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LALBERO: caratteristiche della chioma, del fusto e degli apparati radicali

Piante legnose ed alberi

Per piante legnose si intendono quelle in cui il fusto lignificato Con alberi si indicano le piante legnose con fusto indiviso fino ad una certa altezza

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Albero
Pianta legnosa perenne con un singolo fusto o, nel caso dei cedui, con diversi fusti dotati di una chioma pi o meno distinta
(European Forest Institute)

Dal punto di vista biologico, lalbero una pianta legnosa dotata di accrescimento acrotono Negli arbusti laccrescimento basitono

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La struttura spaziale dellecosistema forestale e le varie caratteristiche dei processi che lo caratterizzano derivano dalle dimensioni, dal portamento e dalla posizione reciproca dei singoli alberi Le dimensioni sono il risultato del processo di accrescimento (longitudinale e diametrale)

Un elemento determinante l'altezza Questo carattere rappresenta un vantaggio nei riguardi della competizione e della predazione ma comporta un costo per lalbero che deve investire una elevata quantit delle sostanze fissate con la fotosintesi nella costruzione di tessuti legnosi di sostegno e di conduzione che, per, non fotosintetizzano

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Sequoia sempervirens (D. Don) Endlicher con 122 m

Il portamento e le dimensioni degli alberi vengono interpretati come un compromesso tra la tendenza a raggiungere altezze sempre maggiori per affermarsi di fronte ad altri alberi e lostacolo costituito dalla forza di gravit che rende progressivamente pi arduo il trasporto dellacqua (McDowell et al. 2002; Ryan e Yoder 1997) Il limite allaccrescimento longitudinale viene per anche interpretato come il punto in cui i prodotti della fotosintesi vengono spesi totalmente per la respirazione di foglie e radici

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Forma degli alberi

Il portamento dellalbero (fenotipo) pu essere considerato la realizzazione di un modello architetturale, di tipo ereditario e comune a tutti gli individui di una specie (genotipo), che possiede uno specifico significato adattativo filtrato attraverso l'azione dell'ambiente

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Modello di crescita aperto risultante dall'attivit continua dei centri di crescita meristematici Gli alberi sono caratterizzati da una struttura modulare (Harper, 1977) il modulo elementare (o fitomero) rappresentato da una foglia, dalla sua gemma ascellare e dall'internodo sottostante

Il modello si realizza una volta conclusasi la fase di semenzale, ossia quando ha inizio la formazione di rami che segue uno schema ereditario. In questo senso, sono stati descritti (Hall et al., 1978) vari modelli caratteristici di singole specie o gruppi di specie

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Il termine "modello" non ha un significato matematico Il portamento non descrive solo il modo con cui lalbero occupa lo spazio ma anche come stabilisce un rapporto con lambiente fisico circostante e con gli organismi che crescono nelle sue vicinanze La fase di conformit al modello pu essere brevissima o durare tutta la vita

La forma tipica si osserva negli alberi cresciuti isolati

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La forma reale influenzata dalle condizioni ambientali e di concorrenza In bosco quindi si parla di forma forestale

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Piante legnose
Gli organi vegetativi delle piante superiori sono:
Le radici Il fusto Le foglie

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Le radici
Funzioni delle radici:
ancoraggio meccanico assorbimento (radichette concentrate normalmente nei primi 15-30 cm di terreno) escrezione di metaboliti accumulo di sostanze di riserva propagazione vegetativa (alcune specie)

Costituiscono circa il 15-30% della biomassa totale dellalbero (di pi nelle zone aride)

Il portamento dell'apparato radicale determinato dalle due direzioni di accrescimento degli assi principali:
una direzione verticale (geotropismo positivo una direzione orizzontale, in genere quasi superficiale (Drenou 2006)

Per quanto riguarda la profondit raggiunta dalle radici, si sono rinvenute radici di picea a 3-4 m di profondit (Vater 1927 in Susmel 1968) ed il pino silvestre a 5-6 m (Hilf, 1927, in Susmel 1968)

