Documenti di Didattica
Documenti di Professioni
Documenti di Cultura
micorize
În jurul anului 1880, A.B. Frank a descris pentru prima dată relaţiile care se stabilesc
între speciile lemnoase de arbori şi unele tulpini fungice din sol, denumindu-le "mykorhiza".
Ulterior, studiile legate de biologia micorizelor, cu aplicaţiile lor în ecologie, au luat o mare
amploare.
Cercetări multiple privind structura, funcţionarea şi implicaţiile micorizelor în
creşterea şi dezvoltarea plantelor au fost efectuate de către Rayner (1927), Kelly (1950),
Harley (1959 şi 1971). A urmat apoi o explozie a descrierii asocierilor micorizale şi a naturii
simbiozei dintre plante şi fungi. S-a dovedit că micorizele au o răspândire ubicuitară, existând
în habitate naturale sau/şi în culturi agricole (Harley şi Smith, 1983).
Asociaţiile micorizale reprezintă cea mai răspândită relaţie de tip simbiotic în lumea
plantelor. Această simbioză presupune stabilirea unor interacţii strânse între celule fungice şi
celule ale ţesutului radicular al plantelor vasculare. Asocierea de tip micorizal implică
realizarea unor relaţii de interdependenţă strictă între cei doi simbionţi, planta gazdă primind
nutrienţi minerali via miceliu fungic, prin aşa numitul proces de ”micotrofism” în timp ce
fungul, heterotrofic, primeşte de la gazdă componenta glucidică obţinută prin fotosinteză.
Acestea asigură instalarea unui “dialog” permanent între genomul celor doi parteneri
(Gianninazi-Pearson şi Gianninazzi, 1989a), ce culminează cu integrarea morfologică
funcţională, condiţie fundamentală pentru stabilirea simbiozei (Gianninazi-Pearson, 1988).
Studii numeroase au relevat rolul benefic al micorizelor în timpul perioadei de creştere
şi dezvoltare a plantei, privind mărirea rezistenţei la secetă şi boli, precum şi amplificarea
proceselor de absorbţie a nutrienţilor din sol (Stribley, 1987; Nelsen, 1987).
În prezent se cunoaşte rolul şi importanţa ecto/endomicorizelor în creşterea şi
dezvoltarea plantelor, fapt ce explică interesul deosebit de care se bucură studiul simbiozei
micorizale (Bagyaraj, 1992). Deşi ecologii au ignorat mult timp importanţa acestor asocieri,
Allen (1991) a publicat o excelentă revistă în care explică implicaţiile micorizelor în ecologie
şi rolul lor în stimularea creşterii plantelor.
Micorizele stabilizează ecosistemele naturale şi artificiale care au fost afectate de
factori cu origini diferite: climatici, geomorfici, paleotectonici, sau chiar de activităţile umane,
factori care pot determina un declin al calităţii solului, având repercursiuni asupra dezvoltării
plantelor. Acţiunea acestor factori implică modificarea structurii solului, creşterea eroziunii,
micşorarea conţinutului în nutrienţi şi materii organice, eliminarea sporilor microbieni sau
chiar stoparea activităţii microbiene (Sckujins şi Allen, 1986; Herrera, 1993).
Irigarea intensivă, utilizarea îngrăşămintelor chimice şi a pesticidelor reprezintă factori
ce periclitează stabilitatea sistemelor agricole. Alte fenomene, cum ar fi: salinizarea,
197
CARMEN MAXIMILIAN, AURELIA BREZEANU, MONICA CARASAN, ANA ROSU*
După cum s-a menţionat asociaţiile de tip micorizal se încadrează, în principal, în două
categorii: ectomicorize şi endomicorize. Pentru fiecare categorie în parte etapele colonizării se
realizează prin mecanisme specifice. Ectomicorizele se stabilesc între celulele epiteliale ale
rădăcinii şi miceliile dicariotice ale fungilor care provin prin fuziunea a două hife
monocariotice germinate din spori. Simbioza ectomicorizală se evidenţiază prin prezenţa
mantalei ce aderă la suprafaţa exterioară a celulelor radiculare, formând agregate ale hifei.
