ms en madurar.
Crtex
paralmbico
Paraolfatorio
(subcalloso)
Orbitofrontal
Prefrontal
dorsolateral
Crtex
premotor
rea motora
Giro cingulado
Orbitofrontal
rea 44
Figura 12. El crtex frontal. (Basado en Mesulam [11], Damasio [43] y
Damasio y Anderson [44]).
Figura 13. Divisin del crtex frontal del macaco. (Tomado de Wise et al
[45]). M1: crtex motor primario que es rostral a la cisura central; PM: reas
premotoras (PMv: ventral, PMd: dorsal, PMM: medial: Pmm o SMA
motora suplementaria); FEF: campo ocular frontal en la rama rostral de
la cisura arqueada (arcuate); SEF: campo ocular suplementario; PF: crtex
prefrontal (Pfo: orbitofrontal, Pfv: ventrolateral, Pfdl: dorsolateral, Pfd: dorsal,
Pfm: medial, Pfp: polar).
Figura 14. Mapa ontogentico del crtex cerebral humano, segn Flech-
sig y modificado por von Bonin, donde se indica el orden de mielinizacin
de las reas. Las reas primarias sensoriales y motoras aparecen ms
marcadas [46].
REV NEUROL 2000; 31 (6): 566-577
A. ESTVEZ-GONZLEZ, ET AL
572
LAS GRANDES FUNCIONES DEL LBULO
FRONTAL: FUNCIONES EJECUTIVAS
Las funciones frontales pueden resumirse en cincoimportantes gru-
pos: a)El movimiento voluntario; b)El lenguaje expresivo o ha-
bla y la prosodia motora; c)Los procesos cognitivos necesarios
para el clculo, la atencin y la memoria; d) El comportamiento,
la motivacin y cierta inclinacin inconsciente que puede guiar la
conducta [47] y que llamamos la intuicin, y e)Las denominadas
funciones ejecutivas, consideradas como aquellas que hacen de los
lbulos frontales la zona ms evolucionada en la especie humana.
Estas funciones ejecutivas se asientan en su mayor parte en zonas
consideradas prefrontales. La importancia de estas funciones pro-
pias del lbulo frontal y la preponderancia de este asiento prefrontal,
especialmente dorsolateral, han hecho relegar a un segundo plano
al resto de funciones y zonas frontales hasta el punto de que, en la
actualidad, se emplea de forma extendida la terminologa frontal
o funciones frontales para, en realidad, referirse preferentemente
a la zona prefrontal y a sus funciones ejecutivas.
Las funciones ejecutivas han sido caracterizadas por diversos
autores [2,11,13, 48-53] como aquellas que muestran la capacidad
de transformar los pensamientos en accin y se manifiestan como
la habilidad para iniciar, modular o inhibir la atencin y la activi-
dad mental; la habilidad para interactuar productivamente con
otros en discusiones y conversaciones, y la habilidad para plani-
ficar y controlar la conducta dirigida al resultado. As pues, los
lbulos frontales, a travs de las funciones ejecutivas, no sola-
mente programan la conducta sino que, siguiendo las propuestas
de Pribram, tambin comprueban lo que se ha hecho [54,55]. Las
funciones ejecutivas seleccionan, planifican y organizan tempo-
ralmente los procesos cognitivos, y dotan a la conducta de una
cronologa, de su estructura temporal [35]. Lesiones prefronta-
les pueden obstaculizar el aprendizaje procedimental al interrum-
pir precisamente esta estructura temporal necesaria, lo cual resalta
el papel prefrontal en la memoria de tipo no declarativa [56].
Las funciones ejecutivas son operaciones mentales que estn
crticamente involucradas en la propia adaptacin a situaciones
nuevas. Son, en s mismas, procesos cognitivos que orquestan u
organizan las ideas, movimientos o acciones relativamente sim-
Tabla II. Funciones ejecutivas especficas. (Basada en Mesulam [11], Fus-
ter [35], Benton [51], Dennis [52], Brody y Pribram [57], Brown [58], Sha-
llice y Burgess [59], Rezai et al [60], Levin [61], Smith y Jonides [62]).
