El mutualismo o parasitismo?

La variable de resultado de simbiosis limpieza

1. 2. 1. Karen L Cheney y Isabelle M Ct * +Afiliaciones de los autores Centro de Ecologa, Evolucin y Conservacin de la Facultad de Ciencias Biolgicas de la Universidad de East Anglia Ciencias Biolgicas , Universidad de East Anglia Norwich NR4 7TJ, Reino Unido Autor para la correspondencia ( i.cote @ uea.ac.uk )
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1.

Abstracto La naturaleza exacta de muchas interacciones interespecficas sigue siendo poco clara, con cierta evidencia que sugiere mutualismo y otras pruebas orientadas al parasitismo por el mismo par de especies que interactan.Aqu, mostramos la variacin espacial en el resultado de la relacin de limpieza entre los gobios Caribe limpieza ( Elacatinus evelynae ) y damiselas aleta larga ( Stegastes diencaeus ) en todo el rango de distribucin de estas especies, y vinculamos esta variacin a la disponibilidad de ectoparsitos.Interacciones de limpieza en los sitios con ms ectoparsitos se caracterizaron por mayores reducciones en las cargas de ectoparsitos en los clientes de la damisela y menores tasas de eliminacin de escamas y mucosidad (es decir, de hacer trampa) por gobios limpieza, mientras que lo contrario se observ en los sitios donde la abundancia de ectoparsitos fue menor. Para los clientes de la damisela, la limpieza era, por tanto, claramente mutualista en algunos lugares, pero a veces son neutrales o incluso parsita en otros. Variabilidad estacional de la abundancia de ectoparsitos puede asegurar que a nivel local la baja disponibilidad de parsitos, que promueve el engao peces limpiadores, puede ser una condicin transitoria en cualquier sitio dado. Conclusiones contradictorias sobre la naturaleza de la simbiosis de limpieza pueden, por lo tanto, se explica por la variacin en la abundancia de ectoparsitos. menores tasasde eliminacin de escamas y mucosidad (es decir, de hacer trampa) por gobios de limpieza, mientras que lo contrario se observ en los sitios donde la abundancia de ectoparsitos fue menor. Para los clientes de la damisela, la limpieza era, por tanto, claramente mutualista en algunos lugares, pero a veces son neutrales o incluso parsita en otros. Variabilidad estacional de la abundancia de ectoparsitos puede asegurar que a nivel local la baja disponibilidad de parsitos, que promueve el engao peces limpiadores, puede ser una condicin transitoria en cualquier sitio dado. Conclusiones contradictorias sobre la naturaleza de la simbiosis de limpieza pueden, por lo tanto, se explica por la variacin en la abundancia de ectoparsitos.
Palabras clave:

Caribe

ectoparsitos

Especies Elacatinus

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variacin geogrfica

interacciones interespecficas

1. Introduccin Mutualismos se caracterizan por beneficios netos para los dos participantes que interactan. Sin embargo, los costos y beneficios de las interacciones mutualistas pueden cambiar con diferentes condiciones ambientales, incluyendo la variacin en el entorno fsico (por ejemplo Burdon et al 1989. ) y en la presencia de otras especies (por ejemplo, competidores, compaeros de mutualistas, depredadores, por ejemplo Benkman et al . 2001 ). Interacciones mutualistas

