Metabolismo del Carbono

Microorganismos

Fuente de energa

Clasificacin
Luz Fottrofas Fuente de carbono

Oxido-reduccin Quimitrofas Compuestos orgnicos Quimiohetertrofos

Fuente de carbono

Compuestos orgnicos Fotohetertrofos CO2 Fotoauttrofos

Compuestos orgnicos Quimiohetertrofos CO2

Compuestos inorgnicos Quimiolittrofos

Fuente de carbono

Compuestos Orgnicos Mixtrofos CO2 Litoauttrofos

Crecimiento en compuestos de C1
Muchos procariotes pueden crecer en compuestos de un carbono como nica fuente de carbono. Los compuestos ms comunes son: Dixido de carbono (CO2) Metano (CH4) Metanol (CH3OH) Metilamina (CH3NH2)
Methylococcus capsulatus

Pocos procariotes anaerobios (metangenos) pueden utilizar el CO2 como fuente de carbono y tambin como aceptor de electrones, reduciendo a metano y produciendo ATP.

Auttrofos
Organismos que emplean el CO2 como fuente de carbono.
Algas

Cianobacterias

Bacterias prpura Bacterias halfilas Bacterias quimiolittrofas

Crecimiento Autotrfico
Ribulosa difosfato carboxilasa (RubisCO). Convierte la ribulosa 1,5-difosfato en cido 3-fosfoglicrico.

http://www.efn.uncor.edu/dep/biologia/intrbiol/fotosint.htm

RubisCO
Se encuentra presente en: Bacterias prpura Cianobacterias Algas Plantas verdes Muchas bacterias Quimiolittrofas Algunas arqueobacterias halfilas e hipertermfilas
Protein Data Bank

Carboxisomas

Thiobacillus neapolitanus

Prochlorococcus marinus

Synechococcus sp.

Ciclo de Calvin

http://www.msu.edu/~smithe44/campbell_10.16

Ciclo de Calvin
Carboxilacin. La enzima rubisco cataliza la combinacin de la ribulosa difosfato con el CO2, formndose un compuesto intermedio e inestable (de 6 tomos de carbono), que se descompone en dos molculas de fosfoglicerato (con 3 tomos).

Reduccin. Mediante la energa que suministra el ATP y el poder reductor del NADPH, el fosfoglicerato se transforma en gliceraldehdo 3-fosfato.
Recuperacin. De cada 6 molculas de gliceraldehdo 3-fosfato, 5 se transforman en 3 molculas de ribulosa difosfato (con consumo de ATP) y la otra se considera el rendimiento neto del ciclo.

http://recursos.cnice.mec.es/biologi a/bachillerato/segundo/biologia/ud 04/02_04_04_02_023.html

Ciclo de Calvin
Emplea el ATP y el poder reductor para fijar el CO2.

Emplea una ferredoxina reducida proveniente de la fotosntesis.

Del oxaloacetato se asimilan 3 molculas de CO2 y se produce Piruvato que va a formar parte del material celular. Hay gasto de ATP.

Ciclo de Krebs reverso

Bacterias que realizan el Ciclo de Krebs reverso

Bacterias verdes del azufre (Chlorobium). Bacterias Gram negativas que fueron aisladas en Nueva Zelanda y se desarrollan en aguas termales con presencia de sulfuros de hidrgeno. C. tepidum, es el modelo del grupo por su facilidad de cultivo, es una bacteria que realiza la fotosntesis anoxignica, utiliza H2, S y H2S como donadores de electrones adems deposita en el medio grnulos de S.

Bacterias que realizan el Ciclo de Krebs reverso

Desulfobacter sp

Bacteria sulfato reductora, Gram negativa anaerobia estricta, mvil por la presencia de un flagelo polar, utiliza el acetato como donador de electrones y lo oxida a CO2 por el ciclo de Krebs.
Hydrogenobacter sp

Bacterias que oxidan el hidrgeno para obtener energa, acidfilas y termfilas.

Va del Hidroxipropionato

Acetil-CoA/propionil-CoA carboxilasa es la enzima clave de la va.