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Le radici
A seconda della loro morfologia ed orientamento, le radici assumono varie denominazioni:
radici a fittone (la radice principale permane per tutta la vita della pianta ed ha un andamento verticale) radici fascicolate o afastellate (radici laterali molto sviluppate)

Tipi di apparato radicale

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Nelle specie arboree della foresta temperata la maggior parte delle radici compresa entro i primi 50-60 cm di profondit. Le radici assorbenti si concentrano, nella quasi totalit, nei primi 15 cm Le radichette di 2-3 mm di diametro, che costituiscono il 14-60% della biomassa e l' 85-90% dello sviluppo in lunghezza, sono caratterizzate spesso da una vita breve

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Radici colonnari Ficus magnolioides

Radici colonnari sono radici avventizie che partono da un ramo e scendono sul terreno formando una specie di colonna.

Pneumatofori Taxodium distichum Radici respiratorie o pneumatofori, proprie dei terreni fangosi e acquitrinosi, asfittici con penuria di ossigeno, che per poter rifornire di ossigeno le cellule radicali hanno dovuto fornirsi di particolari organi, e risalire dal substrato, con geotropismo negativo, verso le ramificazioni aeree della pianta. (Taxodium Mangrovie)

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Ricacci radicali

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Simbiosi radicali
Micorrize (simbiosi con funghi del terreno):
favoriscono lassorbimento del fosforo, dello zinco, del rame e del manganese e di sostanze organiche complesse

Simbiosi con batteri azotofissatori (leguminose, ma non solo [ per es., Alnus]) in particolare in specie colonizzatrici

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Ceppaia e colletto
Linsieme dellapparato radicale di un albero detto ceppaia Il limite tra ceppaia e fusto prende il nome di colletto

La chioma
La chioma comprende le ramificazioni primarie e quelle di ordine superiore su cui si innestano le foglie La ramificazione monopodiale quando il fusto di sviluppa in altezza La ramificazione simpodiale quando il fusto cessa di accrescersi ed favorito laccrescimento dei rami di primo ordine

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CONIFERA (monopodiale) LATIFOGLIA (simpodiale)

Forme della chioma monopodiale

Chioma colonnare: rami brevi, di piccolo diametro inseriti ad angolo molto aperto (> 90) rispetto allasse del cimale

Araucaria cookii

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Forme della chioma monopodiale

Chioma fastigiata: rami di diametro variabile sono inseriti con un angolo molto acuto rispetto al cimale
Cupressus sempervirens var. stricta

Forme della chioma monopodiale

Chioma conica a palchi: i rami si susseguono in verticilli regolari formando dei palchi. Langolo di inserzione prossimo o supera I 90.
Larix decidua

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Forme della chioma monopodiale

Chioma subconica a distribuzione irregolare: i rami, pur essendo pi lunghi e di maggior diametro, non determinano un aspetto regolare come il caso precedente

Cupressus sempervirens var. horizontalis

Forme della chioma simpodiale

Chioma espansa o globosa: due o pi rami di 1 ordine raggiungono notevoli dimensioni e da essi se ne dipartono molti di ordine superiore

Fagus sylvatica

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Forme della chioma simpodiale

Chioma tabulare: i rami costituiscono una piramide rovesciata la cui base, rivolta verso lalto, ha uniforme altezza. Le inserzioni dei rami sono prevalentemente ad angolo acuto

Araucana angustifolia

Forme della chioma simpodiale

Chioma ricadente: rami di non grande dimensione, inseriti con angoli molto aperti e ricadenti verso il basso
Salix babylonica (Salice piangente)

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Forme della chioma

Pur essendo la forma della chioma un carattere peculiare di ogni specie legnosa, sono notevoli le influenze dellambiente esterno e dellintervento antropico

Forma della chioma

Fattori genetici
Genotipo Accrescimento longitudinale

Fattori ambientali
Densit soprassuolo Fattori climatici Fattori topografici

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Azione del vento e degli eventi atmosferici

Potature

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I rami
possibile distinguere due tipi di rami: Macroblasti: (rami lunghi) presentano un internodo in genere allungato e le cui gemme laterali possono dare origine ad altri rami e foglie Brachiblasti: (rami corti) hanno internodi ravvicinati, non producono rami laterali e solo la gemma terminale visibile. Su di essi le foglie sono inserite per lo pi a rosetta.

