Aspectos de Mecanismo

Fisiologa animal
IV-B
FISIOLOGIA DIGESTIVA Y
METABOLICA DEL CAMLIDOS

SOTACURO ORTIZ, Celso

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FISIOLOGIA DIGESTIVA Y METABOLICA DEL CAMLIDOS
1

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DEDICATORIA

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Introduccin

Los camlidos se caracterizan por su capacidad para
alimentarse de pasto o forraje. Esta caracterstica se basa en
la posibilidad de poder degradar los hidratos de carbono
estructurales del forraje, como celulosa, hemicelulosa y
pectina, muy poco digestibles para las especies de estmago
simple o no-rumiantes. Basada en esta diferencia
fundamental, la fisiologa digestiva del rumiante adquiere
caractersticas particulares. La degradacin del alimento se
realiza mayoritariamente por digestin fermentativa y no por
accin de enzimas digestivas, y los procesos fermentativos
los realizan diferentes tipos de microorganismos a los que el
rumiante aloja en sus divertculos estomacales (DE). Por esta
razn tenemos que tener presente que al alimentar a los
camlidos primero estamos alimentando a los
microorganismos rmiales, y que para su buen desarrollo
tiene que haber un medio ruminal favorable para ello. De esta
forma hay una simbiosis entre las bacterias y el animal.
Esta digestin fermentativa, si bien favorece al rumiante al
permitirle degradar hidratos de carbono estructurales, tambin
afecta la digestin de todos los dems componentes de la
dieta, expuestos a los mismos procesos fermentativos, sin
que esto represente siempre una ventaja desde el punto de
vista del mejor aprovechamiento del alimento.

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I. ASPECTOS DE MECANISMO
1.1. Aprehensin
Consiste en recoger y veicuolarizar el alimento a la boca. Los
rganos aprehensibles son los labios inferiores, incisivos superior e
inferior; en los camlidos
1.2. Masticacin
La masticacin es un acto reflejo que se pone en marcha por el
estmulo sensorial de la presencia de los alimento en la boca.Vas
aferentes de este reflejo es la raz sensitiva del trigmino y los
impulsos eferentes viajan va nervios trigmino raz motora nervio
facial y nervio hipogloso a un control voluntario del masa
enceflica.Es el desmenuzamiento mecnico del alimentos para la
accin de de los jugos digestivos y formar el bolo adecuado para la
ceglutacion.Los msculos que participan en la masticacin son:
maseteros (elevadores del a mandbula) y milohioideo, digastricos y
labiales, adems de los msculos de la lengua
1.3. Funcin de masticacin
Mezcla los alimentos con saliva.
Reducir el tamao de la particula.
Incrementar la solubilizacion de los nutrientes disponibles
dentro de los alimentos, hacindolos accesibles a la bacteria
del rumen.
Formar un bolo de alimento que puede ser tragado.

1.4. Sublinguales (serosa y mucosa)
Los componentes de la saliva son: agua sustancias inorgnicas y
sustancias orgnicas. Sustancias inorgnicas son: cationes (Na, K, y
Ca) y aniones (Cl, Hco
3
, Po
4
). La concentracin de electrolitos es
dependiente de la velocidad de secrecin de la saliva. Al aumento
de la velocidad de secrecin, la saliva tiene a hacerse una solucin
isotnica respecto al plasma.
La sustancia orgnica de la saliva puede ser sintetizada en las
glndulas salivales. El PH salival de la alpaca. El volumen salival de
secrecin medio diario de la saliva de la alpaca es (6 litro)

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Composicin de la saliva

1.5. Funciones de la saliva:
Mecnica: humedece y lubrica el bolo.
Antibacteriana: anticuerpos y lisozima.
Digestiva o enzimtica: -amilasa, lipasa lingual
Excretora: orgnicas e inorgnicas como Hg, K,I, urea, etc.
Transporte: para deglucin, regurgitacin rumia
Termorreguladora: enfriamiento evaporativo
Amortiguadora: contenido de HCO3, fosfato neutraliza los
AGCC
Regula el PH en los primeros compartimientos
Homeosttica: recirculacin de agua yelectrolitos, evitando la
deshidratacin.
Secrecion de la saliva

Componentes
Tipo Mixta, incoloro, inodoro, inspido

Peso especfico 1.001-1.009

pH 7.15 - 8.4

Agua 99 99.5

Sales Cloruros, fosfatos, HCO3

Electrolitos Ca, Cl, K, Na

Orgnicos Protenas, mucina, albmina, -
globulina, enzimas, urea

Clulas Leucocitos, MOG, c.
descamadas
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1.6. Deglucin
Es el acto que el alimento preparado en la boca pasa hacia el
estmago a travs de la faringe y el esfago. Es un proceso
completo,que involucra fenmenos voluntarios e involuntarios que
hay tres fases
a) Bucal; fase voluntaria donde se inisia el acto deglutorio hasta
atraves el itsmo de las fauces
b) Faringe; es un acto reflejo e involuntario. El bolo estimula el
paladar blando se eleva para ocluir las coanas los pliegues
palatofaringeos se aproximan a la lnea media la epiglotis se
dirige hacia atrs para ocluir la entrada dela trquea
c) Esfago; es un acto reflejo de transporte

II. DIGESTIN EN LOS ESTMAGOS DE CAMLIDOS
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2.1. Estructura; los alimentos ricos en fibra cruda permanecen un
cierto tiempo y en donde sufren la accin de microorganismos all
existente. En la alpaca sucede en el estmago pluricavitario de
cuatro compartimiento rumen(panza o herbario), retculo (redicilla),
osamo (librillo) estos tres son glandulares y poseen celdas de agua
y el abomaso (cuajar est. Verdadero). Volumen proporcional de los
distintos compartimientos de la alpaca compartimiento 1 =83%,
compartimiento 2=5% , compartimiento 3 = 12%

