LOPES Paulo Savio. Teoria Do Melhoramento Animal. Editora FEPMVZ 2000

Universidade Federal de Viosa
Centro de Cincias Agrrias

Departamento de Zootecnia

TEORIA DO MELHORAMENTO ANIMAL

Paulo Svio Lopes
Professor Adjunto da UFV

Robledo de Almeida Torres
Professo Adjunto da UFV

Aldrin Vieira Pires
Estudante de Doutorado da UFV

Viosa - MG
2000

SUMRIO

Pag.
I - GENTICA DE POPULAES
1. Introduo ..
2. Constituio gentica da populao .
2.1. Freqncias genticas e genotpicas ...
2.2. Equilbrio de Hardy-Weinberg
2.2.1. Constncia da freqncia gnica ..
2.2.2. Constncia da freqncia gonotpica ...
2.2.3. Aleleos mtiplos e o equilbrio de Hardy-Weinberg ..
2.2.4. Genes ligados ao sexo e o equilbrio de Hardy-Weinberg ...
2.2.5. Mais de um loco e o equilbrio de Hardy-Weinberg ...
3. Mudanas nas freqncias genotpicas ...
3.1. Migrao
3.2. Mutao .
3.2.1. Mutao no-recorrente ..
3.2.2. Mutao recorrente ..
3.3. Seleo ..
3.4. Balano entre seleo e mutao .

II - GENTICA QUANTITATIVA
1. Introduo ..
2. Valor fenotpico, genotpico e gentico
3. Variao gentica para um par de locos ..
3.1. Mdia genotpica da populao .
3.2. Efeito mdio de um gene
3.3. Valor gentico de um indivduo .
4. Herdabilidade ou Heritabilidade
4.1. Herdabilidade efetiva ou real .
4.2. Herdabilidade baseada na semelhana entre parentes
5. Correlao gentica, fenotpica e ambiental ...
5.1. Anlise de covarincia de observaes de meio-irmos ..
6. Repetibilidade ...

III - SELEO
1. Introduo ..
2. Diferencial de seleo .
3. Ganho gentico esperado ( G A )
4. Intervalo de gerao
5. Resposta correlacionada seleo ..
5.1. Resposta direta .
5.2. Resposta correlacionada
5.3. Comparao entre resposta correlacionada e resposta direta
6. Seleo pela produo parcial ..
6.1. Efecincia da seleo com base na produo parcial comparada
total ..

7. Tipos de seleo ..
7.1. Seleo individual ou massal .
7.1.1. Diferencial de seleo .
7.1.2. Ganho gentico esperado ( G A )
7.1.3. Intervalo de gerao
7.1.4. Valor gentico de um animal ..
7.2. Seleo entre famlias .
7.3. Seleo dentro de famlias .
7.4. Seleo combinada .
7.5. Seleo pelo pedigree .
7.5.2. Eficincia da seleo pelo pedigree em relao seleo
individual ...

7.5.3. Valor gentico estimado (VG)
7.6. Seleo pela prognie .
7.6.2. Eficincia da seleo pela prognie em relao seleo
individual ...

7.6.2.1. Eficincia da seleo pela prognie em relao seleo
individual por unidade de tempo ..

7.6.3. Valor gentico estimado .
7.7. Seleo pela informao de irmos ..
7.7.1. Ganho gentico esperado ( G A ) ....
7.7.2. Eficincia da seleo pela informao de irmos em relao
seleo individual .

7.7.3. Valor gentico esperado (VG)

IV - CONSANGINIDADE E CRUZAMENTO
1. Introduo ..
1.1. Coeficiente de cansanginidade ...
1.2. Nmero efetivo ou tamanho efetivo e taxa de consanginidade .
2. Cruzamento ...
2.1. Tipos de heterose .
2.2. Causas do vigor hbrido ou heterose
2.3. Clculo da heterose .
2.4. Efeito materno ...
2.5. Tipos de cruzamentos .
2.5.1. Cruzamento simples ou industrial .
2.5.2. Cruzamento contnuo ou absorvente
2.5.3. Cruzamento rotativo ou alternado .
2.5.4. Cruzamento triplo ou "tricross" ..
2.5.5. Cruzamento duplo entre quatro raas ..

V - MTODOS DE SELEO
1. Introduo ..
2. Mtodo de Tandem ..
2.1. Ganho gentico esperado ( G A ) .
3. Mtodo dos Nveis Independentes de Eliminao .
3.1. Ganho gentico esperado ( G A ) .
4. Mtodo do ndice de Seleo .
4.1. ndice de seleo usando ganhos genticos desejados
5. Mtodo BLUP - Melhor Predio Linear No-viesada ...
5.1. BLUP usando o modelo animal (AM) .

1
I - GENTICA DE POPULAES

1. INTRODUO

Entende-se por populao um conjunto de indivduos que se acasalam
e apresentam determinadas caractersticas em comum. A estrutura da
populao determinada pela soma dos fatores que afetam os gametas, que
se unem para formar a prxima gerao.
O estudo das propriedades genticas das populaes designado por
Gentica de Populaes.
As propriedades genticas das populaes so descritas, referindo-se
a genes que causam diferenas facilmente identificveis, ou seja, diferenas
qualitativas, que so diferenas causadas por um ou por poucos pares de
genes. Exemplos de caractersticas qualitativas so: colorao de penas em
aves (branca ou colorida), chifres em bovinos (mocho ou chifrudo), cor de plos
em bovinos (vermelho, rosilho e branco) e nanismo (ano ou normal).