Un acetil-CoA y dos molculas de CO2 son reductivamente convertidas va 3-hidroxipropionato a succinil-CoA. Este intermediario es reducido a 4-hidroxibutirato y convertido en dos molculas de acetil-CoA por la 4-hidroxibutiril-CoA dehidratasa.

Bacterias que realizan la va del Hidroxipropionato

Bacterias verdes no del azufre (Chloroflexus).
Bacteria filamentosa, anoxignica, no todas las especies pueden emplear los sulfuros como donador de electrones. Chloroflexus generalmente es fotohetertrofo y utiliza H2 y sulfuros como donadores de electrones. Cuando crece autotrficamente fija CO2 por la va del hidroxipropionato. Chloroflexus tiene un crecimiento ptimo entre 50 y 60C por lo que se encuentra en la naturaleza en aguas termales, lagos, ros y sedimentos, y en ambientes hipersalinos.

Bacterias que realizan la va del Hidroxipropionato

Arqueas hipertermfilas

Acidianus sp Metallosphaera prunae

Hipertermfila, acidfila, que posee capa cristalina S. Fue encontrada en una mina de uranio.

Se observa la capa cristalina S y una partcla viral en la parte superior derecha. Mixtrofo o auttrofo, crece anaerbicamente en CO2 y S y aerbicamente en medios orgnicos.

Sulfolobus sp
Hipertermfila, acidfila, aerobia, hetertrofa que puede emplear el S como fuente de energa.

Va Acetil CoA reductiva

Un CO2 es capturado por un cofactor especial (tetrahidrofolato: T ) y reducido a grupo metil. La otra el CO2 es reducido a un grupocarbonil (C=O) por la monxido deshidrogenasa. El grupo carbonil se une con el grupo metil para formar Acetil CoA por el complejo enzimtico Acetil CoA sintasa. La va requiere H2 como donador de electrones.
http://lecturer.ukdw.ac.id/dhira/Metabolis m/CarbonAssim.html

Va Acetil CoA reductiva

Bacterias acetognicas (Clostridium thermoaceticum, Acetobacterium woodii). Metanognicas (Methanobacterium thermoautotrophicum). Auttrofas sulfato reductoras (Desulfobacterium autotrophicum).

Microorganismos Metiltroficos
Bacterias aerobias que pueden crecer en compuestos que no contienen puentes de C-C, diferentes al CO2. Puede fabricar sus propios compuestos orgnicos empleando como fuente de carbono dichas pequeas molculas, y adems puede oxidarlas para obtener energa metablica.
Methylobacterium oryzae

Microorganismos Metiltroficos
Monxido de carbono CO Metano (CH4) Metanol (CH3OH) Formaldehdo (HCHO) Formato (HCOOH) Metilamina (CH3NH2) Trimetilamina [(CH3)3N]* Dimetil ter [(CH3)2O]* Dimetil carbonato (CH3OCOOCH3)* Dimetil sulfxido [(CH3)2SO]*
Methylamine-enriched community of Lake Washington sediment featuring Methylotenera cells.

*Compuestos con mltiples carbonos que no contienen enlaces C-C.

Puede utilizar compuestos como al amonio, etileno, clorometano, bromometano e hidrocarburos de ms carbonos como etano y propano como sustratos oxidables pero no utilizables para crecer.

Clasificacin de las bacterias metiltroficas

Metiltrofos

Obligados

Facultativos

No pueden crecer en compuestos con multicarbonos y pueden crecer en metanol o metilamina

No pueden crecer en compuestos con multicarbonos y pueden crecer en metanol o metano

Pueden crecer en cualquier compuesto de C1

Metantrofos

Bacterias metiltroficas
Obligadas No metantrofas
No pueden crecer en compuestos con multicarbonos y pueden crecer en metanol o metilamina, no en metano.

Facultativas
Pueden crecer en cualquier compuesto de C1

Bacterias aerbicas Gram negativas: Methylophilus y Metanobacillus.

Bacterias Gram positivas y Gram Negativas: Bacillus, Acetobacter, Mycobacterium, Arthrobacter, Hyphomicrobium, Methylobacterium y Nocardia.