2.2. Digestin de carbohidrato
-amilasa: hidroliza enlaces 1-4 (almidn), dextrinas- limitantes,
maltotriosa y maltosa (5, 3, 2 molculas de glucosa)
Almidn contina su hidrlisis en cuerpo y fundus gstrico.
En duodeno: jugo pancretico, digestin total de almidn,
maltosa.
En yeyuno: maltosa, glucosa.
Lisozima (lisoenzima C) abomaso: murena de pared celular
bacterial del rumen.
2.3. digestin de protenas y lpidos
Pepsina: protenas, proteosas, peptonas y polipptidos por
hidrlisis enlaces peptdicos prximos a AA aromticos
Quimosina: leche, coagulacin, casena en paracasena + Ca,
paracaseinato Ca
Lipasa lingual: triacilglicridos , AG +1,2-diacilglicerol.
Lipasa gstrica: triacilglicridos , di o monoglicridos, AG +
glicerol.
2.4. Pilar coronario, pilar caudal saco siego ventral
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En la alpaca: la concentracin del compartimiento 2 es nica y la del
compartimiento 1 son mltiples hasta (6 a 7). La frecuencia dela
motilidad ruminoreticular vara segn que el animal este en reposo,
comiendo. Una cada de PH ruminal o un aumento normal, va
seguido de una disminucin de la frecuencia de los movimientos, si
se administra urea en cantidad elevada CaCo
3
o NaOH. Los
movimientos ruminoreticular so un acto reflejo bajo control nervioso,
son importante los nervios vagos dorsales y ventrales se seccionan
ambos nervios
2.5. Rumia

Despus de la masticacin muy someramente el pienso que
inmediatamente degluten pasando al rumen, los alimentos sufren
una imnibicion a los movimientos del rumen se mesclan en sierta
forma con el contenido preexistente en ella se desmenusa y
comienza su degradacin microbiana, luego de un tiempo despus
de su deglucin los alimentos retornan de nuevo ala boca donde
es masticado por segunda vez.
La rumia es un acto reflejo por el cual la ingestin de los dos
primeros compartimientos es devuelto hacia la boca para se
nuevamente masticado, insalivado y deglutido. Durante la rumia se
produce un desmenuzamiento fino del contenido de la panza, la
fragmentacin se favorece la accin del microorganismo del rumen.
2.5.1. Motilidad primaria del rumen
Inicio de onda contrctil en saco dorsal desde cardias a
regin caudal
Contraen simultneamente: ambos pilares
longitudinales, pilar principal caudal, pilar coronario
dorsal y zonas parietales
Ingesta pasa del saco dorsal al saco ventral relajado, y
viceversa
Este ciclo se llama motilidad primaria del rumen,
objetivo: mezclar la ingesta
2.5.2. Motilidad secundaria del rumen
Pausa corta despus del ciclo primario
Segunda onda contrctil del rumen ms dbil que la
anterior Contraccin y relajacin sucesiva del saco
dorsal y ventral
ERUCTO
Pausa ms prolongada
Objetivo: mover el gas hacia el cardias, y producir el
eructo.
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2.6. Fase rumia
a) Regurgitacin; el contenido de la panza que va presidido de
un aspiracin y una fase de expulsin es una superimpuesto
a la motilidad ruminoreticular que se distingue dos etapas
Aspiracin ; una presin negativa en el esfago
torcico por una inspiracin profunda y prolongada con
el glotis cerrada, se apertura el esfnter cordial y la
ingesta espirada en el esfago
Se contrae la pared esofgica en direccin oral
formndose una onda antiperistltica que progresa a
una velocidad media de 98cm/seg. La ingesta aspirada
es transportada oralmente y una espiracin simultnea
con glotis cerrada colabora el vaciamiento del esfago
y a la restauracin de la presin primitiva en la
cavidad torcica
b) Remasticacion ; es intesa y cuidadosa a razn de
55movimientos mandibulares intensos/min
c) Reinsalivacion; durante la rumia aumenta continuadamente el
volumen del bolo como consecuencia de la secrecin de las
gandulas salivares
d) Redeglucion; acompaado de una breve pausa respiratoria, el
bolo rumiado llega de nuevo a la cavidad ruminoreticular y
seentromescla con el contenido all existente. Luego
comienza un nuevo ciclo de rumiacion
2.7. Eructo
Pausa ms prolongada
Objetivo: mover el gas hacia el cardias, yproducir el eructo
2.8. Paso de la ingesta por el rumen y retculo
Para comprender el efecto del movimiento de mezcla y propulsin es
importante conocer la disposicin del contenido retculo-ruminal. Este
se encuentra estratificado en funcin de su peso especfico, por lo
cual, de dorsal a ventral, se distinguen 4 zonas o estratos: una
cpula de gas, una zona slida, una fangosa o semilquida y
finalmente una zona lquida.
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En la cpula se acumulan los gases de la fermentacin,
especialmente metano (CH4) y CO2. En la zona slida se ubica el
forraje grosero, recientemente consumido y fragmentado slo por la
masticacin ingestiva. Presenta fibras grandes, desde 1 a 2 cm de
largo, sobre las cuales han comenzado los procesos fermentativos y
la produccin de gas, que se mezcla con los trozos de forraje
formando esta capa de bajo peso especfico. En la zona fangosa,
desde la cual se toma contenido para ser rumiado (zona de
eyeccin), el forraje posee un tamao menor lo que posibilita que se
humecte mejor y adquiera mayor peso especfico. En la zona lquida
el contenido se encuentra finamente triturado y bien humectado,
ocupa la parte inferior del rumen y desde este estrato ser
seleccionado el contenido ruminal que progresar hacia el omaso
desde la llamada zona de escape. En esta zona el tamao de la
partculas de alimento es de 1 a 3 mm en camlidos,
Composicin porcentual del gas eructado
Gas eructado Composicin %
Dixido de carbono (CO
2
) 65 %
Metano (CH
4
) 25 %
Nitrgeno (N
2
) 7 %
Oxgeno (O
2
) 0,5 %
Hidrgeno (H) 0,2 %
Sulfuro de hidrgeno (SH
2
) 0,01%
Otros gases 2,2 %
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considerablemente ms pequeas que el dimetro del esfinter
retculo-omasal, de alrededor de 2 cm en camlidos adulto. Esto
demuestra que es la citada estratificacin, y no el tamao, la
responsable de seleccionar el material que abandona el rumen.

