FOTOSNTESIS

1. INTRODUCCIN La fotosntesis es la funcin mediante la cual se producen los carbohidratos, que representan l ab a s ed el a p r o d u c t i v i d a d , ap a r t i r d ee l l o s s ep r o d u c i r n( e ns e n t i d oa mp l i o ) l ae d i f i c a c i ny acumulacin de las distintas partes de la planta (estructuras vegetales hasta compuestos aromticos de la uva) y el mantenimiento de la planta (energa necesaria para los distintos procesos). . . luz. La planta utiliza energa de la radiacin solar para convertirla en energa qumica para reducir las molculas de CO2 y producir HCH. nCO2 + 2cH2O (con luz y clorofila) dan lugar a (CH2O)n + nO2 + nH2O. El proceso fotosinttico puede separarse en dos reacciones: luminosa y oscura. a. Luminosa La energa luminosa, fotones, son capturados por las molculas de clorofila presente en los cloroplastos (otros pigmentos, como carotenoides y xantofilas tambin pueden absorber energa) y transferida a los fotosistemas. El flujo de electrones, a travs de los fotosistemas I y II da como resultado la formacin de ATP y NADPH necesarias para la asimilacin de CO2. Estos electrones, que llegan al fotosistema II dividen la molcula de agua y se produce oxgeno molecular, como producto de esta reaccin. b. Oscura (PCR o ciclo de Calvin: Photosynthesis Carbon Reduction) Energa capturada es utilizada para reducir el CO2 a carbohidratos (8 fotones por molcula de CO2). Utiliza la energa qumica ATP1 y NADPH. Las reacciones oscuras ocurren solo si hay suministro de ATP y NADPH, sin embargo, el suministro generado por las reacciones nocturnas mantiene el PCR muy poco tiempo (pocos segundos) despus de poner las plantas en oscuridad. PCR funciona en estrecha conjuncin con las reacciones luminosas. . El CO2 se incorpora a la Ribulosa fosfato por RuBPC/O (Ribulosa 1.5 bifosfato carboxilasa/oxgeno), enzima que constituye el 50% de la protena de los estomas del cloroplasto. . . La incorporacin de CO2 por carboxidacin de la ribulosa RuBPC/O da como primeros productos estables dos molculas de glicerato 3 fosfato. La vid es una planta C3 En presencia de ATP da glicerato 1,3P, que se reduce a gliceraldehdo 3P en presencia de NADPH. Esta puede combinarse estando presente DHAP, para formar Fructosa 1,6-P, que da luego Fructosa G-P bajo la accin de la Fructosa bifosfatasa. Fructosa GP puede ser utilizada para formar sacarosa, almidn o continuar en el PCR. El Ciclo PCR (Cliclo de Calvin) se completa cuando Ribulosa 5P AP con ATP forma (en presencia de ribulosa 5P kinasa) ribulosa -P2 (bifosfato).
1

Los azcares son la base de todas las cadenas metablicas La fotosntesis tiene como sustrato fundamental el CO2 y como fuente de energa

para realizar las reacciones de sntesis de los HCH orgnicos a partir del CO2 inorgnico, la

ATP: Adenosin trifosfato NADPH: Nicotinamida adenina dinucletido fosfato DHAP: Dihidroxi acetona fosfato LA FOTOSNTESIS 1 Prof. Jos R. Lissarrague y Pilar Baeza Patricia Snchez de Miguel

En las plantas C3, 2 de NADPH y 3 ATP se necesitan para la conversin de CO2 en HCH.

Algunas caractersticas de plantas C3 Especies tpicas de importancia econmica % de la flora mundial (n de especies) Hbitat tpico Trigo, cebada, arroz, patatas 89 Ampliamente extendido (dominante en p.ej., bosques) Primer producto de fijacin de CO2 Anatoma Fotorrespiracin Punto de compensacin de CO2 CO2 intracelular a la luz (l l ) Densidad estomtica Eficiencia en el uso del agua (g CO2 fijado/ kg H2O transpirado) ndice mximo de crecimiento (g m d ) Productividad mxima (t ha y )
-1 -1 -2 -1 -1

Glicerato 3 fosfato Si aparece, vaina abultada no verde Ms del 40% de fotosntesis 40 100 l l 200 2000 - 3000 1-3
-1

5 - 20 10 - 30

2. FOTOSNTESIS A NIVEL DE HOJA 2.1. INFLUENCIA DE FACTORES FSICOS. 2.1.1. LUZ . Factor ms importante . La radiacin til a la fotosntesis es aquella que puede ser usada en la fotosntesis, de forma que la energa de los fotones incidentes puede ser convertida en energa qumica (ATP). Se le conoce como PAR (Radiacin Fotosintticamente Activa) o PFD (densidad del flujo de fotones fotosintticos) y est entre longitudes de onda de 400-700 nm. . En Espaa, el PAR (400-700 nm) puede considerarse en trminos generales como un 45% de la radiacin global incidente (350-3000 nm). . Se puede expresar en trminos energticos (Irradiancia, J m ) y en trminos cunticos (moles de fotones incidentes por unidad de superficie horizontal y unidad de tiempo, mol fotones m s o E m s ). . Es absorbida por diferentes pigmentos foliares: clorofilas (a y b), xantofilas, carotenoides y antocianos. . De la radiacin luminosa incidente sobre la cubierta vegetal las hojas reflejan un poco ms del 10%, transmiten un 9% y absorben el 81% restante. La radiacin absorbida por las hojas sigue tres
LA FOTOSNTESIS 2 Prof. Jos R. Lissarrague y Pilar Baeza Patricia Snchez de Miguel
-2 -1 -2 -1 -2

caminos diferentes, una parte, 20% de la incidente, es emitida en forma de radiacin infrarroja, el 60% calentar las hojas y ser disipada evaporando agua mediante la transpiracin o emitida por conveccin dependiendo del contenido hdrico. Los espectros de absorcin, reflexin y transmisin radiactiva de las hojas varan con su espesor, la edad, el contenido hdrico, la morfologa de la superficie y la orientacin. Por tanto, solo el 1% de la energa recibida se utiliza en la fotosntesis (Champagnol, 1984). La fotosntesis slo emplea una mnima parte (1-2%) de la radiacin absorbida y la almacena en los enlaces qumicos de los carbohidratos (Gautier, 1987; Matthews, 2004). La fotosntesis es un proceso de baja eficiencia en la utilizacin de la energa solar. La respiracin adems reduce la fotosntesis neta y la saturacin luminosa se alcanza a niveles muy bajos respecto a los que existen en condiciones de buena insolacin. Respecto a las respuestas fotosintticas de la vid a la iluminacin, frecuentemente la saturacin empieza a 1/3 de la iluminacin mxima, por lo que algunos la consideran una planta de iluminaciones medias para optimizar su capacidad. La relacin entre la asimilacin neta de CO2 y la PFD puede describirse con una hiprbola rectangular donde distinguimos dos fases: una donde la relacin entre fotosntesis y PFD es creciente y prcticamente lineal que responde a la eficiencia en la utilizacin de la luz por los cloroplastos, y una segunda fase donde la pendiente se hace menor ya que el rendimiento del flujo de fotones va disminuyendo hasta un punto donde no hay aumento en la fotosntesis. El comienzo de la saturacin tiende a hacerse patente a partir de 600-800 mol m s . Los puntos caractersticos de la curva son:
-2 -1

16
An (mol CO2 m-2 s-1)

13 10 7 4 1 -2 0 Ic 300 600 900 1200 PAR (mol photons m -2 s -1 ) Is 1500 Amx

- El punto de compensacin (Ic): valor de PAR en el que no hay asimilacin neta, es decir, las prdidas de carbono por respiracin y la fijacin fotosinttica se igualan. En vid, los valores varan entre 9 y 55 mol m s . En los viedos de los Campos de Prcticas de Agrnomos de Madrid se han obtenido valores para lira y guyot en Tempranillo/110R de 30 y 31mol m s , respectivamente. Baeza (1994) obtuvo Ic inferiores en la cara Oeste respecto a la cara Este y en espaldera y cortina respecto a los obtenidos en los vasos. De esta forma, concluy que cuanto menor sea la iluminacin interceptada por una cara o un sistema en su conjunto el punto de compensacin tiende a ser menor para compensar o rentabilizar de esta forma la menor luz recibida. Snchez-de Miguel et al. (2004) obtuvieron en la misma variedad valores entre 6-15 mol m
-2 -2 -1 -2 -1

-1

no encontrando diferencias entre

hojas de diferente edad y tipo de tallo. Para Cabernet Sauvignon/SO4 (Socorro, 2004) obtuvieron un
LA FOTOSNTESIS 3 Prof. Jos R. Lissarrague y Pilar Baeza Patricia Snchez de Miguel

rango ms amplio de valores, entre 1-27 mol m s . - El ndice de saturacin de la luz (Is): el valor de PAR en el que la fotosntesis neta (Pn) es mxima (asntota). Este valor, al igual que Ic vara tambin entre otros factores con la especie, variedad, temperatura, edad, orientacin y las condiciones del crecimiento. En el caso de la vid presenta una gran variacin, entre 550 y 1500 mol m s . Baeza (1994) con Tempranillo encontr que la fotosntesis se atena a los 500-700 mol m s , saturndose cerca de los 1200 mol m s . Snchez de Miguel et al. (2004) obtuvieron de la ecuacin que relaciona A y PAR valores entre 2000400 mol m s para diferentes hojas de Tempranillo y de Cabernet Sauvignon con distintos estados hdricos. - Rendimiento fotosinttico ( ) que nos da idea de la efectividad de la planta en el uso de los fotones para producir materia seca. Russell et al. (1989) detectaron que para la fijacin de un mol de CO2 en plantas C3 son necesarios 8 moles de fotones, lo que supondra un rendimiento cuntico de 0.125 en ausencia de la fotorrespiracin (si consideramos la fotofosforilacin cclica son necesarios 9 moles de fotones y el sera de 0.112). El valor referenciado para la vid es de 0.0413 (Correia et al. 1990). Snchez de Miguel et al. (2004) obtuvieron en Tempranillo valores de 0.026-0.042 y en Cabernet Sauvignon de 0.052-0.023. - Fotosntesis mxima o capacidad fotosinttica (Pn
-2 -1 -2 -1 sat, -2 -1 -2 -1 -2 -1 -2 -1

-2

-1

Amx, Pmx). A saturacin de luz los

-2 -1

mximos de fotosntesis segn condiciones varan entre 0,4/0,5 - 0,8/1 mg CO2 m s (9 mol CO2 m s - 25 mol CO2 m s ). En los viedos de los Campos de Prcticas de Agrnomos de Madrid, Gonzlez-Padierna (2003) ha obtenido valores para lira y guyot en Tempranillo/110R de 15 y 16 mol m s , respectivamente. Snchez-de-Miguel et al. (2004) obtuvieron valores entre 4.1 y 18.4 mol m
2 -2 -1 -

s en Tempranillo y de 3.8-12 mol m s en Cabernet Sauvignon.

