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FONDAMENTI ANATOMO-FISIOLOGICI DELLATTIVITA PSICHICA

Prima di avere la possibilit di studiare il cervello, gli scienziati dovettero affrontare una serie di
problemi, primo tra tutti il fatto che i neuroni hanno dimensioni cos ridotte da non poter essere
visti a occhio nudo. Per questo si dovette attendere la fine del diciassettesimo sec., quando venne
inventato il microscopio ottico, per poter studiare il cervello. Tuttavia, anche con linvenzione del
microscopio, per studiare il tessuto nervoso era necessario ricavarne delle fettine molto sottili, ma
tale compito risultava molto difficile data la consistenza gelatinosa e poco compatta di questo
tessuto. Di conseguenza si dovettero attendere i primi anni del 1900, quando si scopr che
immergendo il tessuto nervoso nel formaldeide, questo ne risultava indurito e che, tramite luso di
uno strumento detto microtomo era possibile ricavarne fettine molto sottili. Nacque cos
listologia: la scienza che studia i tessuti mediante microscopia. Si affacci, per, un ulteriore
problema: il cervello ha una pigmentazione unitaria che non rende possibile distinguerne le
singole cellule. Per questo motivo vennero introdotti diversi metodi per la colorazione dei tessuti.
Nissl, un neurologo tedesco, invent un metodo di colorazione che porta il suo nome. Tramite tale
colorante violetto cresy, era possibile evidenziare i corpi cellulari dei neuroni e il materiale che li
circondava, i cosidetti corpi di Nissl. Fu cos possibile distinguere i neuroni dalle cellule gliali e
studiare la citoarchitettura dei neuroni nelle varie parti del cervello, ovvero la loro disposizione. Si
arriv a capire che aree cerebrali differenti svolgono funzioni diverse. Golgi, un famoso istologo
italiano, fu linventore di un colorante che porta il suo nome: un pigmento cromato dargento che
permetteva di evidenziare alcune cellule cerebrali, ma non altre, se applicato al tessuto nervoso. Si
scopr in tal modo che ogni neurone composto da un corpo cellulare, detto altrimenti soma o
pericario, che contiene il nucleo, e da neuriti. Questi ultimi si possono suddividere in assone:
prolungamento che pu arrivare anche a una lunghezza di un metro, che mantiene costante il
proprio diametro per tutta la sua lunghezza e che trasporta le informazioni in uscita dal neurone; e
dendriti: sottili diramazioni che si propagano in tutte le direzioni e ricevono le informazioni in
entrata nel neurone. Tramite luso del colorante di Golgi, Cajal studi i cicuiti cerebrali e arriv a
conclusioni differenti rispetto a quelle di Golgi. Mentre questi riteneva che i neuriti di neuroni
differenti sono tra loro fusi a formare una sorta si reticolo, secondo Cajal non era cos e anzi, i
neuroni comunicavano per contatto e non per continuit. Tale ipotesi si rivel quella corretta e
prese il nome di Teoria del neurone.
LOCCHIO
Il sistema visivo utilizza la luce per formarsi le immagini del mondo che ci circonda. La luce la
radiazione elettromagnetica visibile ai nostri occhi. Essa caratterizzata da: lunghezza donda
(distanza tra due onde successive), ampiezza (distanza tra un picco e un cavo donda), frequenza (
numero di onde al secondo). La quantit di energia presente nella radiazione elettromagnetica
direttamente proporzionale alla sua frequenza: tanto maggiore la frequenza con cui la luce
emessa, tanto maggiore sar la quantit di energia in essa contenuta. Non tutto lo spettro della
radiazione elettromagnetica visibile ai nostri occhi: possiamo vedere solo le radiazioni di
lunghezze donda comprese tra i 400 e i 700nm. Nel vuoto la luce si propaga in linea retta, ma nel
mondo in cui viviamo interagisce con le molecole presenti nellaria,nel suolo e con gli oggetti,
dando origine ai fenomeni di riflessione, assorbimento e rifrazione. La riflessione essenzialmente
il rimbalzare dei raggi luminosi nel momento in cui colpiscono una superficie, il modo in cui un
raggio di luce viene riflesso dipende dallangolo con cui esso colpisce la superficie in questione. La
luce che vediamo per lo pi quella riflessa dagli oggetti. Lassorbimento il trasferimento della
radiazione elettromagnetica da una particella ad unaltra. Se un oggetto assorbe tutte le lunghezze
donda appare di colore nero. La rifrazione la deviazione del raggio luminoso che si ha quando
passa da un mezzo trasparente a un altro. Langolo di rifrazione dipende dal cambiamento della
velocit della luce dovuto al modificarsi della densit del mezzo che attraversa. Quanto pi alta
sar la differenza della velocit di propagazione della luce nei due mezzi, tanto maggiore sar
langolo di rifrazione.
Locchio costituito da una pupilla: piccolo foro che consente alla luce di entrare nellocchio e
raggiungere la retina, appare di colore nero per via dei pigmenti che ricoprono la retina e che
devono assorbire la luce. Il diametro della pupilla varia a seconda dellintensit della luce ed
controllato da un anello muscolare di forma circolare: liride, ci che comunemente viene
definito il colore dellocchio e contiene due muscoli che si occupano della variazione del
diametro della pupilla, uno la restringe, laltro la dilata. La pupilla e liride sono ricoperte dallo
strato esterno e trasparente dellocchio: la cornea, la quale prosegue nella parte bianca dellocchio
detta sclera. Alla sclera sono collegati i muscoli extraoculari che si occupano di muovere il bulbo
oculare allinterno dellorbita ossea. Tali muscoli non sono visibili dallesterno perch si trovano
sotto la congiuntiva: membrana ripiegata che origina dalla parte interna delle palpebre e si
connette alla sclera. I muscoli extraoculari sono organizzati in tre coppie: 2 coppie di muscoli retti
e una di muscoli obliqui. I muscoli retti si organizzano in: superiore-inferiore (situati sopra e sotto
al bulbo oculare) e laterale-mediale ( situati allesterno e allinterno del bulbo oculare); i muscoli
obliqui sono denominati: superiore-inferiore. Nella retina dellocchio possibile tramite un
olfatmoscopio, individuare la presenza di vasi sanguigni situati sopra allo strato dei fotorecettori.