2. CONSTITUIO GENTICA DA POPULAO

2.1. Freqncias genticas e genotpicas

Para descrever a constituio gentica de um grupo de indivduos,
seria necessrio especificar seus gentipos e saber em que freqncia
estariam representados. A constituio gentica de um grupo de indivduos
seria descrita pela proporo ou pela percentagem de indivduos que
pertencem a cada gentipo.
Essas propores ou freqncias so chamadas freqncias
genotpicas. A proporo de um gentipo particular a proporo ou
percentagem desse gentipo entre os indivduos.
EXEMPLO: Considerando uma populao de 1000 indivduos diplides, sendo
300 homozigotos dominantes AA, 500 heterozigotos Aa e 200 homozigotos
2
recessivos aa, as freqncias genotpicas seriam dadas de acordo com a
Tabela 1.1.

Tabela 1.1 - Freqncias genotpicas considerando uma populao de 1000
indivduos diplides, sendo 300 homozigotos dominantes AA,
500 heterozigotos Aa e 200 homozigotos recessivos aa

Gentipo Nmero de
Gentipos
Freqncia Genotpica
AA n
1
= 300
n
N
1
300
1000
030 30% = = = ,
Aa n
2
= 500
n
N
2
500
1000
050 50% = = = ,
aa n
3
= 200
n
N
3
200
1000
020 20% = = = ,
Total N = 1000
N
N
= = =
1000
1000
100 100% ,

As freqncias gnicas so obtidas pelo nmero ou pela proporo de
diferentes alelos que ocorrem em cada loco.
A freqncia gnica pode ser obtida pelo conhecimento das
freqncias genotpicas, como dado na Tabela 1.2.

Tabela 1.2 - Freqncias gnicas obtidas a partir das freqncias
genotpicas

Gentipo
Nmero
de
Gentipos
Freqncia
Genotpica
Nmero
de Genes
A
Nmero
de Genes
a

Total
AA n
1
= 300
n
N
1
300
1000
=
600 0 600
Aa n
2
= 500
n
N
2
500
1000
=
500 500 1000
aa n
3
= 200
n
N
3
200
1000
=
0 400 400
Total N = 1000
N
N
=
1000
1000

1100 900 2000

3

Freqncia de A (p) =
600 500
2000
1100
2000
055 55%
+
= = = ,

Freqncia de a (q) =
500 400
2000
900
2000
045 45%
+
= = = , .

Uma forma mais geral de representar as freqncias gnicas e
genotpicas de uma populao pode ser encontrada na Tabela 1.3.

Tabela 1.3 - Represento das freqncias gnicas e genotpicas

Gentipo Nmero de
Indivduos
Proporo de Indivduos
(Freqncia Genotpica)
AA n
1

n
N
D
1
=
Aa n
2

n
N
H
2
=
aa n
3

n
N
R
3
=
Total N(n
1
+n
2
+n
3
) 1,0 (D+H+R)

Freqncia de A (p) =
2
2
2
2 2
1 2 1 2
1
2
n n
N
n
N
n
N
D H
+
= + = + ;

Freqncia de a (q) =
2
2
2
2 2
3 2 3 2
1
2
n n
N
n
N
n
N
R H
+
= + = +

Sendo p+q = 1,0 e D+H+R = 1,0 .

2.2. Equilbrio de Hardy-Weinberg

4
Numa populao grande, sob acasalamento ao acaso, na ausncia de
mutao, migrao e seleo, tanto as freqncias gnicas quanto as
genotpicas permanecem constantes, de gerao em gerao.

2.2.1. Constncia da freqncia gnica
Na derivao da Lei de Hardy-Weinberg, trs etapas so consideradas:

1
a
Etapa: A gerao paterna e a formao dos gametas.
Considerando dois alelos A e a, com freqncias p e q, os gentipos da
gerao paterna e suas respectivas freqncias so: AA = D, Aa = H e aa = R.
Esses gentipos produzem dois tipos de gametas, A e a, com as seguintes
freqncias: A = p = D+
1
2
H; e
a = q = R+
1
2
H.

2
a
Etapa: A unio dos gametas e as freqncias dos gentipos nos zigotos
produzidos.
O acasalamento ao acaso dos indivduos equivalente unio ao acaso
dos gametas que eles produzem. Portanto, as freqncias genotpicas nos
zigotos formados so obtidas pelo produto das freqncias dos gametas que
se unem para formar os zigotos, ou seja,
vulos e suas freqncias
A a
p q
Espermtozides
e suas
A p p
2
AA pq Aa
freqncias a q pq Aa q
2
aa

As freqncias genotpicas nos zigotos so:
Gentipos AA Aa aa
Freqncias p
2
2pq q
2

3
a
Etapa: Os gentipos dos zigotos e a freqncia gnica na prognie.
Pelas freqncias genotpicas dos zigotos, as freqncias gnicas nos
descendentes podem ser obtidas por:
5
Freqncia de A = p
2
+ 2pq = p
2
+ pq = p(p + q) = p
Freqncia de a = q
2
+ 2pq = q
2
+ pq = q(p + q) = q

