REDVET. Revista electrnica de Veterinaria. ISSN: 1695-7504 2009 Vol.

10, N 7

REDVET Rev. electrn. vet. http://www.veterinaria.org/revistas/redvet - http://revista.veterinaria.org Vol. 10, N 7, Juliol/2009 http://www.veterinaria.org/revistas/redvet/n070709.html

Fibra na nutrio de animais com fermentao no intestino grosso (Fibra en la nutricin de animales com fermentacin en lo intestino grosso) (Fibre in hinggut fermenters animais nutrition)
Eliane Morgado: Universidade Estadual Paulista Julio de Mesquita Filho, UNESP, Jaboticabal, So Paulo, Brasil. Contato por e-mail: elimorg@yahoo.com.br | Leandro Galzerano: Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro, UFRRJ, Seropdica, Rio de Janeiro, Brasil. Bolsista da CAPES. Contato por e-mail: leandrogalzerano@yahoo.it

Resumo A parede celular dos vegetais constituda por um conjunto altamente heterogneo denominado fibra, que uma combinao de polissacardeos como celulose, hemiceluloses, pectinas, goma, galactanas e -glucanas e por polmeros fenlicos como a lignina. O processo digestivo de herbvoros no ruminantes revela a adaptao desses animais para conseguir uma utilizao eficaz dos alimentos vegetais, possuindo cada espcie animal estratgias digestivas consideravelmente variveis de acordo com as particularidades morfofisiolgicas do trato digestrio. A quantidade adequada de fibra na dieta de animais herbvoros indispensvel, pois preserva o equilbrio neurovegetativo, promovendo o funcionamento normal do trato digestivo, regulando o trnsito da digesta, influenciando a fermentao e mantendo a integridade da mucosa intestinal, prevenindo assim vcios de comportamentos e problemas digestivos, alm de fornecer energia para os animais. Palavras-chaves: coelhos | digesto | eqinos | parede celular

Resumen La pared celular de los vegetales est constituida por un conjunto altamente heterogneo, denominado fibras, stas son una combinacin de polisacridos como la celulosa, hemicelulosa, pectina, goma, galactana, glucanos y polmeros fenlicos como la lignina. El proceso digestivo de los hervboros no rumiantes, revela su adaptacin para lograr una utilizacin eficaz de los alimentos vegetales, consituyendo estrategias digestivas considerablemnte variables para cada especie, dependiendo de sus particularidades morfolgicas en el tracto digestivo. La cantidad adecuada
Fibra na nutrio de animais com fermentao no intestino grosso http://www.veterinaria.org/revistas/redvet/n070709/070902.pdf

REDVET. Revista electrnica de Veterinaria. ISSN: 1695-7504 2009 Vol. 10, N 7

de fibra es indispensable en la dieta de los animales hervboros, pues con ella se preserva el equilibrio neurovegetativo, promoviendo el funcionamiento normal del tracto digestivo y regulando el trnsito de la ingesta, al mismo tiempo influye en la fermentacin y mantenimiento de la integridad en la mucosa intestinal, previniendo los vicios de comportamiento y los problemas digestivos, adems de producir energa para los animales. Palabras-claves: conejo | digestin | equino | pared celular

Abstract The cell wall of the plant consists of a highly heterogeneous group called fiber, which is a combination of polysaccharides such as cellulose, hemicelluloses, pectins, gums, galactanas and -glucans and phenolic polymers such as lignin. The digestive process of no-ruminant herbivores reveal the adaptation of these animals to achieve an effective use of food plants, with each species of animal digestive strategies considerably variables according to the particularities of morphophysiological of the digestive tract. The appropriate amount of fibre in the diet of herbivorous animals is essential, therefore preserves the balance neurovegetative, promoting the normal functioning of the digestive tract, regulates the transit of digesta, influencing the fermentation maintaining the integrity of the intestinal mucous, thus preventing behaviour and digestive problems, and provide energy to animals. Key words: cellular wall | digestion | horses | rabbit 1. Introduo Em animais no ruminantes, a estratgia digestiva de utilizao da fibra varia consideravelmente de acordo com a peculiaridade morfolgica do trato digestivo de cada espcie. Todos os mamferos dependem da microflora do intestino grosso para a digesto dos carboidratos estruturais das forragens. Segundo DEN & VAN SOEST (1982) o tamanho do animal pode ser um fator que favorece as diferentes eficincias de digesto. Animais pequenos requerem relativamente maior ingesto de energia digestvel que os animais maiores. A fibra no uma substncia qumica especfica, constituda por carboidratos, especialmente celulose e hemicelulose que juntamente com a lignina, forma a parede celular dos vegetais, que no pode ser digerida pelas enzimas digestivas dos mamferos, porm, susceptvel a degradao em intensidade varivel pelos microrganismos intestinais. Animais herbvoros no ruminantes com fermentao no intestino grosso que possuem fermentao no clon como elefante, rinocerontes, e eqinos, possuem grande potencial de digesto da fibra, obtendo nesta
Fibra na nutrio de animais com fermentao no intestino grosso http://www.veterinaria.org/revistas/redvet/n070709/070902.pdf