Acest miceliu comunică cu hifa extramatriceală având funcţia de nutriţie minerală şi a apei la
nivelul ţesutului implicat în simbioză. Câteva hife din zona interioară a mantalei penetrează
celulele radiculare formând reţeaua Hartig unde are loc schimbul de metaboliţi. Hifele pot
coloniza atât ţesutul epidermal (angiosperme) dar şi celulele corticale (gimnosperme).
Simbioza endomicorizală a fost denumită şi vezicular arbusculară datorită structurilor
caracteristice pe care le formează în cadrul interacţiei. Arbusculele sunt structuri hifale
complicat ramificate înconjurate de invaginări ale membranei plasmatice şi se formează în
interiorul celulelor corticale. Veziculele sunt structuri intracelulare fungice ce stocheză lipide
şi nuclei, acţionând ca propagule. Este de menţionat că celula fungică nu contactează
citoplasma celulei vegetale. La nivel microscopic se evidenţiază structurile arbusculare ce
înconjoară nucleul celulei vegetale, fapt ce demonstrează relaţia intimă ce se stabileşte în
cadrul asociaţiei.
Procesul de colonizare micorizală a plantei debutează, ca orice tip de interacţie gazdă-
celulă microbiană, printr-un schimb de semnale celulare între cei doi parteneri ai simbiozei
urmată de aderarea şi pătunderea fungului în celula vegetală. Natura răspunsului oferit de
celula gazdă orientează tipul interacţiei ce se va stabili.
Interacţia dintre fungii micorizali şi rădăcină implică o serie de evenimente ce
determină modificări importante în morfogeneză datorită formării unui apresorium, apariţia
arbusculelor şi difenţierea veziculelor micorizale (VAM) respectiv a hifelor (ectomicorize)
(figura 1).
198
Particularităţi ale interacţiei celulă vegetală - celulă fungică de micorize
EVENIMENT PROCES
Hife fungice din sol Rădăcină Chemotropism
Figura 1. Etapele colonizării celulei vegetale cu fungi micorizali (Peterson R. L. şi Farquahar M. I., 1994).
Iniţierea colonizării începe prin germinarea sporilor VAM ce produc hife aseptate ce
se vor dezvolta doar în prezenţa celulelor radiculare sau a exudatelor sintetizate de rădăcini
(punct de control 1). Semnalele chimice ce vor determina iniţierea colonizării şi răspunsul
celulei fungice includ o serie de flavonoizi şi compuşi fenolici (Douds şi colab., 1996;
Harrison, 1997). Cercetări recente la nivel molecular demonstrează că extractele de acid
abietic din Pinus induc germinarea sporilor micorizali la concentraţii foarte scăzute (10-7 M) şi
efectul său pare a fi specific pentru genul Suillus ceea ce demonstrează specificitatea de
acţiune a fungilor ectomicorizali în cadrul simbiozei (Fries et al., 1987). Mai mult, unii autori
afirmă că prezenţa acestor semnale chimice sintetizate de celulele rădăcinii pot fi
chemoatractanţi pentru miceliile micorizale (Horan şi Chilvers, 1990). Astfel, fenilpropanoizii
(Weiss şi colab., 1997) şi flavonoizii ce se acumulează în rădăcinile diferitelor specii de molid
sunt, se pare, semnale importante în stabilirea simbiozei ectomicorizale. Răspunsul celulei
fungice se materializează prin sinteza unor compuşi indolici, cum ar fi hipaforina
(Beguiristain şi colab., 1995) care, de altfel a fost purificat din P. tinctorius. Prezenţa acestui
199
CARMEN MAXIMILIAN, AURELIA BREZEANU, MONICA CARASAN, ANA ROSU*
200
Particularităţi ale interacţiei celulă vegetală - celulă fungică de micorize
inactiva cu uşurinţă (Salzer şi colab, 1997), fapt ce demonstreză că celula gazdă controlează
mecanismele colonizării (figurile 2, 3).