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Le foglie
Nella chioma possibile distinguere due zone: la zona superiore ed esterna, occupata dalla chioma viva, fotosintetizzante, con foglie prevalentemente di luce allesterno e foglie dombra (se presenti) in basso e verso linterno la zona inferiore ed interna, occupata dalla parte pi interna dei rami vivi e da rami ormai secchi

Morfologia delle foglie

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Foglie ed attivit fotosintetica

Light saturation point

Ik = punto di compensazione Is = punto di saturazione

Attivit fotosintetica: foglie di luce e foglie dombra

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Foglie di luce
valori alti di Ik e Is dimensioni pi piccole con pi carotenoidi

disposizione spesso spiralata

maggiore respirazione e traspirazione

Foglie dombra
bassi valori di Ik e Is sono pi sottili hanno disposizione spesso distica su un medesimo piano

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fattori genetici

condizioni ambientali

Ik Is et della pianta et delle foglie

Alcune caratteristiche:
le piante sciafile hanno sia foglie di luce che foglie dombra le piante eliofile hanno solo foglie di luce i semenzali hanno o solo foglie di luce o solo foglie dombra fototemperamenti intermedi e variabilit con let

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IL FUSTO

la porzione legnosa dellalbero derivante dallaccrescimento del getto principale, esclusi i rami La forma varia da specie a specie spesso il principale obiettivo della coltivazione forestale Diverse funzioni: Meccanica Fisiologica

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Forma del fusto

Si possono identificare tre zone lungo il fusto:
la parte basale (colletto): il fusto tende ad allargarsi, formando delle costolature la parte mediana: il fusto tende ad essere cilindrico la parte terminale: si rastrema rapidamente (conifere) o si divide in branche (latifoglie)

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Le principali caratteristiche geometriche del fusto sono:

Altezza Diametro alla base (1,30) Rastremazione (riduzione del diametro al crescere dellaltezza) Forma della sezione Asimmetria rispetto allasse verticale

Calcolo del volume

Qualit del legname

ASIMMETRIA RISPETTTO ALLASSE VERTICALE

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Il legno
Il legno linsieme dei tessuti conduttori, di sostegno e meristematici del fusto e dei rami Il cambio cribrovascolare si trova sotto la corteccia e produce verso lesterno i tessuti conduttori della linfa elaborata (elementi cribrosi costituiti da cellule vive la cui funzionalit dura 1 o pochi anni) e verso linterno i tessuti conduttori della linfa grezza (vasi o trachee e tracheidi) La porzione interna al cambio detta legno o xilema, quella esterna libro o floema

Esternamente al libro vi un altro tessuto meristematico (cambio suberofellodermico) che produce il ritidoma (tessuto suberificato di protezione della pianta) Tutto ci che esterno al cambio cribrovascolare detto corteccia e viene scartato nelle utilizzazioni legnose La corteccia viene spinta allesterno durante la crescita e spesso si lacera

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Durame ed alburno
Lalburno la parte dello xilema costituito sia da cellule lignificate e morte che da cellule ancora vive (parenchimatiche) Il durame costituito da cellule lignificate e morte che hanno subito un processo di duramificazione (accumulo di sostanze quali olii, gomme, resine, tannini e chiusura dei vasi attraverso tille) che ne aumenta la resistenza e durabilit

ALBURNO

DURAME

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Le sezioni fondamentali

Lo xilema
Costituisce la gran parte del volume del fusto Gli anelli sono spesso visibili a causa della differenza dimensionale tra gli elementi conduttori del legno primaticcio e del legno tardivo Radialmente vi sono dei tessuti parenchimatici (raggi midollari) che collegano le diverse cerchie annuali ed il floema, con funzione di riserva e traslocazione di sostanze e di acqua

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Terminologia
Fibratura: disposizione delle cellule del tessuto meccanico fondamentale nella loro successione spaziale. La fibratura normale quella diritta e parallela allasse del fusto. Tessitura: grandezza degli elementi cellulari che costituiscono i tessuti Venatura: aspetto con cui appaiono sulle sezioni longitudinali gli anelli di accrescimento

VENATURA

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Elementi costituenti il legno

Vasi o trachee (cellule morte con funzione di trasporto) Tracheidi (cellule morte con funzione di trasporto e sostegno) Fibre (cellule morte con funzione di sostegno) Cellule parenchimatiche (cellule vive con funzione di riserva, trasporto e duramificazione) Cellule secretrici (cellule vive con funzione di secrezione di resine, gomme, ecc.)