Atencin focalizada sobre estmulos relevantes e inhibicin de los irrele-
vantes (paradigma estndar: paradigma de Stroop)
Flexibilidad de pasar de una tarea a otra; flexibilidad de respuesta apropia-
da a las demandas de un contexto variable que no admite respuestas de
rutina
Planificacin de tareas dirigidas a un objetivo
Previsin
Monitorizar
La informacin (working memory)
La ejecucin
Codificacin para el tiempo y lugar. Organizar la conducta temporalmente
para alcanzar los objetivos
Resolucin de problemas
Localizar recursos, curiosidad-motivacin
Formular conceptos abstractos
Autoconsciencia, conducta moral
Discurso social como habilidad para interactuar productivamente con otros
en discusiones y conversaciones
Tabla III. Relacin de ejemplos exploratorios de funciones ejecutivas.
Funcin Exploracin
Formacin de conceptos Twenty Questions Test
y solucin de problemas
Wisconsisn Card Sorting Test
Flexibilidad mental Wisconsisn Card Sorting Test
Trail Making Test
Abstraccin-razonamiento Wisconsisn Card Sorting Test
Test de Raven
Comprensin de proverbios
Planificacin Torre de Londres
Fluencia verbal Controlled Oral Word Association
Fluencia de diseos Invention of Design
Design Fluency Test
Five-Point Test
Memoria California Verbal Learning Test
Modulacin-inhibicin Go/No-Go paradigm
de respuestas
Stroop Test
Control mental Contar hacia atrs, etc.
Problemas en la vida cotidiana Behavioral Assessment of
por trastornos ejecutivos the Dysexecutive System (BADS)
Tabla I. Divisin del crtex prefrontal o crtex asociativo frontal.
Zona Irrigacin reas incluidas
Dorsolateral
a
Arteria cerebral Dorsolateral posterior: 8
b
media (y anterior)
Frontopolar: A10
a
Dorsolateral medio:
A9
a,b
, A46
a
47
b
(parte superior)
11
b
(parte superior)
12
b
(parte superior)
Orbitofrontal
a
Arteria cerebral Giro orbital:
o ventral media (y anterior) A11
a,b
(parte inferior),
A12
a,b
(parte inferior)
A47
a,b
(parte inferior)
Proisocortical: A13, A14
Frontal medial
a
Arteria cerebral Cingulado anterior
a
o paralmbico anterior (A24
a
, A32
a
, A33
a
)
o frontal lmbico
a
reas con mayor importancia funcional en cada subdivisin;
b
reas o zonas que
han sido incluidas en ms de una de las parcelaciones neurofuncionales frontales.
LBULOS FRONTALES
573 REV NEUROL 2000; 31 (6): 566-577
ples en comportamientos complejos y dirigidos hacia un fin. Estas
funciones son primordiales en todos los comportamientos necesa-
rios para mantener la autonoma personal; asimismo, fundamen-
tan la personalidad y el mantenimiento del comportamiento: la
conciencia, la empata y la sensibilidad social.
En las tablasII yIII, se recogen de forma ms especfica fun-
ciones consideradas ejecutivas, as como exploraciones que sir-
ven de ejemplo para su evaluacin.
No existe un lmite exacto que circunscriba una funcin como
ejecutiva y que sea distinta de aquellos procesos cognitivos fron-
tales que subyacen en el clculo, la atencin, la memoria o el
propio comportamiento. Podemos sentenciar que zonas dorso-
Tabla IV. Principales etiologas causantes de sndrome frontal (prefrontal).
(Basado en Filley [2] y Stuss et al [75]).
Traumatismo craneoenceflico
Accidente cerebrovascular
Infarto cerebral
Arteria cerebral media
Arteria cerebral anterior
Arteria de Heubner
Hemorragia cerebral o hematoma subdural
Tumor frontal
Meningioma
Glioma
Enfermedad de Pick y otras demencias frontotemporales
Parlisis supranuclear progresiva
Enfermedad de Huntington
Neurosfilis
Esclerosis mltiple
Leucotoma prefrontal
Figura 16. Circuitos fronto-subcorticales especializados funcionalmente.