2.9. frecuencia ruminal (fr)
Ruido, fragor o murmullo: por contraccin de saco ventral,
ingesta lanzado al saco dorsal relajado.
Arqueamiento hacia adelante fosa lumbar
Frecuencia: 8-15/5 alpaca
Factores que afectan la FR: prehensin y rumia(), replecin y
presin interna (), hipoglucemia (), acidosis ruminal (),
urea, HCO3, hidrxido ()

2.10. Reflejo del surco reticular
En lactantes transporte leche directo a abomaso, coagula
casena por accin de quimosina + HCl
Contraccin refleja en espiral de ambos bordes y relajac.de
ORO y canal omasal, tubo entre esfago yabomaso.
Activado por succin de lquidos (agua, leche, suero l.)
Prdida progresiva del reflejopor consumo de FB,desarrollo
prestomach, deterioro de desarrollo de bordeso por paso de
animal tipo chupador al tipo bebedor.
El cierre puede ser estimulado por CuSO4 o por NaHCO3en
corderos y terneros, y en adultos.
Reflejo es provocado por estimulacin de
receptoreslocalizados en la boca y faringe.El cierre puede ser
inhibido por anestsicos, atropina,adrenalina, vagotoma o
excitacin de n. esplcnico.

2.11. Motilidad omaso
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2.11.1. Motilidad omaso completa
Las contracciones omasales son lentas y prolongadas
comparadas con las del retculo. En el caso de camlidos las
contracciones omasales estn coordinadas con las reticulares
y aparecen alrededor de 15 a 30 segundos despus de la
contraccin bifsica reticular, finalizando cuando se inicia una
nueva contraccin del retculo.
El esfinter retculo-omasal posee tambin una accin
coordinada, relajndose durante la contraccin total de la red,
permitiendo el ingreso de alimento al canal omasal. Tras la
contraccin reticular el esfinter retculo-omasal se cierra y el
canal omasal se contrae, impulsando el contenido entre las
hojas del omaso que se encuentra relajado. Posteriormente,
tanto las hojas como la pared omasal se contraen triturando y
propulsando el alimento hacia el abomaso.

2.11.2. Motilidad del omaso
Sonda-baln: 3 (2-4 ms contrac./ciclo retic-rum.)
Bomba bifsica: aspirante-impelente: apertura de ORO,
canal omasal siempre se abre entre 2 contracciones.
Retculo, aspira ingesta cierre de ORO, canal omasal se
contrae, ingestas comprime entre las laminasomasales
Contraccin cuerpo omasal, ingesta circula a OOA
Durante esta fase: ingesta fina pasa al abomaso,
elementos groseros quedan.
Antes de contrac. bifsica de retculo, el omaso se relaja
completamente.
2.11.3. Movimientos del omaso

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2.11.4. Motilidad del abomaso y del duodeno.
El abomaso, porcin glandular del estmago de los rumiantes,
tiene la peculiaridad de recibir alimento en forma continua
desde los DE.
La porcin proximal del abomaso posee escasa motilidad, slo
mantiene el tono muscular a la vez que se distiende por la
llegada de alimento. Esta relajacin receptiva permite a su
vez que el lquido pase sobre el contenido slido (percolacin)
y llegue rpidamente al duodeno. Por este mecanismo, igual a
como ocurra en los DE, la velocidad de pasaje de los lquidos
es mayor que para los slidos, los cuales quedan en el
abomaso para ser mezclados con el jugo gstrico. La
motilidad del abomaso se reduce entonces a ondas
peristlticas que se dirigen al ploro. Las ms suaves
comprenden al cuerpo y fondo del abomaso y se encargan de
mezclar y acumular contenido gstrico en el antro pilrico. Una
vez que el antro se ha llenado, el origen de las contracciones
peristlticas se acerca al ploro y las contracciones
sincronizadas del antro y del esfinter pilrico actan como una
bomba (bomba pilrica), que hace pasar parte del quimo al
duodeno (accin de progresin), mientras que el resto regresa
al fondo colaborando con su mezcla (accin de mezclado).
Estas ondas de progresin no se presentan en forman
continua, sino que son interrumpidas por cortos perodos de
quietud, de 5 a 10 minutos, que se repiten 15 a 18 veces por
da. El nmero de contracciones del antro no vara
significativamente de modo que las variaciones de flujo hacia
el duodeno dependen esencialmente del volumen de quimo
transportado en cada contraccin. (Relling y Mattioli 2006)

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2.12. Ingesta retculo-ruminal permite la mezcla y progresin de su
contenido, la eructacin y la rumia.
En el retculo-rumen se repiten patrones de actividad motora con el
fin de cumplir con cuatro funciones esenciales: la mezcla del
contenido, que facilita el contacto entre el alimento y los
microorganismos, promueve la absorcin de AGV y ayuda a la
fragmentacin del alimento; la progresin del contenido hacia el
omaso, seleccionando slo la fraccin del alimento que ha
permanecido el tiempo necesario dentro del rumen; la expulsin de
gases a travs de la eructacin; y la rumia, seleccionando para
rumiar alimento del estrato fangoso.
En la actividad retculo-ruminal se identifican dos complejos motores
denominados contraccin primaria o ciclo A y contraccin
secundaria, eructativa o ciclo B. La contraccin primaria produce a la
vez la mezcla y la progresin del contenido y comienza con la
contraccin bifsica del retculo. Esta consiste en dos contracciones
de la red, una parcial que reduce su luz a la mitad y una contraccin
total. La contraccin parcial coincide con el cierre del esfinter retculo-
omasal y sirve para volcar el estrato superior ms grosero hacia el
rumen por encima de la escotadura retculo-ruminal. Inmediatamente
se produce la contraccin total y el esfinter retculo-omasal se abre,
permitiendo el pasaje del contenido de mayor peso especfico hacia
el omaso. La onda de contraccin de la red se propaga por el rumen
de craneal a caudal, tanto por el saco dorsal como por el ventral,
pero en ste es ms lenta y se refleja volviendo hacia craneal.
Con esta secuencia de contracciones el contenido ruminal se mezcla
siguiendo un patrn de movimientos por el cual el contenido del saco
dorsal del rumen gira y se mezcla en sentido antihorario, mientras
que el contenido del saco ventral lo hace en sentido horario. De este
modo, el alimento que ya ha permanecido el tiempo suficiente en el
rumen y que se encuentra en la fase lquida ingresa a la red por
encima del pilar craneal, y ser el contenido que progresar hacia el
omaso en la siguiente contraccin. (CHURCH 1988)