Accrescimento
Laccrescimento primario o longitudinale provoca l'allungamento del fusto e dei rami ed determinato dai meristemi apicali L'accrescimento secondario o diametrale provoca l'ingrossamento del fusto e deriva dallattivit del cambio L'accrescimento negli alberi un fenomeno che si protrae durante tutta la vita della pianta

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Accrescimento longitudinale

Molti alberi completano l'accrescimento longitudinale in corrispondenza di giorni lunghi, quando le condizioni di temperatura e di rifornimento idrico sono favorevoli E' pure importante l'influenza esercitata dall'et mentre non chiaro l'effetto della concorrenza

L'accrescimento anche funzione dellorigine della pianta: nei polloni massimo durante il primo anno di vita e decresce negli anni successivi. Ci presumibilmente dovuto al fatto che in quel momento sono disponibili in maggior misura le riserve di carboidrati accumulate nel sistema radicale ed il rapporto tra parte aerea e radici molto favorevole per il rifornimento idrico nelle piante da seme minimo allinizio e poi aumenta con let

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Sezione trasversale di un fusto di conifera corteccia floema

Cambio cribrovascolare

Accrescimento diametrale: cosa sono gli anelli legnosi e come si formano?

Anello annuale Legno tardivo

Legno primaverile

Midollo

Gli anelli legnosi

Le diversit strutturali derivanti dai cicli stagionali appaiono nelle sezioni trasversali come una successione di anelli Lesame di questi anelli consente di determinare, sulla sezione di base, let e come si accresciuta la pianta Esistono correlazioni tra clima ed accrescimento

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Legno delle conifere

struttura relativamente semplice ( chiamato omoxilo), poich costituito essenzialmente da tracheidi (fino al 90-95 % del volume) con cellule parenchimatiche per il 7-8 %. Il lume delle tracheidi diverso tra legno primaverile e legno tardivo. Le conifere presentano cellule secretrici di resina.

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Legno tardivo

Legno primaverile

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Legno delle latifoglie

legno pi complesso, formato da vasi, fibre, cellule parenchimatiche (per oltre il 20 % del volume) e cellule secretrici. I vasi per alcune specie possiedono una fortissima differenza dimensionale (anello poroso). Di solito nelle latifoglie la porosit diffusa rende difficile distinguere gli anelli ad occhio nudo.

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Perch lo spessore degli anelli varia nel tempo ?

Et della pianta Concorrenza intra- ed inter-specifica Fattori ambientali (pioggia, temperatura, eruzioni vulcaniche, terremoti, ecc.) Fattori biologici (insetti, attacchi fungini, ecc.) Attivit antropiche (selvicoltura)

Effetto della concorrenza tra le piante e delle attivit umane

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Effetto della competizione

Oldeman, 1990

Let reale o fisica o anagrafica rappresentata dall'effettivo numero di anni intercorsi dalla nascita Let stadiale rappresentata dalla fase di sviluppo in cui una pianta si trova

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Effetto delle condizioni climatiche

Relationships between regional tree growth and climate. Simple correlations between regional growth pattern (PC1) and monthly temperature (red bars) and precipitation (blue bars) from October of previous year to September of current year during 19332005 are shown in (A).