2.2.2. Constncia da freqncia genotpica

Considerando um loco com dois alelos, com as freqncias:
Genes Gentipos
A a AA Aa aa
Freqncias p q D H R

os acasalamentos possveis entre os gentipos da gerao paterna e suas
freqncias so:
Gentipos e freqncias dos machos
Gentipos e freqncias das fmeas AA Aa aa
D H R
AA D D
2
DH DR
Aa H DH H
2
HR
aa R DR HR R
2

que podem ser representados da seguinte forma:
Tipo de
Acasalamento
Freqncias Gentipos dos descendentes e suas
freqncias
AA Aa aa
AA x AA D
2
D
2
--
AA x Aa 2DH DH DH
AA x aa 2DR -- 2DR
Aa x Aa H
2
H
2
H
2
H
2

Aa x aa 2HR -- HR HR
aa x aa R
2
-- -- R
2

Total (D
2
+DH+H
2
) (DH + 2DR +
+ H
2
+HR)
(H
2
+HR+R
2
)
(D + H)
2
2(D + H) (R + H)
2

6
(R + H)
p
2
2pq q
2

Portanto, as propriedades de uma populao, com respeito a um loco
apenas, expressas na Lei de Hardy-Weinberg, so:
1) as freqncias genotpicas nos descendentes, sob acasalamento ao
acaso, dependem somente das freqncias gnicas na gerao dos
pais e no da freqncia genotpica;
2) independente das freqncias genotpicas da gerao paterna, o
equilbrio atingido em uma gerao; e
3) mantidas as condies especificadas para o equilbrio, as freqncias
gnicas e genotpicas permanecem constantes, gerao aps
gerao.

EXEMPLO: Se a freqncia de albinismo for 1 para 10.000, numa populao
humana, qual dever ser a freqncia genotpica para o gene em questo,
sendo o albinismo recessivo?
Soluo :
q
2
1
10000
00001 = = ,
q q = = =
2
00001 001 , ,
p q = = 1 099 ,

Freqncia gnica:
p = 0,99 e q = 0,01

Freqncia genotpica:
AA = p
2
= 0,99
2
= 0,9801 = 98,01%
Aa = 2pq = 2x0,99x0,01 = 0,0198 = 1,98%
aa = q
2
= 0,01
2
= 0,0001 = 0,01% .

2.2.3. Alelos mltiplos e o equilbrio Hardy-Weinberg
7

Quando mais de dois alelos so considerados em um loco, o equilbrio
tambm estabelecido depois de uma gerao de acasalamento ao acaso.
Considerando trs alelos com as seguintes freqncias A
1
= p, A
2
= q e
A
3
= r; as freqncias dos gentipos so obtidas pela expanso do seguinte
trinmio:

(p + q +r)
2
= p
2
A
1
A
1
+ 2pq A
1
A
2
+ 2pr A
1
A
3
+ 2qr A
2
A
3
+ q
2
A
2
A
2
+r
2
A
3
A
3

As freqncias gnicas so obtidas por:
Freqncia de A
1
=p
2
+ pq +pr
= p(p + q + r)
= p;

Freqncia de A
2
=q
2
+ pq +qr
= q(p + q + r)
= q;

Freqncia de A
3
=r
2
+ pr +qr
= r(p + q + r)
= r.

2.2.4. Genes ligados ao sexo e o equilbrio Hardy-Weinberg

Os mamiferos tm um sistema de determinao de sexo tal que as
fmeas possuem dois cromossomos X (homogamtico =XX) e os machos, um
cromossomo X e outro Y (heterogamtico = XY). Assim, a relao entre a
freqncia gnica e a genotpica, no sexo homogamtico, igual quela
encontrada para genes autossmicos; mas, no sexo heterogamtico, existem
apenas dois gentipos (A ou a), e cada indivduo carrega um s gene (A ou a),
em vez de dois. Por essa razo
2
3
dos genes ligados ao sexo so
transportados pelo sexo homogamtco, e
1
3
pelo heterogamtico.
8
Considerando-se uma populao com os seguintes gentipos e suas
freqncias como dados na Tabela 1.4, as freqncias dos genes A e a, nos
machos e nas fmeas so dadas por:

Machos
Freqncia de A =p
m
= P
Freqncia de a =q
m
=1-p
m
=S

Fmeas
Freqncia de A =p
f
= D + H
Freqncia de a =q
f
= 1-p
f
= R + H .

A freqncia de A na populao total :
p=
2
/
3
p
f
+
1
/
3
p
m

Tabela 1.4 - Gentipos e suas respectivas freqncias em uma populao

Fmeas Machos
Gentipos AA Aa Aa A a
Freqncias D H R P S

Se as freqncias entre machos e fmeas forem diferentes, a
populao no est em equilbrio. A freqncia gnica, na populao como um
todo, no muda, mas sua distribuio entre os dois sexos oscila, medida que
se aproxima do equilbrio.
Os filhos machos recebem todos os seus genes ligados ao sexo
somente de suas mes, portanto, p
m
igual a p
f
da gerao anterior; as
fmeas, por sua vez, recebem seus genes ligados ao sexo igualmente de
ambos os pais, portanto p
f
igual metade da soma entre p
m
e p
f
da gerao
anterior.
Usando-se um apstrofo para identificar a gerao anterior, tm-se:
p
m
= p
f

9
p
f
= (p
m
+ p
f
)

A diferena entre as freqncias nos dois sexos :
A =p
f
- p
m
= - (p
f
- p
m
).

isto , a metade da diferena na gerao anterior, mas em sentido contrrio.
Portanto, a distribuio de genes entre os dois sexos oscila, mas a diferena
reduzida metade, em geraes sucessivas, e a populao aproxima-se,
rapidamente, de um equilbrio no qual as freqncias, nos dois sexos, so
iguais (ver FALCONER, 1981, pg. 16).