Nella retina di ciascun occhio vi un disco ottico: area in cui originano i vasi sanguigni presenti
nella retina ed escono gli assoni delle cellule gangliari che entrano a far parte del nervo ottico. Nel
disco ottico la visione non possibile a causa della presenza dei vasi sanguigni e dellassenza di
fotorecettori. In ciascun disco ottico vi una macchia cieca: area della retina in cui la percezione
visiva si interrompe. La presenza della macchia cieca non comporta deficit nella percezione visiva
quotidiana perch limmagine di un oggetto non cade mai sulla macchia cieca di entrambi gli occhi
e perch il cervello ha imparato a completare la parte mancante dellimmagine con le informazioni
provenienti dallaltro occhio. La parte centrale della retina, detta macula una regione di colore
pi scuro, giallognolo in cui i vasi sanguigni sono praticamente assente e che deputata alla
visione centrale. Al centro della macula vi la fovea, visibile come un piccolo puntino di colore
nero, una sorta di affossamento. La sua struttura sottile permette alla luce che entra nellocchio
di raggiungerla direttamente, la fovea , infatti, il punto di massima acuit visiva. Dato che la fovea
si trova al centro della retina un ottimo punto di riferimento dal punto di vista anatomico: tutto
ci che si trova dalla parte della retina pi vicina al naso detto nasale, ci che si trova dalla parte
opposta detto temporale, la parte di retina situata sopra la fovea detta superiore e quella
situata sotto alla stessa setta inferiore. Nellocchio possibile trovare anche il cristallino, si tratta
di una lente naturale che possiede un terzo del potere di rifrazione dellocchio stesso. Il cristallino
sostenuto dai muscoli sospensori, o fibre zonulari che sono connesse alla sclera a formare un
anello allinterno dellocchio. Il cristallino pu modificare la propria forma e il proprio spessore per
mettere a fuoco oggetti a distanze diverse, tale processo detto accomodamento. Il cristallino
divide linterno dellocchio in due parti: camera anteriore esterna (contiene un fluido acquoso e
trasparente detto umor acqueo che si trova tra il cristallino e la cornea ed responsabile del
trasporto di nutrienti e sostanze di rifiuto); camera interna e vitrea (contiene un fluido pi viscoso
e gelatinoso detto umor vitreo che si trova tra il cristallino e la retina ed responsabile del
mantenimento della forma del bulbo oculare). Locchio raccoglie i raggi di luce emessi o riflessi
dagli oggetti per formarsi le immagini del mondo circostante. I raggi luminosi che colpiscono la
superficie curva della cornea deviano verso la parte posteriore dellocchio, quelli che colpiscono la
parte centrale dellocchio, vanno dritti verso la retina. La retina la lente dotata del maggior
potere di rifrazione, esso dovuto al cambiamento della velocit della luce a livello dellinterfaccia
aria-cornea. La distanza focale la distanza della superficie di rifrazione dal punto sul quale
vengono fatti convergere i raggi luminosi. Essa dipende dalla curvatura della cornea: pi stretta
la curvatura, pi piccola la distanza focale. La diottria la misura del potere di rifrazione
dellocchio ed data dal reciproco della distanza focale. Anche il cristallino, se pur in misura
minore contribuisce alla rifrazione attuata dallocchio, esso responsabile della messa a fuoco di
oggetti che si trovano a meno di 9 m di distanza. Infatti, quando un oggetto vicino, i raggi
luminosi che esso emette o riflette non possono pi essere considerati paralleli, essi sono
divergenti. Per poterli mettere a fuoco il cristallino esegue laccomodamento: il muscolo ciliare che
lo circonda si contra e la tensione dei legamenti sospensori decresce, cos il cristallino assume una
forma pi tondeggiante e diviene pi spesso. Questo aumenta la superficie di rifrazione. Il
processo contrario (che si ha quando un oggetto lontano) consiste nel rilassamento del muscolo
ciliare e nelaumento della tensione delle fibre zonulari, ci fa assumere al cristallino una forma
pi piatta. La capacit di accomodamento del cristallino decresce allaumentare dellet. Anche il
cambiamento delle dimensioni della pupilla contribuisce alla messa a fuoco degli oggetti. La
pupilla si dilata in condizioni di bassa intensit luminosa e si restringe in condizioni di elevata
intensit luminosa. In realt tale processo non da un notevole contributo alla messa a fuoco
perch il diametro della pupilla pu variare solo dai 2 agli 8 mm. Il riflesso della pupilla alla luce
controllato dai neuroni del tronco encefalico che fanno sinapsi con i motoneuroni che controllano
il muscolo che restringe la pupilla. Il riflesso pupillare consensuale: se si punta un fascio di luce
su un solo occhio, anche la pupilla dellaltro si restringe. La mancanza di tale riflesso sintomo di
un grave danno a carico del tronco encefalico. Per spiegare come la pupilla contribuisca alla messa
a fuoco possibile considerare il seguente esempio: si considerino due punti luminosi, luno vicino
e laltro lontano. Quando il cristallino esegue laccomodamento per mettere a fuoco quello pi
vicino, limmagine proiettata sulla retina dal pi lontano, risulta come un cerchio sfuocato.
Riducendo il diametro della pupilla, il cerchio si restringe sempre pi e appare pi simile ad un
punto. La struttura degli occhi e la loro posizione limita la quantit di cose che siamo in grado di
vedere. Il campo visivo quella porzione dello spazio che siamo in grado di vedere con entrambi
gli occhi mantenendo lo sguardo fisso su un punto. E possibile immaginare di dividerlo con una
linea mediana verticale: tutto ci che si trova alla sinistra di tale linea costituisce lemicampo visivo
di sinistra, tutto ci che si trova a destra, lemicampo visivo di destra. La capacit dellocchio di
distinguere due punti tra loro vicini detta acuit visiva. Essa dipende dallo spazio che vi tra un
fotorecettore e laltro e dal rapporto fotorecettori e cellule gangliari. Le distanze sulla retina si
possono misurare in termini di grado di angolo visivo. La tabella oculare di Snellen permette di
valutare lacuit visiva a 6 m distanza.
La visione la conversione dellenergia luminosa in attivit neurale. La via pi diretta del flusso
dellinformazione visiva va dai fotorecettori, alle cellule bipolari, a quelle gangliari. Tuttavia nella
retina vi sono anche altri due tipi di cellule: le cellule orizzontali (ricevono imput dai fotorecettori e
proiettano i loro neuriti lateralmente per influenzare le cellule bipolari e i fotorecettori); le cellule
amacrine ( ricevono afferenze dalle cellule bipolari e proiettano il loro neuriti lateralmente per
influenzare le circostanti cellule gangliari, bipolari e le altre cellule amacrine). E importante tenere
presente che le uniche cellule fotosensibili della retina sono i fotorecettori, tutte le altre
rispondono agli stimoli luminosi per via delle loro connessioni dirette o indirette con questi.
Inoltre, le uniche cellule che inviano efferenze fuori dalla retina, verso il cervello sono le cellule
gangliari. La retina ha una struttura laminare, cio organizzata in strati disposti dallinterno
allesterno, che implicano che la luce passi attraverso lumor vitreo, le cellule gangliari e bipolari
prima di raggiungere i fotorecettori. Tale struttura fa s che lepitelio pigmentato che si trova sotto
ai fotorecettori assorba la luce evitando che questa venga riflessa allinterno degli occhi, cosa che
sfuocherebbe le immagini. Gli strati cellulari della retina sono cos disposti dallinterno allesterno:
strato delle cellule gangliari (contiene i corpi cellulari delle cellule gangliari), strato nucleare
interno (contiene il soma delle cellule bipolari, orizzontali e amacrine), strato nucleare esterno (
contiene i corpi cellulari dei fotorecettori), strato dei segmenti esterni dei fotorecettori (contiene i
fotopigmenti). Tra lo strato delle cellule gangliari e lo strato nucleare interno c lo strato
plessiforme interno ( contiene le connessioni tra le cellule bipolari, orizzontali e gangliari), tra lo
strato nucleare interno e lo strato nucleare esterno c lo strato plessiforme esterno (contiene le
connessioni tra i fotorecettori e le cellule orizzontali e bipolari). La conversione della radiazione
elettromagnetica in segnale nervoso avviene ad opera dei 125 milioni di fotorecettori che si
trovano nella retina. I fotorecettori sono costituiti da un corpo cellulare, un terminazione
sinaptica, un segmento interno e un segmento esterno. Quest ultimo una grande quantit di
dischi membranosi. Tali membrane contengono il fotopigmento, sostanza che assorbe la luce e
produce un cambiamento del potenziale di membrana del fotorecettore. Nella retina ci sono 2 tipi
di fotorecettori: i coni e i bastoncelli. I bastoncelli contengono numerosi dischi membranosi, hanno
un segmento esterno lungo e cilindrico e contengono tutti lo stesso tipo di fotopigmento. I coni
contengono un numero pi ridotto di dischi membranosi, hanno un segmento esterno pi corto
che va assottigliandosi verso lestremit finale e si possono dividere in tre tipi, ognuno dei quali
contiene un differente tipo di foto pigmento. Queste differenze strutturali riflettono anche
differenze funzionali. Dal momento che i bastoncelli contengono pi dischi membranosi e quindi
maggiori quantit di fotopigmento, sono 1000 volte pi sensibili alla luce dei coni. Per questo
motivo in condizioni di luminosit notturna, gli unici responsabili della visione scotopica sono i
bastoncelli. Questi fotorecettori per, possedendo tutti lo stesso tipo di fotorecettore, non sono
sensibili alle diverse lunghezze donda e, di conseguenza, non sono in grado di fornirci la
percezione del colore. I coni sono meno sensibili alla luce e sono i principali responsabili della
visione fotopica (diurna) e, dato che possiedono tre diversi tipi di fotopigmento, permettono laver
luogo della percezione dei colori. Si parla di retina duplice proprio per indicare la retina scotopica
che usa i bastoncelli e quella fotopica che utilizza i coni. La struttura della retina varia man mano
che dalla fovea ci si sposta nella parte periferica. In periferia i bastoncelli sono presenti in numero
notevolmente superiore di bastoncelli rispetto ai coni, una minore densit di fotorecettori e un
elevato rapporto tra cellule gangliari e fotorecettori. Ci significa che ogni cellula gangliare riceve
informazioni da pi fotorecettori. Per questi motivi la parte periferica della retina molto sensibile
alla luce (dato che contiene numerosi bastoncelli) ma ha unacuit visiva molto scarsa. Lacuit
visia massima nella fovea perch al suo interno vi sono soltanto coni e vi un rapporto 1:1 tra
cellule gangliari e fotorecettori, cio ogni cellula gangliare riceve imput solo da un cono. Inoltre la
fovea un piccolo affossamento che permette alla luce di raggiungerla direttamente, senza
passare attraverso gli altri strati, in questo modo essa non viene dispersa. I fotorecettori
trasducono lenergia luminosa in segnale neurale. La fototrasduzione nei bastoncelli inizia nel
momento in cui la luce colpisce il fotopigmento situato nel segmento esterno. Lassorbimento
della luce da parte del fotopigmento porta allattivazione di una proteina G che a sua volta attiva
un enzima in grado di modificare la concentrazione di una molecola di secondo messaggero nel
citoplasma del fotorecettore. Tale cambiamento di concentrazione ionica porta alla chiusura dei
canali ionici e a un conseguente cambiamento del potenziale di membrana. In condizioni di
oscurit la membrana del segmento esterno dei bastoncelli ha un potenziale di circa -30mv perch
i canali ionici selettivamente permeabili al sodio sono aperti. Per questo vi un continuo flusso di
ioni sodio (carichi positivamente) verso linterno del fotorecettore detto corrente al buio.