(Basado en Alexander et al [28,81,82], Cummings [70] y Darvesh y Freed-
man [84]). Esta ilustracin se completa con la tabla IX. AMS: rea motora
suplementaria; Put.: putamen; CM: centromedial; DM: dorsomedial; Lat.:
lateral; VA: ventral anterior; VL: ventral lateral; VM: ventral medial.
Figura 15. Prototipo de circuito fronto-subcortical. (Basado en Cummings[70]).
laterales frontales estn especialmente capacitadas para realizar
clculos exactos [63,64], del mismo modo que podemos decir que
las habilidades ejecutivas dorsolaterales nos permiten efectuar
clculos exactos.
SNDROME FRONTAL [2,11,13, 65-72]
El sndrome frontal es el conjunto de alteraciones debidas a una
lesin frontal, que implique a la zona prefrontal, y sus consecuen-
cias sobre el crtex motor, el premotor y otras reas con las que
mantiene estrechas relaciones. Por ello, puede incluir desde tras-
tornos motores y de los movimientos oculares, as como trastor-
nos especficos que afectan al clculo, lenguaje, atencin y me-
moria, hasta trastornos conductuales y de las funciones ejecutivas.
El paciente frontal puede mostrar el sndrome de dependencia del
ambiente de Lhermitte, caracterizado por las conductas de imita-
cin, como reflejo de lo que el explorador realiza, y de utilizacin
cuando, ante la presencia de un objeto, lo interpreta como una
orden de utilizarlo [73,74].
Las principales etiologas del sndrome frontal se recogen en
la tablaIV, entre las cuales destacan: los traumatismos craneoen-
ceflicos, los accidentes cerebrovasculares, tumores, enfermeda-
des y trastornos degenerativos e infecciosos. Por regla general, las
lesiones unilaterales ocasionan trastornos de menor gravedad com-
parados con las dramticas consecuencias derivadas de lesiones
bilaterales [11].
REV NEUROL 2000; 31 (6): 566-577
A. ESTVEZ-GONZLEZ, ET AL
574
En realidad no existe un nico sndrome frontal, sino que, de
acuerdo con las subdivisiones neurofuncionales del lbulo frontal
comentadas anteriormente, resulta ms apropiado hablar de sn-
dromes frontales dorsolaterales, orbitofrontales, etc., tal como se
recoge en la tablaV. El dao dorsolateral ocasionara una impor-
tante disfuncin centrada en las funciones ejecutivas y conferira
al paciente un alto grado de desorganizacin; el dao orbitofrontal
puede transformar a un sujeto normalmente discreto en un pacien-
te desinhibido, impulsivo, fatuo y antisocial; por ltimo, el dao
medial sobre el cingulado anterior y otras estructuras har perder
la iniciativa, de manera que predomine la desmotivacin, la apa-
Sndrome frontal dorsolateral
Caracterstica principal: predominio de los trastornos cognitivos (sn-
drome prefrontal disejecutivo)
Caracterizacin del paciente: desorganizado
Trastorno principal: de las funciones ejecutivas, especialmente de las
que impliquen planificacin, seguimiento o mantenimiento de objetivos
y flexibilidad
Trastornos predominantes
Perseverancia
Conducta estmulo-dirigida: ecopraxia, conducta de imitacin-utili-
zacin de Lhermitte [76]
Trastorno de las fluencias verbal y no verbal
Trastorno de la programacin motora
Otros trastornos
Trastorno de la resolucin problemas (acalculia secundaria)
Desmotivacin
Si hay lesin en el hemisferio izquierdo, afasia transcortical motora
Si hay lesin en el hemisferio derecho, aprosodia transcortical motora
Etiologas causantes
Trastornos degenerativos
Accidente cerebrovascular, demencia vascular
Esclerosis mltiple
Tumor, etc.