EXEMPLO: Seja uma populao inicial composta de
Fmeas: 0,5 AA; 0,4 Aa e 0,1 aa
Machos: 0,4 A e 0,6 a.

As freqncias gnicas e genotpicas nos machos e nas fmeas, aps uma
gerao de acasalamento ao acaso, sero:

Gerao 0 (G
0
)
Fmeas Machos
Gentipos AA Aa aa A a
Freqncias D H R P S
0,5 0,4 0,1 0,4 0,6

Machos
Freqncia de A =p
m
= P = 0,40
Freqncia de a =q
m
= 1-p
m
= 0,60

Fmeas
Freqncia de A =p
f
= D + H = 0,50 + (0,4) =0,7
Freqncia de a =q
f
= 1- p
f
= 0,30.

Prxima Gerao (G
1
)
10

Freqncia Gnica :

Machos
Freqncia de A =p
m
= p
f
= 0,70
Freqncia de a =q
m
= 1-p
m
= 0,30

Fmeas
Freqncia de A =p
f
= (p
m
+ p
f
) = (0,40 +0,70) =0,55
Freqncia de a =q
f
= 1-p
f
= 0,45 .

Freqncia Genotpica:
Machos: 0,70 A e 0,30 a
Fmeas: aa 60 , 0 30 , 0 ; Aa 40 , 0 30 , 0 60 , 0 70 , 0 ; AA 40 , 0 70 , 0 +
0280 , ; AA 0540 , Aa e 0180 , aa .

2.2.5. Mais um loco e o equilbrio Hardy-Weinberg:

Considerando dois locos, cada um com dois alelos (A e a) e (B e b),
respectivamente no primeiro e no segundo loco, sendo p e q as freqncias de
A e a, e r e s as freqncias de B e b, as freqncias para os quatro tipos de
gametas formados na populao inicial sero iguais a:

Tipos de Gametas AB Ab aB ab
Freqncia dos Gametas pr ps qr qs

A freqncia genotpica dada por:

pr AB ps Ab qr aB qs ab
pr AB p
2
r
2
AABB p
2
rs AABb pqr
2
AaBB pqrs AaBb
ps Ab p
2
rs AABb p
2
s
2
AAbb pqrs AaBb pqs
2
Aabb
qr aB pqr
2
AaBB p qrs AaBb q
2
r
2
aaBB q
2
rs aaBb
11
qs ab pqrs AaBb p qs
2
Aabb q
2
rs aaBb q
2
s
2
aabb

No presente caso, as freqncias dos gentipos, no equilbrio,
dependem das freqncias dos gametas: AB = pr, Ab = ps, aB = qr, ab = qs.
Quando a populao inicial constituda somente de indivduos
heterozigotos AaBb (p = q = r = s = 0,50), os gametas so produzidos na
proporo equilibrada de 0,25:0,25:0,25:0,25 (ou 1:1:1:1). Nesse caso
especfico, o equilbrio alcanado na primeira gerao de acasalamento ao
acaso.
No ponto de equilbrio, tem-se:
( ) ( ) ( ) ( )
pr AB qs ab ps Ab qr aB = ,

ou seja, o produto das freqncias dos gametas em aproximao (AB e ab)
igual ao dos gametas em repulso (Ab e aB).
O desequilbrio dado por:
( ) ( ) ( ) ( )
d pr AB qs ab ps Ab qr aB = ,

que a medida do afastamento do equilbrio. Essa diferena reduzida ao
meio a cada gerao, at serem atingidas as freqncias de equilbrio.
Conhecidas as freqncias dos gametas na gerao inicial, podem-se
estimar as freqncias no equilbrio, porque os gametas em excesso sofrero
decrscimo na freqncia igual a d e os gametas de menor freqncia sofrero
acrscimo igual a d.

EXEMPLO: Numa populao de indivduos AABB e aabb, tm-se:
Gametas G
0
: AB e ab
Gentipos G
1
: AABB; AaBb e aabb
Gametas G
1
: AABB = AB
AaBb =
1
/
8
AB,
1
/
8
Ab,
1
/
8
aB e
1
/
8
ab
aabb = ab

ou seja,
12
aB ; Ab ; AB
8
1
8
1
8
3
e . ab
8
3

Nesse exemplo, o desequilbrio dado por:

G
0
: ( ) ( ) ( ) ( ) , aB Ab ab AB d
4
1
2
1
2
1
0 0 = =
G
1
: ( ) ( ) ( ) ( ) , aB Ab ab AB d
8
1
8
1
8
1
8
3
8
3
= =

As freqncias dos gametas no equilbrio sero:

AB e ab: Equilbrio = - d = - = ,
Ab e aB: Equilbrio =0 +d =0 + = .

3. MUDANAS NAS FREQNCIAS GNICAS

Numa populao sob acasalamento ao acaso, as freqncias gnicas e
genotpicas permanecem constantes, gerao aps gerao. Entretanto,
existem vrios processos capazes de modificar a constituio gentica da
populao, por influrem no processo de transmisso dos genes de uma
gerao para outra.
Esses processos so agrupados em duas classes: os sistemticos, que
englobam a migrao, a mutao e a seleo, e o dispersivo, que surge em
pequenas populaes pelos efeitos de amostragem. O interesse no presente
captulo est apenas nos processos sistemticos. O processo dispersivo
poder ser visto em FALCONER (1981).