201
CARMEN MAXIMILIAN, AURELIA BREZEANU, MONICA CARASAN, ANA ROSU*
fiziologic al acestei structuri se pare că ar fi, în opinia lui Kotke şi Oberwinkler (1987),
schimbul bidirecţional de nutrienţi, în timp ce Lei şi Dexheimer (1988), folosind tehnici
indirecte de evidenţiere a enzimelor, au afirmat că pereţii fungali adiacenţi dintre ramificaţiile
fungale sunt responsabile de acest proces.
În perioada iniţierii colonizării, mantaua fungică şi hifele reţelei Hartig prezintă nuclei
şi vacuole cu depozite dense. Unul sau doi nuclei, ca şi mitocondriile şi reticulul
endoplasmatic, sunt prezenţi în fiecare compartiment al hifei intracelulare. Funcţie de planul
de secţionare, unele hife ale reţelei Hartig apar ramificate.
În zona proximală a reţelei Hartig, compartimentele hifale prezintă unul sau doi nuclei
mai puţin electrono-denşi. Hifele reţelei Hartig prezintă numeroase vacuole, mitocondrii şi
depozite electrono-dense, probabil polifosfaţi. Nucleul fungului este asociat cu numeroşi
microtubuli, într-o zonă senescentă.
Reţeaua Hartig, formată în urma ramificării hifei fungale (Nylund şi Unestam, 1982),
împrejmuieşte celulele corticale, traversând lamela mijlocie. Hifele din reţeaua Hartig
prezintă particular, depozite bogate de glicogen, în timp ce ectomicorizele formate de specia
Endogone au conţinut lipidic.
Celula gazdă nu pare a fi afectată în urma colonizării, ci prezintă doar o orientare
transversală a celulelor cortexului şi epidermale, în locul celei longitudinale normale. Nu au
fost evidenţiate alterări ale citoplasmei, granulele de amidon au dimensiuni reduse dar
amiloplastele se prezintă intacte (Marks şi Foster, 1973), pereţii celulari au structură identică
cu cei ai rădăcinilor normale.
Celula gazdă prezintă un conţinut citoplasmatic dens, cu nuclee cu mai mulţi nucleoli
şi sistem Golgi hiperactivat. Plastidele sunt blocate în faza de proplastid (Strullu, 1976) sau se
transformă în cromoplaste, sugerând modificări ale metabolismului glucidelor prezente în
celula gazdă. La Vitis apar amiloplaste de dimensiuni foarte reduse a căror prezenţă
demonstrează că fungul nu poate determina prevenirea acumulării amidonului în totalitate.
În timpul colonizării vacuolele mari se dezagregă formând unele de dimensiuni
reduse. După degradarea fungului, când din peretele celular al acestuia rămân doar câteva
fragmente, vacuolele gazdei vor ocupa din nou zona respectivă.
Deşi aceste vezicule au fost studiate în detaliu (Kinden şi Brown, 1975; Protsenko şi
Shemakanova, 1974) stadiile de dezvoltare nu au fost determinate experimental datorită
dificultăţilor metodelor şi tehnicilor mai puţin adecvate. Aceste structuri fungale se găsesc
de-a lungul rădăcinii micorizale atăt în interiorul cât şi între celule. În interiorul vacuolei
fungice se acumulează lipide, în unele cazuri acumularea glicogenului este urmată de
creşterea conţinutului lipidic (Kinden şi Brown, 1975).
Între zona extramatriceală şi cea fin arbusculară sunt prezente numeroase vacuole ce
conţin granule dense cu diametru de 60-160 nm. Acestea lipsesc în zonele fără conţinut
celular. Polifosfaţii au fost identificaţi doar la speciile: Glycine max, Allium cepa (Cox şi
colab, 1980) şi Taxus baccata (Strullu, 1984). Mulţi fungi endomicorizali, prezintă în
citoplasmă, unele bacterii sub forma unor structuri asemănătoare vacuolelor. Aceste bacterii
se divid (Scannerini, 1975; Bonfante-Fasolo, 1978) şi nu determină simptome citopatice
celulei gazdă. Matrixul interfacial format între fung şi gazdă poate avea aspect amorf (Allium-
Cox şi Sanders, 1974 şi tutun- Kaspari, 1975), granulat (Glycine- Carling, 1977) şi uneori
stratificat, compact şi electrono-dens la Vitis (Bonfante-Fasolo, 1978). Matrixul interfacial
conţine glicoproteine. Originea matrixului nu este cunoscută, dar uneori continuitatea cu
peretele celular al gazdei remarcată prin electronomicroscopie sugerează provenienţa sa.