-2 -1 -2 -1 -2 -1

-1

-2

-1

Las tasas de fotosntesis neta en hojas individuales de V. vinifera mximas registradas estn alrededor de 20 mol m s (1 mg m s = 22,5 mol m s comunes, sin embargo, se sitan entre 7 y 15 mol m s . . En iluminaciones altas, la fotosntesis no puede consumir toda la energa absorbida por las clorofilas con lo que quedara una energa en exceso almacenada que puede desencadenar reacciones oxidativas en los centros de reaccin del aparato fotosinttico. Las plantas se adaptan a las grandes iluminaciones, reduciendo su potencial fotosinttico (fotoinhibicin de la fotosntesis), posiblemente para paliar efectos anexos (temperatura), as, en tiempo nublado, la fotosntesis rentabiliza mejor la iluminacin que en un clima continuamente favorable. En ltimo trmino se puede producir la destruccin de los pigmentos fotosintticos o fotooxidacin. Las hojas aclimatadas a la sombra, comparadas con las que se desarrollan a plena iluminacin, tienen menor Amx, Is, Ic y respiracin oscura. Adaptan sus estructuras disminuyendo el espesor de la cutcula y del mesofilo, su peso por unidad de superficie (peso especfico) y la relacin parnquima en empalizada/lagunar. Schultz et al. (1996) indican que las hojas de White Riesling aclimatadas a la sombra tenan menor An, gs al CO2 y eficiencia de carboxilacin. A bajas intensidades, la fotosntesis de las hojas adaptadas a la sombra son ms eficientes que las aclimatadas a la luz, es decir, tienen mayor eficiencia cuntica.
-2 -1

); en cv. Tempranillo, en la Ribera del

-2

Duero, hemos registrado puntualmente valores prximos a 25 mol m

s . Los valores ms

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LA FOTOSNTESIS

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Pallioti y Cartechini (2001) estudiaron la fotosntesis a nivel de hoja segn sta recibiera la iluminacin en el haz o el envs. A baja PFD el haz fija ms CO2 que el envs, pero a iluminacin de saturacin, el haz y el envs asimilan lo mismo. Cuando el PFD es menor que el punto de saturacin, la iluminacin simultanea de ambas aumenta la An (cosa que suele ocurrir cuando la luz que reciben es difusa).

Aclimatadas a la luz Aclimatadas a la sombra Haz Envs Haz-Envs

-2 -1

Pnsat 8,09 4,03 *** 6 6,07 6,11 ns

PFDsat 806 332 *** 675 b 730 c 305 a **

-2 -1

PFDc 60 28 *** 42 b 65 c 22 a ***

-2 -1

Rd 1,9 1,06 ***

i 0,034 0,041 ** 0,036 b 0,026 a 0,052 c ***

Pn: mol CO2 m s , PFDsat y PFDc: mol fotones m s ; Rd: mol CO2 m s ; i : mo l C O 2/mol PFD. Pallioti y Cartechini (2001) con el cv. Grecheto en maceta.

16

Pn (mol CO2 m-2 s-1)

13 10 7 4 1 -2 0 300 600 900 1200 1500

EXTERNA

Pnsat Exterior 18.4 5.0 **

PFDPnsat/2 226 44 ns

PFDc 15 6 ns

l 0.031 0.026 ns

Rd -0.70 -0.33 ns

INTERNA

Interior

PPFD PFD (mol m-2 s-1)

P n s a t y R d: mo l C O 2m-2 s-1 ; P F D P n s a t / 2y P F D c : mo l p h o t o n s m-2 s-1 y l : mo l C O 2 mo l -1 photons. Snchez de Miguel et al.l (2004) con cv. Tempranillo en Madrid.

Las hojas del interior del canopy estn la mayor parte sometidas a radiacin difusa, pero si hay suficiente porosidad y por accin del viento pueden recibir radiacin directa en cortos periodos de tiempo (sunflecks). En estudios con varias especies se ha visto que durante flases de luz el rendimiento cuntico, la eficiencia con la que se usa dicha radiacin para la fijacin de CO2, es mayor que en el caso de recibir alta radiacin de forma constante (Pearcy et al, 1988). Kriedemann et al. (1973) observaron tambin dicho comportamiento en vid. Sin embargo, Poni et al. (1993) con Sangiovese y Chardonnay en invernadero observaron que bajas radiaciones, entre 10-500 mol m
-1 -2

s , interceptadas de forma constante son utilizadas mejor por la hoja que cuando se reciben de forma intermitente. Las diferencias en el rgimen de iluminacin de las rfagas de luz (intensidad de PAR y duracin del golpe de luz) y en las condiciones de sombra previa (intensidad y duracin) pueden ser la causa de los resultados contradictorios. Sin embargo, las hojas interiores no fotosintetizan a su mxima capacidad, y en algunos casos no suponen ms del 5% de la fotosntesis global de la cepa. Smart (1974) comenta la importancia de la radiacin directa, ya que de la energa absorbida, solo 12% se transforma en energa qumica. En la bibliografa hay muchos balances de CO2, por ejemplo Smart (1974) da una tasa mxima de fotosntesis expresada por unidad de superficie de suelo de 0,102 mol m
LA FOTOSNTESIS 5
-2

s . Los balances de

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Schultz (1991) para Chasselas en Suiza aparecen en la tabla adjunta. No obstante, es preciso apuntar que los valores de tasas de fotosntesis que desarrolla el rea foliar, varan mucho con las condiciones cuando se comparan los resultados obtenidos por distintos autores. CO2 fijado (mmol.da ) Soleada Inmadura Madura 165 361 Sombreada 59 48
-1

Balance de CO2 (sin respiracin) (mmol.da ) Soleada 139 352 Sombreada 43 45

-1

2.1.2. ANHDRIDO CARBNICO (CO2) La atmsfera natural 320-360 ppm. La fotosntesis aumenta hasta 3000 ppm. La concentracin atmosfrica de CO2 es insuficiente para que la Pn alcance su mximo valor, por encima del Is, las reacciones luminosas siguen produciendo ATP y NADPH que las reacciones oscuras no pueden usar ya que no tienen CO2 disponible para fijar. A iluminacin saturante se necesitara 2 a 3 veces ms de CO2 (Champagnol, 1984). 2.1.3. TEMPERATURA La temperatura de la hoja depende del balance de energa: energas absorbidas de la radiacin solar y de las radiaciones emitidas por otros cuerpos y energas perdidas por enfriamiento (calor sensible y calor latente). El resultado de dicho balance es la energa almacenada por la hoja en forma de productos fotosintticos y temperatura de la hoja. La temperatura atmosfrica afecta primero por ser la temperatura de referencia hacia la cual la hoja tiende y segundo por afectar directamente al dficit de presin de vapor (VPD). Carbonneau et al. (1992) afirman que la temperatura afecta a la fotosntesis a nivel estomtico y cloroplstico. Por un lado el aumento de la temperatura afecta a la velocidad de las reacciones metablicas (Q10), por el otro si la temperatura del aire es elevada se puede producir un desequilibrio entre el estado hdrico de la hoja y el flujo de transpiracin, de manera que si la demanda evapotranspirativa supera a la absorcin por las races, los estomas se cierran y se frena el intercambio gaseoso. Cada proceso vital est determinado a unos lmites de temperatura y a una temperatura ptima de funcionamiento, de modo que si se sobrepasa disminuye su rendimiento. Los ptimos de la temperatura foliar para la fotosntesis presentan ciertas variaciones segn sean las condiciones climticas y edficas de la zona a la que se encuentra la planta, segn las caractersticas genticas, las condiciones culturales y las condiciones previas en las que ha tenido lugar el desarrollo foliar. Los ptimos de temperatura de hoja para fotosntesis se suelen situar entre 25 y 35C (Kriedemann, 1968). Zufferey y Murisier (2000) con Chasselas demostraron que la temperatura afecta de manera diferente a la fotosntesis segn la edad de la hoja y el momento del ciclo, siendo ms baja a medida que avanzamos en el ciclo por aclimatacin a las temperaturas otoales. A partir de 30 C la inhibicin progresiva de la actividad enzimtica, el aumento de la fotorrespiracin y de la respiracin oscura o el cierre estomtico cuando hay dficit hdrico, hace que la fotosntesis disminuya rpidamente (Carbonneau et al. 1992; Kliewer y Smart, 1971). En cuanto al umbral mnimo, el punto de compensacin inferior de la temperatura, vara entre 0 y 6C (Zufferey 2000), es decir, por debajo de estas temperaturas la fotosntesis neta es nula. Los efectos

LA FOTOSNTESIS

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de las temperaturas bajas son sobre el metabolismo fotosinttico, la regulacin estomtica y sobre la velocidad de traslocacin a travs de la limitacin de la fuerza de los sumideros y de la carga del floema. El ptimo de temperatura y la sensibilidad de la An (tambin de la respiracin) depende en gran medida del rgimen de temperaturas en el que se ha desarrollado la hoja, pues existe una aclimatacin de la hoja. Esta aclimatacin es la manifestacin de modificaciones morfolgicas, fisiolgicas y bioqumicas. Zufferey (2000) indica que la elevacin en la temperatura media diaria de 1C provoca un aumento de 0.8C en la temperatura ptima para la asimilacin. Tambin se ha observado que el ptimo de temperatura para la fotosntesis se desplaza a medida que aumenta la intensidad lumnica incidente. Zufferey y Murisier (2000) indican que la forma de la curva A-PAR se ve afectada por la temperatura de la hoja.