3.1. Migrao

Supe-se que uma populao consiste numa proporo m de novos
imigrantes em cada gerao e o restante, 1-m, de nativos. Seja a freqncia de
certo gene entre os imigrantes igual a q
m
, e entre os nativos igual a q
o
; ento, a
freqncia desse gene, na populao constituda de imigrantes e nativos, ser:
13

q
1
= mq
m
+ (1-m) q
o

= mq
m
+ q
o
- mq
o

=m(q
m
- q
o
) + q
o
.

A mudana na freqncia gnica, A
q
, trazida por uma gerao de
imigrantes, a diferena entre a freqncia anterior e posterior imigrao.
Portanto,
A
q
=q
1
- q
o

= [ m ( q
m
- q
o
) + q
o
| - q
o

= m ( q
m
- q
o
).

Assim, a taxa de mudana na freqncia gnica de uma populao em
virtude da migrao depende da taxa de migrao (m) e da diferena na
freqncia gnica que existir entre os imigrantes e os nativos.

3.2. Mutao

3.2.1. Mutao no-recorrente

Esse tipo de mutao d origem a apenas um representante do gene
mutante na populao, ou seja,

AA AA AA
AA AA AA
AA AA AA

AA AA AA
Aa AA AA
AA AA AA

uma populao constituda apenas de indivduos AA, um gene A muta para a,
havendo apenas um indivduo Aa. A freqncia do gene mutante a , portanto,
extremamente baixa.
14
Assim, esse tipo de mutao de pouca importncia, como causadora
de mudanas na freqncia gnica, porque o produto de uma nica mutao
tem uma probabilidade muito pequena de sobreviver.

3.2.2. Mutao recorrente

Nesse caso, o evento ocorre regularmente e com determinada
freqncia.
Suponha que um gene A mute para a, numa taxa igual a u, por
gerao, e que o alelo a mute para A, numa taxa igual a v, sendo as
freqncias iniciais de A e a iguais a p
o
e q
o,
como segue:

Taxa de mutao A
A
u
v

a
a
Freqncia inicial p
o
q
o

ento, aps uma gerao, a freqncia de a ser:

q
1
= q
o
+ up
o
- vq
o
.

A mudana na freqncia gnica ser:

A
q
=q
1
- q
o
=(q
o
+ up
o
- vq
o
) - q
o

= up
o
- vq
o
.

O equilbrio ser dado quando A
q
=0, ou seja,

A
q
=up - vq = 0 ou ,
up = vq ,

15
portanto, no equilbrio, as freqncias de p e q sero:
q =
u
u v +
e p =
v
u v +
.

Medidas de taxas de mutao indicam valores entre 10
-4
e 10
-8
, por
gerao. Assim, com a taxa normal de mutao, esta pode por si s produzir
apenas mudanas muito lentas na freqncia gnica.

3.3. Seleo

Os pais podem contribuir com diferentes nmeros de descendentes
para a gerao seguinte, em razo de diferenas como fertilidade e viabilidade.
A contribuio proporcional de descendentes para a prxima gerao
chamada de valor adaptativo ou adaptabilidade do indivduo. Se as diferenas
em adaptao estiverem, de algum modo, associada presena ou ausncia
de um gene particular, no gentipo do indivduo, a seleo opera sobre este
gene.
Numa populao constituda dos gentipos AA, Aa e aa, a mudana na
freqncia gnica, quando se procede seleo, pode ser realizada
favorecendo qualquer dos trs gentipos.
Considerando a seleo parcial contra o gentipo recessivo, a
mudana na freqncia gnica pode ser obtida da seguinte forma:

Gentipos
AA Aa aa Total
Freqncia genotpica na
populao inicial
p
2
2pq q
2
1
Valor adaptativo 1 1 1-s
Freqncia genotpica
aps a seleo
p
2
2pq q
2
(1-s) 1-sq
2

s = coeficiente de seleo

16
A freqncia do gene a aps uma gerao de seleo ser:
q
1
=
( )
pq q s
sq
+
2
2
1
1

=
( ) ( ) 1 1
1
2
2
+
q q q s
sq

=
q q q sq
sq
+
2 2 2
2
1

=
q sq
sq
2
2
1

=
( )
q sq
sq
1
1
2
.

A mudana na freqncia gnica ser:
A
q
=q
1
- q
=
( )
q sq
sq
q
1
1
2

=
( ) ( ) q sq q sq
sq
1 1
1
2
2

=
q sq q sq
sq
+
2 3
2
1

=
( )
2
2
1
1
sq
q sq

.

As mudanas nas freqncias gnicas, para as diversas condies de
dominncia, so dadas na tabela da pgina seguinte.

3.4. Balano entre seleo e mutao

A mutao mais efetiva em aumentar a freqncia de determinado
gene, quando este raro, porque existem mais genes para serem mutados;
enquanto a seleo menos efetiva quando o gene raro.
17

Tabela 1.5 - Mudanas nas freqncias gnicas para as diversas condies
de dominncia (FALCONER, 1981)

Condies de
dominncia e
seleo
Freqncia inicial e adaptao dos
gentipos
Mudana na
freqncia gnica -
A
q

AA Aa aa
p
2
2pq q
2

1* 1 1 - s 1-s
( ) 1
2
1
1
sq q
sq

2* 1 1 1-s
( )
sq q
sq
2
2
1
1

3* 1 - s 1 - s 1
( )
( )
+

sq q
s q
2
2
1
1 1

4* 1 - s
1
1 1-s
2

( )
+

pq s p s q
s p s q
1 2
1
2
2
2
1

*1 = Sem dominncia, Seleo contra a; 2 = Dominncia completa, Seleo contra aa; 3 =
Dominncia completa, Seleo contra A-; 4 = Sobredominncia, Seleo contra AA e contra
aa.

