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Fisiologa General Sistema Muscular

Sistema muscular
Los movimientos de los animales, tales como la locomocin, la captacin de alimento y la
cpula, estn generadas por tres mecanismos fundamentalmente distintos: el movimiento
ameboide, la flexin de cilios y flagelos y la contraccin muscular. La mayora de estos se contraen
al recibir las seales de neuronas, lo que inicia una serie de acontecimientos que causan el
acortamiento del msculo y la generacin de fuerza.
Los msculos se clasifican, tanto desde un punto de vista morfolgico como funcional, en dos
tipos principales, msculo liso y msculo estriado. l msculo estriado puede subdividirse a su
vez en msculo esqueltico y msculo cardaco. !in embargo, el mecanismo por el cual se
contraen todos los msculos es casi id"ntico, y las mayores diferencias entre distintos tipos se
#allan en su organizacin celular.
BASE ESTRUCTURAL DE LA CONTRACCIN !USCULAR
Los msculos pueden mover partes de un animal porque cada e$tremo del msculo est unido,
por medio de un te%ido conectivo &te"d#"', a un #ueso o a alguna otra estructura, y cuando el
msculo se acorta, cambia la relacin fsica entre los puntos de ancla%e. Cada msculo esta
co"stituido $or lar%as clulas &'i(ras musculares) cil"dricas * multi"ucleares+ que est,"
or%a"i-adas e" $aralelo co" las otras. (ada fibra proviene de muc#as c"lulas embrionarias
individuales, denominadas mio(lastos, que se fusionan durante el desarrollo embrionario para
formar unidades multinucleadas denominadas miotu(os. (ada miotubo contiene muc#os tubos
dentro de una sola membrana plasmtica y se diferencia en una sola fibra muscular madura,
denominada a su vez mio'i(ra. (ada fibra muscular est constituida a su vez, por numerosas
subunidades paralelas denominadas mio'i(rillas, las cuales consisten en una serie de unidades
repetidas longitudinalmente llamadas sarc#meros. El sarc#mero es la u"idad 'u"cio"al del
msculo estriado. Las miofibrillas de una fibra muscular estn formadas por sarcmeros
alineados en correspondencia e$acta, de modo que las fibras adquieren una apariencia bandeada
o estriada.
(ada sarcmero est limitado en cada e$tremo por una l"ea . &disco )' que contiene *
actinina, una de las protenas que se encuentra en todas las c"lulas mviles. $tendi"ndose en
ambas direcciones desde la lnea ) de una miofibrilla #ay numerosos 'ilame"tos del%ados que
estn constituidos principalmente por la protena acti"a. stos filamentos delgados se intercalan
con 'ilame"tos %ruesos constituidos por miosi"a. Los filamentos intercalados gruesos y delgados
conforman la parte ms densa del sarcmero, la (a"da A. La regin ms clara en el centro de la
banda + se denomina -o"a /, que contiene solo filamentos gruesos. n el centro de la zona , se
#alla la l"ea !, que contiene enzimas que actan en el metabolismo energ"tico. La porcin del
sarcmero entre las dos bandas + se denomina (a"da I.
(uando se e$amina a elevado aumento una seccin de un sarcmero muestra pequeas
proyecciones, denominadas $ue"tes cru-ados que se e$tienden #acia fuera de los filamentos de
miosina y establecen contacto con los filamentos de actina durante la contraccin.
Su(estructura de los mio'ilame"tos
La miofibrilla se descompone en sus filamentos constituyentes de actina y miosina. l filamento
de actina se aseme%a a un collar de cuentas con dos sartas trenzadas en doble #"lice. (ada
cuenta es una mol"cula monom"rica de acti"a 0. Las mol"culas de actina - estn polimerizadas
formando la larga doble #"lice de acti"a 1. !ituadas en los surcos de las #"lices de actina se
#allan las mol"culas filamentosas de la protena tro$omiosi"a. . por intervalos #ay un comple%o
de mol"culas de protenas globulares denominado colectivamente tro$o"i"a que est unido a la
tropomiosina.
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/n e$tremo de una mol"cula de miosina forma una regin globular doble de la 0cabeza1. La
porcin delgada y larga de la mol"cula constituye su 0cuello1 y 0cola1. La regin de la cabeza de la
miosina es responsable de toda la actividad enzimtica y de unin a la actina.
