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Fotoss
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ntese:
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As Rea
As Rea

es da Etapa Escura ou Qu
es da Etapa Escura ou Qu

mica
mica
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AS REAES DE ESCURO
Sntese fotossinttica de carboidratos
Organismos fotossintetizantes podem sintetizar carboidratos a partir de CO
2
e H
2
O
A energia fornecida por ATP e NADPH (formados pelo transporte fotossinttico de
eltrons) utilizada para reduzir o CO
2
Os vegetais superiores contm em seus
cloroplastos o nico mecanismo
enzimtico que catalisa a converso de
CO
2
em composto orgnico (reduzido)
atravs de processo denominado
assimilao de CO
2
ou fixao de
carbono
A rota metablica pela qual as plantas
incorporam CO
2
em carboidratos foi
elucidada pela identificao do destino
metablico da radioatividade de
14
CO
2
em culturas de clulas de algas.
A rota completa conhecida como Ciclo de Calvin ou Ciclo Redutivo das Pentoses-fosfato.
O ciclo envolve a carboxilao de uma pentose; a formao de carboidratos como produto e
a regenerao de Ribulose 1,5- difosfato.
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Ciclo de Calvin ou Ciclo da Reduo Fotossinttica do Carbono
A assimilao do CO
2
ocorre em trs estgios:
1 estgio: Fixao de carbono.
Condensao de CO
2
com um
aceptor de 5 tomos de carbono,
Ribulose 1,5-difosfato (RuBP),
para a formao de duas
molculas de 3-fosfoglicerato.
2 estgio: Produo de acar.
Reduo das molculas de 3-
fosfoglicerato em molculas de
triose fosfato
3 estgio: Regenerao de RuBP.
Dez das doze molculas de triose
fosfato (total de 30 tomos de
carbono) so utilizadas para
regenerar seis molculas de
Ribulose 1,5-difosfato (total de
30 tomos de carbono)
O processo global cclico, com a converso contnua de CO
2
em triose e hexose fosfato.
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1 estgio: Fixao de carbono
A enzima responsvel pela reao de fixao de carbono a Rubisco.
A enzima tambm denominada de Ribulose 1,5-bisfosfato-carboxilase (RuBP-carboxilase)
ou Ribulose 1,5-bisfosfato-carboxilase-oxigenase (RuBP-carboxilase-oxigenase).
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2 estgio: Produo de acar
O G3P usado em diferentes rotas biossintticas,
tanto dentro como fora do cloroplasto. Pode ser
convertido em F6P e, ento, em G1P (glicose-1P) pela
ao da fosfoglico-isomerase e pela fosfoglicomutase.
A G1P o precursor de carboidratos complexos
caractersticos das plantas. Estes incluem a sacarose
(principal acar de transporte para fornecimento de
carboidratos para clulas no fotossintetizantes); o
amido (principal polissacardeo de reserva); e a
celulose (principal componente estrutural de paredes
celulares).
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3 estgio: Regenerao de Ribulose 1,5-difosfato (RuBP)
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Ciclo de Calvin-Benson
-A fixao inicial e reduo de
carbono ocorre gerando
compostos de 3-carbonos;
o gliceraldedo-3-P e a
diidroxiacetona-P.
Que so inter-convertidos.
D A
-
Em mdia, 2 de cada 12
molculas de 3-carbonos so
usadas na sntese de glicose.
10 das 12 molculas de
3-carbonos so usadas para
formar ribulose-5-P, por uma
srie de reaes.
A ribulose-5-P ento
fosforilada com gasto de ATP,
formando ribulose-1,5-di-P, a
molcula aceptora com a qual
seqncia teve incio.
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Interconverso de oses
Fase de regenerao de RuBP, na qual os tomos de carbono das cinco molculas
remanescentes de gliceraldedo-3P so canalizados, em uma srie de reaes similares s
da rota das pentoses-fosfato, para formar novamente as trs ribulose-5P com as quais o
ciclo comeou.
Este estgio pode ser conceitualmente
decomposto em quatro grupo de reaes :
C
3
+ C
3
C
6
C
3
+ C
6
C
4
+ C
5
C
3
+ C
4
C
7
C
3
+ C
7
C
5
+ C
5
A estequiometria do estgio :
Este estgio do ciclo de Calvin ocorre sem participao adicional de energia livre (ATP)
ou poder redutor (NADPH)
5 C
3
3 C
5
5 C
3
3 C
5
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CO
2
ATP ADP
1
13
9
6
5
Ribulose-1,5-
bisfosfato
(RuBP)
(3 molculas)
3-Fosfo-
glicerato
(3PG)
(6 molculas)
1,3-bisfosfo-
glicerato
(BFG)
(6 molculas)
Gliceraldedo
-3-fosfato
(GAP)
(6 molculas)
Produtos
Produtos
Diidroxiacetona-
fosfato
(DHAP)
Ribulose-5-
fosfato
(Ru5P)
Ribulose-5-
fosfato
(Ru5P)
Frutose-1,6-
bisfosfato
(FBP)
Frutose-6-
fosfato
(F6P)
Xilulose-5-
fosfato
(Xu5P)