REDVET. Revista electrnica de Veterinaria. ISSN: 1695-7504 2009 Vol. 10, N 7

energia atravs da fermentao das forragens. J animais no ruminantes pequenos com peso corporal em torno de 5 kg ou menos, com fermentao no ceco, como os coelhos, no digerem a fibra to eficientemente quanto os animais de maior peso corporal, o que sugere que alguns herbvoros pequenos no necessariamente dependem da digesto da fibra para satisfazer suas necessidades energticas (SAKAGUCHI, 2003). No entanto, a fibra de extrema importncia na sade intestinal destes animais, pois mantm o bom funcionamento dos intestinos, aumentando o peristaltismo e prevenindo distrbios digestivos como clicas. O objetivo desta reviso descrever sobre a caracterizao dos constituintes da parede celular e de seu efeito na nutrio de animais herbvoros no ruminantes como coelhos e eqinos, enfocando a importncia da fibra na alimentao e na fisiologia digestiva desses animais. 2. Caracterizao dos Constituintes da Fibra A fibra pode ser nutricionalmente definida como uma frao do alimento indigervel ou lentamente digervel, que ocupa espao no trato gastrintestinal (MERTENS, 1992). A frao fibrosa a denominao dada soma de todos os polissacardeos de vegetais (celulose, hemicelulose, pectinas, gomas, mucilagens, -glucanos e galactanas) que somados a lignina compem a parede celular vegetal.

Figura 1. Representao esquemtica da parede celular em corte transversal. As microfibrilas de celulose esto cobertas por hemiceluloses (xiloglucanas, arabinoxilanas ou mananas) que podem estar fraca ou fortemente ligadas celulose. O domnio celulose-hemiceluloses est embebido em um domnio pctico (Adaptado de GOSGROVE, 1999).

Fibra na nutrio de animais com fermentao no intestino grosso http://www.veterinaria.org/revistas/redvet/n070709/070902.pdf

REDVET. Revista electrnica de Veterinaria. ISSN: 1695-7504 2009 Vol. 10, N 7

BUCKERIGE et al. (2000) classificam a parede celular como um compsito de polmeros em que as microfibrilas de celulose so envolvidas por hemiceluloses, sendo este domnio imerso em uma matriz de polmeros pcticos, a qual preenche todo o sistema. PACIULLO (2002) classifica quimicamente a parede celular como uma matriz complexa composta por protenas, complexos fenlicos, gua, minerais e polissacardeos como celulose, hemiceluloses e pectina. A representao esquemtica da parede celular em corte transversal est apresentada na Figura 1. Segundo TEIXEIRA & ANDRADE (2001) a natureza e concentrao dos carboidratos estruturais da parede celular so os principais determinantes da qualidade dos alimentos volumosos, especialmente em forragens. A parede celular pode constituir de 30 a 80% da matria seca das plantas forrageiras, onde se concentram carboidratos como celulose, hemiceluloses e pectina. A celulose a molcula mais abundante da natureza, sendo o componente mais importante da parede celular das plantas, sendo composta de cadeias lineares de D-glicose, unidas por ligaes -1,4 com alto grau de polimerizao e elevado peso molecular encontradas, principalmente, em sua forma cristalina que confere a alta resistncia ao rompimento de suas ligaes por substncias qumicas (GIGERREVERDIN, 1995). As cadeias de celulose podem se unir atravs de pontes de hidrognio formando as microfibrilas de celulose, sendo o grau de cristalinidade destas fibrilas ou a presena de outros polmeros associados matriz celulsica de grande importncia na avaliao de forragens, pois esta interao pode influenciar na suscetibilidade da molcula de celulose a hidrlise enzimtica microbiana (VAN SOEST, 1994). As hemiceluloses compreendem uma coleo heterognea de polissacardeos amorfos com grau de polimerizao muito inferior ao da celulose (VAN SOEST, 1994). A composio das hemiceluloses varia entre espcies vegetais e representam, em mdia, 10 a 25% da matria seca das forragens e de muitos subprodutos industriais como farelos, polpa ctrica e de beterraba e, entre 2 a 12% nos gros de cereais e razes (GIGER-REVERDIN, 1995). As pectinas pertencem ao grupo de polissacardeos no amilceos e esto presentes caracteristicamente na lamela mdia e na parede primria da clula vegetal. As pectinas diferem do amido pela posio axial da ligao no carbono 4, no sendo assim atacadas pelas enzimas digestivas, porm, so susceptveis ao microbiana (FERREIRA, 1994). As leguminosas contm mais substncias pcticas, de 7 a 14%, que as gramneas, de 2 a 5% (EZEQUIEL & GALATI, 2005).