Co"tracci#" del Sarc#mero2 teora de los 'ilame"tos desli-a"tes
n 2345 se confirmaron los primeros informes de que las bandas + &filamentos de miosina'
mantenan una longitud constante durante el acortamiento muscular, mientras que las bandas 6 y
las zonas , &las zonas donde los filamentos de actina y de miosina no se superponen' se #acan
ms cortas. (uando se estira un msculo, la banda + todava mantiene constante su longitud, pero
las bandas 6 y , se #acen ms largas. 7or el contrario, co"'orme la lo"%itud del sarc#mero
cam(ia+ lo que 3ara es el %rado de solapamiento e"tre los 'ilame"tos de acti"a * miosi"a.
La teora de los 'ilame"tos desli-a"tes de la co"tracci#" muscular esta(lece que dura"te
la co"tracci#" muscular los sarc#meros se acorta" de(ido a que los 'ilame"tos del%ados
&acti"a) se desli-a" acti3ame"te e"tre los 'ilame"tos %ruesos &miosi"a). l proceso tira de los
filamentos de actina #acia el centro del sarcmero, y como que los filamentos delgados estn
anclados en los discos ), los sarcmeros se acortan. (uando el msculo se rela%a o es estirado, se
reduce el solapamiento entre los filamentos gruesos y delgados y el sarcmero se alarga.
/na de las ms importantes pruebas que apoyan a la teora es la relacin longitud 8 tensin de
un sarcmero. La curva tensin 8 longitud relaciona el grado de solapamiento de los filamentos de
actina y miosina y la tensin desarrollada por el sarcmero activo en cada condicin. sta teora
predice que se desarrollar una tensin no activa & es decir, ms de la debida a la elasticidad de la
fibra muscular' si se estira al sarcmero tanto que no pueda #aber solapamiento. n esta teora
se asume que la fuerza generada por un sarcmero es proporcional al nmero de puentes
cruzados que unen los filamentos de miosina con los de actina y tambi"n que los puentes
cruzados estn uniformemente distribuidos a lo largo de cada filamento grueso, a e$cepcin de la
zona desnuda en la que no #ay puentes cruzados.
4ue"tes Cru-ados * 4roducci#" de 1uer-as
9e acuerdo con versiones recientes de la teora de los filamentos deslizantes, la fuerza para la
contraccin muscular proviene de la unin secuencial de varios lugares sobre la cabeza de
miosina a otros puntos en los filamentos de actina.
Qumica del puente cruzado: los puentes de la miosina deben ad#erirse a los puntos de unin de
los filamentos de actina con ob%eto de generar fuerza, pero tambi"n deben ser capaces de
desacoplarse. !i los puentes cruzados no se desuniesen nunca de la actina, ningn msculo
podra rela%arse %amas.
(uando la actina &+' y la miosina &:' se mezclaban, en una e$periencia, en ausencia de +;7,
formaban un comple%o estable denominado actomiosi"a &+:' !in embargo, la adicin de +;7 a
la solucin causa una rpida disociacin del comple%o formando actina y miosina * +;7:
+: < +;7 = + < :*+;7
La observacin de que se requiere +;7 para la disociacin de la actomiosina e$plica el rigor
mortis. sta situacin difiere de la contraccin muscular, porque en el rigor mortis los msculos no
se acortan. 7or el contrario simplemente mantienen la misma longitud durante un largo perodo.
sta rigidez se produce porque cuando se #a consumido todo el +;7 despu"s de la muerte
celular, la miosina se une a la actina y no se desacopla.
Transduccin de energa en los puentes cruzados
La fuerza la produce una rotacin parcial o balanceo
de la cabeza de miosina unida a la actina.
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Actomiosina-ADP_P
ATP Miosina ATP Miosina-ADP-P
hidrolisis
miosina
Actomiosina
+ ADP + P
Actina
Energa
liberada
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. que esta fuerza se transmite al filamento grueso a trav"s del cuello de la mol"cula de miosina
que conecta la cabeza de la mol"cula con el filamento grueso. n esta #iptesis, el cuello acta
como el brazo del puente cruzado entre la cabeza de miosina y el filamento grueso, transmitiendo
la fuerza producida al girar la cabeza sobre el filamento de actina.
La secuencia de acontecimientos en la funcin del puente cruzado es:
2. La cabeza del puente cruzado se une al filamento de actina en el primero de una serie de
lugares estables. 9e a# se mueve al segundo, al tercero y al cuarto sucesivamente, cada uno de
los cuales establece una interaccin ms fuerte miosina 8 actina que el anterior, con estados de
energa ms ba%os.
>. sta interaccin secuencial produce un giro, o rotacin de la cabeza de miosina, causando un
tirn sobre el brazo del puente cruzado que conecta la cabeza de miosina con el filamento grueso.