Lapertura dei canali del sodio stimolata da una molecola di secondo messaggero detta
guainosinmonofosfato ciclico. La luce riduce la sua concentrazione e quindi porta alla chiusura dei
canali per il sodio e a una iperpolarizzazione della membrana del fotorecettore. Tale risposta
innescata dallassorbimento della luce da parte del fotopigmento. Il fotopigmento dei bastoncelli
la rodopsina, la cui proteina recettrice lopsina e lantagonista il retinale, un derivato della
vitamina A. Lassorbimento della luce porta al fenomeno dello sbiancamento (i bastoncelli che
normalmente hanno colore rosso scuro diventano effettivamente giallognoli). Tale processo
implica un cambiamento conformazionale del retinale, tale da attivare lopsina. Lo sbiancamento
stimola una proteina G che attiva lenzima fosfodiesterasi e riduce la concentrazione di
guainosinmonofosfato ciclico, come conseguenza i canali del sodio si chiudono. Una conseguenza
dellutilizzo di tale cascata biochimica nel processo di fototrasduzione lamplificazione del
segnale: sufficiente una sola molecola di fotopigmento ad attivare pi proteine G e, ogni
molecola dellenzima fosfodiesterasi, disattiva pi molecole di guainosinmonofosfato ciclico. Tale
sistema di amplificazione permette al nostro sistema visivo di rilevare la minima quantit di luce
presente. La luce del sole provoca nei bastoncelli una caduta di guanisonin monofosfato ciclico che
fa diventare satura la risposta alla luce, per cui unulteriore stimolazione luminosa non produce
uniperpolarizzazione. Il processo di fototrasduzione nei coni identico a quello che si verifica nei
bastoncelli, lunica differenza data dal fatto che allinteno dei coni vi un differente tipo di
opsina. Ogni tipo di cono contiene un tipo di opsina diverso, ci rende questi fotorecettori
massimamente sensibili a lunghezze donda differenti e quindi responsabili della percezione dei
colori. E possibile parlare di coni blu (massimamente sensibili a lunghezze donda di 430nm), coni
verdi (massimamente sensibili a lunghezze donda di 530nm) e coni rossi (massimamente sensibili
a lunghezze donda di 560nm). La percezione del colore dipende dallattivazione nella retina di
coni blu, verdi e rossi. Secondo la teoria tricromatica di Helmoltz il cervello attribuisce i colori sulla
base della risposta data da questi tre tipi di coni alla luce. Quando tutti e tre i tipi di coni sono
ugualmente attivi viene percepita la luce bianca. Molte forme di cecit ai colori dipendono dalla
mancanza di uno o pi fotopigmenti. Se tale teoria fosse vera, e quindi la percezione del colore
dipendesse esclusivamente dai coni, non dovremmo essere in grado di percepire i colori quando
sono attivi soltanto i bastoncelli. Effettivamente al buio non riusciamo a distinguere i colori. Il
passaggio da visione notturna solo bastoncelli a visione diurna solo coni non immediato, richiede
un arco di tempo di circa 20-25 minuti, detto periodo di adattamento. Ladattamento al buio
dipende in parte dalla dilatazione delle pupille, esse aumentando il proprio diametro consente ad
una maggiore quantit di luce di entrare nellocchio. Il principale meccanismo responsabile
delladattamento , per, la rigenerazione della rodopsina e un aggiustamento del circuito
funzionale della retina tale per cui su una sola cellula gangliare convergano le informazioni
provenienti da molti bastoncelli. Se locchio, ormai adattatosi al buio, viene nuovamente esposto
alla luce satura. Si ha quindi un processo di adattamento alla luce in cui lorganizzazione funzionale
della retina si ribalta.
IL SN
Il SN di un ratto si sviluppa su una linea retta, perci possibile individuare una qualsiasi struttura
localizzata al suo interno utilizzando due assi principali come punto di riferimento: lasse rostro-
caudale e lasse dorso-ventrale. Il termine rostrale indica la parte di SNC pi vicina al muso
dellanimale, il termine caudale quella pi vicina alla coda. Quando si parla di ventrale si indica
una porzione di SNC che si affaccia sul ventre, mentre con dorsale ci si riferisce alla parte che da
sulla schiena. Dato che luomo ha acquisito la capacit di camminare in posizione eretta, la testa
(che contiene il cervello) inclinata di 90 rispetto al resto del corpo. Per evitare di introdurre una
nuova terminologia possibile riferirsi al SNC umano sulla base degli stessi assi che compongono
quello del topo, immaginando che essi siano inclinati a formare un angolo retto in corrispondenza
della testa. Le strutture che formano il SNC sono tridimensionali, di conseguenza per localizzarle in
modo preciso possibile riferirsi a 3 diversi tipi di sezione. La sezione orizzontale divide il SNC in
dorsale e ventrale e deve essere osservata dallalto, la sezione frontale divide il SNC in rostrale e
caudale e deve essere osservata da dietro, la sezione mediale divide il SNC in due met
simmetriche: destra e sinistra e deve essere osservata in modo che la parte anteriore si trovi alla
sinistra dellosservatore. Tutto ci che si trova vicino alla linea mediana detto mediale, ci che se
ne allontana detto laterale. Una struttura connessa ad unaltra dalla stessa parte del corpo
ipsilaterale, una struttura connessa ad unaltra che si trova dalla parte opposta del corpo detta
controlaterale.
Il SN si pu dividere in: sistema nervoso centrale (formato da encefalo e midollo spinale) e
sistema nervoso periferico (formato dai nervi periferici).
IL SNC
ENCEFALO: comprende il tronco dellencefalo, il cervelletto e il cervello.
Il tronco dellencefalo chiamato cos perch sostiene il cervello come se fosse un tronco,
costituito da 3 parti: bulbo, ponte, mesencefalo. Il Bulbo lestensione rostrale del midollo
spinale, collegato al cervelletto attraverso il peduncolo cerebellare inferiore ed responsabile
del controllo della funzione cardiovascolare, gastrointestinale e respiratoria, per questo una sua
lesione mortale. Il Ponte situato rostralmente al bulbo, collegato al cervelletto dal peduncolo
cerebellare medio e mette in comunicazione i due emisferi. Il Mesencefalo posizionato
rostralmente al ponte, collegato al cervelletto mediante il peduncolo cerebellare inferiore e si
occupa della motilit oculare e della motilit riflessa data in risposta a stimoli visivi e uditivi. Il
tronco encefalico riceve informazioni sensoriali provenienti dalla faccia, dagli occhi e dalla lingua
tramite le fibre che formano le branche sensoriali dei nervi cranici, mentre attraverso le fibre delle
branche motorie degli stessi nervi controlla la motilit dei muscoli facciali. Inoltre, nel tronco
encefalico vi sono strutture che controllano le risposte viscerali di tutto il corpo, la motilit dei vasi
sanguigni, la sensibilit di gusto, udito e equilibrio e la secrezione da parte delle ghiandole della
faccia. Bulbo, ponte e mesencefalo originano dalla porzione pi caudale del tubo neurale: il
cordoencefalo. Il cervelletto si trova nella cavit cranica posteriore ed separato dal resto della
cavit cranica da una membrana di tessuto connettivo detta tentorio. La struttura del cervelletto
simile a quella del cervello, presenta un mantello corticale e dei nuclei profondi. Esso implicato
nella coordinazione dei movimenti e nellapprendimento di azioni motorie. Dalla porzione pi
rostrale del tubo neurale: lacrencefalo, orgina lencefalo, il quale si divide in telencefalo e
diencefalo. Il diencefalo comprende talamo e ipotalamo. Il talamo una sorta di stazione a cui
arrivano le afferenze sensoriali dalla periferia del corpo e che rinvia tali informazioni al telencefalo.