Bacterias metiltroficas
Obligadas Metantrofas. No pueden crecer en compuestos con multicarbonos y pueden crecer en metanol o metano.
Grupo I I I I II II II Organismo Methylomonas Methylomicrobium Methylobacter Methylococcus * Methylosinus Methylocystis Methylocellae Formas de reposo Quistes No tiene Quistes Quistes Exospora Exospora Exospora Ciclo del cido ctrico& Incompleta Incompleta Incompleta Incompleta Completa Completa Completa Asimilacin de carbono Ribulosa monofosfato Ribulosa monofosfato Ribulosa monofosfato Ribulosa monofosfato Serina Serina Serina Fijacin de N2 No No No Si Si Si Si

* Contiene las enzimas del ciclo de Calvin.

&Organismos

con un ciclo del cido ctrico incompleto carecen de la enzima alfa-cetoglutarato deshidrogenasa y no pueden oxidar acetato a CO2.

Metantrofos
Poseen un sistema de enzimas especfico, la metanomonooxigenasa.

Forman un complejo sistema de membranas internas cuando crecen donde se lleva a cabo la oxidacin del metano. Contienen alta concentracin de esteroles.
Tipo I, grupos de vesculas con forma de disco distribuidas por todo el organismo. Tipo II, membranas organizadas en la periferia de la clula.
Methylomonas sp Methylosinus sp

Oxidacin del metano

Metanomonooxigenasa.

Metanol deshidrogenasa.
Formaldehido deshidrogenasa. Formato deshidrogenasa.

Va de la ribulosa monofosfato
Metantrofos Tipo I

Va de la Serina
Metantrofos Tipo II

Bacterias carboxidotrficas
CO + H2O CO2 + 2H+ + 2eEnzima monxido de carbono deshidrogenasa. CO como donador de electrones para la sntesis de ATP. Fija el CO2 generado mediante el Ciclo de Calvin.

Nature Reviews Microbiology 5, 107-118 (February 2007)

Catabolismo de compuestos orgnicos

Enzimas extracelulares
Las exoenzimas son enzimas producidas por microorganismos y excretadas al medio ambiente. Son ampliamente utilizadas en diversos factores industriales. Estas enzimas son producidas naturalmente por los microorganismos para su sobrevivencia.

Lipasa

Celulasa

b-galactosidasa

Degradacin de polmeros de C
Sustancias
Celulosa Almidn

Composicin
Polmero de glucosa (b-1,4-) Polmero de glucosa (a-1,4-)

Fuentes
Plantas (hojas, tallos) Plantas (hojas, semillas)

Enzimas catablicas
Celulasa (b-1,4glucanasas) Amilasa

Glucgeno Laminarina
Paramiln Agar

Polmero de glucosa (a-1,4- y b-1,6-) Polmero de glucosa (b-1,3-)

Polmero de glucosa (b-1,3-) Polmero de galactosa y cido galacturnico.

Animales (msculo) Algas marina

Algas Algas rojas

Amilasa, fosforilasa b-1,3-Glucanasa (laminarinasa)

b-1,3-Glucanasa Agarasa

Degradacin de polmeros de C
Sustancias
Quitina

Composicin
Polmero de Nacetilglucosamina (b-1,4)

Fuentes
Hongos (paredes celulares), insectos (exoesqueleto) Pectina (hojas, semillas) Cpulas o capas mucoides Plantas

Enzimas catablicas
Quitinasa

Pectina

Polmero de cido galacturnico Polmero de glucosa

Heteropolmero de xilosa y otros azcares (b-1,4- y otros laterares a-1-2 o a-1,3)

Pectinasa (poligalacturonasa ) Dextranasa Xilanasa

Dextrano Xilano

Utilizacin de lactosa
La lactosa puede ser utilizada
por diferentes microorganismos por dos mecanismos:

La induccin bajo el control del

Sistema PTS con una enzima II
especfica para lactosa.

opern lac para una permeasa y una b-galactosidasa.

Opern lac. Con lactosa (alolactosa)

En presencia de lactosa
extracelular, bajos niveles de b-galactosidasa que se encuentra en la clula convierten lactosa en alolactosa (grupo galactsido en la posicin 4 en lugar de la posicin 6).