Fotosntesis aparente (mol m-2 s-1)

15

10

Temperatura foliar (C)

Influencia de la temperatura y de la iluminacin sobre la fotosntesis de hojas de Chasselas. Figura de la izquierda: aclimatacin del ptimo trmico de la fotosntesis a la temperatura media diaria para hojas principales adultas (crculos vacos, LPI > 10) y para hojas de nieto (crculos llenos). Figura de la derecha: Aclimatacin del ptimo trmico de la fotosntesis a la intensidad lumnica incidente. Chasselas, Pully. 1997. Zufferey (2000)

Elas y Castellvi (1996) definen como ideal para la fotosntesis de la vid, temperaturas diurnas elevadas y nocturnas bajas para reducir las prdidas por respiracin. 2.1.4. HUMEDAD DEL AIRE La humedad relativa afecta a la fotosntesis a travs de su efecto sobre la apertura estomtica. El ptimo higromtrico es 60-70% (Stoev, 1966). Todo incremento en la HR en todas las temperaturas tiene un efecto positivo. El efecto negativo de HR bajas se manifiesta en cambio cuando la alimentacin hdrica de la planta es insuficiente. Algunos estudios vieron que incluso en condiciones de estrs severos, la hoja era capaz de captar el vapor de agua de la atmsfera evitando cierres estomticos prematuros. Schultz (1989) y Zufferey (2000) han observado que la fotosntesis de hojas principales y secundarias se ve reducida cuando existe un elevado dficit de saturacin y la temperatura foliar supera los 25C, en ausencia de dficit hdrico.
LA FOTOSNTESIS 7 Prof. Jos R. Lissarrague y Pilar Baeza Patricia Snchez de Miguel

La diferencia de presin de vapor (VPD) entre hoja y atmsfera juega un papel fundamental en la apertura estomtica. Si los estomas estuvieran todo el da abiertos, la evapotranspiracin aumentara linealmente al tiempo que la demanda evaporativa. Cualquier incremento en VPD incrementa la transpiracin, y cuando aumenta por encima de un determinado umbral, produce una disminucin en gs. La respuesta de la fotosntesis al VPD puede ser diferente a la que presente gs segn en qu punto se encuentre
A (mol m-2 s-1)

de la curva gs-A. El descenso de la gs debido a aumentos del VPD se ve incrementado en casos de condiciones de sequa, ya que el sistema radicular no se encuentra bien abastecido de agua. Cuando la planta recibe menos de lo que evapotranspira, su gs disminuye a medida que aumenta el VPD (si VPD aumenta de 1 a 3 kPa, la gs en vides en lisimetros disminuyen un 50% en tratamientos del 60% de la ETc y un 75% en tratamientos de kc de 0.2, Williams). Esto es muy importante teniendo en cuenta que gran parte de los viedos espaoles se da la concurrencia de contenidos bajos de humedad del suelo y elevados VPD en los veranos de cultivos en secano en zonas de clima mediterrneo, especialmente por la tarde. En ambientes Gs (mmol CO2 m-2 s-1) semiridos, el VPD y la temperatura estn altamente correlacionadas, la humedad del aire disminuye cuando
E (mol m-2 s-1)

la temperatura y las prdidas de calor latente aumentan. Una temperatura ambiente elevada ocasiona un alto dficit de saturacin del aire y por tanto una importante diferencia de presin de vapor entre hoja y aire. Por tanto, en ocasiones es difcil reconocer si la disminucin de la asimilacin cloroflica es debida al efecto de la temperatura o del dficit de saturacin del aire. 2.1.5. DISPONIBILIDAD DE AGUA EN EL SUELO La fotosntesis es muy sensible a la disponibilidad de agua. Hay controversia a la hora de definir el contenido de humedad del suelo a partir del cual se produce una reduccin de la fotosntesis ya que el estado hdrico de la hoja no slo depende del contenido en agua del suelo, tambin de su flujo a travs de la planta, de las condiciones climticas y factores internos a la hoja, entre otros. La necesidad de una apertura estomtica para el intercambio de gases hace que la ganancia de CO2 para la fotosntesis vaya acompaada de una prdida de H2O por transpiracin. Los estomas y las resistencias cuticulares jugarn un papel fundamental en la conservacin de agua por parte de la planta sin comprometer la fotosntesis. La transpiracin necesaria durante la apertura estomtica representa el 99% del agua absorbida (100g de agua por cada gramo de carbono fijado).

LA FOTOSNTESIS

A/E (mol mmol-1)

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800

Williams et al. (1994) encontraron una alta correlacin

9 hs - Este

gs (mmolm s )

-2

600 400 200 0 10 13 16 19

entre el contenido de agua en el suelo y la conductancia estomtica. El contenido de agua en el suelo no es suficiente para definir el estado hdrico de la planta. Dicho estado hdrico depende de todos aquellos factores que intervienen en el flujo de absorcin- flujo de

-1

22

25

28

v (% v/v)

transpiracin. Cuando las plantas se encuentran bajo contenidos no limitantes, el factor limitante de la fotosntesis son las reacciones enzimticas del cloroplasto. En cambio cuando se encuentra bajo dficit hdrico, el factor limitante en un primer momento es la resistencia o

Relacin entre el contenido medio de h u m e d a d d e l s u e l o v y la conductancia estomtica gs a las 9 hs en hojas iluminadas de Tempranillo (1996-98). Cuevas, 2001.

cierre estomtico y a medida que el dficit de agua en el suelo se hace ms intenso van tomando ms importancia los efectos no estomticos. La disponibilidad hdrica limita la actividad fotosinttica, incluso ms que las altas temperaturas. Est generalmente admitido que la asimilacin neta mxima de CO2 se produce en ausencia de estrs hdrico (Baeza, 1994). La curva que relaciona la tasa de fotosntesis (A) con la conductancia estomtica (gs) muestra que
25

cuando la gs es elevada, una disminucin de la misma repercute mnimamente en la A; sin embargo para rangos bajos de gs, una

A (mmolm-2s-1)

20 15 10 5 0 0 100 200
-2

disminucin de esta produce entonces un decremento importante en la asimilacin neta de carbono, pero siempre comparativamente con la producida en gs es menor. Esto aumenta la
300
-1

400

eficiencia intrnseca del uso del agua. Eficiencia del agua: Fotosntesis/transpiracin muy variable La eficiencia del agua (cantidad agua/1g de M.S.) aumenta con el vigor de la planta (Bravdo et al., 1972)

gs (mmolm s )

Relacin no lineal entre A y gs en Tempranillo entre cuajado y vendimia (1996-98). Cuevas, 2001. Campo de Prcticas de Agrnomos. Madrid

.El estado hdrico de los tejidos puede condicionar fotosntesis. Kriedemann y Smart (1971) observan que n a partir de -12 o -16 bar empiezan a limitar fotosntesis. La disminucin del potencial no explica de forma aislada la disminucin de fotosntesis, los cambios en ABA pueden jugar un papel regulador estomtico esencial. 2.1.6. ELEMENTOS MINERALES Generalmente, contenido en N de las hojas est linealmente relacionado con facilidad de fijacin de CO2 en hojas adultas (ms enzimas disponibles en el PCR), hojas jvenes mucho N, pero aparato fotosinttico no totalmente desarrollado (Williams y Smith, 1985). P parece afectar la capacidad (Skinner y Malthens, 1990). Fe (Puget, 1971), factor de clorosis frrica disminuye el contenido en clorofilas, aunque no hay evidencia precisa entre actividad fotosinttica y contenido en clorofilas. Siempre hay relaciones entre contenidos y relaciones de elementos y actividad fotosinttica.

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2.2. INFLUENCIA DE FACTORES BIOLGICOS. 2.2.1. LA APERTURA ESTOMTICA Ya hemos dicho que el CO2 que hay en la atmsfera es insuficiente para alcanzar el mximo de fotosntesis de la hoja. Adems se plantea otro problema que es la difusin del mismo desde la atmsfera hasta el interior de la hoja y desde aqu a los cloroplastos donde el CO2 queda fijado. En el camino encuentra diferentes resistencias. Se pueden distinguir unas resistencias en la fase gaseosa y otras en la fase lquida. En las primeras, la resistencia estomtica, o el inverso conductancia estomtica (gs), es la ms importante. Las segundas se denominan resistencia del mesfilo, o el inverso, la conductancia del mesfilo. El CO2 se difunde 10,000 veces ms lento en fase lquida que en fase gaseosa. Generalmente en el interior del estroma hay de un 50-70% de la fraccin molar de CO2 existente en el aire que rodea a la hoja (Von Caemmerer y Evans, 1991). La difusin cuticular es mnima, por tanto la regulacin estomtica controla la fotosntesis. La vid es hipoestomtica (estomas solo en el envs) cuya frecuencia y distribucin, depende de factores genticos, condiciones ambientales o estado de desarrollo. Como media tiene una densidad de 170 estomas/mm (150-300 estomas/mm , During, 1980). Adems la anatoma de las hojas de vid es heterobrica: cierres estomticos no uniformes. Al no ser uniforme la apertura estomtica en toda la superficie de la hoja, tampoco es uniforme el intercambio gaseoso, es lo que se conoce como patchiness. Las zonas patchinesess tienen apertura y cierre individual. En el funcionamiento de los estomas intervienen mecanismos fotoactivos, hidroactivos e hidropasivos. Los movimientos estomticos dependen de cambios en la presin de turgencia en el interior de las clulas oclusivas y de las clulas epidrmicas adyacentes. La actividad fotosinttica y el transporte activo de solutos son los responsables de las diferentes turgencias. La luz y la concentracin de CO2 controlan la apertura estomtica en relacin con la demanda fotosinttica de CO2 por la planta. La luz y las bajas concentraciones de CO2 intercelular estimulan la apertura estomtica. En general, las hojas de vid tienen totalmente abiertos los estomas con 1/10 del mximo (200 mol m
-2 2 2

s ). En

-1

relacin con el suministro de agua, por lo menos dos seales controlan dicha apertura: la VPD y el ABA. En cuanto al ABA (cido abcsico), sus cambios diarios juegan un papel esencial en la regulacin estomtica. Otros factores que afectan a regulacin estomtica son la temperatura foliar, el potasio y el estado hdrico de la planta. En ausencia de limitaciones hdricas, la conductancia estomtica est fuertemente correlacionada con el microclima luminoso y trmico de las hojas. El ptimo de temperatura para conductancia se suele situar entre 30-32C (Kriedemann y Smart, 1971; Chaves, 1986). Por otro lado, las altas temperaturas al inducir estrs reducen la conductancia. El cierre estomtico es una herramienta de defensa frente a la limitacin hdrica. Kriedenmann y Smart sostienen que la capacidad fotosinttica se mantiene cerca del mximo en tanto el potencial hdrico foliar ( n oc a i g amu c h o , ys o s t i e n e nq u ep o r d e b a j od e h) h < -1.0 MPa la fotosntesis cae bruscamente. Lo mismo sostiene Zufferey (2000).