Aceşti compuşi pot fi identificaţi prin tehnici adecvate de ultracitochimie şi au demonstrat că
aceleaşi proteine şi polizaharide se găsesc şi în peretele celulei gazdă (Scannerini şi Bonfante-
Fasolo, 1982). Recent s-a evidenţiat prezenţa calciului în matrixul arbuscular de la Taxus
baccata, fapt ce confirmă indirect prezenţa pectinelor.
Figura 4a. Hifa (Glomus epigeus) ce penetrează spaţiul intercelular al celulei gazdă (Vitis vinifera)
4b. Arbuscule ramificate în diferite stadii de dezvoltare prezente în celulele micorizale (Vitis vinifera)
colonizate cu fungi Glomus fasciculatus (Scannerini şi Bonfante-Fasolo, 1982).
204
Particularităţi ale interacţiei celulă vegetală - celulă fungică de micorize
Cercetările efectuate de noi, pe speciile Glycine max, Allium cepa şi Zea mais au
evidenţiat că hifele se asociază, într-o etapă iniţială, strâns la ţesutul gazdă prin mecanisme
neelucidate, traversează spaţiile intercelulare, se răspândesc apoi printre celulele stratului
cortical pe care le penetrează şi ulterior cresc în interiorul acestora formând aşa-numitele
complexe hifale (hife încolăcite, etc). Mulţi autori consideră că “infecţia” celulei vegetale se
realizează îndeosebi prin acest proces de penetrare a peretelui celular şi în mai mică măsură
prin răspândire superficială de la o celulă la alta. Observaţiile noastre confirmă această
ipoteză. Modul de traversare a peretelui celular poate varia în funcţie de anatomia rădăcinii
dar se presupun două căi posibile, mecanice şi enzimatice. Unele hife rămân localizate în
spaţiul intercelular .
Prin ramificări dihotomice repetate hifele formează structuri tridimensionale
asemănătoare coroanei arborilor denumite “arbuscule”. Aceste ramificaţii arbusculare
realizează o suprafaţă largă de contact între cei doi simbionţi facilitând schimbul de
metaboliţi.
Se remarcă de asemenea prezenţa a numeroase vezicule, azigospori şi celule anexe.
Proliferarea fungilor veziculari-arbusculari se produce numai în interiorul cortexului radicular
şi nu în ţesutul epidermal, hipodermal sau exodermal, unele hife sunt extinse şi neramificate
formând asocieri încolăcite.
Studiile de microscopie electronică cu transmisie au adus informaţii suplimentare
surprinzându-se etape ale invaziei celulei fungale în celulele plantei precum şi ale dezvoltării
intracelulare a hifelor. Astfel în zona de penetrare a peretelui celulei gazdă se remarcă
septarea hifei (figura 5), apariţia unui manşon electrono-dens care poate fi compact sau difuz,
prezenţa în zona interfacială a numeroase vezicule şi acumularea la nivelul plasmalemei şi a
tonoplastului vacuomului celulei plantei a unor depozite electronodense, presupuse de unii
autori drept compuşi polifenolici (taninuri) şi acumulări de lipide şi/sau glicogen, granule de
polifosfaţi. În momentul străpungerii peretelui celular hifa suferă o uşoară constricţie,
împinge uşor plasmalema celulei gazdă, iar între peretele fungal şi plasmalemă se creează o
zonă interfacială. Sunt de asemenea remarcate alterări ale lamelei mijlocii ceea ce sugerează
implicarea unor procese enzimatice în această fază a colonizării. Citoplasma celulei gazdă
suferă pe parcurs o serie de modificări ale structurii principalelor organite componente (în
particular a plastidelor şi a vacuomului). În etapa finală a colonizării se remarcă prezenţa unei
vacuole centrale voluminoase în interiorul căreia sunt evidenţiate profile ale celulelor fungale
în faze diferite de dezvoltare.