Il telencefalo costituito dagli emisferi cerebrali che sono tra loro connessi da un robusto fascio di
fibre detto corpo calloso. Nel cervello la sostanza grigia si trova nella parte esterna (nella corteccia,
la parte nobile del cervello e contiene i neuroni), mentre la sostanza bianca situata nella parte
centrale (contiene le cellule cerebrali non neuronali, quali le cellule gliali). Il SNC comprende anche
4 cavit dette ventricoli che comunicano tra loro. I primi 2 ventricoli si trovano negli emisferi
cerebrali e comunicano con il quarto mediante i forami di Monro. Il terzo ventricolo situato
medialmente tra i due emisferi. Il terzo ventricolo comunica con il quarto mediante lacquedotto
di Silvio, esso si trova tra il ponte e il bulbo che ne costituiscono il pavimento e il cervelletto che ne
costituisce il tetto. Tutti i ventricoli comprendono un complesso di vasi detto plesso corioideo, che
responsabile della produzione del liquido cefalorachidiano. Tale liquido riempie le cavit
ventricolari e una volta raggiunto il quarto ventricolo, fuoriesce mediante i forami di Magendie e
bagna la superficie esterna di tutto il SNC. Si tratta di un fluido che riveste un ruolo importante nel
mantenimento della composizione chimica del fluido extracellulare, dei neuroni e delle cellule
gangliari e ha la funzione di proteggere meccanicamente il SNC in caso di movimenti bruschi. Oltre
a ci alleggerisce il peso del cervello permettendogli di galleggiare nella scatola cranica.
IL MIDOLLO SPINALE: si trova allinterno del canale vertebrale, che costituito dalle vertebre e
rivestito da 3 membrane di tessuto connettivo dette meningi, cos disposte dallesterno
allinterno: dura madre, aracnoide, pia madre. La membrana aracnoide si trova in mezzo alle altre
due in uno spazio detto subaracnoideo, nel quale scorrono i numerosi vasi sanguigni che irrorano il
SNC. Unemorragia dello spazio subaracnoideo comporta uninvasione di sangue da parte di
questarea. Queste meningi non rivestono solo il midollo spinale, ma lintero SNC. Il canale
vertebrale costituito da 7 vertebre cervicali, 12 toraciche, 5 lombari, 5 sacrali e 2-3 frammenti
che formano il coccige. Ogni vertebra presenta un corpo della vertebra, un canale vertebrale e un
processo spinoso posteriore. Lerniia del disco si ha quando questo fuoriesce dalla vertebra
comprimendo il midollo e comportando sintomi in ogni porzione del corpo innervata dalla radice
compressa. Il midollo spinale appare come un tubo cilindrico che pu essere diviso in 4 segmenti:
cervicale, toracico, lombare e sacrale. A ogni livello del MS (ogni livello definito dalle vertebre)
fuoriescono una radice dorsale e una ventrale che si uniscono a formare un nervo spinale prima di
lasciare il canale vertebrale. Le radici dorsali (o posteriori) ricevono le informazioni sensoriali
provenienti dalla periferia del corpo, le radici ventrali (o anteriori) innervano i muscoli scheletrici
regolandone i movimenti. La porzione di midollo spinale da cui fuoriesce un nervo spinale detta
mielomero. E possibile individuare 8 nervi cervicali, 12 toracici, 5 lombari e 5 sacrali. Ciascun
nervo innerva una determinata regione del corpo, essa viene definita dermatomero. In realt,
per i dermatomeri non corrispondono perfettamente alle aree effettivamente innervate da un
nervo perch ciascuno contiene radici che scambiano fibre con altre fibre sopra e sottostanti.
Prima di entrare nel MS le radici dorsali formano un agglomerato detto ganglio spinale, esso
costituito da cellule unipolari che costruiscono una struttura a T. Al suo interno la radice dorsale
trasporta le informazioni dalla periferia al midollo, mentre la branca periferica costituisce i nervi
sensitivi. Durante lo sviluppo neurale il midollo non si protrae per tutta la lunghezza della colonna
vertebrale, si arresta a livello della prima vertebra lombare. La porzione di colonna vertebrale che
non contiene il midollo detta cauda equina. La sostanza grigia nel midollo, a differenza di quanto
avviene nel cervello si trova nella parte interna e costituisce una struttura a forma di H. Essa
formata da due corna dorsali e da due corna ventrali, in mezzo a tali corna vi la regione
intermedia. La struttura ad H circondata dalla sostanza bianca. Nelle corna ventrali della
sostanza grigia vi sono le radici ventrali del tratto cervicale che controllano i movimenti degli arti
superiori, mentre le radici ventrali del tratto lombare controllano gli arti inferiori. La sostanza
grigia del MS non uniforme bens divisa in 6 nuclei: la zona marginale (si trova nella parte pi
laterale delle corna dorsali ed costituita da neuroni che ricevono le afferenze dolorifiche e
termiche); la sostanza gelatinosa ( si trova medialmente a quella marginale, formata da piccoli
neuroni che mediano le afferenze provenienti dalle fibre amieliniche); il nucleo proprius ( si trova
alla base delle corna dorsali, contiene neurosi che inviano efferenze ai centri cerebrali superiori e
rivcevono da questi dei feedback); il nucleo di clark (si trova nella parte pi mediale della zona
intermedia e invia efferenze al cervelletto); Il nucleo intermedio-laterale ( si trova nelle corna
laterali e contiene i neuroni pregangliari del SNA); i nuclei motori (si trovano nelle corna ventrali e
contengono i motoneuroni che controllano i muscoli scheletrici). Oltre a questa divisione in nuclei,
Redex ha proposto una suddivisione in 10 lamine che, per, non ad essa corrispondente. Infatti,
la zona marginale comprende la lamina 1, la sostanza gelatinosa corrisponde alla 2 e alla 3, il
nucleo proprius alla 4 e alla 5, il nucleo intermedio-laterale alla 7 e i nuclei motori alla 9. La
sostanza grigia del midollo spinale contiene neuroni motori, interneuroni, neuroni di proiezione e
neuroni pregangliari del sistema nevoso autonomo. I motoneuroni che innervano un solo muscolo
scheletrico segragano allinterno di colonne di cellule longitudinali. Nelle corna ventrali del MS si
possono individuare colonne di motoneuroni situate medialmente e lateralmente. Le colonne
mediali controllano i muscoli assiali che permettono i movimenti del capo e del dorso necessari ad
aggiustamenti posturali (controllano cio i muscoli prossimali), le colonne laterali controllano
invece gli arti distali. Gli interneuroni si trovano principalmente nella zona intermedia e smistano
le afferenze sensoriali che ricevono sulla base delle loro connessioni. Vi sono interneuroni che non
inviano efferenze solo allinterno del segmento spinale di cui fanno parte, ma anche verso altri
segmenti spinali, questi interneuroni costituiscono il sistema proprio spinale. Tale sistema
permette di attivare contemporaneamente e bilateralmente i muscoli assiali del corpo che sono
innervati da molti segmenti spinali, permettendo la regolazione della postura. Tra gli interneuroni
sono importanti le cellule di Renshaw, esse ricevono afferenze ai motoneuroni e proiettano agli
stessi modulandone lattivit. Le fibre efferenti primarie entrano nel midollo tramite le radici
dorsali e possono prendere 3 percorsi differenti: ascendere verso il tronco encefalico e il talamo,
ascendere o discendere di qualche livello nella zona intermedia midollare dando origine a riflessi
poli-sinaptici ( cio mediati da interneuroni), fermarsi direttamete nei motoneuroni delle corna
ventrali del MS dando origine a riflessi mono-sinaptici ( come quello rotuleo). Le fibre costituite
dalla sostanza bianca midollare si dividono invece in ascendenti e discendenti. Quelle ascendenti
comprendono: il fascicolo gracile relative e cuneato (invia informazioni di tipo propriocettivo e
tattile), il fascio spino-talamico (invia informazioni di tipo dolorifico e termico), il fascio spino-
cerebellare (invia informazioni al movimento). Tra le fibre discendenti ci sono: nellarea laterale il
fascio rubro-spinale e spino-corticale (o piramidale) che riceve informazioni necessarie al controllo
dei movimenti prossimo-distali fine; nellaarea ventro-mediale il fascio vestibolo-spinale, reticolo-
spinale, tetto-spinale (ricevono informazioni necessarie al controllo dei movimenti prossimali pi
grossolano).