Fibra na nutrio de animais com fermentao no intestino grosso http://www.veterinaria.org/revistas/redvet/n070709/070902.pdf

REDVET. Revista electrnica de Veterinaria. ISSN: 1695-7504 2009 Vol. 10, N 7

A lignina que tambm faz parte da parede celular constitui-se de polmeros condensados de diferentes lcoois fenilpropanides cujos precursores so o p-cumrico, coniferlico e o sinaplico, alm do cido ferlico, unidos por ligaes do tipo ter ou ligaes covalentes entre os ncleos benznicos ou aliados aos radicais propano. A proporo destes componentes irregular entre as plantas, e esto presentes em maior proporo na parede celular secundria, cuja principal funo de suporte estrutural e de resistncia fsica s plantas (FERREIRA, 1994). O valor nutritivo das forragens determinado pelo contedo de fibra que est relacionado quantidade de parede celular na planta e qualidade da fibra em funo do grau de lignificao (PAGAN, 2001). A espessura das paredes das clulas das plantas fortemente influenciada pelo estdio de desenvolvimento e varivel entre as espcies. Com o avano da maturidade, ocorrem mudanas na composio qumica das plantas e, conseqentemente, no valor nutritivo diminuindo a relao contedo celular/parede celular em comparao com as plantas jovens, que possuem maior relao de folha/caule e baixo teor de fibra e lignina (NRC, 2007).

3. Efeitos da Ruminantes

Fibra

sobre

na

Nutrio

de

Herbvoros

No

Os mamferos e outros animais de estmago simples no possuem enzimas prprias para hidrolisar frutanas, ligaes -glucanas, substncias pcticas e oligossacardeos, sendo estes designados para a categoria de fibra diettica, que podem ser fermentados pelos microrganismos do intestino grosso para produzir produtos microbianos de valor nutricional para os animais (HALL, 2003). Nos animais no ruminantes a estratgia de utilizao digestiva dos componentes da parede celular vegetal varia consideravelmente, de acordo com as particularidades morfofisiolgicas do trato digestrio de cada espcie animal, com destaque para os eqinos, por apresentarem a maior capacidade de digesto da frao fibrosa, apresentando os coelhos aproximadamente 50 a 60% da eficincia de digesto da fibra bruta dos eqinos (SLADE & HINTZ, 1969). A eficincia da utilizao da fibra diettica pelos herbvoros est correlacionada a trs fatores principais: a composio da dieta, especialmente a frao correspondente aos carboidratos estruturais e no estruturais; a taxa de fermentao; e a taxa de passagem no trato digestrio, especialmente nos compartimentos com atividade fermentativa, que est intimamente relacionada ao consumo e a composio da dieta (DROGOUL et al., 2000).

Fibra na nutrio de animais com fermentao no intestino grosso http://www.veterinaria.org/revistas/redvet/n070709/070902.pdf

REDVET. Revista electrnica de Veterinaria. ISSN: 1695-7504 2009 Vol. 10, N 7

Os tipos de fibras variam amplamente em sua solubilidade, viscosidade, capacidade de reteno de gua e de ligar a minerais e molculas orgnicas, e tais caractersticas resultam em vrios efeitos fisiolgicos. A capacidade higroscpica ou de reteno de gua da fibra est particularmente relacionada com seu contedo de hemiceluloses e pectina (EASTWOOD, 1987 citado por FERREIRA, 1994), sendo esta propriedade muito varivel entre os alimentos. A fibra pode ser classificada, quanto sua solubilidade, em fibra solvel e fibra insolvel, exercendo vrios efeitos metablicos e fisiolgicos no organismo animal, que podem ser decorrentes de alteraes na funo fisiolgica, como a taxa de excreo endgena e a taxa passagem do alimento no trato gastrintestinal; alteraes no bolo alimentar e na digesta como capacidade de reteno de gua, volume, pH e fermentao (VAN SOEST, 1994), ou ainda, por alteraes nas polpaes e atividades dos microrganismos intestinais. A fibra solvel composta por polissacardeos no amilceos e no recuperados na fibra em detergente neutro como as substncias pcticas, gomas, frutanas, oligossacardeos e -glucanos, enquanto a frao insolvel composta por celulose, lignina e a maioria das hemiceluloses (GUERRA et al., 2004). Algumas fibras solveis como os oligossacardeos, mananoligossacardeos (MOS), Galactooligosacardeos (GOS), frutoligossacrideos (FOS) e os produzidos por degradao da hemicelulose (Xilooligossacridos) so de preferncia fermentados por bifidobactrias e lactobacilos. Essas bactrias so benficas microflora, pois, realizam a excluso competitiva de bactrias malficas, por aderirem-se firmemente a mucosa intestinal e competirem por nutrientes e produzir substncias prejudiciais aos microrganismos indesejveis, exercendo assim ao de prebitico (FERREIRA et al. 2008). Assim as fibras solveis promovem um efeito benfico sade intestinal. A capacidade de reteno de gua da fibra pode influenciar na digesto e absoro de outros nutrientes, estando relacionado com a viscosidade que contribui para um trnsito mais lento da digesta no trato gastrintestinal de no ruminantes com efeitos negativos sobre a digesto por dificultar a ao das enzimas e sais biliares no bolo alimentar, reduzindo a digesto e a absoro de nutrientes (FERREIRA, 1994). As substncias pcticas so as que mais alteram a viscosidade da digesta, mas como sua degradao tende a ser quase completa pela microflora, ocorre liberao das substncias complexadas parede celular contribuindo para um trnsito mais lento e maior atividade fermentativa na regio do ceco-clon de herbvoros no ruminantes (VAN SOEST, 1994). A fibra favorece a manuteno da flora do trato gastrintestinal e exerce um importante efeito tampo determinado pela capacidade de trocas catinicas que medida pela sua capacidade de ligar-se a ons metlicos
Fibra na nutrio de animais com fermentao no intestino grosso http://www.veterinaria.org/revistas/redvet/n070709/070902.pdf