LA FOTOSNTESIS

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16
Pn (mol CO2 m-2 s-1)

13 10 7 4 1 -2 0 300

l > -1.0 MPa

l < -1.2 MPa

600 900 1200 -2 -1 PFD ( m o l p h o t o n s m s )

1500

Influencia del potencial hdrico de base y mnimo diario en la fotosntesis aparente y conductancia estomtica mximas para hojas adultas de Chasselas. Zufferey (2000).

Curvas de respuesta a la luz fotosintticas a diferentes potenciales hdricos foliares. Datos de maduracin de hojas adultas de Tempranillo. Campos de Prcticas de Agrnomos, Madrid. 2004

Sin embargo es difcil e s t a b l e c e r u nv a l o r p r e c i s od e h al que empieza a caer la fotosntesis ya que este depende del genotipo, hbitat, condiciones precedentes de crecimiento y de las condiciones actuales climticas. Sea como fuere, potenciales hdricos foliares muy negativos reducen la capacidad fotosinttica y suelen darse valores entre -1,0 y -1,5 MPa. Smart y Robinson (1991) resumen el efecto de las condiciones ambientales en el comportamiento estomtico: Los estomas se abren y se cierran como respuesta a la luz. El aumento que se produce a primeras horas de la maana se debe principalmente a la luz (Dring y Loveys, 1996). A medida que avanza el da, la planta transpira y cuando es incapaz de traslocar el agua suficiente desde las races para satisfacer las tasas de transpiracin, cerrar parcial o totalmente los estomas. Avanzada la tarde, si las condiciones ambientales vuelven a ser propicias, la planta los abrir de nuevo. Pero en cualquier caso, al atardecer como consecuencia de la cada de la luz, cerrarn y permanecern as durante toda la noche. CONDUCTANCIA ESTOMATICA 0,12
mmol H2O m-2 s-1

0,10 0,08 0,06 0,04 0,02 0,00 7:30

T1 T2

9:30 11:30 13:30 15:30 17:00 19:00 21:00

Evolucin diaria de la conductancia estomtica en hojas de Tempranillo. Campos de prcticas de Agrnomos de Madrid. Centeno, 2004.

2.2.2. EDAD DE LAS HOJAS Existen diferencias en la capacidad fotosinttica entre hojas jvenes y adultas y dentro de estas ltimas segn su edad. La fotosntesis generalmente aumenta rpidamente durante el desarrollo de
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la hoja alcanzando un mximo cerca de la expansin total. Las hojas de vid muestran un pico de fotosntesis aproximadamente tras 30-35 das de su aparicin (95% de su tamao final). Tras este se produce un descenso, pero se mantienen valores aceptables de fotosntesis durante un cierto periodo de tiempo, de manera que la hoja con 140 das de edad o 4 meses mantienen el 70% de la tasa mxima (Kriedemann et al. 1970; Kriedemann, 1977; Intrieri y col, 1992). Esto es porque la vid es una especie que produce prcticamente toda su superficie foliar en un periodo corto de tiempo, al inicio de su ciclo, y deben mantener su capacidad productiva para asegurar una correcta maduracin y agostamiento. Estos cambios estn asociados con cambios anatmicos y fisiolgicos de las hojas en su desarrollo. El descenso gradual de la fotosntesis tras la total expansin de la lmina foliar ocurre a la vez que el descenso en la cantidad de la rubisco, de la fosforilacin y de la conductancia estomtica. Adems, en hojas viejas se reduce la respiracin mitocondrial y aumenta la fotorrespiracin (Dickmann et al., 1975). Hojas jvenes (terminales

pequeas) . Dbil fotosntesis . Intensa respiracin nocturna (oscuridad) Hojas adultas . Ms fotosntesis . Menos respiracin Hojas senescentes . Dbil actividad fotosinttica

Relacin entre la fotosntesis mxima (%Amx ___ , respecto al valor mximo) y el tamao de la hoja (% rea foliar respecto al valor mximo) y la edad de la hoja (plastocronos) o la posicin que ocupa en el pmpano. Zufferey, 2000.
er

o o,

Zona del pmpano de mxima actividad lmite de 2 a 3 tercio desde la base (Koblet, 1969 y 1976) pero esto vara en el transcurso del ciclo. Ya que la edad se correlaciona con la A, y a su vez con la posicin que la hoja ocupa en el pmpano, las zonas de mxima eficiencia se trasladarn regularmente hacia posiciones superiores en el pmpano con el tiempo. Sin embargo pueden darse condiciones atmosfricas determinadas que permitan mantener durante un cierto tiempo los valores altos de eficiencia fotosinttica.
Pn (mol CO2 m s )
-2 -1

16 13 10 7 4 1 2 0 300
12
PFD ( mol photons m -2 s-1 )

Media exterior Apical externa Basal externa

Curvas de respuesta fotosinttica (Pn ) a la luz (PFD) en hojas principales de Tempranillo segn la posicin que ocupan en el pmpano de maduracin. Madrid, 2004. LA FOTOSNTESIS

Media interior

600

900

1200

1500

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La cubierta vegetal de la cepa est constituida por hojas de distinta edad morfolgica. La distribucin de las hojas segn su edad fisiolgica dentro del canopy juega un papel muy importante en la fotosntesis a nivel de toda la planta (Wang y Jarvis, 1990; Schultz 1995). Su posicin determinar su microclima luminoso y la conjuncin luz-edad determinar su contribucin al balance global de la cepa. Por ejemplo, la posicin que la hoja ocupa en un pmpano verticalmente conducido se caracteriza porque a medida que se incrementa la intensidad lumnica que reciben, disminuye la edad foliar. Por otro lado hay que tener en cuanta que el tamao de la hoja es determinante tambin en la medida que dicha hoja contribuye a la productividad global. En la etapa de maduracin, entre un 90-100% de las hojas que interceptan luz pueden considerarse adultas (Poni et al., 1996). El problema entonces ser la senescencia precoz de las hojas principales que depende principalmente de la alimentacin hdrica, del microclima luminoso y de la fuerza de los sumideros. Hay que tener en cuanta el papel de los nietos en la maduracin del racimo: si no estn en crecimiento activo, si sus hojas son adultas y si se encuentran bajo un microclima luminoso correcto pueden participar muy positivamente ya que su capacidad fotosinttica ser elevada y su senescencia mas tarda (Koblet, 1971, Candolfi-Vasconcelos y Koblet 1990 y 1994; Schultz et al. 1996; Palliotti et al. 2000; Zufferey et al. 2000). 2.2.3. NIVEL DE CONSUMO DE AZUCARES. SUMIDEROS La acumulacin de azcares frena la A, mientras que el consumo la estimula. Se trata de una retroalimentacin positiva o negativa (efecto de los sumideros positivo o negativo). Este fenmeno es muy importante cuando las migraciones son perturbadas (incisin en la base del pmpano, t matinal reducida). El consumo rpido de los azcares estimula la A (efecto de los sumideros positivo), por ejemplo cuando el ratio superficie foliar / peso del fruto es bajo, o pmpanos estriles frente a pmpanos frtiles. Adems hay que tener en cuenta que es el flujo de agua el que soporta todos los intercambios. Hay muchas prcticas vitcolas encaminadas a la alteracin de las relaciones fuente a sumidero en orden de mejorar la fotosntesis que es la principal responsable de una correcta maduracin de la