IL SNP
E costituito dai nervi periferici, che si dividono in nervi spinali (sono connessi solo al MS) e nervi
cranici (sono connessi al tronco dellencefalo). I nervi periferici sono formati dagli assoni dei
neuroni il cui soma si trova nel SNC (fibre motorie) o in strutture ad esso adiacenti dette gangli
(fibre sensitivei). La maggior parte dei nervi periferici sono misti, cio formati da fibre sia motorie
che sensoriali. Le fibre motorie sono efferenti perch trasmettono le informazioni necessarie a
controllare i muscoli scheletrici di tutto il corpo, ad eccezione di quelli del volto; le fibre sensitive
sono afferenti perch ricevono le informazioni sensoriali dalla cute, dai muscoli e dalle
articolazioni, ad eccezione del volto. Queste fibre costituiscono il SN somatico, che controlla i
muscoli scheletrici in modo volontario, implicato nella percezione e in alcuni aspetti della vita di
relazione. Oltre ad esso i nervi periferici costituiscono anche il SN autonomo, che non controllato
volontariamente e innerva gli organi interni e si divide in: simpatico ( comprende i neuroni
pregangliari del tratto toracico e lombare del MS), parasimpatico (comprende i neuroni
pregangliari del tratto sacrale del MS) e enterico ( comprende i neuroni presenti nella parete
intestinale). I nervi spinali sono bilaterali e simmetrici, quelli cranici sono formati da 12 paia di
nervi.
I NERVI CRANICI
1 nervo olfattivo ( sensoriale e ha funzione olfattiva)
2 nervo ottico ( sensoriale e ha funzione visiva)
3 nervo oculo-motore ( di moto e innerva i muscoli extraoculari perci implicato nei movimenti
oculari, ma anche nellaccomodamento del cristallino e nella regolazione della dilatazione della
pupilla)
4 nervo trocleare ( di moto, innerva il muscolo obliquo superiore dellocchio)
5 nervo trigemino ( misto, innerva i muscoli responsabili della masticazione, media le sensazioni
dalla cute, dei denti, dei muscoli del volto, della bocca e delle articolazioni.
6 nervo abducente ( di moto, innerva il muscolo retto laterale dellocchio)
7 nervo facciale ( misto, media la sensibilit dei 2/3 anteriori della lingua e innerva i muscoli che
permettono la mimica del volto)
8 nervo vestibolo-cocleare ( sensoriale, implicato nelludito, nellequilibrio, nel movimento del
capo nello spazio e nei riflessi posturali)
9 nervo glossofaringeo ( misto, contiene le fibre autonome della ghiandola parotide, il terzo
posteriore della lingua ed implicato nella deglutizione)
10 nervo vago ( misto, contiene fibre autonome che innervano le fibre muscolari lisce interne,
per es. cuore, bronchi, intestino, stomaco, vasi; le fibre muscolari striate di laringe,trachea e
controlla lemissione della parola, media la sensibilit del torace e delladdome )
11 nervo accessorio spinale ( di moto, innerva lo sternocleidomastoideo e il trapezio)
12 nervo ipoglosso ( di moto, innerva i muscoli intrinseci della lingua)
IL CONTROLLO SPINALE DEL MOVIMENTO
I muscoli del corpo umano si possono dividere in striati e lisci. I muscoli lisci rivestono il tratto
digerente e le arterie, sono implicati nella peristalsi (movimento di materiali attraverso lintestino)
e nel controllo della pressione e del flusso sanguigno. Tra i muscoli striati vi sono il muscolo
cardiaco, che permette al cuore di muoversi ritmicamente anche in assenza di innervazione.
Linnervazione da parte del SNA serve per aumentare o ridurre la frequenza cardiaca. Anche i
muscoli scheletrici sono striati, essi permettono il movimento delle ossa attorno alle articolazioni, i
movimenti degli occhi nelle orbite ossee, il controllo della respirazione e lemissione della parola.
Tali muscoli e le fibre che li innervano fanno parte del SN somatico perch si trovano sotto il
controllo volontario e presiedono al comportamento. Per capire come un muscolo pu muoversi
possibile considerare larticolazione del gomito. Essa costituita dal legamento tra lomero (osso
della parte superiore del braccio e lulna e il radio, ossa della parte inferiore del braccio. I
movimenti che avvengono lungo lasse frontale del corpo vengono chiamati flessione e
estensione. La flessione avvicina larto allasse frontale, il principale muscolo responsabile della
flessione dellarticolazione del gomito il brachiale. Tuttavia, sono implicati anche il bicipide
brachiale e il coracobrachiale. Questi muscoli sono detti flessori e, dato che lavorano
contemporaneamente, sono detti anche sinergici. I responsabili dellestensione, movimento che
allontana larto dallasse frontale, sono il tricipide brachiale e lanconeo. Questi due muscoli sono
detti estensori e sinergici. Dato che i muscoli estensori e quelli flessori tirano larticolazione verso
direzioni opposte, si dicono antagonisti. Quando si utilizza il termine assiale si fa riferimento ai
muscoli del dorso, responsabili della postura; i muscoli prossimali riguardano quelli che muovono
larticolazione del gomito, del ginocchio, la spalla e lanca e sono implicati nella locomozione. I
muscoli distali muovono le mani, i piedi e le dita e consentono la manipolazione degli oggetti. I
muscoli del sistema nervoso somatico sono innervati dagli assoni dei motoneuroni che si trovano
nelle corna grigie ventrali del midollo spinale, essi sono detti motoneuroni inferiori, per
distinguerli dai motoneuroni superiori che si trovano nel cervello e forniscono afferenze al midollo.
Gli assoni dei motoneuroni si uniscono insieme a formare una radice ventrale. Ogni radice ventrale
si unisce ad una radice dorsale a formare un nervo spinale, che fuoriesce dal midollo mediante un
foro vertebrale. Questi nervi spinali si dicono misti perch sono costituiti sia da fibre motorie che
da fibre sensitive. I nervi spinali prendono il nome della vertebra dalla quale fuoriescono e si
trovano allinterno di ben definiti segmenti spinali, essi sono il segmento cervicale (C1-8); il
segmento toracico (T1-12); il segmento lombare (L-5); il segmento sacrale (S1-5). In
corrispondenza dei segmenti spinali C3-T1 vi , nelle corna ventrali del midollo, un rigonfiamento
dato dal fatto che tale tratto deve ospitare un notevole numero di motoneuroni che innervano gli
arti superiori. E possibile individuare la presenza di un rigonfiamento del genere anche in
corrispondenza dei tratti L1-S3, essi sono infatti responsabili dellinnervazione degli arti inferiori.
Ci significa che il tratto cervicale e lombo-sacrale responsabile dellinnervazione dei muscoli
prossimali e distali, mentre i muscoli assiali sono innervati da tutti i segmenti del midollo. Inoltre i
nervi che innervano i muscoli assiali si trovano in una posizione pi mediale rispetto a quelli pi
laterali che innervano i muscoli prossimali; cos come i muscoli flessori sono innervati da nervi
situati pi dorsalmente a quelli che innervano i muscoli estensori. Nel midollo spinale possibile
individuare due categorie di motoneuroni: i motoneuroni alfa e i motoneuroni gamma. Il
motoneurone e tutte le fibre da esso innervate costituisco lunit elementare della contrazione
muscolare, lunit motrice. Linsieme di tutti i motoneuroni alfa che innervano un solo muscolo
costituisce un sistema di motoneuroni. I motoneuroni alfa sono direttamente responsabili della
forza esercitata dal muscolo durante la contrazione. Tale controllo deve avvenire in modo fine
altrimenti non si sarebbe in grado, per esempio di prendere in mano un uovo senza farlo cadere o
senza romperlo. Per eseguire tale regolazione il SNC utilizza due meccanismi principali:
La regolazione della scarica di frequenza dei potenziali dazione: un motoneurone alfa
comunica con una fibra muscolare mediante il rilascio di acetilcolina allinterno della
giunzione neuromuscolare. Lacetilcolina viene rilasciata in risposta ad un potenziale
dazione nel neurone presinaptico che induce un potenziale postsinapitico eccitatorio nella
fibra muscolare, di sufficiente ampiezza da innescare un potenziale dazione. Tale
potenziale dazione produce una scossa muscolare, cio una sequenza di contrazioni e
rilassamenti della fibra muscolare. Quanto pi la frequenza di scarica elevata, tanto pi
sar sostenuta nel tempo la contrazione muscolare.
Il reclutamento di unit motrici sinergiche addizionali: Vi sono molti muscoli scheletrici che
sono dotati di un gran numero di unit motrici di piccole dimensioni, che possono essere
controllate in modo fine dal SNC. Molti muscoli sono formati da sequenze di unit motrici
piccole e grandi. Le unit motrici grandi sono formate da motoneuroni di notevoli
dimensioni, le unit motrici piccole sono formate da moto neuroni di dimensioni pi
esigue, che sono pi facilmente soggette a una fine regolazione da parte del SNC. Tale
regolazione segue il principio della dimensione, secondo il quale vengono reclutate
dapprima le unit motrici pi piccole perch i loro neuroni sono pi facilmente eccitabili a
seguito della stimolazione ricevuta dal cervello.