Sndrome frontal orbitofrontal
Caracterstica principal: predominio de los trastornos de personalidad
Caracterizacin del paciente: desinhibido y con falta de responsabilidad
Trastorno principal: desinhibicin-impulsividad (sociopata adquirida),
conducta antisocial y sexualmente inapropiada (conducta indiscreta-
indecencia)
Trastornos predominantes
Moria, afecto inapropiado (irritable, lbil, euforia fatua, jocoso),
indiferencia afectiva, cambios de humor
Alteracin del juicio (toma de decisiones sin estimar sus consecuen-
cias)
Distractibilidad: incapacidad de esfuerzo sostenido
Sndrome frontal orbitofrontal
Otros trastornos: alteraciones olfatorias (anosmia)
Etiologas
Traumatismo craneoenceflico
Accidente cerebrovascular
Aneurisma de la arteria cerebral anterior
Tumor
Infeccin
Sndrome frontal medial o del cingulado anterior
Caracterstica principal: prdida de espontaneidad e iniciativa
Caracterizacin del paciente: aptico, falto de voluntad-motivacin
Trastorno principal: apata o abulia (apata extrema) o pasividad o inercia
o falta iniciativa: (no pide nada-no hace nada)
Trastornos predominantes
Trastorno del lenguaje
Si hay afectacin del rea motora suplementaria del hemisferio iz-
quierdo, afasia motora transcortical
Si hay apata extrema, mutismo acintico (con dao bilateral):
no habla espontneamente y responde con monoslabos
Paresis en extremidades inferiores y alteraciones de la marcha
Conducta de imitacin-utilizacin de Lhermitte [76]
Pruebas alteradas de atencin-inhibicin (paradigmas de Stroop y
Go-No Go)
Otros trastornos: incontinencia
Otros
Alteraciones olfatorias
Trastornos motores (especialmente en lesiones laterales): desorganiza-
cin motora, adinamia frontal y defectos en la programacin de movi-
mientos (en especial, si existe lesin en el rea motora suplementaria)
Negligencia motora
Grasping
Automatismos motores no reprimidos (andar continuo, girar en
crculo, etc.)
Trastornos perceptivos-movimientos oculares: prdida de estrategia
de la mirada, bsqueda visual, prdida de exploracin visual
(especialmente en lesiones en reas 8 y 9)
Tabla V. Sndromes frontales.
ta, la pasividad o la inercia. La extensin del dao frontal puede
alcanzar a las esferas motora y olfatoria, ocasionando trastornos
en una y otra modalidad.
CONEXIONES CORTICALES: CIRCUITOS
CRTICO-FRONTALES (PREFRONTALES)
Dado que el crtex prefrontal presenta una alta capacidad para
manipular de alguna manera la informacin almacenada en otras
partes del crtex cerebral [13], es lgico que se halle conectado a
travs de conexiones crtico-corticales con todas las reas del
LBULOS FRONTALES
575 REV NEUROL 2000; 31 (6): 566-577
Tabla VI. Conexiones frontales: principales conexiones corticales. (Basa-
do en Damasio y Anderson [44]).
Aferencias Eferencias
Temporal (giro temporal Temporal
superior, giro temporal medio,
giro temporal inferior)
Occipital (zona lateral periestriada)
Parietal (lbulo parietal inferior, Parietal (lbulo parietal inferior)
crtex parietal posterior)
Crtex olfatorio Lmbico (crtex cingulado)
Tabla VII. Conexiones frontales: principales conexiones subcorticales.
(Basado en Damasio y Anderson [44]).
Aferencias Eferencias
Tlamo (especialmente Tlamo (especialmente ncleos
desde el ncleo dorsomedial) dorsomedial, pulvinar
e intralaminares)
Hipotlamo Hipotlamo
Amgdala (especialmente Amgdala (especialmente desde
a la zona frontal orbital) zonas orbitales y mediales)
Hipocampo (especialmente Hipocampo (especialmente desde
a la zona frontal orbital) zonas orbitales y mediales)
Estriado (a caudado y putamen,
especialmente desde el giro
cingulado y el rea motora
suplementaria)
Claustrum
Regin subtalmica
Septum
Mesencfalo
Tabla VIII. Conexiones prefrontales. Principales conexiones parceladas.
(Basado en Cummings [80]).