Prezenţa lomasomilor pe care uneori se află localizat material electronodens susţine
ideea conform căreia hifele pot secreta material extracelular posibil de natură polizaharidică
cu implicaţii î n liza locală a peretelui celular (figura 6).
Asociaţiile de tip vezicular-arbuscular sunt extrem de dinamice aşa încât în ţesut pot fi
observate hife cu o structură celulară variabilă, aflate în faze diferite de dezvoltare, unele sunt
puternic vacuolizate cu semne de senescenţă avansată (figura 7, 8) în timp ce altele conţin o
citoplasmă densă cu nuclei voluminoşi, organite celulare tipice (figura 8).
Fibrilele glicoproteice produse de către fung, dezvoltate în prezenţa celulei gazdă pot
reprezenta un răspuns de recunoştere celulară între cei doi parteneri, fapt ce este confirmat şi
de alte cercetări (Esquerre-Tugaye şi colab, 1979; Albersheim şi Anderson-Prouty, 1975).
În faze avansate ale colonizării citoplasma celulei gazdă capătă un aspect puternic
granular, conţine un număr redus de organite, vacuom voluminos la nivelul căruia pot apare
corpi globulari sau simple depuneri electronodense. Ulterior, apar fenomene degenerative
avansate atât în celulele fungice cât şi în celulele plantei. Au fost descrise procese de
“digestie”, “liză” sau “autoliză” a complexelor hifale. Sunt frecvent remarcate asocieri de
celule fungice cu conţinut lizat, în interiorul celulelor gazdă cu citoplasmă necrotică şi
organite celulare degenerate. Indiferent de natura acestor procese se presupune că în cursul
205
CARMEN MAXIMILIAN, AURELIA BREZEANU, MONICA CARASAN, ANA ROSU*
degradării fungului sunt eliminaţi nutrienţi care trec spre celulele necolonizate ale ţesutului
gazdă (Read, 1983; Scannerini şi Bonfante Fasolo, 1983; Azeon-Aguilar şi Barea, 1997;
Hambleton şi Currah, 1997).
Patternul colonizării şi al dezvoltării intracelulare a fungului micorizal a fost acelaşi în
cazul tuturor speciilor analizate de noi şi este similar cu cel descris pentru alte asocieri de tip
vezicular-arbuscular. Diferenţe au apărut în ceea ce priveşte reactivitatea faţă de infecţia
fungală, specia Zea mays dovedindu-se în condiţiile noastre experimentale cea mai reactivă,
iar Glycine max cea mai puţin sensibilă.
Figura 5. Zona de penetrare a peretelui celulei gazdă (Zea mays) de către fungii din genul Glomus.
Figura 6. Lomasoni aflaţi în apropierea peretelui celular la Zea mays colonizat cu fungi de micorize.
Figura 8. Celule fungice cu citoplasmă densă şi nuclei voluminoşi prezenţi in interiorul celulei gazdă.
207
CARMEN MAXIMILIAN, AURELIA BREZEANU, MONICA CARASAN, ANA ROSU*
Figura 9. Evidenţiere histochimică a fungilor de micorize din genul Glomus prin coloraţie cu Tripan Blue.
(Mărire directă X 200).
Figura 10. Evidenţiere histochimică a fungilor de micorize din genul Glomus prin coloraţie cu Chlorazol Black.
(Mărire directă X 200).
208
Particularităţi ale interacţiei celulă vegetală - celulă fungică de micorize
Figura 11. Evidenţierea histochimică a activităţii fosfatazei alcaline (A), fosfatazei acide (B) şi peroxidazelor
(C) î n celule de Zea mays colonizate cu fungi de micorize. (Mărire directă X 200).