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uva. Entre otros estn los diferentes sistemas de conduccin, el deshojado, la densidad de plantacin, las prcticas de poda y el ajuste del nivel de carga. Muchas de ellas buscan favorecer el transporte de carbono hacia los frutos a expensas de las estructuras vegetativas. Sin embargo estas operaciones pueden no afectar a la fotosntesis a nivel de hoja (Williams, 1986) o a nivel de toda la planta (Edson y col, 1993). SUMIDEROS . La eliminacin provoca disminucin de fotosntesis (races, racimos) . Cepas cargadas de cosecha pueden tener ms actividad que las dbiles . Los asimilados se orientan preferentemente a las zonas tratadas con giberelinas o citoquininas. . Las relaciones ptimas dependen de variedad, condiciones ambientales, etc. . Aclareo hacia el envero es ms efectivo que el temprano, por el efecto estimulante que la presencia de racimos ejerce en la actividad fotosinttica de la hoja. 2.2.4. GENTICO Variedad/Patrn . . Capacidad de adaptacin al medio es diferente, en gran parte debido a las exigencias ambientales para fotosntesis. Adaptacin patrn al suelo: adaptacin al rgimen hdrico y ausencia de desequilibrio en nutricin mineral. La variedad aporta una variabilidad significativa en trminos de fotosntesis debido a la capacidad de stas a adaptarse al medio. Chavs (1986) al estudiar variables fisiolgicas de diferentes variedades concluye que las diferencias encontradas pueden entenderse como adaptaciones a las zonas de origen. El carcter gentico se manifiesta en la respuesta a la luz, a la temperatura (ptimo de temperatura en 24C para variedades septentrionales y 28C para meridionales, Motorina, 1958), al estado hdrico, etc. En cuanto al estrs hdrico se pueden distinguir dos grupos de variedades: las ms sensibles al estrs hdrico que reducen fuertemente la gs y A (Semillon, Ugni Blanc) y las ms adaptadas (Chardonnay y Moscatel de Alejandra). En una situacin intermedia se encuentra Sauvignon y Cabernet Sauvignon (Alburquerque-Regina, 1993). Gmez del Campo (1998) realiz durante 1994 y 1995 los mecanismos de adaptacin a la sequa de 4 variedades de vid cultivadas en maceta en los Campos de Agrnomos de Madrid. En condiciones de buena alimentacin hdrica, Gmez del Campo (1998) no encontr diferencias de actividad fotosinttica existente entre genotipos entre Garnacha, Tempranillo, Chardonnay y Airen cultivadas en maceta en Madrid. Entre estas variedades, la misma autora encontr que el Tempranillo present las tasas ms altas de fotosntesis tanto en estrs como no estrs. La Garnacha en condiciones de estrs obtuvo valores muy bajos. Schultz (1996) observ que esta variedad evitaba la sequa (adaptada) cerrando los estomas para mantener en valor adecuado el potencial hdrico, con lo que hace fotosntesis slo a primeras horas de la maana. La variedad Airn present un descenso de la fotosntesis en condiciones de total disponibilidad de agua ms amortiguado que el resto de las variedades. Encontr que la variedad Chardonnay fue la que peor regul la escasez de agua ya que abre los estomas ms horas pudiendo esto suponer una deshidratacin irreversible. En cuanto a la respiracin oscura, la Garnacha y el Chardonnay presentaron valores en general mayores frente a Tempranillo y Airn, tanto en estrs como en condiciones de no estrs hdrico.

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3. EVOLUCIN DE LA FOTOSNTESIS 3.1. EVOLUCIN DIARIA

mol CO2 m-2 s-1

La fotosntesis, en das claros y en hojas bien expuestas a la luz, aumenta desde primeras horas de la maana hasta alcanzar un mximo y disminuir posteriormente durante el resto del da o recuperarse parcialmente, avanzada la tarde. Este comportamiento se debe a que durante las primeras horas del da se produce un aumento en la iluminacin, progresivo la cierre temperatura estomtico y la conductancia a las altas estomtica. La cada posterior puede ser debida a un debido temperaturas, aumento del VPD y disminucin del potencial hdrico, o a la inhibicin de la fotosntesis por continuada exposicin a intensidades lumnicas acumulacin de azcares (Champagnol, 1984) o a la superiores a las de saturacin (Iacono y Sommer, 1996). El mximo se puede desplazar segn el contenido de agua en el suelo: Yuste (1995) y Gmez

12 10 8 6 4 2 0 6 9 12 15 18 hora solar
Regad o Secano

12
mol CO2 m-2 s-1

10 8 6 4 2 hora solar 0 8 12 16

16 14 12 10 8 6 4 2 0 8 12 16

mol CO2 m-2 s-1

Regad o Secano

hora solar

del Campo (1998) lo encuentran a primeras horas de maana, Baeza (1994) a medioda o ya entrada la tarde Bartolom (1993), figuras 3, 2 y 1 respectivamente. La recuperacin parcial vespertina, cuando se produce, da lugar a un segundo mximo relativo debido a una nueva apertura estomtica como respuesta a condiciones ambientales de nuevo favorables pero que es un mximo de menor (Yuste, 1994).

12
mol CO2 m s
-1

10 8 6 4 2 0 7:30

T1 T2

-2

9:30

11:30 13:30 15:30 17:00 19:00 21:00

. Evolucin diaria de la fotosntesis foliar de la var. Tempranillo. Dos tratamientos de riego: T1: 40% ETo, T2: 20% ETo. Campos de Prcticas de Agrnomos. Madrid. 2003

LA FOTOSNTESIS

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3.2. EVOLUCIN ESTACIONAL La fotosntesis aumenta al principio del ciclo para alcanzar un mximo, a media estacin, y posteriormente disminuir hasta la cada de la hoja. A finales de la primavera o comienzos del verano, la planta ya ha desarrollado una superficie foliar suficiente y las condiciones ambientales (temperatura, iluminacin, duracin del da, agua en el suelo, ) son ideales para una fotosntesis alta (Champagnon, 1984) La tendencia descendente de la fotosntesis, paralela a la disminucin de las condiciones ambientales ptimas es el comportamiento que caracteriza al pleno verano. El contenido de agua en el suelo y las condiciones de las hojas provocan una reduccin de la fotosntesis y una parada del crecimiento. A partir de este momento el destino de los fotoasimilados es la respiracin, la maduracin y la acumulacin de reservas (Champagnon, 1984). La cada en verano de la fotosntesis se atena si el contenido de agua en el suelo no es limitante. Despus de vendimia y hasta la cada de hojas, la fotosntesis sigue bajando debido a las condiciones ambientales (disminuye la iluminacin, la temperatura y la duracin del da) y al envejecimiento de las hojas.

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Amax (m mol CO2/m s)

20 15 10 5 0
6 7

** a a b b

** a b bc c

* ab a ab b

** a ab bc c

** ab a bc c

** a b b c

Evolucin de la fotosntesis mxima (Amx) durante el ciclo 2004 para diferentes tratamientos de riego: dosis de riego proporcionales a la ETo: 45, 30, 20 y 0% para los rombos, cuadrados, tringulos y cruces, respectivamente. Estados fenolgicos: Floracin (6/6); Envero (18/7); Maduracin (4/10). Centeno, 2005.

9 12 -

66

57

21 -

18 -

18

14 -

30 -

FOTOSNTESIS DE RGANOS DISTINTOS A LAS HOJAS F u n d a me n t a l me n t e , l o s r g a n o sc l o r o f l i c o sd i f e r e n t e sd el a sh o j a sr e a l i z a nf o t o s n t e s i s r e f i j a n d o CO2 procedente de la respiracin, de tal forma que los pmpanos pueden reducir las prdidas de CO2 por respiracin en 70-90%, incluso los sarmientos llegan hasta el 13%. Dependiendo del estado de crecimiento de las bayas, stas son capaces de refijar del 10 al 90% de las prdidas de CO2 por respiracin con luz. La fotosntesis expresada por baya oscila de 10-120 mg CO2 h . Nietos (Koblet, 1969, 1976) Koblet y Perret (1971). Si los nietos se desarrollan pronto el efecto parsito inicial desaparece con el tiempo y su presencia acaba resultando positiva. Pmpano frtil ms activo que el estril (Stoev, 1966) Bayas CO2/O2 < 1. Poca contribucin
-1

LA FOTOSNTESIS

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3. FOTOSNTESIS DE LA CUBIERTA VEGETAL La estimacin de de la fotosntesis neta midiendo los intercambios gaseosos a nivel de hoja, aunque es una tcnica vlida, presenta una serie de

limitaciones cuando se extrapolan los resultados a toda la planta ya que en la asimilacin neta intervienen numerosos aspectos, las diferencias de edad en las hojas, su contenido en clorofila, la respiracin de los tejidos vegetativos y reproductivos, estrs biticos o abiticos y variaciones adicionales debidas a

diferencias dentro de la planta o entre plantas como consecuencia de la carga en racimos, de la proximidad de sumideros de carbohidratos y de relaciones fuente/sumidero distintas. Por ejemplo, la

superposicin de hojas reduce la energa incidente en

cada capa nueva. Entre el 70-90% de la fotosntesis del canopy es debida a la radiacin directa, por ello gran parte de las actividades en el viedo van encaminadas a aumentar la superficie foliar expuesta. La contribucin de una nica hoja a la fotosntesis

global vara al considerarla como parte de una poblacin de hojas, por ejemplo, aunque una hoja aclimatada a la sombra tenga poca fotosntesis, a determinadas horas del da, puede que las condiciones meteorolgicas de la superficie externa sean limitantes

(temperatura figura A-, higrometra figura b-) con lo que toman importancia relativa las hojas sombra (lnea discontinua para la transpiracin -figura c- y para la fotosntesis figura d-) respecto a las hojas expuestas a luz directa (lnea continua). En muchos casos conviene tener en cuenta que las hojas interiores pueden contribuir del 20-30% de la asimilacin diaria, debido a intercepcin de radiacin difusa. La vid presenta una cobertura vegetal heterognea pues existen volmenes de vegetacin separados por porciones de suelo. Este irregular reparto de la vegetacin disminuye la eficiencia en la captacin de la energa luminosa respecto a una misma superficie vegetal repartida homogneamente por dos razones principalmente: 1.- disminuye el porcentaje de hojas que reciben radiacin directa y aumenta las hojas con radiacin difusa. 2.- en ciertos momentos del da (a primeras y ltimas horas del da en orientaciones E-O, a medioda en N-S) un alto porcentaje de radiacin solar incide sobre el suelo. El 90% de esta radiacin servir para calentar las partes basales de la atmsfera y el suelo, el resto es reflejado y podr ser usado por las hojas.
LA FOTOSNTESIS 17 Prof. Jos R. Lissarrague y Pilar Baeza Patricia Snchez de Miguel