La alolactosa se une a

la protena represora y la desacopla de su lugar en el operador.

La ARN polimerasa

transcribe los genes para el trasporte y utilizacin de la lactosa.

Opern lac. Efecto de la glucosa

AMPc CRP (Receptora de AMPc o
con lactosa los niveles de AMPc protena activadora de catabolitos) son altos. La protena CRP tiene sitios de unin para el ADN y para el AMPc. El complejo AMPc-CAP se une a una zona cercana al promotor lac, y favorece la unin de la ARN polimerasa al promotor, aumentando la transcripcin hasta 50 veces. Se ha demostrado que el AMPc y la CAP contribuyen a la iniciacin de la transcripcin, ayudando al reconocimiento del sitio de iniciacin por la ARN polimerasa.

En un medio sin glucosa pero

Simporte de lactosa
Lactose can be transported
into E. coli against a concentration gradient using galactoside permease, one of the proteins encoded by the lac operon. This protein uses a proton-motive force to pump lactose into the cell.

The proton gradient is

http://employees.csbsju.edu/hjakubowski/clas ses/ch331/signaltrans/olsignalenergy.html

created by an electron transport complex in the membrane which is inhibited by cyanide, reminiscent of the cytochrome C oxidase complex in oxphos.

Crecimiento Heterotrfico
ATP
Glucosa Glucosa 6P NADPH Gluconato 6P

ATP
Gluconato

Fructosa 6P ATP Fructosa 1,6 biP Gluclisis

Pentosas-P ATP

CO2, NADPH

Pentosa Gliceraldehdo P ATP, NADH Fosfoenolpiruvato ATP Piruvato NADPH, CO2 Acetil CoA Entner Doudoroff

Las vas del metabolismo central: Gluclisis (EmbdenMeyerhof-Parnas EMP), de las Pentosas fosfato y EntnerDoudoroff proveen de precursores metablicos para otras vas, son las vas para el metabolismo de carbohidratos y cidos carboxlicos.

Las tres vas convierten por diferentes rutas la glucosa en gliceraldehdo, que es oxidado por la misma reaccin para formar piruvato.

Gluclisis
La va de la gluclisis (Embden-MeyerhofParnas EMP), se encuentra en todos los eucariotes y en muchas especies de bacterias. En la primera etapa hay gasto de 2 molculas de ATP por molcula de glucosa. En la segunda parte se forman 4 molculas de ATP por fosforilacin a nivel de sustrato y 2 de NADH.

Ciclo de las pentosas fosfato

Importancia:
Produce los precursores de la ribosa, desoxirribosa en los cidos nucleicos y provee de eritrosa fosfato como precursor de aminocidos aromticos. Se produce en est va, NADPH, la mayor fuente de electrones de la biosntesis y varias de sus reacciones las comparte con el ciclo de Calvin.

Va EntnerDoudoroff
Muchos tipos de bacterias no poseen la enzima fosfofructocinasa-1 y no pueden convertir la glucosa-6P a Fructosa 1,6-difosfato. Una va alterna es EntnerDuodoroff, en la cual la glucosa 6P es convertida a piruvato y Gliceraldehdo-3-fosfato por la desidratacin poco usual del 6-fosfogluconato para formar 2-ceto-3-desoxi-6-fosfogluconato (KDPG).

Oxidacin/Fermentacin
En la prueba de Oxidacinfermentacin se emplea el medio de Hugh and Leifson en condiciones aerobias y anaerobias para determinar el metabolismo oxidativo o fermentativo de un hidrato de carbono.

La fermentacin requiere de una fosforilacin inicial, utiliza

principalmente la va de la Gluclisis (Embden-Meyerhof-Parnas EMP), aunque tambin puede utilizar las vas de las Pentosas fosfato o Entner-Doudoroff (ED) en combinacin con EMP.

La va metablica de Embden-Meyerhof-Parnas

tambin se denomina glucoltica o anaerobia o fermentativa. La va metablica de Entner-Doudoroff tambin se denomina aerobia.