REDVET. Revista electrnica de Veterinaria. ISSN: 1695-7504 2009 Vol. 10, N 7

em sua superfcie, podendo levar a alteraes na absoro de minerais e afetar as ligaes dos microrganismos aos polissacardeos estruturais e consequentemente a sua taxa de digesto, sendo a lignina apontada como principal responsvel pela interferncia negativa na absoro de minerais em dietas ricas em fibra devido a sua forte capacidade de ligao inica com os elementos minerais (FERREIRA, 1994). Os tecidos vegetais apresentam potencial de digesto diferenciado, sendo a baixa digesto de alguns tecidos proveniente, principalmente, do arranjo adensado de suas clulas e da elevada espessura das paredes celulares que, geralmente, apresentam-se lignificadas (PACIULLO, 2002). Segundo VAN SOEST & ROBERTSON (1985) a lignificao o fator limitante da digesto, uma vez que todos os herbvoros so limitados na sua capacidade digestiva pelo finito tempo de reteno. A composio da lignina dos alimentos tambm possui influncia na digestibilidade da parede celular, inibindo a digestibilidade dos carboidratos estruturais como a celulose e hemicelulose (SALIBA et al., 1999a e SALBA et al., 1999b). Estes fatores so importantes, pois o teor de lignina pode ser considerado um dos principais fatores envolvidos na reduo da digestibilidade das forragens. Segundo JUNG & DEETZ (1993) citados por PACIULLO (2002) a lignificao da parede celular pode limitar a digesto dos polissacardeos por meio de trs possveis mecanismos: efeito txico de componentes da lignina aos microrganismos do rmen; impedimento fsico causado pela ligao lignina-polissacardeo, que limita o acesso das enzimas fibrolticas e limitao da ao de enzimas hidroflicas causada pela hidrofobicidade criada pelos polmeros de lignina. A degradabilidade dos componentes fibrosos, assim como dos resduos que escapam do processo digestivo enzimtico, resulta na produo de dixido de carbono, hidrognio, metano e cidos graxos de cadeia curta, principalmente acetato, propionato e butirato e pequenas quantidades de cidos isobutrico, valrico e isovalrico. Os cidos graxos de cadeia curta so utilizados como fonte de energia e so absorvidos rapidamente pela mucosa intestinal especialmente quando em pH luminal est baixo ou quando h uma grande quantidade destes cidos no lmen e so utilizados metabolicamente com finalidade semelhante glicose, porm com menor eficincia. Os cidos graxos de cadeia curta produzidos no intestino grosso de no ruminantes podem suprir entre 5 a 30% das necessidades energticas de mantena destes animais (FERREIRA, 1994). Um aporte mnimo de fibra, ou seja, o contedo adequado de fibra na dieta indispensvel aos eqinos a fim de preservar o equilbrio psicolgico e neurovegetativo, promovendo o funcionamento digestivo normal e prevenindo vcios de comportamento como a aerofagia. Estando a ingesto voluntria estimada de matria seca dos eqinos em mantena
Fibra na nutrio de animais com fermentao no intestino grosso http://www.veterinaria.org/revistas/redvet/n070709/070902.pdf