La elasticidad del brazo permite que la rotacin por etapas de la cabeza se produzca sin unas
bruscas y amplias transiciones de tensin.
?. La tensin en el brazo se transmite al filamento de miosina.
5. (uando se #a completado la rotacin de la cabeza de miosina, esta se disocia del filamento de
actina y gira #acia atrs a su posicin rela%ada.
ste ciclo se repite nuevamente cada vez un poco ms le%os a lo largo del filamento de actina y
los filamentos se deslizan unos sobre otros en forma de pequeos incrementos secuenciales de
unin del puente cruzado, rotacin, y desunin del gran nmero de puentes cruzados de cada
filamento grueso.
!EC5NICA DE LA CONTRACCIN !USCULAR
l t"rmino co"tracci#" se refiere a la activacin de los msculos y a la generacin de fuerzas
resultantes. La contraccin muscular se #a clasificado sobre la base de lo que sucede con la
longitud de los msculos activos. n una co"tracci#" isomtrica &de igual longitud' la longitud
del msculo se mantiene fi%a, impidiendo su acortamiento. n una co"tracci#" isot#"ica &con
igual tensin' el msculo se acorta al generarse la fuerza.
9e la curva fuerza * velocidad se #a deducido que la fuerza generada por un msculo
disminuye al incrementarse la velocidad de acortamiento.
RE0ULACIN DE LA CONTRACCIN
7ara desarrollar un traba%o til, los msculos deben activarse y desactivarse en el momento
apropiado.
4a$el del Calcio e" la U"i#" de los $ue"tes Cru-ados
(omo #emos podido ver, puede desarrollarse fuerza solo cuando los puentes cruzados de la
miosina se unen a los filamentos delgados de actina, as que cualquier cosa que in#iba o facilite
esta unin afectar a la contraccin.
La troponina, un comple%o de varias cadenas polipeptdicas se une a la tropomiosina
apro$imadamente cada 5@ nm a lo largo del filamento de actina. La troponina es la nica protena,
tanto de los filamentos gruesos como de los delgados del msculo estriado de vertebrados, que
tiene una elevada afinidad de unin #acia el (a
><
, cada comple%o de troponina capta cuatro iones
(a
><
. Cua"do se rela6a u"a mio'i(rilla+ la tro$o"i"a ocu$a u"a $osici#" que i"ter'iere
estricame"te co" el lu%ar de u"i#" de las ca(e-as de miosi"a co" el 'ilame"to de acti"a.
Cua"do el Ca
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se u"e a la tro$o"i"a+ la molcula su're u" cam(io de co"'ormaci#" que
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des$la-a a la tro$omiosi"a+ $ermitie"do el acceso de las ca(e-as de miosi"a a sus lu%ares
de u"i#" so(re los 'ilame"tos de acti"a.
La actividad +;7asa de las cabezas de miosina aumenta espectacularmente cuando se une a
la actina. (omo el calcio aumenta la unin de las cabezas de miosina, cabe esperar que
i"creme"te la acti3idad AT4asa de la miosi"a.
El papel del calcio en la regulacin de la interaccin entre miosina y actina a travs de la
troponina y tropomiosina es aplicable al msculo esqueltico y cardaco de los vertebrados.
Aco$lamie"to e"tre e9citaci#" * co"tracci#"
7arecera presumible que la regulacin de la contraccin deba incluir algunos mecanismos que
controlen la concentracin de (a
><
libre en el citosol y acople la e$citacin del msculo con su
contraccin. La llegada de un potencial de accin &7+' a los terminales de los a$ones motores
causa la liberacin de acetilcolina en la motoneurona. La acetilcolina se une a la protena
receptora postsinptica, abriendo los canales inicos de la fibra muscular. La corriente a trav"s de
estos canales tiene un potencial de inversin que es ms positivo que el umbral de las fibras
musculares, de modo que el potencial sinptico en la placa motora puede desencadenar 7+ a
todo o nada en la fibra. l 7+ que se inicia en la placa motora, se propaga en ambas direcciones,
e$citando as toda la membrana de la fibra muscular y poniendo en marc#a la secuencia de
acontecimientos que conduce a la contraccin.
!iempre que se propaga un 7+ en una fibra muscular, inicia una contraccin breve
&contraccin fsica' ;ranscurren varios milisegundos entre el instante que se inicia el 7+ y el
comienzo de la contraccin. 9urante este perodo de latencia, se produce el aco$lamie"to
e9citaci#": co"tracci#" . l efecto neto de este acoplamiento es la vinculacin de la
concentracin de (a
><
libre en el citosol, con un 7+ de la membrana plasmtica de la fibra
muscular.