Se ambos os processos aparecem por longo tempo, um tentando
aumentar a freqncia (mutao) e outro diminuindo-a (seleo), alcaar-se-
um equilbrio denominado balano entre seleo e mutao.

EXEMPLO: Considerando que a seleo opere parcialmente contra e a
mutao a favor do gene recessivo, tm-se:

A
q
(seleo) =
( )
sq q
sq
2
2
1
1
e
A
q
(mutao) = up - vq .

18
No equilbrio entre seleo e mutao, tem-se:
A
q
(mutao) = A
q
(seleo);
up - vq =
( )
sq q
sq
2
2
1
1
;
como q pequeno,
up - vq ~ up e 1-sq
2
~ 1,
ento,
up = sq
2
(1-q)
u(1-q) = sq
2
(1-q)
u = sq
2

q
2
=
u
s

q =
u
s
.
Portanto, nesse caso, a freqncia no equilbrio aproximadamente
igual raiz quadrada da taxa de mutao (A a), dividida pela taxa de
seleo.
Como a taxa da mutao normalmente muito baixa, pode-se concluir
que apenas um coeficiente de seleo muito ameno contra o mutante
suficiente para mant-lo numa freqncia de equilbrio muito baixa.
Assim, a seleo e no a mutao que determina se o gene
espalhar na populao ou se permanecer raro.

19
II - GENTICA QUANTITATIVA

1. INTRODUO

A gentica quantitativa lida com caractersticas determinadas por
muitos pares de genes e influenciadas, em parte, pelo ambiente.
As caractersticas quantitativas so aquelas que apresentam variaes
contnuas ou descontnuas e so, parcialmente, de origem no-gentica.
Assim, o ganho de peso, o consumo alimentar e a produo de leite variam
continuamente e so exemplos tpicos de caractersticas quantitativas.
As bases tericas da gentica quantitativa foram estabelecidas por
volta de 1920, nos trabalhos de Fisher, Wright e Haldane, e Lush foi o pioneiro
nas aplicaes desses princpios no melhoramento animal (dcada de 30).
Discusso mais detalhada desse histrico pode ser verificada em FALCONER
(1981) e SILVA (1982).

2. VALOR FENOTPICO, GENOTPICO E GENTICO

O valor observado, quando dada caracterstica medida no indivduo,
denominado valor fenotpico. Esse valor pode ser dividido em dois
componentes: um atribudo influncia do gentipo e outro influncia do
ambiente, ou seja,
P = G + E,
em que P o valor fenotpico; G, o valor genotpico; e E, o desvio causado pelo
ambiente.
O gentipo pode ser entendido como um agrupamento gnico que
influencia a caracterstica, e o ambiente so os fatores no-genticos que
influenciam a caracterstica.
Os valores genotpicos (G) podem ser decompostos em
G = A + D,
em que A o valor gentico aditivo e D, o desvio da dominncia.
20
O valor gentico aditivo de um indivduo definido como a soma dos
efeitos mdios dos genes que ele carrega. O desvio da dominncia resulta da
propriedade de dominncia entre alelos de um loco. Na ausncia de
dominncia, os valores genticos e genotpicos coincidem.
Quando so considerados mais de um loco, existe tambm a epistasia,
que a combinao de genes em diferentes locos, influenciando a mesma
caracterstica. Assim,
P = A + D +I + E,
em que
P =valor fenotpico;
A =valor gentico aditivo;
D =efeito da dominncia;
I =efeito da epistasia;
E =efeito ambiental.

3. VARIAO GENTICA PARA UM PAR DE LOCOS

Para fins de ilustrao sero atribudos valores arbitrrios para
determinados gentipos, considerando um simples loco com dois alelos, B e b.
O valor genotpico para o homozigoto BB, para o heterozigoto Bb e para o
homozigoto bb sero admitidos como:

Gentipos bb Bb BB
Valor Genotpico -a d a

O valor d, que representa o valor genotpico do heterozigoto,
depende do grau de dominncia. Com isso, existem as seguintes
possibilidades:
a) se d = 0, ento no h dominncia e o valor genotpico do
heterozigoto igual metade do caminho dos valores genotpicos
dos homozigotos;
21
b) se d = a, a dominncia completa e o valor genotpico do
heterozigoto igual ao do homozigoto dominante;
c) se d > a, existe sobredominncia, indicando que o valor genotpico
do heterozigoto maior que cada um dos homozigotos.

3.1. Mdia genotpica da populao

Considerando as freqncias dos gentipos BB, Bb, e bb como p
2
, 2pq
e q
2
, respectivamente, ou seja,

Gentipos Freqncias Valor Genotpico
BB p
2
a
Bb 2pq d
bb q
2
-a

a mdia genotpica da populao obtida pela soma dos produtos dos valores
genotpicos pelas suas respectivas freqncias. Portanto,

M = p
2
(a) + 2pq(d) + q
2
(-a)
M = (p
2
- q
2
)(a) + 2pq(d)
M = ( p + q)(p - q)(a) + 2pq(d).
Como (p + q) = 1, ento
M = (p - q)a + 2pqd.