Patrones de movimiento del contenido reticulo-ruminal (Cunningham
J. 1994)
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a) presin osmtica
En condiciones normales el reticulo-ruminal es hipotnica con
relacin al plasma sanguinio. Inmediatamente despus de una
ingestin de pasto, aumenta la pression osmtica del
contenido del rumen, para luego desender a valores
hipotnica al cabo de 3-4 horas. Este esenso se debe a la
absorcin de los AGV (cidos grasos voltiles) principalmente,
el contenido de esta permanece durante la mayor parte del dia
en estado hipotnico.

b) PH
Los hidratos de carbono (H2OC) representan el componente
ms abundante en la dieta de los rumiantes. El tipo de H2OC
predominante en la dieta condiciona el desarrollo del tipo de
flora adecuada para su fermentacin y el ajuste del pH a su
rango ideal. As, una racin rica en almidn es fermentada por
una flora amiloltica que desarrolla mejor a un pH de 5,5 a 6,0
mientras que una racin compuesta por forraje con alto
contenido de H2OC estructurales (celulosa, hemicelulosa y
pectinas) ser fermentada por una flora celuloltica que
desarrolla mejor a pH de 6 a 6,9. Para poder adecuar el pH del
rumen a la dieta, el rumiante pone en juego tres factores de
modifican el pH ruminal.
c) Temperatura
La temperatura intraruminal se mantiene constante
relativamente, tiende a aumentar despus de la ingestin de
alimento por produccin y eliminacin de calor durante la
fermentacin. La T media de 39-40C .
d) Tencin superficial
Saco dorsal del
rumen gira y se
mezcla en sentido
antihorario

Saco ventral lo
hace en sentido
horario.
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Tencin superficial del lquido ruminal es del orden de
50dinas/cm, esta tencin superficial reduce ligeramente por
dilucin con agua y por la accin de distinto productos
tensoactivo.

2.13. Los microorganismos del rumen responsables de la digestin
fermentativa incluyen bacterias, protozoos y hongos.
Las bacterias representan la fraccin de la poblacin ruminal
imprescindibles para la vida del camlido. Contacto indirecto a travs
de elementos contaminados como forrajes o agua de bebida.
Clasificacin funcin de la bacterias ruminales
Grupo de
bacterias
Caracterstica funcional Principales productos
finales de su
metabolismo
Celulolticas fermentan hidratos de carbono
estructurales de la pared celular
(celulosa, hemicelulosa y
pectinas)
AGV
(especialmente acetato)
Amilolticas fermentan hidratos de carbono
de reserva de granos (almidn)
AGV
(especialmente
propionato)
Sacarolticas fermentan hidratos de carbono
simples (azcares vegetales)
AGV
(especialmente butirato)
Lactolticas metabolizan el lactato AGV
(especialmente
propionato)
Lipolticas metabolizan las grasas Acidos grasos libres y
AGV
(especialmente
propionato)
Proteolticas degradan las protenas AGV y amonaco (NH
3
)
Metangenas producen metano metano (CH
4
).
Ureolticas hidrolizan la urea CO
2
y NH
3
.

La importancia nutricional de las bacterias radica en que son
responsables de la mayor parte de la actividad celuloltica del rumen,
y por otro lado son capaces de sintetizar sus protenas a partir de
compuestos nitrogenados no proteicos (NNP), especialmente
amonaco (NH3).
Los protozoos representan la microfaunaruminal, desarrollan
preferentemente a pH superior a 6 y a pesar de estar normalmente
presentes no son imprescindibles para la funcin ruminal ni para la
supervivencia del animal. Si bien se encuentran en menor
concentracin que las bacterias, a razn de 104 a 106/ml de lquido
ruminal, al tener mayor tamao poseen una masa total que puede
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llegar a ser semejante a la bacteriana. Desde el punto de vista
metablico los protozoarios se diferencian de las bacterias por
poseer una menor capacidad celuloltica (5 al 20 % del total) y
adems son incapaces de sintetizar protenas a partir de NNP. Son
beneficiosos al moderar la fermentacin amiloltica, debido en parte a
que consumen preferentemente bacterias amilolticas y adems
engloban trozos de almidn que pasan al intestino dentro del
protozoo y evitan la fermentacin ruminal, proveyendo de esa forma
una fuente directa de glucosa para el animal. Con respecto al
metabolismo proteico favorecen al rumiante aumentando el valor
biolgico de la protena, pero se cree que es a un elevado costo
energtico por la recirculacin de nitrgeno. Esto es que utilizan para
formar protenas con las protenas sintetizadas por las bacterias. A
esto se le suma el dogma de que la mayoria de los protozoos mueren
en el rumen, por lo cual sus protenas son liberadas al medio ruminal
donde las bacterias las van a degradar en las cadenas carbonadas y
amonaco para cubrir sus necesidades.
Los hongos representan alrededor del 8 % de la biomasa ruminal.
Poseen una importante actividad celuloltica, en especial cuando el
rumiante consume forrajes demasiado maduros o encaados. Los
hongos no predominan en el rumen debido a su baja tasa de
multiplicacin en comparacin con las bacterias, algunas de las
cuales a su vez reprimen su crecimiento, como el Ruminococcusspp.
(Cronj P.B. 2000)

Sustrato y productos de fermentacin de algunas bacterias del
rumen
organismo sustrato Productos
Bacteroidessuccinogenes Celulosa,
celobiosa, glucosa,
CO2,
Succionato,
acetato, formato
Ruminococcusflavefaciens Celulosa,
celobiosa, xilamo,
CO2,
Succionato,
lactato, acetato,
etanol
Ruminococcusalbus Celulosa,
celobiosa,
Succionato,
lactato, acetato,
formato, H2
Butyrividriosp 10-20diferentes
carbohidratos
butirato, lactato,
acetato, etanol
Bacteropidesruminicula Varios azucares,
CO2
Succionato,
lactato, acetato,
formato
Bacteropidesamylophilus Almidn formato, acetato
Succionato
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Succnomenasamylolitica Almidn maltosa,
CO2
Succionato,
acetato,
propionato, lactato