La arquitectura de la cubierta vegetal es un factor bsico que es necesario caracterizar pues condiciona el microclima y por tanto la fotosntesis, la productividad y la calidad de la cosecha. Es importante conocer la superficie foliar desarrollada, que es la fuente de asimilados, y las caractersticas que determinan su microclima. El rea foliar representa la superficie de intercambio entre la planta y el medio areo y por tanto la intensidad y calidad de estos intercambios depender de la disposicin de las hojas y de su superficie (Fregoni, 1984). El ndice de rea foliar o LAI es el parmetro ms utilizado y se define como la relacin entre la superficie de hojas y la superficie del suelo (Carbonneau, 1989): m superficie de hojas/m superficie de suelo. La produccin fotosinttica aumenta con el LAI hasta un punto a partir del cual el aumento de la densidad de vegetacin limita el nmero de hojas expuestas a radiacin directa (Reynier, 1989). Necesitamos cuantificar la superficie foliar en funcin de la iluminacin que incide sobre ella, es decir conocer la superficie de hojas activas por unidad de superficie de suelo. Para ello podemos corregir LAI con la iluminacin media de la vegetacin, o incluso teniendo en cuenta la exposicin directa o indirecta a la luz, las zonas sombreadas, la fotosntesis media, la senescencia, la macroporosidad y el espesor de la cubierta. Ya que estas medidas son delicadas y largas, en la prctica son sustituidas por la superficie foliar externa de la cubierta que representa su permetro exterior (SA). Estos ndices no tienen en cuenta por ejemplo edad y posicin del pmpano que afectan a la fotosntesis. El espacio del que disponen las hojas, racimos y pmpanos dentro del canopy afecta a la produccin y a la maduracin. Dos ndices que se emplean para evaluar la densidad son la relacin LAI/SA y el nmero de capas de hojas. La relacin LAI/SA es el inverso del ndice foliar (IF) que representa la parte media de superficie foliar que recibe luz solar directa. El nmero de capas de hojas (LLN) se puede obtener a travs del mtodo del point quadrat. 4. INTERCEPTACIN DE LA RADIACIN POR LA CUBIERTA VEGETAL La radiacin solar atraviesa la atmsfera y alcanza la vegetacin de forma directa y difusa. La radiacin directa es ms importante cuantitativamente, salvo en das nublados donde la difusa toma ms importancia al ser absorbida la directa por las nubes para posteriormente ser emitida en todas las direcciones. Hay que recordar el balance energtico de la hoja. La radiacin interceptada y absorbida por la cubierta vegetal es el balance entre las radiaciones que entran menos las que salen. Las radiaciones que ENTRAN: incidente (difusa y directa), la reflejada por el suelo. Las radiaciones que SALEN: transmitida por la cubierta al suelo y la reflejada por el conjunto suelo-cepa. La cantidad de luz interceptada es un factor muy importante por su interaccin con otros factores: temperatura de las hojas, estado hdrico de la planta (Zufferey y Murisier, 1997), y por su influencia en la fijacin del carbono (Schultz, 1995; Zufferey y Murisier, 1997); directamente relacionada con la produccin de la biomasa (P e l a e z y c o l , 1 9 9 7 ; Z u f f e r e y y Mu r i s i e r , 1 9 9 7 ; I n t r i e r i y c o l , 1 9 9 8 ) , La cantidad de radiacin que incide sobre nuestro viedo vara con la latitud, la estacin y las condiciones metereolgicas del da (soleado y nublado). En un da soleado la intensidad de los rayos de sol es relativamente constante. Pero la cantidad de radiacin directa absorbida depende de la posicin del sol, de la arquitectura de la cubierta, de la orientacin de las lneas de cultivo.
2 2

LA FOTOSNTESIS

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5. MICROCLIMA DE LA CUBIERTA VEGETAL Forma de la cepa como resultado de la interaccin entre los elementos de la geometra de la plantacin, de la orientacin de las filas, de la poda de formacin y mantenimiento, empalizamiento y porte de la vegetacin, y operaciones en verde. El microclima de la vid es el espacio que representa el interior y los alrededores inmediatos de la cubierta vegetal y se adopta este trmino para definir las condiciones ambientales prximas a las hojas y frutos. La variacin del microclima del canopy afecta a la fotosntesis, la respiracin, el potencial hdrico foliar, el crecimiento de los pmpanos y bayas y la maduracin. La temperatura de las hojas bien expuestas se calientan al absorber radiacin solar pero tambin se refrigeran por conveccin gracias al viento y por transpiracin. Su temperatura puede ser entre 1-7C mayor a la ambiental. En las hojas interiores la temperatura puede llegar a ser 2C menor ya que no absorben calor del sol y mantienen cierto grado de transpiracin. La evaporacin disminuye en el interior del canopy como consecuencia de la atenuacin de la radiacin, de la temperatura y de la velocidad del viento y de la humedad. Esto se incrementa con cubiertas de mayor densidad y se favorecen las enfermedades. La velocidad del viento se reduce por el efecto amortiguador de las hojas, que depende de la densidad y de la direccin de las filas respecto al viento. Los vientos fuertes reducen la conductancia, la transpiracin por tanto la fotosntesis. La humedad aumenta debido a la transpiracin de las hojas y la menor velocidad del viento, siendo mayor que la ambiental en canopies densos. La luz no se distribuye uniformemente al atravesar la cubierta vegetal ni en altura. Slo la luz que reciben las dos primeras capas de hojas es suficiente para una asimilacin neta positiva, en los das nublados slo la que recibe la primera capa. La superficie foliar externa es la responsable del 70% de la fotosntesis total de la planta. Generalmente, la luz que reciben las partes altas del canopy es mayor que la que recibe las bajas, debido a la sombra proyectada por las lneas vecinas. Adems se altera la calidad espectral de la luz, de manera que las hojas exteriores absorben principalmente en la zona del rojo y azul, reflejando ms el verde. Disminuye por tanto la relacin R:FR (rojo:infrarrojo) que regula el equilibrio del fotocromo (ste influye en muchos aspectos del crecimiento, diferenciacin y metabolismo).

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6. TRASLOCACIN, UTILIZACIN Y ALMACENAJE DE FOTOSINTATOS. Mientras la productividad total de materia seca depende de la fotosntesis global de la cepa, el volumen de una cosecha depende de la produccin de fotosintatos dirigidos hacia el desarrollo de racimos en detrimento del crecimiento vegetativo. Luego hay dos aspectos a considerar: la fotosntesis global y la traslocacin y utilizacin de los fotosintatos en los diferentes rganos de la cepa. 6.1. TRASLOCACIN En un pmpano en crecimiento se distinguen dos figuras que son la base para entender los movimientos de los fotoasimilados en el mismo: fuente y sumideros. Fuente: En ella por fotosntesis se producen sustancias hidrocarbonadas a partir de CO2 y agua. Produce ms de lo que necesita por lo que se produce una exportacin de los productos a otras zonas (sumideros) Sumideros: Puede que tengan clorofila y realicen fotosntesis pero sus necesidades superan a la produccin e importan productos desde otras zonas del pmpano (fuentes). La distribucin de los carbohidratos en la planta implica la competencia entre sumideros (Keller y col, 1995). Esta competencia se encuentra determinada por la fuerza del sumidero y la proximidad y eficacia de sus conexiones vasculares con las fuentes. La fuerza o capacidad del sumidero para la acumulacin de metabolitos queda definida por su tamao y actividad (Miller y col, 1996) y vara a lo l a r g od e l c i c l o .P o r e j e mp l o , u n ah o j aa l p r i n c i p i od es uc r e c i mi e n t oe su ns u mi d e r o( p a r s i t a ) p e r o a medida que va desarrollndose el grado de parasitismo va disminuyendo hasta que se hace nulo y pasa a ser una fuente. Lo mismo ocurre con los nietos. En cuanto a los racimos, antes de floracin la inflorescencia tiene un mnimo, por no decir nulo, efecto sumidero. Desde el momento que se lleva a cabo la fecundacin y comienza a desarrollarse el fruto, este adquiere una gran fuerza como sumidero. 6.2. FORMA Y VA DE TRANSPORTE Una pequea parte de los productos de la fotosntesis es utilizada por las hojas para su mantenimiento y crecimiento, el resto emigra hacia otros lugares de la planta donde se utiliza o se almacena. En las plantas superiores la principal forma de transporte es la sacarosa, azcar cuya molcula es ms voluminosa pero menos activa qumicamente que la de glucosa y fructosa, y es transportada principalmente a travs de los vasos liberianos Los productos de fotosntesis son usados para sintetizar almidn en los cloroplastos y sacarosa en el citoplasma. Cuando la sacarosa producida excede del transporte, se sintetiza almidn. Puede haber solo una pequea degradacin de almidn, durante los perodos de fotosntesis activa. Los productos fotoasimilados son transportados principalmente por los vasos liberianos como sacarosa. La posibilidad de transporte de la sacarosa est determinada por la tasa de fotosntesis, el reparto de fotoasimilados entre las formas de CHO transportables (sacarosa) y no transportables (almidn, celulosa), la velocidad de sntesis de sacarosa, la velocidad con la que esta es transferida al floema, la velocidad con la que el floema se carga con sacarosa. La traslocacin precisa energa, aunque tambin hay gradientes de difusin por concentracin pero

LA FOTOSNTESIS

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no es bien conocido. Desde dnde se sintetiza se mueve a travs del mesfilo. Puede moverse a travs del apoplasto (espacio libre) y hacerlo a favor de gradientes de concentracin, o en el simplasto por cotransporte de protones (energa). En floema forma un continuo en el que la carga de sacarosa parece suficiente para asegurar el flujo. Las traslocaciones son verticales y laterales. Con elementos marcados se ha podido observar que tambin existe un desplazamiento a travs del xilema y en sentido transversal de los ramos. Por ejemplo Kriedemann (1969) observ tratando una hoja con
14

CO2, que la radioactividad se encontraba en el fruto opuesto al cabo de una hora. Algunos

estudios han visto que la hoja que ms contribuye al racimo es la opuesta. Delrot y Bonnemain (1979) estudian el transporte lateral del carbono asimilado. Observan que antes de entrar en el floema que asegura su movimiento longitudinal, debe efectuar un recorrido lateral desde los cloroplastos hasta los haces liberianos. Este sale en forma de triosas-fosfato y en el citoplasma de su clula se sintetiza la sacarosa que es la que se trasporta lateralmente va simplstica y va apoplstica. El floema lo trasporta hasta el rgano receptor. Aqu su distribucin lateral no es totalmente unidireccional, por ejemplo, en la raz una parte vuelve a los rganos areos. Los azcares de los tejidos de reserva harn un recorrido lateral y en sentido inverso hasta la va longitudinal que los lleve a los nuevos tejidos, esta va es principalmente floema pero tambin puede ser xilema (la savia bruta contiene aa, c. orgnicos y a veces glcidos en cantidades relativamente importantes, Bollard, 1960). Existen indicios de que la sacarosa sigue caminos determinados por los ortsticos o filotaxis dstica: las hojas que estn en el mismo ortstico que los racimos son las primeras que los alimentan de asimilados, al menos hasta envero. Las hojas basales del ortstico opuesto, principalmente alimentan al tallo, tronco y raz. (Motomura, 1990) 6.3. DIRECCIN. MODELOS DE TRASLOCACIN. Debido a las relaciones en los fuente-sumidero pmpanos, movimientos fotoasimilados diferentes permiten entre

aparecen de los que

rganos

establecer

modelos de traslocacin. El transporte de desde los las

fotoasimilados

hojas expandidas sigue el mismo actividad modelo de su

fotosinttica.