Assim, a mdia genotpica da populao composta de duas partes, uma
atribuda aos homozigotos (p - q)a e a outra aos heterozigotos 2pqd . Se
no h dominncia (d = 0), a mdia genotpica ser
M = (p - q)a,

que funo apenas da frequncia gnica. Para dois ou mais locos que
combinam seus efeitos aditivamente, a mdia da populao ser a soma dos
22
efeitos de cada loco separadamente. Contudo, se houver epistasia, outros
termos participaro da mdia genotpica.

3.2. Efeito mdio de um gene

Na deduo das propriedades da populao deve-se levar em conta
que na estrutura familiar no h transmisso de valores genotpicos de uma
gerao para outra, ou seja, os pais transmitem seus genes para a gerao
seguinte e no os seus gentipos . Os pais passam a seus descendentes
amostra de seus genes e os gentipos so novamente formados em cada
gerao.
Assim, deve ser introduzido o conceito de efeito mdio de um gene.
A Tabela 2.1 mostra como o efeito mdio est relacionado com os
valores genotpicos, a e d, conforme a mdia da populao.

Tabela 2.1 - Relacionamento entre efeito mdio de um gene e valores
fenotpicos

Tipos de
Gametas
Valores e freqncias
dos gentipos
Valor mdio dos
gentipos
produzidos BB
a
Bb
d
bb
-a
B p q pa+qd
b p q -qa+pd

Primeiramente, ser tomado o efeito mdio do gene B, para o qual ser
usado o smbolo o
1
. Se gametas, que carregam B se unem, ao acaso, com
gametas da populao, as freqncias dos gentipos produzidos sero p de
BB e q de Bb. O valor genotpico de BB + a; e o de Bb d; e a mdia
deles , considerando as propores em que ocorrem,
pa + qd.

A diferena entre o valor mdio dos gentipos produzidos e a mdia da
populao o efeito mdio do gene B. Assim,
23

o
1
= (pa + qd) - M
o
1
= (pa + qd) - [(p - q)a +2pqd]
= qd + qa - 2pqd
= qd + qa - (1 - q)qd - pqd
= qa + q
2
d - pqd
= q(a+ qd - pd)
= q[a + d(q - p)].

Ento o efeito mdio do gene B :
o
1
= q[a + d(q - p)].

De maneira similar, o efeito mdio do gene b :
o
2
= -p[a + d(q - p)].

Portanto, o
1
e o
2
so os efeitos mdios dos genes B e b,
respectivamente. O efeito mdio de um gene pode ser tambm definido como o
desvio mdio da mdia genotpica da populao de indivduos que receberam
aquele gene de um pai, sendo o outro gene recebido do outro pai, que veio ao
acaso da populao.
O efeito mdio de um gene especfico de uma populao particular,
uma vez que depende de p, q, a e d.
O conceito de efeito mdio de um gene pode ser mais facilmente
entendido sob a forma de efeito mdio de uma substituio gnica. Se fosse
possvel trocar genes B para b ao acaso na populao, e se pudesse, ento,
notar a alterao de valor, este seria o efeito mdio da substituio gnica.
Dessa maneira, o efeito mdio da substituio de um gene por outro na
populao, que a diferena entre os efeitos mdios dos genes, pode ser
definido como o = o
1
- o
2
.
Portanto, o efeito mdio da substituio de b por B :
o = o
1
- o
2

= q[a + d(q - p)] - {-p[a + d(q - p)]}
= qa + q
2
d - pqd + pa + pqd - p
2
d
24
= qa + pa + q
2
d - p
2
d
= (p + q)a + (q + p) (q - p)d
= a + d(q - p).

Pode-se, ainda, expressar o efeito mdio de um gene em funo do
efeito mdio de uma substituio gnica, ou seja,

- efeito mdio do gene B:
o
1
= q[a + d(q - p)]
= qo;
- efeito mdio do gene b:
o
2
= -p[a + d(q - p)].
= -po.

3.3. Valor gentico de um indivduo

O valor gentico de um indivduo pode ser definido de duas maneiras :
a) se um indivduo for acasalado com grande nmero de fmeas, tomadas ao
acaso da populao, ento seu valor gentico ser duas vezes a diferena
mdia de sua prognie em relao mdia da populao. A diferena tem
de ser multiplicada por dois, porque o pai fornece s a metade dos genes
prognie, e a outra metade vem, ao acaso, das fmeas da populao.

b) definido em termos de efeitos mdios dos genes, o valor gentico de um
indivduo igual soma dos efeitos mdios dos genes que ele possui,
sendo a soma feita para o par de alelos de cada loco e para todos os locos.
Dessa forma, para um loco particular com dois alelos, os valores genticos
dos possveis gentipos so:

Gentipos Valor Gentico
BB o
1 +
o
1
= 2o
1
= 2qo
Bb o
1 +
o
2
= qo - po = (q - p)o
25
Bb o
2
+ o
2
= -2po

Outro importante conceito a ser introduzido o dos desvios da
dominncia. Quando se considera apenas um loco, a diferena entre o valor
genotpico e o valor gentico de um indivduo o desvio da dominncia.
Os valores dos desvios da dominncia podem tambm ser expressos
em termos de a, d e -a, subtraindo dos valores genotpicos os valores
genticos.
O valor genotpico dos gentipos BB, expresso como desvio da mdia
da populao, ser:
a - M = a - [(p - q)a + 2pqd]
= a - pa + qa - 2pqd
= a - (1 - q)a + qa - 2pqd
= 2qa - 2pqd
= 2q(a - pd).