REDVET. Revista electrnica de Veterinaria. ISSN: 1695-7504 2009 Vol. 10, N 7

e em pastejo na faixa de 1,5 a 3% do peso vivo e a ingesto de feno de gramneas na mdia de 2 a 2,5% do peso vivo (NRC, 2007). HINTZ et al. (1971) salientaram que os cavalos digerem fibras com 60 a 70% da eficincia da digesto dos ruminantes. A menor digesto ocorre pelo fato dos eqinos apresentarem a taxa de passagem da digesta mais rpida, reduzindo, desta forma, a exposio do alimento ao microbiana no intestino grosso (DEN & VAN SOEST, 1982). O intestino grosso dos eqinos muito desenvolvido, e seu volume representa 60 % do volume total do trato digestrio, dividido-se em ceco, clon e reto. O clon subdividido em clon ventral direito e esquerdo, clon dorsal direito e esquerdo, e clon distal (MEYER, 1995). Neste compartimento ocorre a maior parte da fermentao microbiana e tem funo semelhante ao rmen (TISSERAND, 1988). Sendo o local primrio de digesto dos carboidratos estruturais, que so digeridos por enzimas produzidas pelos microrganismos ali presentes, e absorvidos na forma de cidos graxos volteis (HINTZ et al., 1971). A forma anatmica e a motilidade do ceco e do clon dos eqinos favorece o maior tempo de reteno do alimento, em relao aos outros compartimentos do trato gastrintestinal, o que possibilita a ao dos microrganismos na digesto dos constituintes da parede celular das forragens. Assim, a utilizao dos nutrientes da parede celular das forragens pelos microrganismos do ceco e clon depende do tempo de permanncia da digesta nestes compartimentos. No entanto, o tempo de permanncia do alimento nos diversos segmentos do trato digestrio do cavalo depende de vrios fatores, tais como: a individualidade, o tipo de atividade fsica e a natureza da dieta (MEYER, 1995). Durante a passagem da digesta pelo trato gastrintestinal, ocorre a possibilidade de mistura das secrees, da hidrlise pelas enzimas digestivas, da absoro de produtos resultantes, da fermentao bacteriana e da absoro dos produtos da fermentao (WEYENBERG et al., 2006). Segundo DROGOUL et al. (2000) existem dois fenmenos de reteno seletiva no intestino grosso de eqinos, um ocorre no ceco e clon ventral com reteno de partculas grosseiras ocasionadas pelas contraes retropulsivas originrias na rea da flexura plvica do clon maior (SELLERS et al., 1982) e na juno do clon ventral e dorsal (ARGENZIO et al., 1974) sendo esta a maior barreira para o fluxo de partculas grandes, maiores que 1cm (DROGOUL et al., 2000). O outro fenmeno est relacionado a algum mecanismo na transio do clon dorsal e distal, que, preferencialmente, retm lquido e partculas pequenas menor que 2mm, comparada com partculas maiores (SPERBER et al., 1992 citados por DROGOUL et al., 2000). Este mecanismo ocorre porque as contraes musculares da parede do clon distal impulsionam o lquido em movimento retroprogressivo em direo ao clon dorsal direito
Fibra na nutrio de animais com fermentao no intestino grosso http://www.veterinaria.org/revistas/redvet/n070709/070902.pdf

REDVET. Revista electrnica de Veterinaria. ISSN: 1695-7504 2009 Vol. 10, N 7

(BJRNHAG, 1987) resultando em reteno seletiva, no de partculas grosseiras como no grande clon ventral, mas de lquido e partculas finas (HUME & SAKAGUSHI, 1991). Na Figura 3 est apresentado o fenmeno de reteno seletiva das partculas no ceco e clon de eqinos.

Figura 3. Fenmeno de reteno seletiva no intestino grosso de eqinos. Adaptado DROGOUL et al. (2000). Quando os carboidratos no estruturais, como amido, monossacardeos, dissacardeos, oligossacardeos e frutanas so consumidos em grandes quantidades escapam hidrlise no intestino delgado e passam para o intestino grosso onde iro fermentar rapidamente produzindo excesso de gases e cido ltico. A alta concentrao de cido lctico retm gua e reduz o pH luminal para valores inferiores a seis, aumentando o risco de desordens digestivas como diarria osmtica e clica associadas distenso intestinal por gases e fluidos (COHEN et al., 1999). O grande aporte de amido que escapa a digesto enzimtica no intestino delgado passa ao intestino grosso sendo fermentado a cidos graxos de cadeia curta favorecendo o crescimento de bactrias indesejveis resultando em aparecimento de diarrias, podendo levar a complicaes metablicas como endotoxemias. Os coelhos so animais seletores de alimentos com maiores teores de protena e carboidratos solveis em relao parede celular vegetal. Outra particularidade desta espcie a capacidade produzir dois tipos de fezes, duras e moles, e reingerir parte do material fecal, as denominadas
Fibra na nutrio de animais com fermentao no intestino grosso http://www.veterinaria.org/revistas/redvet/n070709/070902.pdf

REDVET. Revista electrnica de Veterinaria. ISSN: 1695-7504 2009 Vol. 10, N 7

fezes moles ou cecotrofos, oriundas da fermentao cecal lhes permite aproveitar mais eficientemente os alimentos vegetais. O trato digestivo dos coelhos capaz de excretar rpida e seletivamente a fibra diettica, retendo as fraes solveis e partculas pequenas no ceco. At este ponto, a digesto dos coelhos muito similar digesto da maioria das espcies monogstricas, no entanto, a partir da passagem do material ao intestino grosso, o coelho apresenta uma fisiologia digestiva bastante particular, inclusive diferenciada de outras espcies de herbvoros com fermentao no intestino grosso (FERREIRA et al. 2008). A fisiologia digestiva dos coelhos possui uma particular importncia na separao das partculas maiores e menores no clon proximal, que ocorre devido aos movimentos antiperistlticos e contraes no seu incio e fim. As contraes rpidas misturam continuamente o contedo do ceco, sendo responsveis estes movimentos pela maior tendncia das partculas maiores e com pouco lquido flurem para o clon proximal e pelas partculas menores, microrganismos e grande parte dos lquidos da digesta seguirem para o ceco (FERREIRA et al. 2008) como pode ser visto na Figura 4.