Potencial de membrana y contraccin: la influencia fsica directa de la diferencia de potencial a
trav"s de la membrana superficial puede e$tenderse como muc#o a slo unas fracciones de
micrmetro #acia la superficie interna de la membrana. (omo resultado, un cambio en el potencial
a trav"s de la membrana superficial no puede e%ercer un efecto directo sobre la gran masa de
miofibrillas de una fibra muscular esquel"tica tpica que tiene un dimetro de 4@ a 2@@ m. La
co"tracci#" del msculo est, co"trolada $or cam(ios i"tracelulares e" la co"ce"traci#" de
calcio. s un proceso en vez de una sustancia el que acopla la seal en la superficie con las
miofibrillas en el interior de la fibra. El $ro$io 4A es co"ducido al i"terior de la clula+ do"de
$roduce la li(eraci#" de calcio i"tracelular de los de$#sitos i"ter"os de almace"amie"to
que rodea" a las mio'i(rillas.
Tbulos T: e$iste un mecanismo de comunicacin intracelular que establece la cone$in entre la
membrana superficial y las miofibrillas internas. Aecorriendo el permetro de cada miofibrilla al
nivel del disco ) #ay un t(ulo tra"s3ersal &tbulo ;' que est en continuidad con tbulos
similares que rodean miofibrillas vecinas en el mismo sarcmero. l sistema de tbulos presenta
anastomosis, y alcanza y conecta directamente con la membrana superficial de la fibra muscular y
la luz de sistema de tbulos ; est en contacto con el medio en el e$terior de la fibra.
l sistema de tbulos ; proporciona la cone$in anatmica entre la membrana en la superficie y
las miofibrillas en lo ms profundo del interior de la fibra muscular.
El retculo sarcoplasmtico: s el segundo sistema de membranas de las fibras musculares
estriadas, adems del sistema de tbulos ;. l A! forma un collar #ueco alrededor de cada
miofibrilla sobre cada cara de un disco ) y se e$tiende entre los discos ) contiguas. Las cisternas
terminales del A! estn en ntimo contacto con los tbulos ; que se encuentran intercalados entre
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las cisternas terminales de sarcmeros adyacentes. (uando se conduce un 7+ a los tbulos ;
causa la liberacin de los iones (a
><
almacenados en el A! vecino.
Las membranas de A! forman vesculas microscpicas. !i en la solucin en la que se forman
las vesculas, #ay iones o$alato, que se unen fuertemente al calcio formando o$alato clcico
altamente insoluble, se observa la formacin de un precipitado de o$alato clcico en el interior de
las vesculas.
l A! es capaz de conducir la concentracin de calcio libre intracelular a un nivel tan ba%o que
evita la contraccin. (omo en otros sistemas de transporte activo, la bomba de calcio del A!
necesita +;7 como fuente de energa.
n condiciones normales, el (a
><
en el interior del A! est unido a una protena denominada
calsecuestrina. (omo resultado, la concentracin de calcio libre se mantiene relativamente ba%a, lo
que reduce el gradiente de concentracin frente al que debe traba%ar la bomba de calcio. +dems,
puesto que el calcio se almacena unido a mol"culas proteicas, el A! puede acumular una gran
cantidad de calcio. La contraccin se activa cuando se liberan iones calcio del A!, y que esta
liberacin se produce de algn modo cuando el 7+ iniciado en la membrana superficial alcanza el
interior de la fibra muscular a trav"s de los tbulos ;.
El Ciclo de Co"tracci#" : Rela6aci#" del !sculo Esqueltico Estriado
2. La membrana superficial de la fibra muscular se
despolariza por un 7+ o, en algunos msculos
por potenciales sinpticos. Los 7+ de las fibras
musculares esquel"ticas del animal estn
generados por potenciales sinpticos, as que se
necesita una seal nerviosa para iniciar la
contraccin del msculo.
>. l 7+ es conducido profundamente al interior de la fibra a lo largo de los tbulos ;.
?. n respuesta a la despolarizacin de la membrana se abren los canales de calcio en la
membrana del A!.
5. (onforme sale el calcio al e$terior del A!, la concentracin de calcio libre en el
sarcoplasma se ve incrementada desde un valor de reposo #asta un nivel activo superior en
unos pocos milisegundos. Los canales de calcio de la membrana del A! se cierran.
4. La mayor parte del calcio que llega al sarcoplasma se une rpidamente a la troponina,
induciendo un cambio conformacional en esta mol"cula. ste cambio de conformacin
causa una alteracin en la posicin de la mol"cula de tropomiosina, eliminando el
impedimento est"rico y permitiendo a los puentes cruzados de miosina unirse a los
filamentos delgados de actina.