2.14. Absorcin en el rumen retculo
2.14.1. Acidos Grasos Voltiles y Glucosa
Si se tiene en cuenta que el 60 al 80 % de los requerimientos
energticos del camlidos son cubiertos por los AGV
absorbidos y en parte metabolizados en la mucosa ruminal,
resulta evidente que no se trata de un simple epitelio protector,
como podra sugerir su estratificacin y queratinizacin. Es por
el contrario un eficiente epitelio absortivo, selectivo gracias al
cierre de la va paracelular por uniones estrechas y a la
apertura de la va transcelular mediante conexiones
intercelular por uniones GAP. Esta conformacin le permite al
epitelio poseer un flujo neto de ingreso de Na+ al colocar una
mayor concentracin de Na-K-ATPasas en el estrato basal. La
absorcin de Na+ se asocia al ingreso de Cl-, HCO3- y AGV
hacia el medio interno.
Aparentemente los mecanismos por los cuales los AGV
abandonan la superficie basal son semejantes a los citados
para la absorcin luminal, sufriendo diferentes grados de
metabolizacin. Con respecto al acetato, una pequea
cantidad puede ser utilizada como fuente energtica en la
mucosa, pero la gran mayora pasa a la circulacin portal,
desde la cual ser captado en un 20 % por el hgado y el resto
pasar a la circulacin general para ser tomado por otros
tejidos. Con respecto al propionato una fraccin es degradada
o convertida en lactato antes o durante su absorcin. El resto
del propionato pasa a la circulacin portal y un 95 % es
captado por el hgado.
La glucosa absorbida en el intestino llega generalmente en
forma de almidn, ya sea libre o bien dentro de los protozoos.
Es limitante para su digestin la falta de procesamiento del
grano. Uno de los estmulos ms importantes de la secrecin
de amilasa pancretica es la llegada de protena verdadera al
intestino, demostrando una vez ms la importancia del
balance glucdico-proteico en los camlidos. Si bien una
pequea cantidad de glucosa podra pasar por la va
paracelular cuando aumenta su concentracin, su absorcin
depende principalmente de un cotransporte con Na+, y la
capacidad de estos transportadores no parece ser una
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limitante de la absorcin, ya que pueden duplicar su nmero
en slo 2 a 4 das.
2.14.2. La regulacin de la glucemia es el ncleo de la integracin
metablica en el organismo.
Las complejas interacciones metablicas en el organismo
parecen poder simplificarse al considerar que el sistema
nervioso central, rgano rector del organismo, depende para
sobrevivir de un aporte adecuado de glucosa, y posee las
herramientas para asegurarse este suministro, obligando al
resto de los tejidos a consumir cidos grasos y no glucosa
como fuente de energa alternativa y al mismo tiempo
forzndolos a liberar a circulacin sustratos que el hgado
pueda emplear para sintetizar ms glucosa.

2.14.3. Varias hormonas controlan el metabolismo de la glucosa en
el organismo.
Con los riesgos de toda simplificacin, puede decirse que los
componentes bsicos de los tres grandes metabolismos
(monosacridos, aminocidos y cidos grasos) representan
una reserva energtica nica destinada a asegurar el aporte
de glucosa al SNC. Cuando se logra este objetivo, el resto del
organismo se beneficia del balance energtico positivo y se
instaura un estado de anabolismo en el animal. Este esquema
metablico est dirigido hormonalmente por la insulina
principalmente. Si el aporte de glucosa al SNC se viera
comprometido, el organismo intenta recomponerlo, an a
expensas de los tejidos perifricos, creando un estado de
catabolismo gobernado primero por el glucagn, que intenta
corregir la carencia especialmente con reservas de glucosa
(en forma de glucogeno), y luego dirigido especialmente por
los glucocorticoides y la adrenalina que van a comprometer
tambin el metabolismo de las protenas y de las grasas.

III. DIGESTIN EN EL ESTMAGO SIMPLE Y ABOMASO
Anatmicamente, el estmago o abomaso representa tres regiones
fundica, cuerpo, pilrica. La mucosa gstrica que reviste toda la zona
3.1. En los compartimentos CI y CII:se localizan los saquitos
glandulares estomacales, que tiene varias funciones incluyendo:
La absorcin de nutrientes.
La secrecin de mucosidad, glycoprotenas y urea, para
mantener un ambiente ptimo para los microbios.
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Posiblemente secrete iones de bicarbonato, aunque
experimentalmente no se ha logrado replicar