Figura 4. Modelo do fluxo da digesta e da reteno seletiva da dieta fluida no ceco e clon de coelhos. (Adaptado de SAKAGUCHI, 2003). As partculas maiores que seguem para o clon proximal perdem gua e so rapidamente eliminadas, constituindo as fezes duras que so modeladas por contraes do colo distal, e sua eliminao sempre precede contraes simples e amplas do ceco e colo proximal, com rpida movimentao das fezes atravs do colo distal e reto. Desta forma o coelho capaz de excretar rpida e seletivamente a fibra diettica, retendo por tempo prolongado as fraes solveis e as partculas pequenas, no ceco. Esta estratgia facilita a utilizao de dietas altas em forragens e de baixa energia, ou seja, enquanto a digestibilidade da parede celular baixa, os demais constituintes das forragens so utilizados eficientemente (FERREIRA et al. 2008).
Fibra na nutrio de animais com fermentao no intestino grosso http://www.veterinaria.org/revistas/redvet/n070709/070902.pdf

REDVET. Revista electrnica de Veterinaria. ISSN: 1695-7504 2009 Vol. 10, N 7

As partculas menores, separadas no material cecal, sero fermentadas por uma srie de microrganismos com subseqente incorporao de nutrientes como protenas, vitaminas do complexo B e vitamina K, bem como cidos graxos volteis, sendo cobertas por uma camada de muco e eliminadas posteriormente eliminao total das fezes duras (FERREIRA, 1987). A composio, tanto das fezes duras, quanto dos cecotrofos, influenciada pela dieta. Em dietas com baixo teor de fibra a cecotrofia reduzida, em funo de uma baixa motilidade intestinal e um maior tempo de reteno cecal, que pode levar a distrbios como diarria e impactao cecal (FERREIRA et al. 2008).. A importncia da fibra na nutrio dos coelhos no se limita, apenas, ao seu valor como suplemento nutritivo, mas tambm se relaciona com a regulao do trnsito da digesta e com a manuteno da integridade da mucosa intestinal (De BLAS et al., 1999). Assim, o papel da fibra parece ser o de estimular e facilitar o trnsito digestivo dos alimentos, principalmente por sua frao indigestvel, papel que no pode ser substitudo, satisfatoriamente, por substncias inertes (De BLAS, 1992). Estando o contedo de fibra na dieta dos coelhos diretamente relacionado com problemas digestivos, sendo necessrio uma quantidade mnima de fibra, para evitar transtornos digestivos, devido ao demasiado tempo que a digesta permanece no ceco, dando lugar a fermentao indesejvel que podem conduzir a diarrias e at mesmo a morte do animal principalmente durante a fase de crescimento. Segundo HOOVER & HEITMANN (1972), o contedo de fibra bruta na dieta de coelhos no deve ser inferior que 8 a 10%, pois menores quantidades reduzem o peristaltismo intestinal, provocando diarrias. CHEEKE & PATTON (1980) recomendam teores de fibra bruta nas dietas dos coelhos entre 15 e 20%. Para BORIELLO & CARMAN (1983) para se conseguir desempenho satisfatrio dos animais, as dietas devem conter de 13 a 14% de FB. J segundo De BLAS et al. (1985) o teor de fibra, nas dietas dos coelhos, deve estar entre 12 a 17% de FB. De BLAS et al. (1986) citados por FERREIRA (1994) recomendam mnimo de 19% e mximo de 22% de fibra em detergente cido (FDA). Segundo De BLAS et al. (1989) quantidades variando entre 18 e 24% de fibra em detergente cido (FDA), para coelhos em crescimento podem regular a ingesto de energia e sem interferir em seu crescimento. Desta forma pode-se recomendar um valor mdio mnimo de 13% de fibra bruta ou 17,5% de fibra detergente cido, ou um mximo de 17% de fibra bruta ou 23% de fibra detergente cido.

Fibra na nutrio de animais com fermentao no intestino grosso http://www.veterinaria.org/revistas/redvet/n070709/070902.pdf

