Regulacin de la fisiologa vegetal I: Las hormonas vegetales

Las funciones de regulacin permiten a los seres vivos ajustar su funcionamiento a las condiciones ambientales y a su propia condicin fisiolgica. En los animales, esto ocurre gracias a la actividad del sistema neuroendocrino. Como es bien sabido, las plantas carecen de sistema nervioso, a pesar de lo cual consiguen mantener una respuesta coordinada a las condiciones que les afectan. En cuanto a las respuestas que las plantas pueden generar para adaptarse a los cambios ambientales, aparte de unos pocos casos de movimientos ms o menos rpidos (como las respuestas de las plantas carnvoras, o la mimosa, llamados tactismos , los mecanismos que suelen utili!ar los vegetales suelen ser cambios en su crecimiento (puede activarse o detenerse, en toda la planta o en ciertas estructuras, o incluso en ciertas !onas de una misma estructura o procesos de diferenciacin que dan lugar a la aparicin de nuevas estructuras o a la maduracin de otras. El mecanismo fundamental que las plantas utili!an para regular el desarrollo de estos procesos es la produccin y secrecin de sustancias qumicas que act"an sobre tejidos y rganos diana y que, por similitud con los animales, reciben el nombre de hormonas vegetales. E#isten varios tipos de $ormonas vegetales que, en general, act"an coordinadamente en los procesos de respuesta de las plantas, es decir, los efectos finales que se aprecian suelen corresponder a la accin simultnea de varias $ormonas. Este modo de funcionamiento permite conseguir una considerable variedad de respuestas utili!ando un n"mero reducido de sustancias qumicas. Las $ormonas vegetales corresponden a las siguientes categoras% Auxinas &uncionan como reguladores del crecimiento, en particular produciendo el crecimiento en tama'o de las c(lulas (elongacin , aunque en algunos tejidos pueden estimular tambi(n la divisin celular. )e sinteti!an en los meristemos apicales de los tallos y son transportadas $acia la parte inferior de la planta a trav(s del par(nquima que rodea a los ejes vasculares, de modo que se establece un gradiente vertical de concentracin a lo largo del eje de la planta, si bien en su actuacin es fundamental el transporte lateral, es decir, la salida de la $ormona del par(nquima y su distribucin $acia los tejidos que la circundan. Este proceso es, precisamente, el que est afectado por factores ambientales que condicionan la accin de las au#inas. La lu! y la gravedad son los factores ambientales ms importantes en la actividad au#nica% ambos estimulan la difusin de las au#inas, $aciendo que act"en sobre los diferentes rganos de la planta, aunque su actividad tambi(n est influida por la temperatura y la

presencia de agua% las bajas temperaturas y la falta de agua parecen disminuir la concentracin de au#ina. En conjunto, se aprecia que los factores que facilitan el crecimiento favorecen el funcionamiento de las au#inas, mientras que los que lo perjudican reducen su concentracin. La cantidad de au#inas presentes en la planta tambi(n est influida por el resto de las $ormonas vegetales% las citoquininas y las giberelinas producen un aumento de la cantidad de au#inas, mientras que el etileno $ace que disminuya.

Los efectos concretos que producen las au#inas en las plantas son los siguientes% *. +ominancia del brote apical e in$ibicin de la ramificacin lateral, con lo que la planta crece fundamentalmente en altura. ,. Estimulacin del crecimiento apical de toda la planta. -. +iferenciacin de los tejidos conductores (#ilema y floema . .. /n$ibicin de la caida de $ojas y frutos (abscisin . 0. 1ctivacin de la formacin de races adventicias. 2. &avorecen la floracin. 3. 4ropismos, es decir, crecimiento de la planta en una direccin determinada en respuesta a un estmulo. Los tropismos permiten a las plantas orientar algunos de sus rganos en una direccin apropiada, permiti(ndoles acercarse $acia un estmulo positivo o alejarse de un estmulo aversivo. E#isten diferentes tipos de tropismos, seg"n el estmulo que los provoca, aunque los ms conocidos e importantes para la planta son el fototropismo (provocado por la lu! y el gravitropismo (o geotropismo, provocado por la gravedad