210
Particularităţi ale interacţiei celulă vegetală - celulă fungică de micorize
Modificările survenite î n metabolismul peretelui celular fungic sunt mai puţin drastice
î n cazul micorizelor VA şi anume: subţierea graduală a acestuia conduce î n final la
simplificarea structurii macromoleculare (Gianinnazzi-Pearson 1981, Bonfante-Fasolo şi
Grippiolo 1982, Jacquelinet-Jeanmougin 1987). Miceliul extraradicular şi hifa din ţesutul
epidermal sau hipodermal prezintă perete celular multistratificat cu textură fibrilară.
Distribuţia polizaharidelor (testul PATAg) variază î n fiecare strat al peretelui celular, î n timp
ce proteinele (reacţia Swift) sunt răspândite ubiquitar. PATAg şi reacţia Swift indică totodată
că invadarea celulelor fungice se realizează numai în celulele corticale ale gazdei, pereţii
celulari ai hifelor arbusculare rămân monostratificaţi, având o structură amorfă. Această
structură simplificată, similară cu cea a vârfurilor hifelor, conduce la creşterea plasticităţii
peretelui fungilor VA, acest fapt contribuind la modificări în morfogeneză (formarea
arbusculelor).
În celula gazdă apar modificări structurale numeroase (creşterea volumului
citoplasmatic, a numărului organitelor, extinderea sistemului membranar) comune la mai
multe tipuri de endomicorize. Există multe cercetări privind schimbările survenite în celula
vegetală gazdă însă, foarte puţine investighează interfaţa intracelulară dintre cei doi simbionţi.
Odată cu iniţierea colonizării, membrana celulei gazdă ce provine din extinderea plasmalemei,
înconjoară matrixul şi peretele celular fungal. (Dexheimer, 1979; Scanerini şi Bonfante-
Fasolo, 1979; Bonfante-Fasolo şi Gianinazzi-Pearson,1982; Serrigny, 1985). Acesta este
omogenă, cu structură asemănătoare peretelui celular primar. Similitudinea celor două
structuri a fost confirmată prin test chimice (cu dimetilsulfoxid, acid etilendiaminotetraacetic)
sau enzimatice (folosind celulaze, pectinaze, proteaze) alături de reacţiile de identificare a
polizaharidelor şi proteinelor (PATAg, reacţia Swift). Pe măsură ce hifa intracelulară se
dezvoltă, totuşi depozitele situate la interfaţa dintre gazdă şi celula fungică scad. Acestă
interfaţă membranară care este în continuă proliferare şi activitate, nu prezintă modificări
structurale, citochimice sau în activitatea enzimatică (Gianinazzi-Pearson, 1984), facilitând
schimburi de nutrienţi şi asigură un sistem de semnalizare între cei doi simbionţi.
B) Aspecte morfofuncţionale
Moleculele ce prezintă semnificaţie funcţională în fiziologia asociaţiilor
endomicorizale pot fi localizate la nivel celular folosind tehnici citochimice sau
citoenzimologice. Localizarea enzimei prin tehnici de microscopie electronică necesită
imobilizarea enzimei cu păstrarea activităţii sale în timpul etapelor preliminare de prelucrare a
ţesutului vegetal.
Determinarea activităţii fosfatazelor se bazează pe captarea lor in situ şi precipitarea
ionilor metalelor grele (Pb, Ce) din fosfaţii clivaţi din substrat. Endomicorizele ericode
prezintă activitate fosfatazică (inhibată de fluoruri sau molibdaţi) intensă, asociată
materialului fibrilar hifal ce se dezvoltă în apropierea rădăcinii. Explicaţia o reprezintă faptul
că activitatea enzimatică sau sinteza enzimei este stimulată de prezenţa ţesutului gazdă sau de
unele nivele scăzute de fosfat. Totuşi, colonizarea fungilor ericoizi nu determină activarea
fosfatazei acide şi prezenţa ei este semnalată în cantităţi foarte reduse pe suprafaţa celulei
fungice. (Gianinazzi-Pearson şi colab, 1986; Lemoine şi colab, 1990). Ca şi în sinteza
fibrilelor hifale, planta îşi exercită controlul specific asupra activităţii fiziologice a celulei
fungice.