pueden, por lo tanto, en ocasiones convertido en neutral o antagnica, ya sea temporal o en partes de la gama de las especies que interactan ( Thompson y Cunningham 2002 ).beneficios netos a los dos participantes que interactan. Sin embargo, los costos y beneficios de las interacciones mutualistas pueden cambiar con diferentes condiciones ambientales, incluyendo la variacin en el entorno fsico (por ejemplo, Comportamiento de limpieza de pescado ofrece un sistema modelo ideal para evaluar la naturaleza de las interacciones aparentemente mutualistas y cmo las presiones ambientales pueden alterar su resultado. Un largo debate rodea la naturaleza exacta de las interacciones de limpieza, tanto en los sistemas marinos y terrestres. La medida en que los clientes se benefician de ser limpiado est en el centro de esta controversia. En el medio marino, la reduccin de la carga de ectoparsitos en los clientes de peces por peces ms limpios se han demostrado en algunos ( Grutter 1999; Cheney y Ct 2001 ), pero no todos los estudios ( Gorlick et al 1987. ;Grutter 1996 ). Adems, los peces ms limpios pueden engaar mediante la eliminacin de las escalas de los clientes, moco y tejido de sus clientes (Grutter 1997 ; Whiteman y Ct 2002 ), cuyo importe puede variar entre sitios ( Grutter 1997 ; Bansemer et al . 2002 ). Esta eliminacin de material no ectoparsito puede tener un impacto negativo en un cliente, empujando as las interacciones individuales ms cerca de comensalismo o incluso parasitismo ( Johnstone y Bshary 2002 ). A medida que la magnitud de la ventaja de ser limpiado para los clientes est probablemente relacionado con las cargas de ectoparsitos cliente ( Bansemer et al 2002. ), y la intensidad de ectoparsitos vara geogrficamente ( Grutter 1994 ; Cheney y Ct, 2003 a ), la variacin en el resultado de las interacciones de limpieza debe existir y estar vinculado a los ectoparsitos disponibilidad. Limpieza de pescado comportamiento ofrece un sistema modelo ideal para evaluar la naturaleza de las interacciones aparentemente mutualistas y cmo las presiones ambientales pueden alterar su resultado. Un largo debate rodea la naturaleza exacta de las interacciones de limpieza, tanto en los sistemas marinos y terrestres. La medida en que los clientes se benefician de ser limpiado est en el centro de esta controversia. En el medio marino, la reduccin de la carga de ectoparsitos en los clientes de peces por peces ms limpios se han demostrado en algunos (impacto negativo en un cliente, empujando as las interacciones individuales ms cerca de comensalismo o incluso parasitismo ( En este estudio, se analiza la variabilidad en el resultado de la simbiosis entre los gobios Caribe limpieza sharknose ( Elacatinus evelynae ) y damiselas aleta larga ( Stegastes diencaeus ) en todo el rango de distribucin de la especie. Ofrecemos las medidas directas de los costos, en trminos de material no parasitario eliminado por los limpiadores y los beneficios, en trminos de reduccin de ectoparsitos, a los clientes de la damisela Longfin y luego relacionar la variacin en estos costos y beneficios a medida simultneamente la disponibilidad de ectoparsitos.
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2. Material y mtodos (A) Sitio de estudio y especies Nuestro estudio se realiz sobre seis islas del Caribe: Barbados, Curazao, Tobago, Puerto Rico, Saint John (Islas Vrgenes) y Jamaica, que varan considerablemente en la disponibilidad de ectoparsitos ( Cheney y Ct 2003 a ). Los datos fueron recogidos en julio de 2001 para Jamaica, y entre febrero y julio de 2002 para las islas restantes. Nuestras dos especies estudiadas se encuentran en todo el Caribe. Damisela Longfin son de tamao medio (longitud total de aproximadamente 80 a 100 mm) damiselas se encuentran en cadenas de arrecifes de aguas someras (2-15 m) y defender territorios mutuamente excluyentes alimentacin. Gobios limpieza sharknose se encuentran predominantemente en parejas o en grupos sobre los corales o esponjas. Que deducen principalmente ectoparsitos larvas ispodo gnathiid de la superficie del cuerpo de una variedad de clientes de peces de arrecife. Gobios de limpieza son los principales productos de limpieza de peces damisela de aleta larga, que se limpian slo raramente por otros peces limpiadores o camarones ( Cheney y Ct 2001). Hemos demostrado anteriormente, a travs de mudanzas experimentales, que los gobios de limpieza pueden alterar significativamente las cargas de ectoparsitos de sus clientes damisela (Cheney y Ct 2003 b ). (B) observaciones relativas al comportamiento Entre 14 y 25 damisela Longfin fueron seleccionados al azar y se observaron en cada sitio. Aproximadamente la mitad de todas las damiselas en cada sitio tena una estacin de limpieza dentro de su territorio, mientras que el resto no lo hizo. Cuatro perodos de observacin de 15 minutos (entre las 8.00 y las 17.00) se llevaron a cabo en cada una damisela, durante los cuales se registr la cantidad de tiempo que cada damisela pas de ser inspeccionados por los gobios limpieza. (C) cargas Damselfish de ectoparsitos La carga de ectoparsitos de cada peces damisela observado se determin como en Cheney y Cote (2001) . Damisela individuales fueron capturados con barrera y redes de mano, se coloca en una bolsa de plstico hermticamente cerrada y sacrificados con aceite de clavo de olor. A continuacin, cada pescado se coloc en un bao de cloretona 0,4% (BDH Chemicals, Reino Unido) durante 1 h para eliminar todos los ectoparsitos.Todo el pescado y la bolsa se aclararon a fondo y se filtraron todos los lquidos. Los ectoparsitos se transfirieron desde el papel de filtro en una placa de Petri para la identificacin utilizando un microscopio binocular. Doce de los peces damisela fueron escaneados con un microscopio binocular para asegurar que todos los ectoparsitos se haban eliminado. (D) anlisis de la dieta gobio Limpieza