Parcelacin Conexiones corticales Conexiones subcorticales
Dorsolateral Orbitofrontal Ncleo subtalmico
Frontomedial Tlamo
(cingulado)
Crtex asociativos parietal,
temporal y occipital
Giro parahipocmpico
Orbitofrontal Dorsolateral Amgdala
Polo temporal Ncleo accumbens
Frontomedial Dorsolateral Amgdala
(cingulado
Plido ventral- anterior)
sustantia nigra
Tabla X. Trastornos ligados a patologa prefrontal. (Basado en Preuss [10]).
Procesos degenerativos
Envejecimiento
Enfermedad de Parkinson
Enfermedad de Huntington
Cuadros de desarrollo
Trastornos de atencin e hiperactividad
Procesos txico-metablicos
Sndrome Wernicke-Korsakoff
Cuadros neuropsiquitricos
Depresin
Esquizofrenia
Trastorno obsesivo-compulsivo
Mana
Tabla IX. Circuitos fronto-subcorticales. (Basado en Alexander et al
[28,81,82], Cummings [70] y Darvesh y Freedman [84]). El contenido de
esta tabla se completa con la figura 16.
Circuito Funcin Patologa
Motor Inicio, ejecucin y fuerza Enfermedad de Parkinson,
del movimiento, etc. Enfermedad de Wilson, etc.
Oculomotor Fijacin visual, etc. Movimientos oculares
anormales
Dorsolateral Working memory, Dficits cognitivos,
cognicin, programacin demencia subcortical,
motora, etc. depresin,esquizofrenia, etc.
Orbitofrontal Equilibrio Desinhibicin,mana,
lateral conductual, etc. depresin,esquizofrenia,
trastorno
obsesivo-compulsivo, etc.
Cingulado Motivacin, etc. Apata, trastorno
anterior obsesivo-compulsivo, etc.
o circuito lmbico
neocrtex [60], especialmente aquellas que lo unen con otras reas
corticales asociativas (TablaVI).
Los circuitos de conexiones frontocorticales sustentan vas
corticales de gran inters; por ejemplo, los de las vas visuales
corticales del qu y dnde, que, partiendo de zonas occipita-
les, se dirigen a zonas inferotemporales y parietales, respectiva-
mente, y desde stas alcanzan las regiones frontales, confluyen-
do en zonas prefrontales [77]. Estos circuitos tambin son apro-
vechados por procesos atencionales y las memorias de trabajo
(working memory) de tipo objetual y visuoespacial, respectiva-
mente [78,79].
CONEXIONES SUBCORTICALES: CIRCUITOS
FRONTO-SUBCORTICALES (O FRONTOBASALES)
El crtex frontal establece ntimas conexiones con regiones sub-
corticales y lmbicas, entre ellas destacan las que mantiene con los
ganglios basales, tlamo, amgdala, crtex entorrinal e hipocam-
po (TablasVII yVIII).
Las conexiones fronto-subcorticales (o frontobasales) pueden
sintetizarse en un circuito prototipo (esquematizado en la figu-
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circuito forma un bucle frontotalmico. La estrecha relacin fun-
cional frontobasal se basa en que las principales eferencias de los
ganglios basales llegan al crtex frontal a travs de proyecciones
desde los ncleos talmicos siguiendo la secuencia ganglios
basales-tlamo-frontal [45]. Los ganglios basales reciben infor-
macin de la mayor parte del cerebro, incluyendo el crtex frontal,
pero proyectan (va el tlamo) principalmente, o quizs totalmen-
te, al crtex frontal; de este modo, el crtex frontal y los ganglios
basales constituyen un sistema neuronal integrado en el cual la
dopamina, como neurotransmisor, desempea un papel destacado
[45] a expensas del sistema nigro-estriado. Este sistema frontoba-
sal est ntimamente implicado en fenmenos atencionales (tipo
efecto Stroop, el sistema supervisor de la atencin de Norman y
Shallice, etc.), la memoria de trabajo y el aprendizaje de respues-
tas apropiadas: seleccionar la respuesta ms apropiada, secuen-
ciar las conductas y ligar hechos, acciones o ideas [45].