Folosind metode de citochimie electronomicroscopică alături de cele de microscopie
electronică clasică s-a demonstrat că micorizele VA acumulează fosfat şi prezintă activitate
fosfatazică (alcalină). Aceste caracteristici s-au semnalat în vacuolele hifei fungice.
Localizarea fosfatului în sistemul vacuolar (granule osmofile pe preparatele electrono-
microscopice) a condus la concluzia că vacuolele fungice joacă un rol esenţial în transportul
activ al fosfatului de-a lungul hifei (Tinker, 1978; Gianinazzi-Pearson şi Gianinazzi, 1983,
1988). Prezenţa fosfatazei alcaline în sistemul vacuolar şi asocierea sa frecventă cu
211
CARMEN MAXIMILIAN, AURELIA BREZEANU, MONICA CARASAN, ANA ROSU*
213
CARMEN MAXIMILIAN, AURELIA BREZEANU, MONICA CARASAN, ANA ROSU*
(1) (2)
(3)
Figura 12. Spectrul electroforetic al izoperoxidazelor (1), esterazelor (2) şi proteinelor totale (3).
M=martor
Mz= rădăcini Zea mays colonizate cu micorize
Pmz= rădăcini de Zea mays colonizate cu micorize+ aport fosfor
214
Particularităţi ale interacţiei celulă vegetală - celulă fungică de micorize
(1)
(2)
Figura 13. Spectrul electroforetic al fosfatazei acide (1) şi alcaline (2)
M=martor
Mz= rădăcini Zea mays colonizate cu micorize
Pmz= rădăcini de Zea mays colonizate cu micorize+ aport fosfor
215
CARMEN MAXIMILIAN, AURELIA BREZEANU, MONICA CARASAN, ANA ROSU*
Bibliografie selectivă
1. Allen M. F. –The ecology of mycorrhizae. Cambridge University Press, 1991.
2. Azcon –Aguilar C., J.M. Barea- Applying mycorrhiza biotechnology to horticulture:
significance and potentials, Scientia Horticulturae, 68, 1-24, 1997.
3. Bagyaraj J. B.-%n VA Mycorrhiza (C. L. Powell şi J. B. Bagyaraj, eds., 131-154. CRC
Press, Boca Raton, FL, 1984.
4. Barker S. J., Tagu D., Delp G.-Regulation of Root and Fungal Morphogenesis in
Mycorrhizal Symbiosis. Plant Physiol. 116: 1201-1207, 1998.
5. Beguiristain T., Cote R., Rubini P., Jay-Allemand C., Lapeyrie F.- Hypaphorine
accumulation in hyphae of the ectomycorrhizal fungus Pisolithus tinctorius .
Phytochemistry, 40, 1089-1091, 1995.
6. Bethlenfalvay G. J., Linderman R. G.- Mycorrhizae in Sustainable Agriculture. ASA
Spec. Publ., Madison, WI, 124, 1992.
7. Bonfante P., Bergero R., Uribe X., Romero C., Rigau J., Puidomenech P. -Transcriptional
activation of a maize α-tubulin gene in mycorrhizal maize and transgenic tobacco plants.
Plant J 9: 737-743, 1996.
8. Bowen G. D. - Phosphate uptake by mycorrhizas and uninfected roots of Pinus radiata in
relation to root distribution. Trans Int. Congr. Soil Sc., the 9 th, 2, 219, 1968.
9. Cox G., Sanders F.-Ultrastructure of the host-fungus interface in a vesicular-arbuscular
mycorrhiza. New Phytol. 73, 901-912, 1974.
10. Douds D. D. Jr., Nagahashi G., Abney G. D.,-The differential effects of cell wall
associated-phenolics, cell walls, and cytosolic phenolics of host and non-host roots on the
growth of two species of of AM fungi. New phytol 133:289-294, 1996.
11. Gianinnazzi-Pearson V., Dexheimer J., Gianinazzi S., Jeanmaire C.-Z.
Pflazenphysiol.,114, 201-205, 1984.