Oxidacin/Fermentacin
Glucosa Glucosa cido glucnico Gluconato
Deshidrogenasa

La oxidacin de la glucosa

produce cido pirvico por la va de Entner-Doudoroff (ED) o por una derivacin. Ambas se han encontrado en procariotes.

cido2-ceto-glucnico Cinasa cido 2-ceto-6-fosfoglucnico (KDPG) Reacciones ED 2 Moles de cido pirvico

dehidratasa

La va de ED ocurre en
condiciones aerobias.

En la derivacin se forma el

La va de derivacin no

requiere de fosforilacin inicial.

intermediario KDPG que se incorpora a la va de ED para formar piruvato.

Ciclo de Krebs

Aunque la va de los

ATC se asocia a bacterias aerbicas, no todas ellas poseen el ciclo completo.

Tambin se presenta en

muchas bacterias heterotrficas que crecen anaerbicamente y en ciertos anaerobios que oxidan completamente los compuestos orgnicos a CO2.

Fermentacin
Es definida como una ruta en la cual el NADH es reoxidado por metabolitos producidos por la va. Las reacciones redox ocurren principalmente en el citoplasma y el ATP es producido por fosforilacin a nivel de sustrato. La fermentacin sucede en condiciones anaerbicas.

Clulas eucariotes.

Levaduras, fermentacin alcohlica Clulas musculares y eritrocitos, fermentacin lctica

Clulas procariotes.
1. Lctica 2. Alcohlica 3. Butrica 4. cido mixta 5. Propionica 6. Homoactica

Fosforilacin a nivel de sustrato

El sustrato orgnico (donador de e-) pasa por una ruta catablica (ej., la gluclisis), y uno de los intermediarios de esa ruta es oxidado por un coenzima, se origina un intermediario no fosforilado con una gran energa de hidrlisis. El intermediario experimenta enseguida una sustitucin con un fosfato, para dar la correspondiente forma acilfosfato (enlace de alta energa). Este acil-fosfato dona su fosfato de alta energa al ADP, que pasa a ATP.
NAD+ NADH

Compuesto orgnico (reducido)

Intermediario A Pi

Intermediario B Acarreador electrnico Intermediario C ADP

ATP Intermediario D (oxidado) NADH NAD+ Producto final (reducido)

Fermentacin
Se realiza en
condiciones anaerobias.
Acido lctico
Streptococcus Lactobacillus Staphylococcus +CO2 Acido oxaloactico

+2H
ATP ADP

cido pirvico

+ cido pirvico -CO2 H2 CO2

Acido a-acetolctico
-CO2 Acetoina +2H 2,3-butanediol

Emplea como

aceptor de electrones a una molcula orgnica.

+2H
Acido mlico -H2O +2H Acido succinico -CO2 Acido propionico Bifidobacterium Propionibacterium

Shigella cido frmico Acetil-S-CoA -CoA-SH

Utiliza el NADH

+4H -CoA-SH

Klebsiella Enterobacter Bacillus

Etanol

producido en la gluclisis.

CO2

H2

E. coli Salmonella

Acido Actico Clostridium

+Acetil S-CoA -CoA-SH

Se conserva la

Acetoacetil-S-CoA Acetona +2H Isopropanol

energa de la fosforilacin a nivel de sustrato (FNS).

-CO2
-CoA-SH

+4H

Butiril-S-CoA -CoA-SH +4H Butanol

cido Butirico

Efecto Pasteur
Cuando microorganismos facultativos se estn cultivando anaerbicamente y se exponen al oxgeno, hay una inhibicin del consumo de glucosa, esto es conocido como efecto Pasteur y refleja el incremento de rendimiento energtico obtenido por el metabolismo respiratorio de la glucosa comparado con el obtenido por la fermentacin de la glucosa.

Efecto Crabtree
Se refiere a la inhibicin del consumo de oxgeno producido por aumento en la concentracin de glucosa.

Produccin de energa

Reaccin de Stickland
Algunas bacterias del gnero Clostridium, emplean aminocidos como aceptores y donadores de hidrgeno para obtener energa.

Aminocidos que participan (R. de Stickland)

Aminocidos oxidados Alanina Leucina Isoleucina Valina Histidina Aminocidos reducidos Glicina Prolina Hidroxiprolina Triptfano Arginina