Ribose-5-
fosfato
(R5P)
Eritrose-4-
fosfato
(E4P)
Sedoheptulose-
1,7-bisfosfato
(SBP)
Sedoheptulose-7-
fosfato
(S7P)
11
8
12
3
4
ATP ADP NADPH NADP
+
+ Pi
Pi
7
Pi
10
2
Enzimas
1) Fosforibulose quinase
2) Ribulose-bisfosfato carboxilase
3) Fosfoglicerato quinase
4) Gliceraldedo-3-fosfato
desidrogenase
5) Triosefosfato isomerase
6) Aldolase
7) Frutose bisfosfatase
8) Transcetolase
9) Aldolase
10) Sedoheptulose bisfosfatase
11) Transcetolase
12) Fosfopentose epimerase
13) Ribosefosfato isomerase
Enzimas sem correspondentes em
clulas animais
Ciclo de Calvin-Benson
(Ciclo Redutivo das Pentoses-
fosfato)
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Ciclo de Calvin-Benson
Resumo dos eventos que ocorrem na assimilao de CO
2
para a produo de
uma molcula de glicose
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Fotorrespirao
Oxignio (O
2
) compete com o CO
2
como substrato da RuBP-carboxilase, tambm chamada
de RuBP-carboxilase-oxigenase ou rubisco.
Em nveis baixos de CO
2
e altos de O
2
, o processo de fotorrespirao pode superar a
fixao fotossinttica de CO
2
.
Na reao de oxigenase, o O
2
reage
com a ribulose-bifosfato (RuBP)
para formar 3-fosfoglicerato (3PG)
e 2-fosfoglicolato.
Embora a fotorrespirao no
tenha funo metablica
conhecida, todas as RuBP-
carboxilases de organismos
fotossintticos, at o momento
testados, exibem atividade
oxigenase.
Ao longo das eras, as foras da
evoluo devem ter otimizado a
funo dessa importante enzima.
A fotorrespirao pode conferir uma vantagem seletiva, protegendo o aparelho
fotossinttico contra dano fotooxidativo quando no h suficiente CO
2
disponvel para
dissipar a energia luminosa absorvida.
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O 2-fosfoglicolato formado pela reao de oxigenase hidrolisado a glicolato pela
glicolato-fosfatase e, a seguir, o glicolato exportado do cloroplasto para o peroxissomo
onde oxidado pela glicolato-oxidase a glioxilato e perxido de hidrognio. O H
2
O
2
, um
agente oxidante potencialmente danoso, convertido a H
2
O e O
2
pela enzima catalase.
O glioxilato pode ser convertido a glicina por uma reao de transaminao e exportado
para a mitocndria. Ali, duas molculas de glicina so convertidas em uma molcula de
serina e uma de CO
2
. Essa a origem do CO
2
gerado pela fotorrespirao.
A serina transportada de volta
para o peroxissomo, onde uma
reao de transaminao a
converte em hidroxipiruvato.
Essa substncia reduzida a
glicerato e fosforilada no citosol
a 3PG, o qual entra novamente no
cloroplasto e reconvertido a
RuBP no ciclo de Calvin.
O resultado lquido desse
complexo ciclo de fotorrespirao
que parte do ATP e do NADPH
gerados pelas reaes de luz
dissipada inutilmente.
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Metabolismo C
4
As folhas das plantas que
apresentam o ciclo C
4
tm uma
anatomia caracterstica.
Suas veias so concentricamente
envoltas por uma s camada de
clulas denominadas clulas da
bainha vascular, as quais por sua
vez, so envoltas por uma
camada de clulas do mesfilo.
Certas espcies de plantas, como a cana-de-acar, o milho e a maioria das ervas daninhas,
tm um ciclo metablico que concentra CO
2
em suas clulas fotossintticas, evitando quase
completamente a fotorrespirao.
O CO
2
concentrado em clulas do mesfilo e transportado a clulas da bainha vascular
para entrada no ciclo de Calvin.
Clula da bainha vascular Clula do mesfilo
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O ciclo inicia quando as clulas do mesfilo, que no possuem RuBP-carboxilase, absorvem o
CO
2
atmosfrico, condensando-o com o fosfoenolpiruvato (PEP) para formar oxaloacetato.
O oxaloacetato reduzido por NADPH a malato, o qual exportado para as clulas da
bainha vascular. Nessas clulas, o malato descarboxilado oxidativamente por NADP
+
para
formar CO
2
, piruvato e NADPH.
O CO
2
concentrado por esse processo entra no ciclo de Calvin. O piruvato retorna s
clulas do mesfilo, onde fosforilado para regenerar PEP.
Clula da bainha
vascular
Clula do mesfilo
E
n
z
im
a
m

lic
a
NADP
+
NADPH
Piruvato-fosfato
quinase
Plantas C
4
devido a esse
ciclo de cidos de quatro
carbonos.
As plantas C
4
ocorrem
principalmente em regies
tropicais porque crescem mais
rapidamente sob condies
quentes e ensolaradas do que
outras plantas denominadas C
3
Plantas C
3
por fixarem CO
2
inicialmente na forma de
cidos de trs carbonos.
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Anatomia das folhas de plantas que apresentam o ciclo C
3
e o ciclo C
4