I motoneuroni alfa eccitano le fibre muscolari dei muscoli scheletrici e ricevono 3 diversi tipi di
afferenze: ricevono dalle cellule gangliari dorsali che si trovano in una struttura specializzata
della fibra muscolare detta fuso muscolare, ricevono dai motoneuroni superiori della corteccia
motoria e del tronco encefalico che sono implicati nellavvio e nel controllo dei movimenti
volontari, ricevono afferenze di tipo eccitatorio o inibitorio dagli interneuroni del midollo
spinale. E possibile distinguere due tipi di fibre muscolari: le fibre rosse (o scure), sono
costituite da numerosi mitocondri, si contraggono lentamente ma possono rimanere contratte
a lungo senza affaticarsi, si trovano nei muscoli che devono contrastare la forza di gravit,
come i muscoli delle gambe o i muscoli alari degli uccelli capaci di volare; le fibre pallide (o
bianche), sono costituite da un numero esiguo di mitocondri, si contraggono molto
velocemente ma si stancano con notevole facilit. Si trovano soprattutto nei muscoli necessari
alla fuga, per es. nei muscoli che permettono alle rane di saltare. Nelluomo sono molto
numerose tra i muscoli del braccio. Anche se in un muscolo possono coesistere entrambi i tipi
di fibre, le unit motrici che li costituiscono possono essere solo rosse o solo pallide. Di
conseguenza, le unit motrici veloci contengono solo fibre pallide. Esse sono formate da
motoneuroni di grandi dimensioni, adatti a condurre velocemente i potenziali dazione e che
scaricano ad alta frequenza ma in modo occasionale. Le unit motrici lente contengono solo
fibre scure, sono formate da motoneuroni di piccole dimensioni che non conducono
velocemente e che emettono scariche a frequenza bassa ma costante. Se un muscolo riceve
afferenze da un motoneurone lento, diventa lento. Ci stato dimostrato mediante un
esperimento in cui le normali connessioni di un muscolo veloce gli venivano recise ed esso
veniva innervato da un nervo che normalmente innervava un muscolo lento. Come
conseguenza, il muscolo in questione diventava lento. Tale cambiamento non riguardava solo
la funzionalit del muscolo ma anche il suo fenotipo, cio lespressione delle proteine. Si tratta
di una scoperta importante perch permette di pensare che i neuroni possano modificare il
fenotipo come conseguenza di unattivit sinaptica (esperienza) e che possano avere un ruolo
nellapprendimento e nella memoria. I muscoli possono subire modificazioni anche se vengono
sottoposti ad una intensa attivit a lungo termine, in tal caso si pu creare unipertrofia, cio
un eccessivo accrescimento della fibra muscolare, come nel caso dei culturisti. Se,al contrario
non vengono utilizzati per molto tempo si verifica una condizione di atrofia, cio di
degenerazione della fibra muscolare, come nel caso in cui si debba portare il gesso a seguito di
un incidente. La contrazione muscolare inizia nel momento in cui viene rilasciata acetilcolina
nella giunzione neuromuscolare, essa agisce sul recettore colinergico nicotinico e induce un
potenziale postsinaptico eccitatorio nella membrana della fibra muscolare, il quale induce a
sua volta, un potenziale dazione. Tale potenziale eccita la membrana determinando il rilascio
di ioni calcio e, come conseguenza, la contrazione della fibra muscolare. Quando il calcio viene
riassorbito dallo stesso organello situato internamente alla fibra che lo ha emesso, il muscolo si
rilassa. Le fibre muscolari si formano durante i primi stadi dello sviluppo fetale a partire dalla
fusione dei mioblasti, che fanno parte del mesoderma. Per via di questa fusione ogni cellula
muscolare contiene pi nuclei e si dice multinucleare. La fibra muscolare rivestita da una
membrana cellulare detta sarcolemma. Internamente la fibra costituita da numerose
strutture cilindriche dette miofibrille, esse si contraggono a seguito di un potenziale dazione.
Le miofibrille sono rivestite dalla membrana del reticolo sarcoplasmatico, che contiene sacche
in cui si concentrano gli ioni calcio. Quando il potenziale dazione scorre lungo il sarcolemma, si
aggiudica lingresso nel reticolo sarcoplasmatico, che inserito allinterno dell fibra tramite i
tubuli T (trasversali). Nel munto in cui il tubulo T strettamente giustapposto alla membrana
del reticolo sarcoplasmatico, si ha uninterazione tra le due membrane. Sulla membrana del
tubulo T vi una tetrade, cio un insieme di 4 canali voltaggio-dipendenti, associati con una
proteina canale del reticolo sarcoplasmatico. Un cambiamento conformazionale della tetrade
determina lattivazione della proteina canale e il rilascio di calcio nel reticolo sarcoplasmatico,
il cui aumento di concentrazione induce la contrazione muscolare. Ogni miofibrilla formata
da pi segmenti dette linee Z. Ogni segmento costituito internamente da due linee Z e la
miofibrilla prende il nome di sarcomero. Ogni linea Z presenta a lato delle piccole setole dette
filamenti sottili, che non entrano tra loro in contatto, anche se sono adiacenti. Lungo le file di
queste setole vi sono i filamenti spessi. La contrazione muscolare avviene grazie allo
scivolamento de filamenti sottili sui quelli spessi. I filamenti spessi sono formati da miosina, i
filamenti sottili da actina. Le teste delle molecole di miosina si legano alle molecole di
actinae subiscono un cambiamento conformazionale che le fa ruotare. Grazie allutilizzo di ATP
le molecole di miosina possono disancorarsi e dare inizio ad un nuovo processo. Quando il
muscolo a riposo la miosina non pu interagire con lactina perch i siti di legame della
miosina sullactina sono occupati da una proteina, la troponina. Il calcio permette la
contrazione muscolare perch si lega alla troponina liberando i siti. La contrazione continua
finch il calcio e lATP sono presenti in quantit sufficienti. Il riassorbimento degli ioni calcio
rilassa la fibra muscolare e richiede dispendio di ATP perch dipende dallazione della pompa
calcio. Ecco perch nella condizione di rigor mortis i muscoli si irrigidiscono: la mancanza di
ATP lascia liberi i siti di legame della miosina sui filamenti di actina. Allinterno dei muscoli
scheletrici vi sono strutture specializzate dette fusi muscolari o recettori di stiramento. Tali
strutture sono costituite da fibre muscolari scheletriche situate allinterno di una capsula
fibrosa. Dentro a questa capsula, gli assoni 1a si avvolgono attorno alle fibre del fuso e vanno a
costituire dei propriocettori in grado di rilevare i cambiamenti della lunghezza del muscolo. Gli
assoni 1, sono gli assoni mielinizzati pi grandi di tutto il corpo, per questo conducono molto
velocemente i potenziali dazione. Tali assoni entrano nel MS tramite le radici dorsali e
formano sinapsi con gli interneuroni e i motoneuroni alfa delle corna ventrali. Nel momento in
cui un muscolo stirato tende a contrarsi, si parla a tal proposito di riflesso miotatico.
Lafferenza degli assoni 1 sui motoneuroni alfa da origine al riflesso miotatico monosinaptico,
si parla di riflesso monosinaptico perch solo una sinapsi divide lafferenza primaria
dallefferenza del motoneurone. Nel momento in cui si pone un peso su un muscolo, questo
tende ad allungarsi e le fibre del fuso sono allungate. Lo stiramento della fibra muscolare
induce un potenziale dazione che provoca lapertura dei canali meccanocettori. Laumento
della frequenza di scarica lungo lassone 1a, depolarizza la membrana del motoneurone che, a
sua volta, aumenta la propria frequenza di scarica. Ci induce laccorciamento del muscolo. Il
riflesso patellare un esempio di riflesso miotatico che si ha quando il nervo sotto la rotula
viene colpito, tale colpo stira i muscoli quadricipiti che contraggono e producono lestensione
della gamba. Le fibre poste allinterno del fuso muscolare vengono dette fibre intrafusali per
distinguerle dalle fibre extrafusali che si trovano allesterno della fibra. Le fibre extrafusali
ricevono afferenze dai motoneuroni alfa, mentre le fibra intrafusali ricevono afferenze dai
motoneuroni gamma. I motoneuroni gamma stimolano i poli del fuso muscolare a contrarsi,
permettendo allo stesso di rimanere attivo e di ricevere nuove afferenze. Infatti, i
motoneuroni alfa stimolano il muscolo a stirarsi, se il fuso rimanesse lasso non potrebbe pi
inviare informazioni circa lo stato di lunghezza del muscolo. Grazie allazione dei motoneuroni
gamma il fuso viene stimolato a contrarsi cos che viene mantenuto attivo. Larco riflesso
miotatico monosinaptico pu essere inteso come una risposta a catena:viene stabilito un
punto fisso ( una lunghezza del muscolo da mantenere), qualsiasi deviazione da tale punto
viene rilevata dal terminale assonico dellassone 1a che induce azioni di compensazione da
parte dei motoneuroni alfa e delle fibre muscolari, atte a ripristinare il punto fisso. Questo
percorso motoneurone gamma- fibre intrafusali- assone 1a- fibre extrafusali viene detto ciclo
gamma. I motoneuroni alfa e gamma ricevono contemporaneamente afferenze dal cervello.