B. Los puentes cruzados de la miosina se ad#ieren a los filamentos de actina y avanzan en
una serie de etapas de unin que provocan la rotacin de la cabeza de la miosina frente a
los filamentos de actina, tirando del brazo del puente cruzado. ste proceso produce una
fuerza sobre los filamentos delgados, y en algunos casos su deslizamiento activo #acia el
centro del sarcmero, causando un pequeo acortamiento.
C. l +;7 se une al lugar con actividad +;7asa de la cabeza de miosina, causando que esta
se desuna del filamento delgado. ntonces se #idroliza +;7 y la energa liberada por esta
#idrlisis se almacena como un cambio conformacional en la mol"cula de miosina, que
entonces vuelve a ad#erirse al siguiente punto de unin del filamento de actina, y se repite
as el ciclo de ad#esin y desunin. 9urante una sola contraccin cada puente cruzado se
ad#iere, estira y desune muc#as veces conforme progresa a lo largo del filamento de actina
#acia el disco ).
D. Einalmente, las bombas de calcio de la membrana del A! transportan activamente calcio
del sarcoplasma de nuevo #acia el interior del A!.
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2. 9escriba la secuencia molecular que se
produce para generar una contraccin en
un msculo estriado, luego de la llegada
del estmulo a la placa neuromuscular.
9etalle los factores y co*factores
necesarios para que el msculo vuelva a
su estado inicial.
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LA 4RODUCCIN TRANSITORIA DE 1UER.A
,asta a#ora, #emos estudiado la mecnica de los puentes cruzados de miosina activados al
m$imo. n este #ay un retardo o $erodo de late"cia, entre el potencial de accin de la fibra
muscular y la generacin de fuerza por la fibra. l perodo de latencia incluye todo el tiempo
necesario para el inicio de un potencial en la fibra muscular, la propagacin del 7+ a lo largo de
los tbulos ; al interior de la fibra, la liberacin de calcio del A! y la difusin de estos iones #asta
las mol"culas de troponina, la unin de calcio a la troponina, la activacin de los puentes cruzados
de la miosina y su unin a los filamentos delgados de actina y la generacin de la fuerza. l tiempo
necesario para la sucesin de todo esto es breve &> ms apro$.'
Com$o"e"tes El,sticos e" Serie
l msculo puede simbolizarse desde un punto de vista funcional como un componente
contrctil que se sita en paralelo con un componente elstico y en serie con otro. l componente
elstico en paralelo de este modelo representa las propiedades de la membrana plasmtica de las
fibras musculares y los te%idos conectivos que transcurren en paralelo con las fibras musculares. l
componente elstico en serie est representado por los tendones, los te%idos conectivos que unen
las fibras musculares a los tendones y quizs los discos ) de los sarcmeros.
(onforme se activa el msculo y empieza a acortarse el componente contrctil, el componente
elstico en serie debe de ser estirado antes de que pueda transmitirse tensin a la carga e$terna
&2 y >'. (uando la tensin desarrollada en los componentes elsticos en serie iguala al peso de la
carga, el msculo comienza a acortarse y a levantar la carga por encima de la superficie &?'. E" ;
* 7 la co"tracci#" es isomtrica+ mie"tras que e" el $aso de 7 a < se =ace isot#"ica. Los
com$o"e"tes el,sticos e" serie acta" e"le"tecie"do el desarrollo de te"si#" del msculo
* sua3i-a"do los cam(ios (ruscos de te"si#".
Co"tracci#" 1,sica * Teta"ia
9urante una contraccin fsica aislada el estado activo finaliza rpidamente por la actividad
secuestrante de calcio del retculo sarcoplasmtico, que e$trae eficientemente los iones calcio del
sarcoplasma tan pronto como son liberados. 7or esta razn, en una sola contraccin fsica
aislada, no se consigue toda la tensin que el sistema contrctil es capaz de realizar.
!i llega un segundo 7+ despu"s del primero y antes de que el A! #aya retirado por completo
del sarcoplasma el calcio previamente liberado, la concentracin de calcio en el sarcoplasma se
mantendr elevada, y el estado activo se prolongar. (on el estado activo ampliado, la te"si#"
isomtrica co"ti"a i"creme"t,"dose co" el tiem$o =asta que la te"si#" $roducida $or el
acortamie"to i"ter"o de los com$o"e"tes co"tr,ctiles * el estiramie"to del com$o"e"te
el,stico e" serie es su'icie"te $ara causar el que los $ue"tes cru-ados res(ale" * e3itar el
$osterior acortamie"to de los com$o"e"tes co"tr,ctiles. El msculo alca"-a
e"to"ces u"a te"si#" tet,"ica com$leta .