3.2. La absorcin de nutrientes en los compartimentos CI y CII: es
2 a 3 veces mayor que la observada en el rumen de ovinos y cabras;
en el CIII, la tasa de absorcin es significativamente ms alta que en
el omaso de las especies referidas, an considerando las diferencias
de peso corporal.
3.3. El acto de la digestin: transforma las partculas grotescas del
pasto natural, en productos de composicin ms simple
denominados NUTRIENTES, los que sern absorbidos por las
mucosas digestivas. Esta simplificacin o degradacin es realizado
mediante los procesos siguientes (Soltner, 1993:56-61):
Procesos mecnicos: mediante la ruptura estructural del
forraje y macerado.
Procesos biolgicos: mediante la fermentacin microbiana.
Procesos qumicos: mediante la accin de la diastasa
digestiva.
Est formado por cuatro compartimientos la primera zona
esofgica, segunda zona cardiaca, tercera zona fundica, el
cuarto zona pilrica
De los cuales la zona esofgica es aglandular (no presenta
glndulas, no produce secrecin)
Zona cardiaca, Zona fundica y zona pilrica son glandular
(segrega el jugo gstrico)
Los microbios secretan enzimas para romper la membrana
de la celulosa y proveerse de carbono, usa el nitrgeno de
la urea y protenas, para su propiocrecimiento. Los
derivados del crecimiento microbiano y su multiplicacin
son usados entonces por el CS, stos incluyen cidos
grasos voltiles que proporcionan energa y las vitaminas
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del complejo B (Soltner, 1983:59). Los microbios pasan del
CI y CII pasan al CIII y el intestino, donde son digeridos
por el animal para proporcionarse de protena y otros
nutrientes.
Un medio fsico y qumico estable, favorece la vida de la
flora microbiana constituido por hongos, bacterias y
protozoarios. Los hongos colonizan el material de la dieta
y debilitan su estructura para que las bacterias puedan
atacar y los protozoarios se alimentan de las bacterias.
Todos estos micro organismos usan para su reproduccin,
partes de la degradacin de las plantas ingeridas; este
medio se caracteriza por presentar:
Temperatura: 39 a 40C
Medio anaerbico, en que la atmsfera esta constituido
por:
Gas carbnico = 60 a 70%
Gas metano = 25 a 35%
El resto esta constituido por gas, nitrgeno, oxigeno y trazas
de hidrogeno sulfurado e hidrogeno.
Un pH neutro (6 a 7), que es favorecido por la presencia
de sales bsicas
como fosfatos y bicarbonato en la saliva y el amoniaco
proveniente de la
protelisis microbiana (105 a 1010 por cc).
Alimento energtico: azucares solubles y almidn
contenidos en la celulosa del pasto.
Alimento plstico: material nitrogenado y sales minerales.
La parte interna del estmago esta baado por mucus que
son segregados por los glndulas lo cual protege contra
la accin acido clorhdrico.
A nivel de zona fundica est formado y existen tres tipos
de clulas primero es clula principal, segundo clula
revestimiento, tercera clula accesorio, estructuralmente
estas clulas estn formados (cerosa, muscular,
submucosa, mucosa)
La zona fundica as mismo est formada por clulas
longitudinal y circular
3.4. Aspecto mecnico
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1. Llenado: una de las funciones del estmago es la de
almacenamiento. Para esto el alimento que llega se dispone
en estratos en el orden en que fue deglutido. El alimento
recin llegado se dispone cerca del cardia, luego las
sustancias pasan a situarse cerca de las paredes gstricas.
Existe una relajacin receptiva en el estmago, lo cual permite
acomodar el alimento sin produccin de mayor presin en el
estomago
2. Mezcla: Los alimentos deben ser mesclados con los jugos
gstricos que se encuentran cerca de la pared. Esto se realiza
Ondas mescladoras o tnicas, ondas dbiles cada 20
segundos que se originan de cualquier sitio y se
extiende a distancias variables, hacia el ploro.
Ondas peristlticas, que impulsa la masa del contenido
del antro del ploro en direccin retrograda hacia el
cuerpo
3. Propulsin: del contenido a travs del estmago, mediante
hondas peristlticas enrgicas cada 20 segundos, son
continuacin de hondas de mezcla.
4. Vaciamiento: bomba pilrica. El ploro normalmente se halla
cada siempre cerrado, pero cuando las hondas peristlticas
del antro se intensifican, el esfnter pilrico y la porcin
proximal del duodeno se relajan, permitiendo el vaciamiento
de varios cm3 de quimo, la velocidad de vaciamiento depende
de:
Fluides del quimo (en el estomago)lo que esta dado por
el tipo de alimento, el grado masticatorio, el tiempo de
permaneca eln el estomago y la intensidad de ondas
mescladoras
Receptibilidad del intestino delgado al quimo, que est
influenciada por la continuidad del quimo. La acidez del
contenido gstrico y la variabilidad de alimento ingerido.
3.5. Aspecto secretorios
La secreciones del estomago o abomaso constituye el jugo gstrico.
Este jugo gstrica es un liquido incoloro y esta compueto de
secrecin alcalina de las clulas no parientales (pepsina, musina,
renina, y electrolitos) y por una secrecin acida de las clulas
parietales u oxinticas (HCL)
La composicin del jugo gstrico varia con la velocidad de su
secrecin, es bien acida y acuosa a grandes velocidades de
secrecin y es poco acida y espesa en estado de ayuno. El jugo
gstrico tiene un PH 1 a 2
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3.5.1. Composicin
Las clulas epiteliales superficiales contiene una
sustacia o capa de muco que protejeala mucosa
gstrica durante la digesntion gstrica
Las clulas principales secretan la pepsina en forma
de pepsinogeno (proenzima inactiva). A un PH de 6 se
activa la pepsina y a un PH 2 es optimo para
desarrollar de su actividad enzimtica
Lipasa gstrica (tributirinasa)
La secrecin de jugo gstrico se produce en respuesta de la llegada
del alimento al estmago. Existen tres fases:
a. Fase ceflica: Es un reflejo los estmulos de la terminacin
sensorial de la boca y faringe provocan la secrecin. Los
estmulos pasan a los centros de hipotlamo, de ah va
nervio vago se dirige a las glndulas gstricas, la integridad
delos nervio vago es necesaria. La atropina paraliza
b. Fase intestinal: se crea un mecanismo humoral. La inhibicin
de la secrecin gstrica se produce como un mecanismo
protector de la mucosa y proporcionar PH optimo existen dos
mecanismos
Mecanismos de retroalimentacin
La acidez intestinal deprime la secrecin de la
gastrina PH menores de 2.5
La excesiva acidez provocara la secrecin de
una hormona inhibidor dela mucosa gstrica
Factores intestinales: es un reflejo enterogastrico, a
travs del plexo mienterico, el simptico y el vago,
inhibidor la secrecin gstrica por distintos del
duodeno. El estmulo seria la presencia del contenido
gstrico acido en el intestino, la irrigacin de la
mucuosa intestinal. As mismo la presencia de grasa o
azcar en el duodeno estimulara la secrecin de
enterogastrona, que inhibe la motilidad y secrecin
gstrica

IV. DIGESTIN EN EL INTESTINO DELGADO
Definicin: es un conducto alimentaria en toda su trayectoria tiene su
mismo dimetro y se encuentra en forma de arrugado su funcin es de
absorber nutrientes se subdivide en:
Duodeno
Yeyuno
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Ilion
Se efecta en medio bsico que es accionado por la bilis y el jugo
pancretico, en ella ocurre 2 series de diastasas (Soltner):
La diastasa del jugo pancretico:
Una amilasa y una maltasa, hidrolizan el almidn en maltosa y la
maltosa en glucosa.
Una lipasa hidroliza los lpidos emulsionada por la bilis.
La tripsina hidroliza los polipptidos en amino cidos.
La diastasa del jugo intestinal
Una sacarosa y una lactasa, hidrolizan la sacarosa y la lactosa en
glucosa y galactosa
Una amilasa y una maltasa
Una lipasa
Una erepsina, hidroliza los polipptidos en amino cidos