10

REDVET. Revista electrnica de Veterinaria. ISSN: 1695-7504 2009 Vol. 10, N 7

4. Consideraes Finais A quantidade adequada, bem como a qualidade da fibra na dieta de animais herbvoros no ruminantes de fundamental importncia na sade intestinal, prevenindo distrbios digestivos, evitando a proliferao de bactrias patognicas causadores de enterites, clicas e diarrias. A fibra promove o funcionamento normal do trato digestivo regulando o trnsito da digesta, influenciando assim na velocidade de passagem da digesta e no padro fermentativo, mantendo a integridade da mucosa intestinal, prevenindo vcios de comportamentos e desordens digestivas. Alm de manter a sade intestinal, o aporte de fibra fornece energia pela sua fermentao. O aumento na ingesto de forragens em estdio de maturidade avanado, com alto teor de fibra indigestvel, alto teor de lignina podem promover diminuio da digestibilidade de vrios nutrientes devido ao aumento na taxa de passagem e reduo do tempo de reteno da digesta, alm de promover um efeito fsico de enchimento e consequentemente diminuio da densidade energtica. Assim, importante que a exigncia de fibra pelo animal seja atendida na formulao de dietas e que a fibra utilizada nas dietas seja de boa qualidade de forma a prevenir problemas digestivos e atender as exigncias de energia de acordo com a categoria animal. Referncias Bibliogrficas 1. ARGENZIO, R.A.; LOWE, J.E.; PICKARD, D.W.; STEVENS, C.E. Digesta passage and water exchange in the equine large intestine. Am. J. Physiol. 1974; 226: 1035-1042. BJRNHAG, G. Comparative aspects of digestion in the hindgut of mammals. The colonic separation mechanism (CSM). Dtsch. Tierarztl. Wschr. 1987;94(8):33-36. BORIELLO, S.P., CARMAN, R.J. Association of iota-like toxin and Clostridium spiriforme with both spontaneous and antibiotic-associated diarrhoea and colitis in rabbits. J. Clinic. Microbiol. 1983;17(2):414-418. BUCKERIDGE, M.S.; TIN, M.A.S.; SANTOS, H.P.; LIMA, D.U. Polissacardeos de reserva de parede celular em sementes, estrutura, metabolismo, funes e aspectos ecolgicos. Rev. Bras. Fisiol. Vegetal. 2000;12:137-162. CHEEKE, P.R., PATTON, N.M. Carbohydrate overload of the hindgut; a probable cause of enteritis. J. Appl. Rabbit Res. 1980;3(3):20-23. COHEN, N.D.; GIBBS, P.G.; WOODS, A.M. Dietary and other management factors associated with colic in horses. J. Am. Vet. Med. Assoc. 1999;215:5360. De BLAS, J.C. The roles or fibre in rabbit nutrition. J. Appl. Rabbit Res. 1992;15(2):1329-1343.

2.

3.

4.

5. 6.

7.

Fibra na nutrio de animais com fermentao no intestino grosso http://www.veterinaria.org/revistas/redvet/n070709/070902.pdf

11

REDVET. Revista electrnica de Veterinaria. ISSN: 1695-7504 2009 Vol. 10, N 7

8.

9. 10.

11.

12.

13. 14.

15. 16.

17. 18.

19.

20.

21.

22. 23. 24.

De BLAS, J.C., FRAG, M.J., CARABAO, R. et al. Units for feed evaluation and requirements for comercially growth rabbits. J. Anim. Sci. 1985;60(4):10211027. De BLAS, J.C., GARCIA, J., CARABAO, R. Role of fibre in rabbit diets; a review. Ann. Zootech. 1999;48(1):3- 13. DROGOUL, C.; PONCET, C; TISSERAND, J.L. Feeding ground and pelleted hay rather than chopped hay to ponies. 1. Consequences for in vivo digestibility and of passage de digesta. Anim. Feed Sci. Technol. 2000;87:117-130. EZEQUIEL, J.M.B.; GALATI, R.L. Qualidade da matria prima e novos testes laboratoriais como instrumento de maximizao da dieta balanceada. In: 42 Reunio Anual da Sociedade Brasileira de Zootecnia. Simpsio sobre Nutrio de Ruminantes. Anais... SBZ: Goinia 2005, Brasil: 2005:296-321. FERREIRA, W.M. Os componentes da parede celular vegetal na nutrio de no-ruminantes. In: 31 Reunio Anual da Sociedade Brasileira de Zootecnia. Simpsio Internacional de Produo de No Ruminantes. Anais... SBZ: Maring 1994, Brasil: 1994:85-113. FERREIRA, W.M. A coprofagia em coelhos. Cadernos tcnicos da Escola de Veterinria da UFMG, Belo Horizonte, 1987; Brasil: 1987:2:41-54. FERREIRA, W.M.; SAAD, F.M.O.B.; PEREIRA, R.A.N. Fundamentos da nutrio de coelhos, 2008. [Acesso 20 de Janeiro de 2008]. Disponvel em URL: http://www.coelhoecia.com.br/Zootecnia/Trabalhos.htm. GIGER-REVERDIN, S. Review of the main methods of cell wall estimation: interest and limits for ruminants. Anim. Feed Sci. Technol. 1995;55(4):295-334. GUERRA, N.B.; DAVID, P.R.B.S.; MELO, D.D.; VASCONCELOS, A.B.B.; GUERRA, M.R.M. Modificaes do mtodo gravimtrico no enzimtico para determinar fibra alimentar solvel e insolvel em frutos. Rev. Nutr. 2004;17:4552. HALL, M.B. Challenges with nonfiber carbohydrate methods. J. Anim. Sci. 2003;81:32263232. HINTZ, H.F.; HOGUE, D.E.; WALKER, E.F, LOWE, J.C.; SCHRYVER, N.F. Apparent digestion in various segments of the digestive tract of ponies fed diets with varying roughage grain rations. J. Anim. Sci. 1971;32(2):245-248. HOOVER, W.H., HEITMANN, R.N. Effects of dietary fibre levels on weight gain, caecal volume and volatile fatty acid production in rabbits. J. Nutr. 1972;31(102):375-379. HUME, I.D.; SAKAGUCHI, E. Patterns of digesta flow and digestion in foregut and hindgut fermenters. In: T.Tsuda, Y. Sasakie and R. Kawashina (Ed.), Physiological Aspects of Digestion and Metabolism in Ruminants. Academic Press Inc., San Diego, USA, 1991:427-451. MERTENS, D.R. Anlise da fibra e sua utilizao na avaliao de alimentos e formulao de raes. In: 29 Reunio Anual da Sociedade Brasileira de Zootecnia. Simpsio Internacional de Ruminantes. Anais...: SBZ, Lavras 1992, Brasil:1992:188-219. MEYER, H. Alimentao de cavalos. So Paulo: Livraria Varela, 1995, 303p. NATIONALRESEARCH COUNCIL - NRC. Nutrients requirements of horses. Washington, D.C., 6. Ed., 2007. 341p. PACIULLO, D.S.C. Caractersticas anatmicas relacionadas ao valor nutritivo de gramneas forrageiras. Cien. Rural. 2002;32(2):357-364.