TI4OS DE 1IBRAS EN LA !USCULATURA ES>UEL?TICA DE LOS @ERTEBRADOS
7ara producir un rango tan amplio de actividades, los msculos deben de estar organizados de
formas muy distintas.
Clasi'icaci#" de los Ti$os de 1i(ras
!e reconocen cuatro grupos de fibras musculares en la musculatura esquel"tica de los
vertebrados, las fibras tnicas y tres tipos de fibras fsicas.
Las 'i(ras musculares t#"icas se co"trae" mu* le"tame"te * "o $roduce" co"traccio"es
',sicas. Se =alla" e" los msculos de a"'i(ios+ re$tiles * a3es * e" los msculos
e9traoculares de los mam'eros. No $recisa" de 4A $ara $ro$a%ar la e9citaci#"+ *a que lo
- ! -
>. FGu" es una contraccin tetnicaH
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=ace" las ramas del "er3io motor que recorre" la 'i(ra muscular+ $or re$etidas si"a$sis.
E" estas 'i(ras+ los $ue"tes cru-ados de miosi"a se u"e" * desu"e" mu* le"tame"te+ lo
cual %e"era u"a te"si#" isomtrica mu* e'ica-.
Las 'i(ras fsicas lentas &de ti$o I) se contraen lentamente y son resistentes a la fatigaI se
#allan en los msculos postulares de los mamferos. -eneran 7+ con caractersticas todo o nada.
Las fibras fsicas lentas se utilizan tanto para el mantenimiento de la postura, como para
movimientos reiterativos y moderadamente rpidos. !e fatigan muy lentamente por dos razones:
contienen un gran nmero de mitocondrias y tienen una rica capilarizacin que les brinda un
completo aporte de o$geno, lo que les permite depender de la fosforilacin o$idativa, utilizando el
+;7 a una velocidad relativamente lenta. !e caracteriza tambi"n por una coloracin ro%iza debido
al gran contenido de mio%lo(i"a.
Las fibras fsicas rpidas oxidativas &ti$o II a' tienen una Jma$ alta y se activan rpidamente.
(on su gran nmero de mitocondrias, son capaces de producir +;7 rpidamente por fosforilacin
o$idativa y por ello se fatigan lentamente. !on predominantes en los msculos del vuelo de aves.
:ovimientos rpidos y repetidos.
Las fibras fsicas rpidas glicolticas &ti$o II () se contraen rpidamente pero se fatigan
enseguida. ;ienen una Jma$ elevada y se activan y rela%an velozmente debido a su rpida cin"tica
de movimiento de calcio. (omo que contienen mitocondrias y dependen de la gluclisis
anaerbica para generar +;7. !e encuentran en los msculos blandos de la pec#uga de la gallina
dom"stica, que se usan para el vuelo y no pueden producir una actividad sostenida.
CONTROL NER@IOSO DE LA CONTRACCIN !USCULAR
l movimiento efectivo de un animal precisa que las contracciones de muc#as fibras de un
msculo, y la de muc#os msculos en el cuerpo, est"n correctamente coordinadas unas respecto
las otras. sta coordinacin la genera el sistema nervioso. Adem,s de co"trolar el ritmo de la
co"tracci#"+ el sistema "er3ioso re%ula la i"te"sidad de la co"tracci#" seleccio"a"do e"tre
los di'ere"tes ti$os de 'i(ras * determi"a"do cua"tas 'i(ras se acti3ar," simult,"eame"te.
Co"trol !otor e" @erte(rados
;odos los msculos esquel"ticos de los vertebrados se #allan inervados por motoneuronas. l
a$n de la motoneurona abandona la m"dula espinal por una raz ventral, contina #asta el
msculo a trav"s de un nervio perif"rico, y finalmente se ramifica repetidamente inervando las
fibras musculares esquel"ticas. !i bien una sola motoneurona puede inervar muc#as fibras
musculares, en los vertebrados cada fibra muscular recibe seales de una sola motoneurona.
/na motoneurona y las fibras musculares inervadas por ella forman una u"idad motora.