4.1. Aspecto mecnico: motilidad
a. Contracciones mescladoras:
Segmentacin (superficiales , reguladoras, aisladores,
irreguladores)
Rotacin anti horario (debido a la fibras musculares
esqueltico)
Pendulares, por accin de la fibras musculares
longitudinales externas.
b. Movimiento de propulsin:el control esta dado por el reflejo
entrico (por la dilatacin gastrica)para que se produzca es
necesario del plexo interior
La regulacin del desplazamiento del quimo en el intestino
delgado esta dado por la rapidez del vaciamient del estomago al
duodeno, al llegar al valvulailiosecal, el quimo se destina hasta
una prxima alimento
c. Movimiento de las vellosidades: son movimientos de
alargamiento y acortamiento, lo que va ha producir el
agitamiento del liquido que rebota de las vellocidades renueva
en forma constante las porciones expuestas a la absorcin.
Esta dado por la capa muscularidadmucosa de la pared
intestinal y su control esta dado por la hormona villiquinina.
d. Vlvula fleo cecal y esfnter fleo cecal su funcin es la de
evitar el flujoretrogrado del quimo. Normalmente el esfnter
se halla semicontraido. El control de este esfnter esta dado
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por el reflejo proveniente del ciego, el ciego produce una
contraccin acrecentada del esfnter.
4.2. Aspecto secretorio
La secrecin pancretica, la bilis, el jugo duodenal y el jugo
intestinal, acta sobre el quimo a su paso por el intestino delgado y
forma de elemento de bajo peso molecular que son absorbidos de
manera continua por la mucosa intestinal.

4.2.1. Jugo pancretico
Secrecin de jugo pancretico
Clulas centro-acinares y ductales: secretan H2O,
NaHCO3.
H2O + CO2 = H2CO3 = H+ HCO3 El H+ se intercambia
con Na+, permitiendo acumulacin de HCO3
intracelular igual fluye a ducto pancretico por
concentraciones iguales duodeno.
Ach, CCK, bombesina y sustancia P: estimulanclulas
acinares.
Secretina y VIP(pptidvasoactivo intestinal):
estimulanclulas ductales, aumenta accin de CCK
sobrec. acinares, y sta potencia la accin desecretina.
4.2.2. Fases de la secrecin pancretica
Fase ceflica: vista, olfato, respta. Vagalcentral
integrada, secrecin p.
Fase gstrica: distensin g., pptidos, reflejo
vagovagalsecrecin p.
Fase intestinal: estmulos qumicos,endocrinos y
neurales: H+, [osmolar], AG,Aa, peptonas, distensin
ACh.Acinares, enzimas y HCO3
Polipptidos, Aa, AG, Ca2+, H+CCK
AG, H+CCK y secretina, HCO3

4.2.2.1. Composicin de los jugos digestivos
Jugo
intestinal
Jugo
pancretico
Agua Agua
Electrolitos Electrolitos
Mucina Peptidasas
inactivas
Lactasa carboxipeptidas
Sacarasa Amilasa p
Lipasa i Lipasa p
Esteroquinasa Nucleasa
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pancretico
Aminocidos no es completa hasta CO2 y agua, el intestino produce una gran
cantidad de alanina.
Hormona gastrointestinal
Orina Hormona Estimulo Funcin
Piloro Gastrina Digestin y motilidad
estomacal
Estimula la secrecin acida
de las glndulas gstricas
Duodeno Enterogastrona Grasa, cidos grasos y
bilis en duodeno
Inhibe secrecin y motilidad
gstrica
Duodeno Secretina Acidos y peptonas en el
duodeno
Estimulo secrecin del jugo
pancretico (agua y
electrolitos)
Duodeno Pancreocinina Acidos y peptonas en el
duodeno
Estimulo secrecin del jugo
pancretico (enzimas)
Duodeno Coleocistinina Grasa en el duodeno Contraccin de la vescula
biliar y relajacin del esfnter
de oddi
Duodeno Villiquinina Acido Actividad motilidad de las
vellosidades intestinales
Duodeno Duocrinina Estimula la secrecin
duodenal
Yeyuno Enterocrinina Producto de la digestin
del alimento
Estimula la secrecin
intestinal

V. EL INTESTINO GRUESO
Definicin: es el conducto que sigue al intestino delgado se extiende
desde el orificio leo cecal hasta el ano dividindose en tres porciones.
Porcin del ciego
Porcin del colon
Porcin del recto

5.1. Digestin en el intestino grueso
Carnvoros: digestin microb. casi nula, sputrefactiva, CH, CO2,
NH3, H2S y AGprotenas, AA, desamina y descarboxil, indol y
escatol, putresina, cadaverina
Herbvoros no rumiantes: ciego-colon, digestin microbiana,
celulosa, proteins, azcares, cido lctico y otros AGV
Bacterias y protozoos, sntesis protein
Sntesis complejo B, K, reabsorcin agua.

5.2. Aspectos secretorios y microbiolgico
El intestino grueso es voluminoso, saculado y con un ciego amplio,
su nica secrecin es mucus. La flora microbiana va a producir
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carbohidrato hasta acidos grasos voltiles. Es importante adems la
sntesis de vitaminas del complejo B, vitamina K.
Flato: gas que se elimina por el recto.
Heces: es el material desecho que se expulsa del tracto
gastrointestinal a travs del ano. Su composicin es:
Un poca de agua (camlidos es el 63%)
Residuos no digeridos
Remanentes de secrecin gastrointestinal
El PH de las heces oscila entre 6.5 a 6.8
5.3. Aspecto mecnico
Motilidad: es control reflejo, se produce tipos de movimiento a nivel
del intestino grueso
Movimiento mesclador, que son contracciones de la
capa muscular circular interna y pueden llegar hasta
suprimir la luz del intestino; y por contraciones
combinadas de la fibra lisa.
Movimiento propulsores, formado por las ondas
peristlticas y antiperistlticas

VI. ABSORCIN DE NUTRIENTES
Es proceso por el cual el alimento digerido (de bajo peso molecular) es
transformado del mulen gastrointestinal a la sangre o linfa. En el
estmago glandular se absorbe pequeas cantidades de agua, sales,
glucosa. Es el intestino delgado el lugar principal de absorcin.
1. Superficie de absorcin: en los camlidos es la mucosa del
compartimiento 1 y 2. Intestinal y el epitelio ruminal, retculo y
omaso
2. Estructura: la continua de absorcin de sustancias de la luz
intestinal depende principalmente de la magnitud de la superficie
de absorcin. En el intestino delgado contribuyen las siguientes
particularidades a aumentar dicha superficie:
La dispociion del intestino en circunvoluciones y la
formacin de pliegues; esto va a triplicar su rea de
absorcin.
Existencia de vellosidades con el repliegue, que
incrementa 10 veces ms de absorcin