Fibra na nutrio de animais com fermentao no intestino grosso http://www.veterinaria.org/revistas/redvet/n070709/070902.pdf

12

REDVET. Revista electrnica de Veterinaria. ISSN: 1695-7504 2009 Vol. 10, N 7

25. PAGAN, J.D. Forages for horses: more than just filer. In: Advance on equine nutrition I. Kentucky Equine Research, Inc., Versailles, Kentucky, USA, p.1328, 2001. 26. SAKAGUCHI, E. Digestive strategies of small hindgut fermenters. Anim. Sci. J. 2003;(74):327337. 27. SALIBA, E.O.S.; RODRIGUEZ, N.M.; GONALVES, L.C.; FARIA, E.P.; PILVELOSO, D. Caracterizao microscpica da lignina dos resduos agrcolas de milho e de soja submetidos fermentao ruminal e seus efeitos sobre a digestibilidade da fibra. Arq. Bras. Med. Vet. Zootec. 1999a;51(1):89-96. 28. SALIBA, E.O.S.; RODRIGUEZ, N.M.; GONALVES, L.C.; FERNANDES, P.C.C. Efeito das ligninas dos resduos agrcolas de milho e soja submetidos fermentao ruminal sobre a digestibilidade da fibra. In: 36 Reunio Anual da Sociedade Brasileira de Zootecnia. Simpsio sobre Nutrio de Ruminantes, Anais... SBZ: Porto Alegre 1999, Brasil: 1999b:296. 29. SELLERS, A.F.; LOWE, J.E.; DROST, C.J.; RANDANO, V.T.; GEORGI, J.R.; ROBERTS, M.C. Retropropulsion-propulsion in equine large colon. Am. J. Vet. Res. 1982;43:390-396. 30. SLADE, L.M.; HINTZ, H.F. Comparison of digestion in horses, ponies, rabbits and guinea pigs. J. Anim. Sci. 1969;28(6):842-843. 31. TEIXEIRA, J.C.; ANDRADE, G.A. Carboidratos na alimentao de ruminantes. In: 2 Simpsio de Forragicultura e Pastagem. Anais...: Lavras 2001: UFLAFAEPE: 2001:165-210. 32. TISSERAND, J.L. Non-ruminant herbivores; Part III. Horses and Rabbits. Livest. Prod. Sci. 1988;19:279-288. 33. UDN, P.; VAN SOEST, P.J. Comparative digestion of timothy (Phleum pratense) fiber by ruminants, equine and rabbits. Br. J. Nutr. 1982;47:267-272. 34. VAN SOEST, P.J. Nutritional Ecology of the Ruminant. 2nd Edition. Ithaca, NewYork:Cornell University Press, 1994. 476p. 35. VAN SOEST, P.J.; ROBERTSON, J.B. Analysis of forages and fibrous foods. AS 613 Manual, Dep. Animal Science, Cornell University, Ithaca, NY, 1985. 202p. 36. WEYENBERG, S.V.; SALES, J.; JANSSENS, G.P.J. Passage rate of digesta through the equine gastrointestinal tract: a review. Livest. Sci. 2006;99:3-13.

REDVET: 2009 Vol. 10, N 7 Recibido 01.03.09 - Ref. prov. H025B - Revisado 28.04.09 - Aceptado 15.06.09 Ref. def. 070902_REDVET Publicado: 01.07.09 Este artculo est disponible en http://www.veterinaria.org/revistas/redvet/n070709.html concretamente en http://www.veterinaria.org/revistas/redvet/n070709/070902.pdf REDVET Revista Electrnica de Veterinaria est editada por Veterinaria Organizacin. Se autoriza la difusin y reenvo siempre que enlace con Veterinaria.org http://www.veterinaria.org y con REDVET - http://www.veterinaria.org/revistas/redvet - http://revista.veterinaria.org

Fibra na nutrio de animais com fermentao no intestino grosso http://www.veterinaria.org/revistas/redvet/n070709/070902.pdf

13