Entre 12 y 17 gobios limpieza adultos se obtuvieron de cada sitio, utilizando una sobredosis de aceite de clavo. Los peces se conservan enteros en alcohol al 75% inmediatamente despus de la recoleccin. Todo el intestino fue disecada con un microscopio binocular y el porcentaje de cobertura de cada categora de alimento (crustceos parsitos, las escalas, el moco, no parsitos crustceos y artculos digeridos no identificados) se estim.Material de cliente-espigado no parasitaria 'incluye escalas y moco, y proporciona evidencia para la limpieza deshonesto ( Bshary 2002 ; Bshary y Grutter 2002 ).
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3. Resultados (A) La variacin en el beneficio de ser limpiado Los individuos con estaciones de limpieza en su territorio pasaron significativamente ms tiempo con productos de limpieza que los que no los limpiadores (todas las islas: Mann-Whitney U pruebas, U > 6, p <0,006). El tiempo pasado con los limpiadores vari de (media sd, s por 15 min) 8,1 2,4 0,4 y 0,6 para los peces damisela con y sin productos de limpieza en su territorio, respectivamente, en Tobago, al 16,4 +5,7 y 3,8 +1,3 por damisela con y sin limpiadores en Puerto Rico. En promedio, damisela sin estaciones de limpieza en sus territorios gast slo el 7-23% como mucho tiempo con productos de limpieza que sus homlogos con una estacin de limpieza. Por esta razn, las cargas de ectoparsitos de peces damisela sin productos de limpieza en sus territorios fueron utilizados como "lneas de base" de esos lugares, que representa la carga de parsitos relativamente poco afectada por los limpiadores, del cual se miden las reducciones de cargas parasitarias en peces damisela que se limpia con regularidad. En general, las cargas de ectoparsitos variaron significativamente entre islas (Kruskal-Wallis H 5 = 26,4, p <0,001; figura 1 ). Las diferencias en ectoparsitos cargas entre los peces con y sin estaciones de limpieza slo fueron significativas a Curazao, Puerto Rico y San Juan (Mann-Whitney U -test: p <0,02; Figura 1 ). Al otro lado de las islas, el beneficio de ser limpiado, calculado como la diferencia media en el nmero de ectoparsitos entre damiselas con y sin estaciones en su territorio de la limpieza, se relacion con DAMSELFISH carga media de ectoparsitos (correlacin de Pearson, r = 0.84, n = 6, p = 0,03 ).

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Figura 1

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Carga de ectoparsitos (nmero de larvas por pez gnathiid) sobre damisela aleta larga de diferentes islas del Caribe. Franjas negras: damisela con una estacin de limpieza dentro de su territorio;barras blancas: damisela sin una estacin de limpieza en su territorio.Medios se muestran 1 s tamaos de las muestras se dan entre parntesis. (B) La variacin en el costo de ser limpiado El porcentaje de cobertura media de los diferentes alimentos vara entre islas ( tabla 1 ). Dos tercios de los gobios de limpieza haban ingerido material no parasitarias (por ejemplo, escalas y moco). Hay una variacin significativa entre las islas en la proporcin de material no parasitario ingerido por limpieza gobio (de Kruskal-Wallis 2 (5) = 15,3, p = 0,01). El porcentaje de cobertura de material de cliente-espigado no parasitario ingerido se relacion negativamente con la carga media de ectoparsitos en peces damisela aleta larga en cada isla (correlacin de Pearson, r = -0,86, n= 6, p = 0,03; figura 2 ).

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Figura 2

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Porcentaje de materiales cliente-espigado no parasitario ingerido por gobio de limpieza en relacin con la carga de ectoparsitos medio registrado en damisela aleta larga de seis islas del Caribe. Medios se muestran 1 SE J = Jamaica, T = Tobago, B = Barbados, C = Curaao, SJ = San Juan, PR = Puerto Rico.