6.1. Absorcin de carbohidratos
En base a su estructura y funcin los H2OC pueden clasificarse en
polisacridos de reserva, como el almidn, polisacridos
estructurales como la celulosa, la hemicelulosa y lapectina, y
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finalmente H2OC simples o azcares, entre los cuales encontramos
mono y disacridos.
El almidn es un polmero de molculas de D-glucosa ordenadas
como una cadena lineal con enlaces glucosdicos alfa 1-4 en la
amilosa, o con ramificaciones que se inician en uniones glucosdicas
alfa 1-6 en la amilopectina. Igualmente todos estos enlaces en el
almidn, por ser de tipo alfa, son desdoblados tanto por los
microorganismos amilolticos del rumen como por la amilasa
pancretica del animal.
El almidn es un polisacrido de reserva para los vegetales y est
presente especialmente en los granos. Como poseen baja
concentracin de agua y aportan mucha energa en poco volumen,
los granos se consideran un alimento concentrado energtico. Al
ingresar con la dieta el almidn es atacado principalmente por las
bacterias amilolticas que lo desdoblan para consumir glucosa y
producir AGV, especialmente propionato.

Polisacridos
Hidrolisis
Monosacridos
Polisacridos
Fermentacin
cidos grasos
voltiles (AGV)

6.2. Absorcin de grasa
Los lpidos que llegan al intestino delgado en los rumiantes difieren
de aquellos del no-rumiantes, siendo en los primeros la mayora
cidos grasos libres que provienen de el proceso de fermentacin y
biohidrogenacionruminal.
A nivel intestinal, las sales de los cidos grasos formadas en el
rumen se disocian, dejando de esa forma una molcula bipolar, con
un extremo hidrofilico y otro hidrofobico. Esta caracterstica de la
bipolaridad de los cidos grasos, mas la ayuda de las sales biliares
producen la formacin de micelas, las cuales van a ser absorbidas a
nivel intestinal. Existe una absorcin/uso preferencial de los cidos
grasos esenciales, que son convertidos en fosfolpidos.
As como los pptidos/aminocidos estimulan su propia absorcin,
los lpidos hacen algo similar. La presencia de lipidos en la luz del
intestino produce la secrecin de hormonas como colesistokinina,
PIG y GLP-1. Colesistekinina, como dijimos antes aumenta la
secrecin de enzimas pancreticas, disminuye la movilidad
gastrointestinal, asi como tambin estimula la contraccin de la
vescula biliar, lo cual permite que haya mas sales biliares, por ende
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favorece la absorcin de los lpidos. Las otras dos hormonas,
cumplen una funcin ms importante como incretinas, en la
redistribucin de la energa, principalmente hacia el tejido adiposo.
Los cidos grasos que poseen menos de 14 carbonos, pueden pasar
directamente a la circulacin portal, mientras que los ms largos son
reesterificados como triacilglicridos (TAG), tomando el -
glicerofosfato de la va glucoltica.

Grasa neutra
Hidrolisis Glicerol + cidos
grasos

6.3. Absorcin electrolitos
Es ms rpida en la porcin proximael de intestino delgado que en
porcin distal. El Na+ se absorbe por transporte activo el Cl- se
absorbe mayormente por gradiente electroqumico creado por la
absorcin del Na+; el Ca++ se absorbido activamente por el
duodeno y el yeyuno y esta aabsorcionesta controlada por la
parathormona.
6.4. Absorcin de agua
6.5. Absorcin en el intestino delgado
Intestino delgado: glu, AA, N amnico, AGV inf. c. palmtico,
esterico, glicerol,triglicridos, fosfolpidos, steres decolesterol,
esteroles, AGL, Na, K, Ca, Mg,Cl, HCO3, fosfatos, agua.
6.5.1. La adsorcin atreves de microbellocidades
En el interior del intestino delgado presentan pliegues
llamadas pliegues de kerching, vellosidades intestinales y
presentan criptas intestinales de lieberkum y los
microvellocidades de los enterocitos.cumple la funcin de
absorber nutrientes en estas vellosidades
6.5.2. Pptidos y aminocidos
La absorcin de aminocidos en el camlido, a diferencia del
no-rumiantes, se realiza principalmente en el leon. Se
absorben tanto aminocidos libres como en forma de pptidos
pequeos. Los mecanismos de absorcin que no dependen de
transportadores, como difusin por canales, endocitosis o por
va paracelular poseen una importancia menor. Los
aminocidos salen del enterocito por difusin facilitada y
aunque pasan a la circulacin portal la asociacin entre los
absorbidos y los encontrados en la sangre suele ser baja. Esto
se debe al elevado recambio proteico en el propio intestino asi
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como el tejido adiposo del omento y el sistema vascular que
loirriga. Este proceso consume aproximadamente el 25 % del
gasto energtico. A pesar de que el intestino representa slo
el 0,05 % de la masa proteica del organismo contribuye en
forma desproporcionada (30 a 45 %) a la sntesis proteica
total. Esta sntesis se realiza con aminocidos provenientes
del lumen, aunque la principal fuente (alrededor del 80 %) es
la sangre arterial. El tipo de aminocido utilizado como fuerte
energtica va a depender de la dieta, pero en caso de exceso
de aminocidos hay algunos, como leucina o valina, que son
oxidados preferentemente con respecto a otros, como
fenilalanina o histidina. Como la oxidacin de estos
6.6. Absorcin en el intestino grueso
El intestino grueso: agua, Na, K; el Cl fue mayor cuando la oveja
coma heno y harina que cuando coma hierba seca. AGV inf., AA,
vitamina B y NH3.
VII. EL RECTO
Es la parte del intestine grueso que se encuentra en el bacinete plvica.
Es la continuacin del colon flotante. Se le da el nombre de recto, por su
disposicin en direccin recta, de adelante hacia atrs.Se termina en el
ano.
Funcin del recto:
El recto sirve como una bolsa de depsito, donde se almacenan
excrementos en el intervalo de las defecaciones.

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VIII. Bibliografa

Aspectos de Mecanismo

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