The relationship of regional basal area increment (BAIregion) and Palmer drought severity index (PDSI) of early spring during 19332005

Wu et al, 2013, Environ. Research Letters

Effetto della posizione lungo il fusto

Gli accrescimenti diametrali non sono uguali alle varie altezze lungo il fusto: in genere, i valori maggiori si hanno in prossimit della base e al di sopra del punto in cui si registra il diametro massimo della chioma

Spessore degli anelli (1) ed area basimetrica (2) alle diverse altezze del fusto di un albero. La lunghezza dei tratti orizzontali (-o) proporzionale allentit della massa fogliare presente

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Costituenti chimici del legno

CELLULOSA (40-50%), polissaccaride con forte resistenza alla trazione longitudinale, forma lossatura delle pareti cellulari LIGNINA (18-25% nelle latifoglie, 25-30% nelle conifere), polimero di origine fenolica con elevata resistenza a compressione, impregna le pareti cellulari ALTRE SOSTANZE (olii, resine, gomme, tannini )

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LIGNINA

Propriet del legno

Il legno un materiale:
Igroscopico e poroso, cio presenta una forte affinit per lacqua Anisotropo, cio presenta caratteristiche diverse nelle tre direzioni fondamentali

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Caratteristiche fisiche del legno

Colore: dipende dalle caratteristiche intrinseche della specie legnosa (colore pareti cellulari, estrattivi, ecc.) e dallumidit del legno. Attacchi fungini possono modificare il colore del legno

FAGGIO

ABETE ROSSO

PINO CEMBRO

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Caratteristiche fisiche del legno

Odore e sapore: le cellule legnose non hanno odore e sapore. La presenza di particolari estrattivi (resine, olii, zuccheri, ecc.) pu dar luogo ad odori o sapori particolari.

Rapporti massa/volume
Ampia variabilit nella massa a causa dei costituenti del legno stesso Variazioni di massa e di volume in funzione dellumidit del legno Il volume misurato attraverso le dimensioni esterne non tutto costituito da legno (volume apparente)

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Rapporti massa/volume
La massa volumica della sostanza legnosa che costituisce le pareti cellulari pressoch la stessa per tutte le specie ed pari a 1530 kg m-3 Nessun legno pu raggiungere tale densit. Il legno pi leggero la Balsa (Ochroma lagopus) 50 kg m-3 Il legno pi pesante il legno di ferro (Krugiodendron ferreum) 1350 kg m-3

Krugiodendron ferreum 1350 kg m-3 Ochroma lagopus 50 kg m-3

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Rapporti massa/volume
Nei manuali tecnici, la massa volumica espressa allo stato fresco (>30%), ad umidit normale (12%) ed allo stato anidro La massa volumica varia con lumidit e con i fattori ambientali (clima, esposizione, pendenza, ecc.) Densit basale: rapporto tra massa anidra e volume fresco (u>30%)

Umidit del legno

U (%)

Pf P0 Po

Tronchi appena tagliati u>50% Legno stagionato a 20C e 65% UR 12%

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Lacqua nel legno

Acqua di imbibizione: acqua libera nelle cellule (u>30%) Acqua di saturazione: acqua legata ai costituenti le pareti cellulari Acqua chimica: acqua facente parte dei costituenti della cellula

Microfibrille di cellulosa

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Legno: materiale igroscopico

SOLO VARIAZIONE PESO

Volume

30%

Umidit del legno

PUNTO DI SATURAZIONE DELLE PARETI CELLULARI

Adsorbimento
L'adsorbimento consiste nell'attrazione di molecole d'acqua da parte di gruppi ossidrilici OH presenti nelle catene di cellulosa ed emicellulosa. L'attrazione ed il bloccaggio avviene grazie a legami "a ponte di idrogeno Si forma dapprima uno strato monomolecolare d'acqua che va a saturare tutti gli ossidrili OH disponibili con un allontanamento reciproco delle catene cellulosiche Il maggiore spazio disponibile permette l'adsorbimento di altre molecole d'acqua fmo a formare strati plurimolecolari ed un conseguente ulteriore rigonfiamento della struttura

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Desorbimento
Il desorbimento il processo inverso dell'adsorbimento e si verifica ogni volta che legno relativamente umido permane in aria relativamente asciutta La perdita netta di acqua negli strati superficiali del legno porta alla formazione di un gradiente che induce l'umidit a muoversi dagli strati pi interni verso la superficie La natura polare del legame idrogeno rende facilmente reversibili i meccanismi igroscopici del legno possibile portare il materiale ad equilibrarsi all'umidit desiderata controllando l'umidit relativa e la temperatura dell'aria