El circuito de conexiones fronto-subcorticales puede estar en
realidad diferenciado en, al menos, cincocircuitos funcionalmen-
te especializados [28,70,81-84]: motor, oculomotor, dorsolateral,
orbitofrontal y frontomedial (cingulado anterior) (Fig.16). El dao
en estos circuitos funcionalmente especializados ocasionara pa-
tologas diferenciales, tal como se recoge en la tablaIX. Estos
circuitos no tan slo realzan aquellas parcelaciones que del lbulo
frontal, especialmente de su zona prefrontal, hemos comentado,
sino que justifican que cuadros considerados como neurolgicos
(procesos neurodegenerativos, etc.) o, al menos en parte, clsica-
mente psiquitricos (esquizofrenia, etc.) se adscriban a una pato-
loga frontal o prefrontal (TablaX) [10].
CONCLUSIONES
Los lbulos frontales son el asiento anatomofisiolgico de proce-
sos cognitivos altamente especializados en la especie humana,
llevados a cabo por una red de circuitos crtico-corticales y
fronto-subcorticales. Esta complejidad funcional ha motivado que
los lbulos frontales hayan dejado de ser considerados como una
nica estructura y sea necesario parcelarlos neurofuncionalmen-
te. El estudio detallado de cada uno de los crtex frontales que
integran el lbulo frontal ha permitido adentrarse en un mejor
conocimiento de los trastornos cognitivos presentes no slo en los
individuos considerados clsicamente como pacientes frontales,
sino tambin en aquellos otros que padecen alteraciones y enfer-
medades de ndole subcortical y psiquitrica, de manera que se
entrecruzan la Neurologa y la Psiquiatra [85].
Lejos de haberse terminado la parcelacin funcional frontal,
sta no ha hecho ms que comenzar. Los lbulos frontales son una
regin excesivamente amplia para constituir slo una nica uni-
dad neural, pero suficientemente extensa para albergar procesos
motores y procesos cognitivamente complejos.
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LOS LBULOS FRONTALES: EL CEREBRO EJECUTIVO
Resumen. Objetivo. Describir la neuroanatoma funcional bsica y
actual de los lbulos frontales y los diferentes procesos cognitivos
complejos que gestiona esta amplia zona del cerebro. Desarrollo.
Revisamos trabajos recientes de inters neurofuncional; estructura-
mos las parcelaciones frontales y las funciones cognitivas ms espe-
cficamente humanas, denominadas funciones ejecutivas; clasifi-
camos el sndrome frontal en sndromes ms especficos, y revisamos
las conexiones frontocorticales y subcorticales que fundamentan las
parcelaciones y las funciones frontales. Conclusiones. El lbulo fron-
tal no es una nica regin cerebral anatmica y funcional. Regiones
y circuitos frontocorticales y subcorticales estn asociados a funcio-
nes motoras y procesos cognitivos altamente especializados, que
pueden verse diferencialmente afectados. [REV NEUROL 2000; 31:
566-77] [http://www.revneurol.com/3106/j060566.pdf]
Palabras clave. Circuitos frontales. Crtex prefrontal. Frontal.
Funciones ejecutivas. Sndrome frontal. Sistema frontobasal.
OS LOBOS FRONTAIS: O CREBRO EXECUTIVO
Resumo. Objectivo. Descrever a neuroanatomia funcional bsica e
actual dos lobos frontais e os diferentes processos cognitivos com-
plexos que esta ampla zona do crebro gere. Desenvolvimento.
Revimos trabalhos recentes de interesse neurofuncional. Estrutur-
mos as subdivises frontais e as funes cognitivas mais especifica-
mente humanas, denominadas funes executivas. Classificmos a
sndroma frontal em sndromas mais especficas, e revimos as cone-
xes corticais frontais e subcorticais que fundamentam as subdivi-
ses e as funes frontais. Concluses. O lobo frontal no uma
nica regio cerebral anatmica e funcional. Regies e circuitos
corticais frontais e subcorticais esto associados a funes motoras
e a processos cognitivos altamente especializados, que podem ver-
se diferencialmente afectados. [REV NEUROL 2000; 31: 566-77]
[http://www.revneurol.com/3106/j060566.pdf]
Palavras chave. Circuitos frontais. Crtex pr-frontal. Frontal.
Funes executivas. Sndroma frontal. Sistema frontobasal.