Pmpano Floracin: joven: zona media consumidor de reservas

LA FOTOSNTESIS

Envero: racimos

Maduracin: racimos y basal

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Pmpano envejecido: basal

Cuando la hoja alcanza un tercio o la mitad de su

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tamao definitivo, es mayor lo que exporta que lo que importa, contribuyendo al crecimiento global de la cepa (fuente). El movimiento de fotoasimilados a lo largo del pmpano depende del desarrollo vegetativo y reproductivo. Las primeras 2 o 3 semanas tras el desborre se caracterizan por el movimiento de las sustancias de reserva de los elementos permanentes hacia el pmpano y hacia su pice en crecimiento. Las nuevas hojas no exportarn hasta alcanzar un tercio o la mitad de su tamao definitivo. Tras este periodo y hasta floracin ya existe un cierto flujo baspeto hacia las partes viejas. Las inflorescencias son sumideros muy dbiles, pero durante la floracin se establece una gran competencia entre las inflorescencias y el pice. Desde cuajado hasta envero existen principalmente tres sumideros: el pice del pmpano, los racimos y las partes permanentes. Al pice lo alimentan las hojas superiores, a los racimos adems de las hojas del pmpano las reservas de la madera vieja y todo el pmpano aporta reservas que se transportan baspetamente. En el envero, las sustancias elaboradas cesan temporalmente su circulacin hacia las races siendo en estos das los racimos grandes consumidores. En este periodo los brotes sin racimos que antes transportaban la mayor parte de sus asimilados hacia las races, interrumpen el transporte en esa direccin para dirigirlos, casi en su totalidad, hacia los racimos de los brotes frtiles. Pasado este periodo de acumulacin en los racimos vuelven a ser enviados al sistema radicular. El resto del periodo de maduracin de las bayas se caracteriza porque son los racimos los principales sumideros, siendo menores los nietos, el desarrollo del principal y la acumulacin de reservas. Despus de la vendimia, los asimilados son transportados fuera del sarmiento hacia la madera vieja y races. Este es un periodo de importante crecimiento radicular. La hoja deja de ser sumidero y pasa a ser fuente alrededor de la mitad de su tamao. Al principio sus asimilados se transportan hacia el pice del brote, pero cuando se separa de su posicin inicial por dos hojas adultas, exporta en ambos sentidos, hacia el pice y hacia la cepa. A medida que bajamos de rango en el pmpano domina el movimiento baspeto hasta ser l nico (parada de crecimiento). En cambio, las hojas por debajo de los racimos tras envero presentan traslocacin en ambos sentidos y por la gran fuerza de sumidero que suponen los frutos en crecimiento. La joven inflorescencia es un dbil sumidero en comparacin con el pice y la cepa y no influye en la direccin de los asimilados. Desde 10-14 das antes de floracin hasta cuajado, el racimo atrae dbilmente los asimilados. Las yemas axilares, los zarcillos tienen muy poco efecto sumidero. Los nietos se comportan como hojas jvenes hasta que una o dos de sus hojas se hacen adultas, desde ese momento dejarn de importar asimilados. Antes del cuajado los sumideros ms importantes son los pices y la cepa, tras cuajado son los racimos. Koblet (1975) y Calo e Iannini (1975) indican que los nietos trastocan asimilados a los racimos del mismo ortstico. Velocidad: Ascendente: 15-17 cm/s Descendente: 34-44 cm/s Gradientes estacionales En el grfico se observa que en las primeras fases de crecimiento, el gradiente de asimilados en el pmpano joven es acrotono, las hojas jvenes y zonas meristemticas son sumideros. Ms tarde
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aparece una segunda polaridad basipeta hacia racimos, nietos y rganos de reserva, en equilibrio con lo anterior. Despus de la parada de crecimiento solo subsiste la basipeta Hoja: 50% del tamao normal, para exportar. Koblet: 1/3 de su tamao final comienzan a exportar, pero la importacin no cesa hasta 1 /2 del final y 3/4 para nietos. Ejemplos de modelos de distribucin de fotoasimilados (Baldini, Intrieri)

6.5. UTILIZACIN DE CARBOHIDRATOS La utilizacin de los carbohidratos vara mucho con el ciclo, as, antes de antesis el 98% del carbono se utiliza para edificar, mientras que durante la maduracin del fruto, el 83% se utiliza como acumulacin de hidratos de carbono no estructurales. La fotosntesis neta global es igual a la masa de azcares fotosintetizados, disminuida por la respiracin. Lo productos resultantes de la fotosntesis neta se destinan bien a la formacin de pmpanos, hojas, bayas, crecimiento y desarrollo de races y tronco, bien a la acumulacin de glcidos sea en forma soluble (bayas) o insoluble (almidn de los rganos vivaces). La materia seca y su reparto es un buen estimador de esta fotosntesis neta. Trabajos como los de Miller et al. (1997) indican que existe una relacin lineal positiva entre la materia seca global producida por la cepa y la tasa de fotosntesis neta media para el conjunto de la planta. Champagnol (1984) establece el orden de prioridad en el reparto de asimilados durante el ciclo de la siguiente forma: En el periodo de crecimiento: 1) consumo en el propio lugar de produccin, 2) pices en crecimiento, 3) bayas jvenes. En maduracin, tras la parada de crecimiento: 1) consumo en el propio lugar de

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produccin, 2) bayas, 3) partes perennes. Cuando tras envero no se ha producido la parada de crecimiento, los pices son sumideros dominantes respecto a las bayas y partes vivaces. La acumulacin de reservas y la utilizacin de los fotoasimilados dependen del momento de crecimiento del pmpano y del nivel de cosecha. El periodo tpico de utilizacin de los carbohidratos por los elementos permanentes de la cepa es el que transcurre desde desborre hasta floracin. Tambin son usados por el pmpano que presenta un crecimiento muy acentuado hasta que en floracin desciende bruscamente. Este descenso depende en gran medida de factores como la humedad del suelo, el clima, la fertilidad del suelo, la carga y la variedad. Existe un periodo corto de tiempo, coincidente con el descenso en la velocidad de crecimiento del pmpano, donde la cantidad de reservas que se movilizan de los elementos perennes se iguala con los carbohidratos que proceden de la fotosntesis. Para el resto del ciclo hay una acumulacin de carbohidratos en los tejidos de la madera. Poco despus de que el crecimiento del pmpano descienda, los carbohidratos empiezan a acumularse en los pmpanos que los producen. La acumulacin se inicia en la mitad del pmpano y contina hacia arriba y hacia abajo del mismo. La velocidad es pequea al principio y a medida que avanza el periodo de maduracin se acelera. 6.6. ACUMULACIN DE CARBOHIDRATOS. MATERIA SECA ACUMULADA. Las estructuras permanentes (raz, tronco) pueden variar anualmente en almidn un 10% (Stoev, 1966). Este autor en la misma experiencia observ una prdida de 175 g.cepa registra un incremento (Williams, 1996). Existe un equilibrio entre el crecimiento de las races y de la parte area. Algunos autores dicen que los carbohidratos almacenados en las races son nicamente utilizados por las propias races. En cuanto a la acumulacin media anual en el tronco algunos resultados son los siguientes: 527 g./cepa.ao en Tompson sedles hasta los 7 aos; 250 g/cepa.ao en Cabernet Sauvignon hasta los 18 aos; 300 g/cepa.ao en tronco y cordones de Chenin blanc durante 12 aos. Pero estos resultados varan mucho, incluso entre diferentes aos. Diversos autores han cuantificado el reparto de materia seca en las partes renovables: Fernndez y col (1077) con 6 tipos de espaldera con diferentes alturas y marcos de plantacin, obtienen resultados muy similares: 61% racimos, 23% hojas, 16% sarmientos. Fregoni (1980): 42-53% racimos, 13-29% hojas, 22-37% sarmientos. Bartolom (1993) en plantas en secano: racimos 3943%, hojas 28-34%, sarmientos 27-29% y en regado: racimos 52-56% hojas 19-22% y sarmientos 25-26%. Baeza (1994) bajo regado en Tempranillo en espaldera encontr: 57% racimos, 19% hojas, 24% sarmientos, para vaso alto: 47% racimos, 22% hojas, 31% sarmientos, para vaso bajo: racimos 40%, hojas 26% y sarmientos 35% y para cortina: racimos 41%, hojas 28% y sarmientos 31%. En la prctica, la cuantificacin de la biomasa total producida se limita a los elementos renovables que nos permite una buena aproximacin a la productividad total de la cepa por suponer entre el 8893% de la materia seca total producida anualmente (Williams 1996). Yuste (1995) sostiene que el
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entre desborre y

floracin. La reserva es menor en antesis ms que en ningn otro estado fenolgico. Posteriormente

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anlisis de la biomasa de los rganos renovables de la planta, expresada en materia seca, es una forma objetiva de evaluar el crecimiento, el desarrollo y cuantificar, en unas determinadas condiciones, el potencial productivo de la vid. Miller et al. (1996) describen un comportamiento doble sigmoide en la acumulacin de materia seca en la planta entera donde se distinguen dos periodos de crecimiento: uno entre desborre y floracin y otro entre cuajado y maduracin; y dos periodos donde el crecimiento es ms lento: uno durante la floracin y otro al final del periodo vegetativo. Otros modelos son los de Gmez del Campo (1985) y Sipiora (2005) donde sealan los periodos tpicos de acumulacin de materia seca, vlidos a priori, para condiciones similares de cultivo, ya que la produccin de materia seca del canopy depende de la variedad, del portainjerto, del sistema de conduccin, del rgimen hdrico y de la carga entre otros. Smart y Coombe (1983) recopilaron varios trabajos: rgano Races Tronco + cordn Brotes Hojas Racimos TOTAL Distribucin de la materia seca (g) 4.310 (38%) 3.610 (32%) 1.490 (13%) 600 (5%) 1.350 (12%) 11.360