(uando se inicia un 7+ en una motoneurona como consecuencia de las seales sinpticas, la
e$citacin de la membrana se propaga a todas las ramas terminales del a$n, activando todas las
placas motoras. ;odas las motoneuronas* de la m"dula espinal de los vertebrados producen
como neurotransmisor la acetilcolina &+(#'. (ada vez que la motoneurona descarga un 7+, todas
las fibras musculares de su unidad motora se contraen. l que las contracciones consistan en
respuestas fsicas aisladas o contracciones tetnicas sostenidas depende de la frecuencia de los
7+s de la motoneurona, que esta generada por las seales sinpticas que llegan.
n los vertebrados, el problema del aumento de la tensin muscular total en forma gradual se
#a resuelto por medio del reclutamiento progresivo de mayor nmero de unidades motoras
activas, as como tambi"n variando la frecuencia total con que descarga la poblacin de
motoneuronas. La secuencia temporal y la fuerza de contraccin de un msculo estn moduladas
por la actividad de las motoneuronas que lo inervanI por medio de la activacin diferencial de las
motoneuronas, el sistema nervioso puede determinar la intensidad y duracin de la contraccin.
Co"trol !otor e" Artr#$odos
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l sistema nervioso de los artrpodos est constituido por un nmero ba%o de neuronas en
comparacin con los vertebrados. n los msculos en que no #ay 7+ &muc#os', al igual que en
las fibras tnicas en vertebrados, la contraccin se controla por despolarizaciones graduadas de la
membrana de la fibra muscular en lugar de por la frecuencia de 7+ musculares.
Las fibras musculares esquel"ticas de los crustceos reciben muc#os terminales sinpticos
situados a lo largo de toda la fibra muscular, de modo que no es necesaria la propagacin de un
7+ para transmitir la seal a toda la fibra. Los msculos de los artrpodos funcionan bien dentro
de un amplio margen de tensiones con muy pocas unidades motoras, puesto que la variabilidad
en la tensin generada individualmente por las fibras reemplaza el efecto del reclutamiento que
#ay en la mayora de msculos de los vertebrados.
!ASCULO CARDBACO
l msculo cardaco, el segundo tipo de msculo estriado, comparte muc#as caractersticas con el
msculo esquel"tico pero difieren en algunos aspectos importantes. Est," i"er3ados solo
di'usame"te $or 'i(ras sim$,ticas &e9citadoras) * $arasim$,ticos &i"=i(idoras) de las dos
di3isio"es del sistema "er3ioso aut#"omo. La inervacin cardiaca es slo moduladora, y no
produce potenciales postsinpticos discretos. !us acciones estn dirigidas #acia el incremento o
la reduccin de la fuerza de las contracciones espontneas miog"nicas, que estn originadas por
la actividad el"ctrica de la regin marcapasos del corazn. Ktra diferencia es que la c"lula
muscular cardiaca, o miocito, contiene un solo ncleo, mientras que las fibras musculares
esquel"ticas son multinucleadas. Las c"lulas musculares cardacas estn interconectadas
el"ctricamente, de modo que un 7+ originario en la regin marcapasos se propaga rpidamente
de una c"lula muscular a otra, a trav"s de vas de conduccin rpida, a todas las fibras
musculares del coraznI asegurando que tanto las aurculas como los ventrculos se contraigan
como unidades.
La larga duracin del 7+ del msculo cardaco &otra
diferencia' y el largo perodo refractario de vario
centenares de milisegundos evita una contraccin
tetnica y obliga a la rela%acin del msculo, permitiendo
as el llenado ventricular entre los 7+.
+l igual que el msculo esquel"tico fsico, la contraccin de las c"lulas del msculo cardaco
se activa por un aumento de concentracin citoslica de (a
<>
. La despolarizacin de la membrana
activa canales de calcio dependientes de volta%es de tipo L en los tbulos ;, causando una
corriente de entrada de calcio desde el espacio e$tracelular. sta pequea corriente de entrada de
calcio dispara la liberacin de un depsito muc#o mayor de calcio del A! a trav"s de los canales
de calcio de la membrana del A!, lo que conduce a la contraccin.
l grado de tensin que puede desarrollar el msculo cardaco depende de la cantidad de
calcio en el citosol. 9ebido a que el flu%o de entrada de calcio es dependiente del volta%e, la tensin
se desarrolla en funcin de la despolarizacin, de modo que una despolarizacin ms alta causa
una tensin ms elevada. La adrenalina y la noradrenalina que circulan en la sangre o son
liberadas por las terminaciones nerviosas, activan adrenorreceptores y en la superficie de las
c"lulas cardacas. La estimulaci#" de los adre"orrece$tores acti3a el sistema de se%u"do
me"sa6ero del i"ositol+ causando una liberacin incrementada de calcio del A!. 7or el contrario,
la estimulaci#" de los adre"orrece$tores acti3a el sistema de se%u"do me"sa6ero de la
ade"ilato ciclasa , lo que resulta en un flu%o de calcio incrementado a trav"s del sarcolema.