Tabla 1

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La media ( se) el porcentaje de cobertura de los alimentos ingeridos por la limpieza de los gobios Elacatinus evelynae en seis islas del Caribe.
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4. Discusin La ausencia de beneficios cuantificables de que se limpia en algunas zonas (Gorlick et al 1987. ; Grutter 1996 ) y observaciones de engao por los limpiadores ( Bansemer et al 2002. ; Bshary y Schaffer 2002 ) han desafiado la visin largamente sostenida de simbiosis de limpieza como paradigmas de mutualismo, sugiriendo en cambio que las interacciones individuales de la limpieza a veces pueden ser ms afn al parasitismo por parte de los productos de limpieza ( Losey 1987 ). Hemos encontrado que las interacciones de limpieza en los lugares donde los clientes tienen ms ectoparsitos resultan en mayores reducciones en las cargas de ectoparsitos y menores tasas de extraccin de material en el cliente obtenida no parasitario por peces limpiadores. Lo contrario se observ en donde la abundancia de ectoparsitos fue baja. Por lo tanto, desde la perspectiva de un cliente individual, la interaccin de limpieza eran a menudo mutualista en algunos sitios, pero neutral o incluso parsita a los dems, con el resultado aparentemente impulsado por la disponibilidad de ectoparsitos. Bansemer et al . (2002) propusieron un mecanismo similar, basado en las correlaciones del comportamiento de limpieza de la intensidad y el engao por los limpiadores en vez de mediciones directas de las tasas de disponibilidad y de eliminacin de ectoparsitos, en dos sitios de la Gran Barrera de Coral. La variacin observada aqu en la disponibilidad de ectoparsitos, y por lo tanto en el resultado de la simbiosis de limpieza, podra reflejar diferencias permanentes entre ubicaciones. Si es as, el engao podra erosionar las relaciones limpiador de cliente a travs del tiempo en partes de su rea de distribucin, a menos que ocurra el flujo de genes entre poblaciones de pacientes. Por otra parte, nuestros resultados podran representar instantneas de resultados espacial y temporalmente cambiantes, que son mediadas con el medio ambiente. Esta interpretacin parece muy probable porque ectoparsito carga en los peces de arrecife puede variar dentro de un sitio, a veces por varios rdenes de magnitud, tanto estacionalmente y entre aos ( Grutter 1994 ; Cheney y Ct 2003 a ). En Barbados, la abundancia de ectoparsitos vari significativamente entre los tres aos de estudio, con una variacin concomitante en la frecuencia de la escala de comer por los limpiadores y el beneficio de que se limpia a damiselas aleta larga ( Cheney 2003 ). A nivel local la baja disponibilidad de parsitos, que promueve limpiador engao peces, por lo que puede ser una condicin transitoria en cualquier sitio dado. La clave para entender la naturaleza variable de la simbiosis de limpieza por lo tanto se encuentra en los mecanismos de accionamiento variacin temporal y geogrfica en la abundancia de ectoparsitos. Estos mecanismos no estn actualmente bien comprendidos, pero pueden incluir una variedad de factores fsicos y ecolgicos ( Jacoby y Greenwood 1988 ; Grutter 1994 ;Sikkel et al . 2004 -), que pueden afectar a las tasas de aparicin y la depredacin de los ectoparsitos. Nuestros resultados sugieren que el resultado de la misma simbiosis limpiador de cliente puede ser variable en el espacio y tiempo y depende principalmente de la disponibilidad de ectoparsitos. Relaciones interespecficas, como la simbiosis

de limpieza, y probablemente muchas otras relaciones aparentemente mutualistas, podrn, por tanto, no sea definible con una sola etiqueta.
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Agradecimientos Para el apoyo logstico agradecemos al personal del Instituto de Investigacin Bellairs, Barbados; Descubrimiento Bay Marine Laboratory, Jamaica; Isla Magueyes Laboratorio Marino, Puerto Rico; CARMABI Instituto, Curaao; y las Islas Vrgenes de Estacin de Recursos Ambientales, Universidad de las Islas Vrgenes. Agradecemos a P. Sikkel, J. Mallela, M. Harvey, P. Frade y R. Jacinto para la ayuda en el campo. KLC fue apoyado por una beca de doctorado de Biotecnologa y Ciencias Biolgicas de Investigacin del Reino Unido. Damos las gracias a la Universidad de East Anglia y el Fondo Caritativo John y Pamela Salter de apoyo financiero.
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Notas al pie

o o

Recibido el 8 de octubre de 2004. Aceptado el 29 de noviembre de 2004.

2005 La Real Sociedad
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