Adsorbimento, desorbimento ed isteresi igroscopica

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Valori di umidit di equilibrio tipiche del legno in funzione dell'umidit relativa e della temperatura dell'aria

Ritiri
I ritiri sono diversi nelle tre direzioni fondamentali: Ritiro assiale: 1% Ritiro radiale: 3-6% Ritiro tangenziale: 5-12% Il legno in equilibrio igrometrico con laria ambiente non mai allo stato anidro I fenomeni di ritiro non sono irreversibili

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Fattori che influenzano i ritiri

la massa volumica: pi un legno denso e pesante, e pi elevato sar tendenzialmente il suo ritiro gli estrattivi duramificanti insolubili in acqua: mantengono la parete in stato di parziale rigonfiamento anche allo stato anidro inserendosi tra una microfibrilla e l'altra, dall'altro incrostano le pareti cellulari ed occupano una parte dei gruppi OH, i quali non possono perci contribuire a legare molecole di acqua di saturazione;

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Fattori che influenzano i ritiri

la composizione chimica percentuale della sostanza legnosa: gi stato ricordato che ad un incremento percentuale di lignina corrisponde una riduzione del ritiro e viceversa; la presenza di sollecitazioni meccaniche, sia dovute a tensioni interne, sia dovute a forze esterne applicate al legno pu indurre nelle cellule deformazioni permanenti, tali da sommarsi e sottrarsi ai ritiri/rigonfiamenti di origine igroscopica.

Conseguenze dei ritiri

variazioni dimensionali; deformazioni; sviluppo di tensioni interne al materiale;

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Conseguenze dei ritiri

falcatura: su un bordo della tavola si trova una striscia di legno di reazione, che con il suo abnorme ritiro assiale tende ad incurvare longitudinalmente la tavola a "lama di falce" (la curvatura contenuta in un piano longitudinale parallelo alle facce delle tavole); la concavit rivolta verso la zona anomala se il legno in fase di desorbimento, oppure in direzione opposta se il legno sta assorbendo umidit svergolamento: corrisponde ad una torsione dell'intera tavola intorno al suo asse longitudinale e si manifesta in seguito al ritiro quando una striscia di legno di reazione occupa la zona centrale della tavola, oppure quando la tavola proviene da un tronco con fibratura elicoidale; arcuatura: si tratta di una deformazione causata dalla presenza di legno di reazione su una delle due facce della tavola, con conseguente incurvamento del semilavorato a "doga di botte" (la curvatura contenuta in un piano perpendicolare alla faccia della tavola).

Conseguenze dei ritiri: tavole

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Principali difetti del legno

Tutte le anomalie di accrescimento, della struttura e del colore che diminuiscono il valore commerciale e la qualit del legno, ricadono nella denominazione di difetti del legname:
Difetti strutturali Lesioni Attacchi parassitari o fungini

Legno con struttura anomala: legno di reazione

Si forma quando il fusto cresce inclinato La sezione trasversale eccentrica Nelle conifere si forma nella zona sottoposta a compressione (legno di compressione o canastro) ed ha un colore rossiccio scuro Nelle latifoglie si forma nella zona sottoposta a trazione (legno di tensione) ed ha un aspetto bianco sericeo Dal punto di vista meccanico, a causa della diversa disposizione delle fibre di cellulosa nella parete cellulare si ha un maggiore ritiro longitudinale

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Legno con struttura anomala: midollo e legno giovanile

E la parte centrale del tronco intorno alla quale si accresce la pianta; riduce sensibilmente il pregio dei semilavorati, in quanto nella zona del midollo si concentrano numerosi difetti quali nodi, fessurazioni, marciumi, tensioni interne ecc. Il midollo formato da cellule aventi modesta resistenza e durabilit.

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Anomalie di forma

Sezione irregolare Fusto non rettilineo

Eccessiva rastremazione Nodi

Tensioni interne

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Deviazione della fibratura

Anomalie dovute a lesioni

Cretti da gelo

Fulmini

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Anomalie dovute esseri viventi

Funghi Insetti

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