Giberelinas Las giberelinas son tambi(n $ormonas que estimulan el desarrollo de la planta, aunque de un modo diferente a como lo $acen las au#inas% su principal efecto es estimular el desarrollo del tallo, pero por debajo del meristemo apical, y tambi(n estimulan la germinacin de las semillas y la movili!acin de nutrientes en ellas. 4ienen, adems, algunos efectos menores como inducir la floracin en condiciones no demasiado apropiadas, inducir la formacin de frutos sin fecundacin o detener el envejecimiento de frutos y $ojas en algunas plantas. El crecimiento del tallo que provocan tiene lugar por elongacin de las c(lulas, y no por divisin celular, mediante un mecanismo diferente al de las au#inas, aunque sus efectos pueden sumarse. Las giberelinas se sinteti!an, en general, en las partes en desarrollo, y en particular son especialmente abundantes en las estructuras reproductivas, ra!n por la cual su origen se encuentra en pices de tallos y races, $ojas jvenes, flores y semillas inmaduras y embriones en germinacin. La lu! es el factor ambiental que ms influye sobre las giberelinas. 5or una parte, la lu! roja aumenta la concentracin de giberelinas, lo que parece indicar que en este mecanismo tiene influencia el fitocromo, otro de los elementos importantes en la regulacin de la fisiologa vegetal. 5or otra parte, el fotoperiodo tambi(n influye en la produccin de la sntesis de estas $ormonas% los das largos incrementan dic$a sntesis. La produccin de giberelinas tambi(n es incrementada por el fro. La actividad de las giberelinas tambi(n es influida por otras $ormonas vegetales% las citoquininas la incrementan mientras que el cido abscsico la reduce.

Citoquininas

Las citoquininas o citocininas se encargan de regular los procesos de divisin celular. +entro de la planta se sinteti!an en el meristemo apical de las races, aunque tambi(n se encuentran en abundancia en frutos y semillas inmaduras. )us principales efectos fisiolgicos son% *. Estimulan la mitosis celular, en particular cuando act"an en conjuncin con las au#inas. ,. 5romueven la formacin y crecimiento de brotes laterales. -. Estimulan la germinacin de las semillas y el desarrollo de brotes. .. 1ctivan la movili!acin de nutrientes $acia las $ojas, y en ellas la maduracin de los cloroplastos. 0. Estimulan el crecimiento celular en $ojas y cotiledones.

2. 6etrasan la senescencia, directamente y tambi(n de un modo indirecto, al estimular la sntesis de #ido ntrico. Las citoquininas son producidas como respuesta a la lu! roja (por lo que parece estar implicado el fitocromo , y son tambi(n estimuladas por el aumento de la concentracin de o#geno en el medio o por la presencia en el suelo de nitratos y sulfatos. Las bajas temperaturas tambi(n son un importante activador de las citoquininas, lo cual tiene un significado biolgico interesante% la activacin de las citoquininas en las semillas, y por tanto el inicio de la germinacin, se produce despu(s de que $aya transcurrido un periodo fro% el invierno. 5or el contrario, las condiciones de estr(s in$iben la accin de las citoquininas, lo que tambi(n es co$erente desde el punto de vista de las necesidades de adaptacin de la planta, ya que impide que las semillas germinen cuando las condiciones no son las adecuadas. En cuanto a los factores endgenos, tanto el etileno como las giberelinas activan la actividad de las citoquininas.

cido abscsico

Esta $ormona es responsable de la in$ibicin de muc$os procesos de crecimiento de las plantas, as como de la dormcin de yemas y de la cada (abscisin de las $ojas, proceso este "ltimo de donde procede su nombre.

)e sinteti!a prcticamente en todos los rganos de la planta, en particular en respuesta a condiciones adversas. Las principales funciones biolgicas del cido abscsico son las siguientes% *. 5romueve la formacin de la semilla, favoreciendo la acumulacin de protenas de almacenamiento y mejorando la tolerancia a la desecacin, mediante la sntesis de un tipo particular de protenas (7LE17, late embriogenesis abundant . ,. 8antiene la dormicin de las semillas, en un efecto opuesto al de las giberelinas. 4ambi(n in$ibe la produccin de en!imas que son inducidas por las giberelinas. -. En condiciones de falta de agua promueve el crecimiento de la ra!, in$ibe el crecimiento del tallo y promueve el cierre de los estomas. 1simismo, estimula el flujo de agua y de iones en las races. .. &avorece el envejecimiento de las $ojas, tanto por accin propia como por induccin de la produccin de etileno. La concentracin de cido abscsico se incrementan considerablemente como respuesta a las condiciones de estr(s sufridas por la planta, en particular la sequa, el enc$arcamiento de las races, el fro o algunas situaciones patolgicas. La lu!, sobre todo si est suplementada con lu! roja, tambi(n estimula la produccion de cido abscsico. !tileno El etileno es una sustancia estructuralmente muy sencilla (es el compuesto insaturado ms simple que e#iste que a temperatura gaseosa se encuentra a temperatura ambiente. 1unque la actividad $ormonal de una sustancia gaseosa pueda parecer e#tra'a, lo cierto es que su principal efecto es un $ec$o ampliamente conocido% la presencia de fruta madura acelera la maduracin de otras pie!as ms verdes. El etileno es producido en mayor o menor medida por todos los rganos de la planta en alg"n momento de su desarrollo, siendo los rganos ms activos los meristemos y los nodos. La produccin de esta $ormona se incrementa durante condiciones de estr(s. Las funciones biolgicas que reali!a el etileno estn relacionadas con procesos de maduracin. Concretamente, sus principales efectos son% *. 5romueven la maduracin de los frutos, mediante la $idrlisis de los productos almacenados en ellos y la aceleracin de la respiracin celular. ,. Estimula la epinastia y el envejecimiento de las $ojas. La epinastia es la curvatura $acia abajo de las $ojas, debida a un crecimiento diferente de su parte superior e inferior. -. 5rovoca el final de la dormicin y la germinacin de las semillas. .. /n$ibe el crecimiento de la ra! y favorece la formacin de races secundarias. 0. Es el principal regulador de la abscisin de $ojas y frutos.