12. Gianinnazzi-Pearson V., Morandi D., Dexheimer J. Gianinazzi S.-New Phytol., 88, 633-
638, 1981,
13. Giovanetti M., L. Avio, C. Sbrana, A. S. Citernesi-Factors affecting apressorium
development in the vesicular-arbuscular mycorrhizal fungus Glomus mossae, New
Phytol., 123, 115-122, 1993.
14. Harley J.L –“ The Biology of Mycorrhizas” Leonard Hill , London, 1959.
15. Hayman D. - Endomycorrhizae. In interactions between nonpathogenic soil
microorganisms in plants. Edited by Y. R. Domergues and S. V. Krupa. Elsevier,
Amsterdam,401-442,1978.
16. Horan D. P., Chilvers G.A.-Chemotropism; the key to ectomycorrhizal formation? New
Phytol 116: 297-30, 1990.
17. Jensen W. A. -Botanical Histochemistry, Principles and Practice, Freeman, San Francisco,
1962.
18. Kotke I., Oberwinkler F.-The cellular structure of the Hartig net: coenocytic transfer cell-
like organization, nord. J. Bot., 7, 85-95,1987.
19. Kuc J. - %n Active Defense Mechanisms in Plants (R. K. S. Wood, ed.), NATO ASI
Series, Vol A37, 157-178. Plenum Press, New York, 1982.
20. Nester E. W., Kosuge T.-Plasmids specifing plant hyperplasias, Ann Rev. Microbiol., 35,
531-565, 1981.
21. Nylund J.E., Unestam T.- Structure and phisyology of ectomyccorhiza I. The process of
mycorrhiza formation in Norway spruce in vitro. New Phytol., 91:65-79, 1982
216
Particularităţi ale interacţiei celulă vegetală - celulă fungică de micorize
22. Ocampo J. A., Barea J. M.-%n Les Mycorhizes, Partie Integrante de la Plante: Biologie et
Perspectives d’Utilisation, Les Colloques de l’INRA nr. 13, (Gianinazzi-Pearson V.,
Gianinazzi S. şi A. Trouvelot, eds.), 267-271, INRA, Paris, 1982.
23. Read D.J.-The biology of mycorrhiza in the Ericales, Can. J. Bot., 61, 985-1004, 1983.
24. Salzer P., Hubner B., Sirrenberg A., Hager A.- Differential effect of purified spruce
chitinases and β-1,3-glucanase on the activity of elicitors from ectomycorrhizal fungi.
Plant Physiol 114, 957-968, 1997.
25. Scannerini S., Bonfante Fasolo P.-Can. J. Bot, 61, 917-943, 1983.
26. Sckujins J., Allen M. F..”Use of mycorrhizae for rehabilitation”, MIRCEN J., 2, 161-
176,1986.
27. Serrigny J., Dexheimer J.-Cytologia 50, 779-788, 1985.
28. Smith S.E., Read D.J. - Mycorrhizal Symbiosis, Ed 2. Academic Press, Londra, 1997
29. Stribley D. P.-Ecophysiology of VA mycorrhizal plants (G. R. Safir),59-70. CRC. Press,
Boca Raton, FL,1987.
30. Tinker P. B.-Physiol. Veg. 16, 743-751, 1978.
31. Trouvelot A., Kough J. L., Gianinazzi-Pearson V.-%n Physiological and Genetical
Aspects of Mycorrhizae (Gianinazzi-Pearson V., Gianinazzi S. eds), 217-221, INRA,
Paris, 1986.
32. Weiss M, Mikolajewski S., Peipp H., Schmitt U., Schmidt J., Wray V., Strack D-Tissue
specific and development-dependent accumulation of phenylpropanoids in larch
mycorrhizas. Plant Physiol 114, 15-27, 1997.
33. Wessels J.G.H.-Fungal hydrophobins: proteins that function at an interface,1996.
34. Zarnea G- Tratat de microbiologie generala, Ed. Acad. Rom., 367, 1994.
217