Araujo y Williams (1988) con Thompson Sedles de dos aos de edad sin racimos y podadas a pulgares, con un rea foliar de 4.1 m , obtuvieron 1.670 g.cepa : rgano Races Madera vieja Madera de un ao Hojas Distribucin de la materia seca (%) 24,8 10,3 42,4 2,4
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Williams y Biscay (1991) en Cabernet Sauvignon de 18 aos sin riego y con un rea foliar de 7,2 m obtuvieron: rgano Races Tronco Madera vieja Madera de un ao Hojas Racimos TOTAL Distribucin de la materia seca (g) 3.159 (27%) 4.311 (37%) 230 (2%) 1.000 (9%) 780 (7%) 2.150 (18%) 11.630

Mullins y col (1992) obtuvieron en Chenin Blanc de 10 aos: rgano

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Brotacin

1 semanas tras
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2 semanas

Madurez comercial

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floracin Races Tronco Cordn Brotes Hojas Racimos TOTAL 7. RESERVAS 7.993 2.139 (27%) 2.535 (32%) 3.319 (41%) 2.535 (21%) 2.870 (24%) 3.646 (31%) 1.143 (10%) 1.185 (10%) 519 (4%) 11.898

tras envero 3.020 (20%) 2.961 (20%) 3.284 (22%) 1.198 (8%) 1.469 (10%) 2.901 (20%) 14.833 2.984 (16%) 3.015 (16%) 3.421 (18%) 2.539 (13%) 1.732 (9%) 5.199 (28%) 18.890

Conviene recordar, tal y como vimos anteriormente, que las estructuras permanentes de la vid son la primera fuente de carbohidratos en ausencia de pmpanos. Los hidratos de carbono no estructurales de las partes permanentes, consecuencia de la fotosntesis pasada, pueden representar cantidades muy importantes, por ejemplo, Ruhl y Clingeleffer (1993) han encontrado valores 1680 a 2216 g cepa
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segn el tipo de poda. En la figura 1 (pg. 855) se puede ver la

variacin estacional de los azcares solubles y del almidn en las partes permanentes (tronco y races) y que representa porcentajes muy importantes, se observa que durante el invierno, en races y troncos, ms del 15% del peso seco son almidones y, del 4 al 5% azcares solubles. Despus de vendimia, prcticamente todos los asimilados van hacia el tronco y las races y se almacenan en forma de almidn en las clulas de la madera. El crecimiento de las races tiene dos picos, uno en la antesis y otro en vendimia. Las partes permanentes aumentan en masa a lo largo del ciclo, pero el crecimiento mayoritario se produce antes de envero. En un estudio cerca del 10 30% del C asimilado por las cepas jvenes fue traslocado al tronco. Los carbohidratos (principalmente en forma de almidn) y los minerales son almacenados como reservas en las partes permanentes de la cepa. Los requerimientos en carbohidratos almacenados son muy intensos al principio del crecimiento ya que es baja la cantidad de asimilados formados por las hojas, todava jvenes. El contenido de estos en la madera de los sarmientos y del tronco aumenta durante el desarrollo y maduracin de la uva, cuando cesa el crecimiento de los pmpanos. Durante el ciclo y despus de la vendimia se acumula tambin en las races. BIBLIOGRAFA Gmez del Campo, M. V. (1998). Mecanismos de adaptacin a sequa en la vid.Evaluacin del consumo de agua, crecimiento y desarrollo vegetativo, productividad y eficiencia en el uso del agua de cuatro genotipos de vid. E.T.S.I.Agrnomos.Produccin Vegetal: Fitotecnia. J. R. Lissarrague. Madrid, Universidad Politcnica de Madrid: 383. Gonzlez-Padierna, C. M. (2003). Estudio ecofisiolgico y agronmico de cuatro sistemas de conduccin de la vid (Vitis vinifera L.): Cubiertas vegetales simples versus divididas. Departamento De Produccin Vegetal: Fitotecnia. Madrid, Universidad Politcnica de Madrid. Escuela Tcnica Superior de Ingenieros Agrnomos. Intrieri, C., S. Poni, O. Silvestroni y I. Filippetti (1992). "Leaf age, leaf position and photosynthesis in potted grapevines." Adv. Hort. Sci 1: 23-27. Keller, M. y W. Koblet (1995). "Dry matter and leaf area partitioning, bud fertility and second season growth of vitis vinifera L.: responses to nitrogen supply and irradiance." Vitis 34(2): 77-83. Kliewer, W. M. (1971). "Effect of day temperature and light intensity on concentration of malic and tartaric acids in V. vinifera L. grapes." J. Amer. Soc. Hort. Sci. 96(3): 372-377.
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Koblet, W. (1984). Influence of light and temperature in vine performance in cool climates and applications to vineyard management. Internatinal symposium on cool climate viticulture and Enology, Oregon - USA. Koblet, W., M. C. Candolfi-Vasconcelos, Zweilfel y G. Howell (1994). "Influence of leaf removal, rootstock and training sysmtem on yield and fruit composition of Pinot noir grapevines." Am.J.Enol. Vitic. 45(2): 181-187. Kriedemann, P. E. y M. S. Buttrose (1971). "Chlorophyll content and photosynthetic activity within woody shoots of Vitis vinifera L." Photosynthetica 5(1): 22-27. Kriedemann, P. E. y R. E. Smart (1971). "Effects of irradiance, temperature and leaf water potential on photosynthesis of vine leaves." Photosynthetica 5(1): 6-15. Matthews, M. A. (2004). "Growth and physiology of the grapevine." Viticulture & Enology 110. University of California, Davis. 6. Fundamentals of light. Environmental Control of photosynthesis.: 6779. Miller, D. P., G. S. Howell y J. A. Flore (1996). "Effect of shoot number on potted grapevines. II. Dry matter accumulation and partitioning." American Journal of Enology and Viticulture 47(3): 251256. Mullins, M. G., A. Bouquet y L. E. Williams (1992). Developmental physiology: the vegetative grapevine. Biology of the grapevine. M. G. B. Mullins, A. Williams. L.E. Cambridbe. U.K, Cambridge University Press: 80-111. Palliotti, A. y A. Cartechini (2001). "Photosynthetic light response curves in relation to illumination of adaxial and abaxial surfaces of sun and shade leaves of Vitis vinifera L." Vitis 40(4): 175-177. Palliotti, A., A. Cartechini y F. Ferranti (2000). "Morpho-anatomical and physiological characteristics of primary and lateral shoot leaves of Cabernet Franc and Trebbiano Toscano grapevines under twoo irradiance regimes." Am. J. enol. vitic 51(2): 122-130. Pelez, H. (1999). Balance de radiacin fotosintticamente activa, microclima luminoso y evaluacin fisiolgica y agronmica de distintos sistemas de conduccin en diferentes regmenes hdricos en el cultivo de la vid (Vitis vinifera L.). Dto. Produccin Vegetal: Fitotcnia. Madrid, Universidad Politcnica de Madrid: 272. Poni, S., L. Marchiol, C. Intrieri y G. Zerbi (1993). "Gas-exchange response of grapevine leaves under fluctuating light." Vitis 32: 137-143. Rubio, J. A. (2002). Riego y aclareo racimos: efectos en la actividad fisiolgica, en el control del rendimiento y en la calidad de la uva del cv. Tempranillo (Vitis vinifera L.). Madrid. Schultz, H. R. (1995). "Grape canopy structure, light microclimate and photosynthesis I. A two dimensional model of the spatial distribution of surface area densities and leaf ages in two canopy systems." Vitis 34(4): 211-215. Schultz, H. R., W. Kiefer y W. Gruppe (1996). "Photosynthetic duration, carboxylation efficiency and stomatal limitation of sun and shade leaves of different ages in field-grown grapevine (vitis vinifera L.)." Vitis 35(4): 169-176. Sipiora, M. J. (2005). Influencia de la densidad de pmpanos por metro de cordn sobre la variedad de vid (Vitis vinifera L.) Tempranillo en secano y regado. Comportamiento agronmico, fisiolgico y modelos descriptivos del desarrollo de la vid. Departamento de Produccin Vegetal: Fitotecnia. Madrid, E.T.S.I. Agrnomos. Universidad Politcnica de Madrid.: 256. Smart, R. E. (1974). "Aspects of water relations of the grapevine (Vitis vinifera)." Am. J. enol. vitic 25(2): 84-91. Stoev, K. y S. Dobreva (1976). "Influence du modo de conduite de la vigne sur la photosynthese et la distribution des substances." Connaissance de la Vigne et du Vin 10(2): 125-139. Williams, L. E. (1994). Grape. In: Handbook of environmental physiology of fruit crops. pp. 86-118. Orlando. Williams, L. E. y P. J. Biscay (1991). "Partitioning of dry weight, nitrogen and potasium in Cabernet sauvignon grapevines from anthesis until harvest." Am. J. enol. vitic 42(2): 113-117. Yuste, J. (1995). Comportamiento fisiolgico y agronmico de la vid (Vitis vinfera L.) en diferentes sistemas de conduccin en secano y regado. Madrid, E.T.S.I. Agrnomos. Universidad Politcnica de Madrid: 280. Zufferey, V. (2000). Echanges gazeux des feuilles chez Vitis vinifera L. (cv. Chasselas) en fonction des parametres climatiques et physiologiques et des modes de conduite de la vigne. Zurich, Ecole Polytechnique Federale: 335. Zufferey, V., F. Murisier y R. Schultz (2000). "A model analysis of the photosynthetic response of Vitis vinifera L. cvs. Riesling and Chasselas leaves in the field: I. Interaction of age, light and
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temperature." Vitis 39(1): 19-26.

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