Nei muscoli scheletrici vi anche un altro tipo di sensore: lorgano tendineo del Golgi che
rileva lo stato di tensione del muscolo ed innervato da assoni 1b, pi piccoli e meno veloci
rispetto agli assoni 1a. Le fibre del fuso sono disposte parallelamente alle fibre muscolari,
mentre gli organi tendinei del Golgi sono disposti in serie, questa diversa distribuzione
anatomica riflette il diverso tipo di informazioni che tali sensori inviano al MS. Le fibre del fuso
inviano informazioni sulla lunghezza del muscolo, gli organi tendinei del Golgi inviano
informazioni sulla tensione del muscolo. Gli assoni 1b che partono da questi ultimi sensori
fanno sinapsi negli interneuroni delle corna ventrali del MS, tali interneuroni intrattengono
connessioni inibitorie con i motoneuroni alfa che innervano lo stesso muscolo. Queste
connessioni sono fondamentali per il riflesso miotatico inverso, che in condizioni estreme
permette di evitare un eccessivo sovraccarico del muscolo. In generale regolano lo stato di
tensione del muscolo in un intervallo ottimale. Se il muscolo troppo teso, linibizione dei
motoneuroni alfa rilassa il muscolo; quando la tensione muscolare decresce esso pu
contrarsi. Vi sono propriocettori anche nel tessuto fibroso che circonda le articolazioni e i
tendini. Essi sono sensibili ai cambiamenti di angolazione, direzione, velocit di movimento
dellarticolazione e sono per lo pi ad adattamento veloce, a dimostrazione del fatto che
linformazione sul movimento dellarticolazione abbondante, mentre quella sullo stato di
riposo ridotta. Le persone sono piuttosto brave a rilevare la posizione delle loro articolazioni
anche ad occhi chiusi. Le fonti di informazioni a tale proposito sono i propriocettori articolari,
le fibre del fuso muscolare, gli organi tendinei del Golgi e i recettori della pelle. Tali fonti di
informazione si integrano a vicenda, infatti se una venisse meno, le altre compenserebbero.
IL SISTEMA SOMATOSENSITIVO
IL TATTO
Le informazioni tattili provengono dalla pelle che pu essere distinta in pelosa e glabra (senza
peli). La parte pi superficiale della pelle detta epidermide, quella situata pi in profondit il
derma. La principale funzione della pelle quella di fornire un rivestimento protettivo e di
impedire l evaporazione dei fluidi corporei. I recettori sensoriali che si trovano nella pelle sono
detti meccanocettori, si trovano in tutto il corpo e sono deputati alla percezione cutanea,
pressoria, distensiva viscerale e masticatoria. Sono formati nella parte centrale da diramazioni
assoniche mieliniche che presentano canali ionici meccanosensibili, che si attivano a seguito di un
allungamento o cambiamenti elettrostatici della membrana che li circonda. Tra i meccanocettori
possibile trovare: i corpuscoli di Pacini ( si trovano nel derma e hanno dimensioni sufficientemente
grandi da essere visibili ad occhio nudo), gli organi terminali di Ruffini ( sembrano tanti piccoli
corpuscoli di Pacini e si trovano sia nella pelle glabra che in quella con i peli), i dischi di Merkel ( si
trovano nellepidermide e sono formati da una terminazione assonica e da una cellula epiteliale
piatta), i corpuscoli di Meisner ( si trovano nelle creste della pelle glabra, per es. nei rilievi dei
polpastrelli), i corpuscoli di Krause ( si trovano al confine tra la pelle e le mucose, per es. nelle
lebbra e nei genitali, sono formati da una terminazione simile a un gomitolo di filo per la forma). I
corpuscoli di Pacini e gli organi terminali di Ruffini hanno campi recettivi grandi, al punto che
occupano un intero dito o met palmo della mano; al contrario, i campi recettivi dei dischi di
Merkel e dei corpuscoli di Meisner sono piccoli. I corpuscoli di Pacini e i dischi di Merkel sono a
rapido adattamento perch rispondono rapidamente allinizio, ma se la stimolazione continua, si
disattivano; i corpuscoli di Meisner e gli organi terminali di Ruffini invece, rispondono in modo
continuato ad uno stimolo prolungato. Anche i peli fanno parte del sistema recettoriale
somatosensitivo, originano dai follicoli della cute. Ogni follicolo innervato da terminazioni
nervose che lo circondano o sono disposte parallelamente. Quando il pelo si piega il follicolo
subisce un cambiamento conformazionale, che a sua volta modifica la forma delle terminazioni e
la frequenza di scarica di potenziali dazione. Alcuni follicoli presentano muscoli erettili. I
meccanocettori dei follicoli piliferi possono essere sia a lento che a rapido adattamento. La
selettivit di un assone meccanocettore dipende dalle caratteristiche della sua terminazione. Il
corpuscolo di Pacini presenta una capsula di forma ovale con 20-70 dischi concentrici disposti
come gli strati di una cipolla e al centro una terminazione nervosa. Una pressione sulla capsula
ovale determina un flusso di energia verso la terminazione, la quale subisce un cambiamento
conformazionale e una conseguente apertura dei canali ionici meccanocettori. Ci determina la
produzione di un potenziale depolarizzante e un conseguente potenziale dazione. Una pressione
prolungata fa sovrapporre i dischi in modo che la terminazione non sia pi sottoposta a pressione
e pone fine al potenziale depolarizzante. Quando la pressione cessa la situazione si inverte: la
terminazione si depolarizza e si pu scatenare un altro potenziale dazione. La capsula ovale
determina le propriet del corpuscolo di Pacini, cio la sua sensibilit a vibrazioni ad alta
frequenza e linsensibilit alla pressione costante. La nostra capacit di discriminare le
caratteristiche peculiari di uno stimolo tattile, varia a seconda della porzione di corpo che viene
considerata. Tale capacit massima nei polpastrelli perch: essi contengono una densit di
meccanocettori maggiore di qualsiasi altra parte del corpo, i recettori in essi contenuti possiedono
campi recettivi di piccole dimensioni, la porzione di cervello deputata allelaborazione delle
informazioni da essi provenienti maggiore che in qualsiasi altra parte del corpo, sembrano
esserci meccanismi neurali specifici per lelevata risoluzione. La pelle riccamente innervata dagli
assoni che scorrono allinterno dei nervi periferici e si dirigono verso il SNC. Gli assoni che portano
linformazione dai recettori sensoriali al midollo spinale e al tronco encefalico sono detti afferenti
primari. Tali assoni entrano nel midollo attraverso le radici dorsali, il loro diametro varia in
maniera significativa in base al tipo di recettore da quale inviano le informazioni. In ordine
decrescente di grandezza si possono individuare assoni A alfa, A beta, A gamma, C; gli assoni dello
stesso diametro che innervano i muscoli e i tendini vengono indicati con i numeri 1, 2, 3, 4. Gli
assoni C e 4 sono gli unici non mie linizzati e, date le loro ridotte dimensioni conducono
lentamente i potenziali dazione, le fibre C trasmettono informazioni dolorifiche e termiche. La
maggior parte dei nervi periferici comunica con il SNC tramite il midollo spinale. La segmentazione
del midollo riflette le modalit di innervazione della pelle del corpo. Ogni tratto innervato dalla
radice dorsale destra e sinistra che fuoriesce da uno stesso tratto del midollo detto
dermatomero. Recidendo una radice dorsale, non si ha la perdita completa delle informazioni
provenienti dal dermatomero perch ogni dermatomero innervato da radici che si
sovrappongono perci, per perdere completamente la sensibilit da esso proveniente, sarebbe
necessario recidere tre radici dorsali adiacenti. Il midollo spinale delladulto si arresta a livello della
terza vertebra lombare, le fibre presenti nella colonna vertebrale lombare e sacrale sono chiamate
cauda equina e scorrono nel midollo allinterno della dura madre, piena di liquido
cefalorachidiano. La parte pi interna del midollo spinale costituita dalla sostanza grigia, attorno
alla quale vi sono fasci di sostanza bianca organizzati in colonne. I neuroni che ricevono afferenze
dagli assoni afferenti primari sono detti neuroni sensoriali di secondo ordine. Molti di questi si
trovano nelle corna dorsali del midollo spinale. Gli assoni mielinizzati A beta entrano nelle corna
dorsali e si biforcano: una branca fa sinapsi nei neuroni sensoriali di secondo ordine producendo
riflessi involontari, laltra ascende direttamente verso il cervello ed responsabile della percezione
e della formazione di interpretazioni complesse di stimoli che toccano la pelle. Linformazione
relativa al tatto e alle vibrazioni della pelle viene trasmessa al cervello mediante una via diversa da
quella che trasmette informazioni dolorifiche e termiche, tale via detta via delle colonne dorsali
lemnisco-mediale. La branca ascendente degli assoni A beta sale lungo le colonne dorsali del MS.