2. /n$ibe el transporte de au#inas en la planta. Estos efectos estn, en todo caso, relacionados con el crecimiento celular, de modo que el etileno comparte esta funcin biolgica con las au#inas. )in embargo, mientras que las au#inas estn implicadas en un crecimiento 7juvenil7, el etileno est ms relacionado con la madure! y el envejecimiento de la planta. )e $a propuesto que esta diferenciacin en los efectos de ambas $ormonas se debe a que $ay tres tipos celulares, en funcin a su respuesta a au#inas y etileno% las c(lulas de tipo / seran sensibles a la au#ina, pero no al etileno9 las c(lulas de tipo // responderan a ambas $ormonas y las de tipo /// seran estimuladas por el etileno, pero no por las au#inas. La produccin de etileno es in$ibida por la lu!, y estimulada por el C: ,. 1simismo, tambi(n es estimulada por las condiciones de estr(s que afectan a la planta. 4ambi(n $ay factores $ormonales que influyen sobre la produccin de etileno% (l mismo act"a como un potente retroin$ibidor de su sntesis, mientras que las au#inas estimulan su produccin.

"ormona Auxinas

Locali#acin en la !fectos m$s importantes planta Embrin, $ojas Estimulan la elongacin celular, intervienen en la jvenes, meristemos dominancia apical y en la diferenciacin vascular, de las yemas apicales in$iben la abscisin, estimulan el desarrollo del fruto y la formacin de races adventicias9 estimulan la sntesis de etileno9 intervienen en el fototropismo y en el gravitropismo. 8eristemos de yemas Estimulan la floracin y la elongacin de los brotes, apicales y races, movili!an reservas en las semillas. $ojas jvenes,

Giberelinas

embrin Citoquininas )e sinteti!an en las Estimulan la divisin celular, revierten la dominancia races y se apical, estimulan la formacin de brotes y la transportan al resto germinacin, movili!an nutrientes $acia las $ojas y de la planta retrasan el envejecimiento foliar. cido abscsico ;ojas, tallos, frutos Estimula el cierre de estomas, promueve la formacin verdes de la semilla y mantiene su dormicin, favorece el envejecimiento, facilita la adaptacin de la planta al estr(s. &rutos en &avorece la maduracin de frutos, la epinastia y el maduracin, nudos de envejecimiento foliar, provoca el final de la dormicin los tallos, $ojas y y la germinacin de las semillas, es el responsable de flores senescentes la abscisin.

!tileno

1parte de estos compuestos, e#isten otras sustancias vegetales que tambi(n poseen actividad $ormonal en vegetales% Los brasinoesteroides favorecen el crecimiento de los tubos polnicos, la germinacin, el desenrollamiento de las $ojas, el crecimiento del tallo (elongacin y divisin celular y la diferenciacin del #ilema, al tiempo que in$iben el crecimiento de las raices y retardan la abscisin de las $ojas. Los %asmonatos son $ormonas fundamentalmente in$ibidoras% in$iben la germinacin y el crecimiento de las semillas y la elongacin de las races. En el mismo sentido, promueven la degradacin de la clorofila, la senescencia y abscisin de las $ojas y la sntesis de etileno, adems de provocar el cierre de estomas en condiciones adversas. 5or otra parte, tambi(n mejoran la capacidad de la planta de resistir a los patgenos.

El $cido saliclico induce la floracin e incrementa la resistencia a patgenos. Las poliaminas (putrescina, cadaverina... favorecen la floracin, estimulan la senescencia en $ojas cortadas, promueven la divisin celular e incrementan la tolerancia al estr(s. El xido nitrico puede actuar conjuntamente con el cido saliclico en la respuesta contra patgenos y en la apoptosis celular. &avorece la germinacin de las semillas, de modo ms efica! incluso que las giberelinas, y el crecimiento de las races. 4ambi(n retrasa la senescencia de $ojas y frutos, y la maduracin de los frutos en un efecto opuesto al del etileno. /nterviene en la respuesta al estr(s, aunque su efecto depende de la concentracin% a bajas concentraciones act"a como mol(cula anti<estr(s, mientras que a concentraciones elevadas lo induce. Esta misma variacin se produce respecto a la e#pansin foliar% la activa a baja concentracin, mientras que la in$ibe a concentraciones elevadas.

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