Am(os estimula" la co"tracci#" cardiaca.
La secuencia temporal de la contraccin cardiaca viene determinada por la duracin del
incremento en la concentracin de calcio en el citosol y por la tasa de ciclo de unin de los
puentes cruzados, siendo ambos factores dependientes de la temperatura.
!ASCULO LISO
- # -
?. 9escriba los eventos moleculares y
electroqumicos que se producen en el
msculo cardaco para garantizar una
contraccin y describa las diferencia
anatmico funcionales con el msculo
liso.
Fisiologa General Sistema Muscular
Los msculos se de"omi"a" lisos si carece" de las estriacio"es caractersticas $roducidas
$or los %ru$os or%a"i-ados de 'ilame"tos de acti"a * miosi"a que 'orma" los sarc#meros.
Los miofilamentos del msculo liso se #allan distribuidos en #aces de filamentos gruesos y
delgados en cuerpos densos, o bien estn conectados a unas placas de unin localizadas en el
sarcolema.
Los msculos lisos de los vertebrados pueden clasificarse en dos categoras: msculos
mo"ou"itarios y msculos multiu"itarios. n los msculos monounitarios las c"lulas
musculares individuales estn acopladas unas a otras por uniones #endidas de cone$in el"ctrica.
!i alguna de estas c"lulas se despolariza espontneamente, el resto de las c"lulas se despolariza
tambi"n, porque la e$citacin se transmite por las uniones #endidas &efecto onda'. Los msculos
lisos monounitarios forman las paredes de los rganos viscerales de los vertebrados. 7or el
contrario, en los msculos multiunitarios, cada c"lula acta independientemente y se contrae tan
solo si recibe una seal sinptica de una neurona. !on los msculos de la iris del o%o.
La inervacin del msculo liso difiere significativamente de la del msculo esquel"tico. Las
mol"culas receptoras sobre las c"lulas musculares lisas
parecen #allarse distribuidas difusamente sobre toda la superficie de la c"lula. l msculo liso de
los vertebrados se encuentra generalmente ba%o control autnomo y #ormonal y normalmente no
es voluntario.
Las c"lulas del msculo liso se contraen y rela%an
muc#o ms lentamente que las fibras del msculo
estriado y generalmente son capaces de realizar
contracciones ms sostenidas.
n las c"lulas del msculo liso, se bombea calcio constantemente #acia el e$terior de la c"lula
a trav"s de la membrana superficial manteniendo as los niveles internos de calcio muy ba%os.
(uando la membrana se despolariza se #ace ms permeable a los iones calcio permitiendo un
flu%o de entrada de calcio que activa la contraccin. La rela%acin se produce cuando la
permeabilidad para el calcio vuelve a su ba%o nivel de reposo mientras la membrana bombea el
calcio #acia el e$terior de la c"lula.
l acoplamiento e$citacin 8 contraccin en el msculo liso se produce por varios mecanismos
diferentes:
l calcio se une a la calmoduli"a formando un comple%o (a
@
L calmodulina, este comple%o
se une a una protena denominada caldesm#". n ausencia de calcio, el caldesmn est
unido a los filamentos de actina, restringiendo las interacciones miosina 8 actina e
in#ibiendo la contraccin del msculo. !in embargo, cuando el caldesmn #a sido
fosforilado por la protena quinasa ( no puede unirse a los filamentos delgados y, por
consiguiente, no in#ibe las interacciones miosinactina. 7or tanto, la fosforilacin del
caldesmn o la unin del comple%o calcio L calmodulina al caldesmn, activa la contraccin
del msculo liso.
Las cadenas ligeras reguladoras de la miosina intervienen en otros tres mecanismos de
regulacin de la contraccin del msculo liso:
2. La unin del calcio directamente al as cadenas reguladoras induce un cambio de
conformacin en la cadena de miosina que le permite unirse a la actina, de manera
que el msculo se contrae.
>. La fosforilacin de las cadenas ligeras de miosina por la quinasa de las cadenas
ligeras &(L' de miosina tambi"n causa la contraccin en el msculo liso de los
vertebrados. 9ado que la quinasa (L* miosina esta activada por (a
><
L calmodulina,
la tasa de fosforilacin, tambi"n depende del calcio.
?. La fosforilacin de otro punto de cadena ligera reguladora de la miosina por parte de
la protena quinasa ( induce un cambio de conformacin que impide las
interacciones actina* miosina, causando la rela%acin.
- $ -
5. F(mo es el proceso de contraccin en
el msculo lisoH
Fisiologa General Sistema Muscular
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