Gli assoni delle colonne dorsali terminano nei nuclei della colonna dorsale, si tratta di una via
veloce e diretta che porta le informazioni tattili al cervello senza sinapsi intermedie. Fino a questo
punto le informazioni vengono trasmesse ipsilateralmente: le informazioni sensoriali che
provengono dalla parte destra del corpo arrivano ai nuclei della colonna dorsale destra, e quelle di
sinistra alla sinistra. Nel bulbo ventrale e mediale gli assoni che provengono dai nuclei delle
colonne dorsali decussano e le informazioni vengono trasmesse contro lateralmente da qui in
avanti. Gli assoni dei nuclei delle colonne dorsali proiettano al nucleo ventrale posteriore del
talamo, che a sua volta proietta alla corteccia somatosensoriale primaria (S1). Sia nei nuclei delle
colonne dorsali che nel nucleo ventrale posteriore le informazioni vengono rielaborate, inoltre le
informazioni in essi in entrata, subiscono modifiche dalle efferenze di S1. La sensazione tattile
proveniente dalla testa raggiunge la corteccia mediante le vie trigeminali. Ci sono due nervi
trigemini, uno da ciascun lato del volto che si diramano in tre rami periferici che trasportano la
sensibilit della zona periorale, della dura madre che ricopre il cervello e della lingua. Altri nervi
cranici innervano larea periauricolare, la zona nasale e la faringe, si tratta nel nervo facciale,
dellipoglosso e del vago. Gli assoni dei nervi trigemini fanno sinapsi nei neuroni sensoriali di
secondo ordine del nucleo trigeminale ipsilaterale , dove decussano e proiettano al nucleo
ventrale posteriore del talamo e da qui alla corteccia somatosensoriale primaria. I livelli pi
complessi dellelaborazione dellinformazione tattile si hanno nella corteccia somatosensoriale
primaria, area 3b di Brodmann, che si trova nel giro postcentrale della corteccia parietale. Oltre a
tale area, altre aree corticali limitrofe ricevono afferenze dalla cute, si tratta delle aree 1, 2 e 3a
del giro postcentrale e delle aree 5 e 7 della corteccia parietale posteriore. La corteccia S1 riceve
dal nucleo ventrale posteriore del talamo e proietta alle aree 1 e2. Larea 1 riceve informazioni
sulla tessitura di uno stimolo tattile, la 2 sulle dimensioni e la forma dello stesso. Molte afferenze
dal talamo si fermano nel quarto strato di S1, il quale proietta poi a tutti gli altri. I neuroni di S1
con informazioni in entrata e risposte simili sono organizzati in colonne verticali. La stimolazione
elettrica di S1 produce una sensazione tattile in specifiche regioni del corpo, registrando le
risposte di un solo neurone possibile cogliere la porzione del corpo dal quale riceve afferenze e
mappare la corteccia somatosensoriale. La rappresentazione del corpo in S1 detta mappa
somatotopica o homunculus. Essa non proporzionale e nemmeno continua. Le aree della bocca,
della lingua e delle dita sono rappresentate da una porzione di S1 molto pi grande di quella che
rappresenta il tronco e gli arti. La rappresentazione in S1 dipende dallimportanza della sensazione
somestesica che proviene da una data area del corpo e dalla quantit di afferenze che la corteccia
riceve. Limportanza delle informazioni tattili provenienti dalle dita ovvia, la notevole
rappresentazione della sensazione proveniente dalla bocca e dalla lingua fondamentale per
articolare le parole e capire se ci che si mangia potrebbe strozzarci o romperci un dente. In S1 vi
sono pi mappe somatotopiche. Alcuni esperimenti condotti sulle scimmie hanno dimostrato la
plasticit di S1. In queste scimmie veniva mappata la regione della corteccia somatosensoriale
deputata alle informazioni tattili provenienti dalla mano, la quale veniva a tal proposito stimolata.
In seguito veniva amputato un dito e dopo qualche mese S1 veniva nuovamente mappata. Larea
che si attivava quando il dito in questione veniva stimolato, a seguito dellamputazione rispondeva
alla stimolazione di dita adiacenti. Ci dimostrava che vi era stata una riorganizzazione funzionale
dei circuiti cerebrali a causa della mancanza di informazioni provenienti da quellarea. Per capire
cosa succede se un arto viene stimolato pi degli altri per un prolungato periodo di tempo, una
scimmia veniva addestrata a usare lo stesso dito per svolgere un dato compito. Dopo alcune
settimane di allenamento, larea di S1 che rispondeva alla stimolazione di quel dito, si era
notevolmente ampliata a spese di quello vicino. Questa plasticit spiega come sia possibile che
persone a cui stato amputato un arto riferiscano di percepire sensazioni provenienti dallarto
fantasma, quando vengono stimolate aree della pelle la cui rappresentazione in S1 circonda quella
dellarto mancante. Le caratteristiche dei campi recettivi dei neuroni tendono a cambiare quando
questi vengono stimolati, le loro dimensioni ad esempio aumentano. Per via della complessit
degli stimoli che giugono a tali neuroni non semplice individuare quali siano quelli preferenziali.
La corteccia parietale posteriore riceve informazioni di tipo somatico ma anche visivo ed
implicata nella pianificazione del movimento. Le lesioni alla corteccia parietale posteriore possono
comportare disturbi neurologici quali: lagnosia (incapacit di identificare gli oggetti anche se le
altre capacit sensoriali sembrano intatte), l asterognosia (incapacit di riconoscere gli oggetti al
tatto) e leminegligenza spaziale ( consiste nellignorare completamente ci che si trova nel campo
visivo contro laterale a quello in cui riportata la lesione). Tutti questi disturbi in genere
riguardano lo spazio contro laterale alla lesione. Un paziente affetto da eminegligenza spaziale
potrebbe ignorare completamente il cibo da un lato del piatto o cercare di vestire solo met del
suo corpo. La corteccia parietale posteriore sicuramente implicata nella percezione delle
relazioni spaziali e della posizione del proprio corpo nello spazio con la relativa coordinazione dei
movimenti.
IL DOLORE
Oltre ai meccanocettori, le sensazioni somatiche dipendono dai nocicettori, cio dalle terminazioni
nervose libere arborizzate e non mielinizzate dei terminali nervosi. I nocicettori segnalano la
presenza di tessuti danneggiati o che potrebbero esserlo. Linformazione che proviene dai
nocicetori ascende al cervello tramite una via differente da quella che trasporta le informazioni
tattili. Sia la nocicezione che il dolore sono fondamentali per la sopravvivenza, tuttavia essi
differiscono tra loro. Il dolore la percezione di sensazioni irritanti, pungiformi, insopportabili che
provengono da qualsiasi parte del corpo. La nocicezione il sistema sensoriale che invia segnali
necessari a localizzare il dolore. I nocicettori possono attivarsi in modo acuto e continuo e nel
frattempo il dolore potrebbe essere intermittente. Allo stesso modo un dolore insopportabile
potrebbe essere percepito anche in assenza di attivit nocicettiva. I nocicettori vengono attivati da
stimoli che potrebbero apportare danni ai tessuti e presentano dei canali ionici. E sufficiente un
allungamento o un ripiegamento della membrana del nocicettore ad attivare i canali a porta
meccanica, depolarizzare la cellula ed emettere una scarica di potenziali dazione. Le cellule lese
possono emettere sostanze quali LATP, gli ioni calcio o la proteasi. Questultima implicata nella
produzione della bradichinina, che si lega a specifici recettori di membrana ed aumenta la
conduttanza ionica attraverso la stessa. LATP lega il recettore ai canali ionici selettivi per lATP
depolarizzando il nocicettore, cos come una elevata concentrazione di calcio extracellulare
depolarizza la membrana.