Como o = a + d(q - p), ento

a = o - d(q - p) = o - qd + pd .
Assim,
a - M = 2q[(o - qd + pd) - pd]
= 2q(o - qd)
=2qo - 2q
2
d,
em que 2qo o valor gentico e -2q
2
d o desvio da dominncia.
Utilizando o mesmo raciocnio, o desvio da dominncia dos gentipos
Bb ser 2pqd e dos gentipos bb ser - 2p
2
d.
A Tabela 2.2 apresenta os gentipos, suas freqncias, os valores
genotpicos e os desvios da dominncia para um par de alelos.

Tabela 2.2 - Gentipos, suas freqncias, valores genotpicos e desvios da
dominncia para um par de alelos

26
Gentipos BB Bb Bb
Freqncias p
2
2pq Q
2

Valor
genotpico
(atribudo)
a d -a
Valor
genotpico:
como desvio
da mdia
Em funo de o 2q(o-qd) (q-p)o + 2pqd -2p(o+pd)
Em funo de a 2q(a-pd) a(q-p)+d(1-2pq) -2p(a+qd)
Valor gentico 2qo (q-p)o -2po
Desvios da
dominncia
-2q
2
d 2pqd -2p
2
d

Uma vez que os valores genticos representam os desvios da mdia
da populao, a varincia gentica aditiva de uma populao pode ser obtida
da tabela anterior, a partir das freqncias dos gentipos e seus respectivos
valores genticos. Assim:

VA =
2
A
o =p
2
(2qo)
2
+2pq[(q-p)o]
2
+q
2
(-2po)
2
=4p
2
q
2
o
2
+2pq(q-p)
2
o
2
+4p
2
q
2
o
2

=4p
2
q
2
o
2
+2pq(q
2
-2pq+p
2
)o
2
+4p
2
q
2
o
2

=4p
2
q
2
o
2
+2pq
3
o
2
+2p
3
qo
2

=2pqo
2
(2pq+q
2
+p
2
)
=2pqo
2
.

Como o = a + d(q - p), ento

2
A
o =2pq [a + d(q - p)]
2
.

Da mesma forma, a varincia dos desvios da dominncia pode ser
obtida da tabela:
VD =
2
D
o =p
2
(-2q
2
d)
2
+ 2pq(2pqd)
2
+ q
2
(-2p
2
d)
2

=4p
2
q
4
d
2
+8p
3
q
3
d
2
+4q
2
p
4
d
2

27
=4p
2
q
2
d
2
(q
2
+2pq+p
2
)
=(2pqd)
2
.

Portanto, a varincia genotpica, para um loco, a soma das varincias
gentica e de dominncia, ou seja,

VG =
2
G
o =
2 2
D A
o o +
=2pqo
2
+ (2pqd)
2
.

A varincia fenotpica pode ser decomposta em:

VP =
2
P
o
=
2 2
E G
o o +

=
2 2 2
E D A
o o o + +
,

em que
2
P
o =varincia fenotpica;
2
A
o =varincia gentica aditiva;
2
D
o =varincia de dominncia;
2
E
o =varincia de ambiente.

Quando mais de um loco estiver em considerao, existe tambm a
varincia de epistasia resultante de interaes no-allicas. Assim,

2 2 2 2 2
E I D A P
o o o o o + + + = ,

em que
2
I
o =varincia de epistasia.

4. HERDABILIDADE OU HERITABILIDADE

28
A seleo e o melhoramento deveriam ser feitos pela escolha dos
animais com maiores valores genticos. Como no se pode medir o valor
gentico diretamente, e sim o valor fenotpico, necessrio saber a preciso
por meio da qual o valor fenotpico representa o valor gentico do indivduo.
Esse indicador de preciso chamado herdabilidade ou heritabilidade.
Em termos estatsticos, a herdabilidade representa a poro da
varincia fenotpica causada pela variao dos valores genticos aditivos.

Assim,
2
2
2
P
A
h
o
o
=
em que
2
h = herdabilidade da caracterstica;
2
A
o = varincia gentica aditiva da caracterstica;
2
P
o = varincia fenotpica da caracterstica.

A herdabilidade pode ser tambm definida como a regresso dos
valores genticos (A) em funo dos valores fenotpicos (P) :

AP
b h =
2
.
Sendo
( )
( ) P V
P A Cov
b
AP
,
=

( ) ( ) ( ) ( ) ( ) E A Cov D A Cov A A Cov E D A A Cov P A Cov , , , , , + + = + + = ;
( )
2
,
A
A A Cov o = ; ( ) 0 , = D A Cov ; ( ) 0 , = E A Cov .

Ento,
( )
2
,
A
P A Cov o = e
( )
( )
2
2
P
A
AP
P V
A V
b
o
o
= = .

29
Uma predio do valor gentico dos indivduos pode ser obtida pela
multiplicao do valor fenotpico pela herdabilidade,

P h A
2
= .

Existem basicamente dois mtodos para se estimar a herdabilidade:
1) mtodo direto que baseado na relao entre o ganho gentico observado e
o diferencial de seleo, essa herdabilidade chamada efetiva ou real;
2) mtodo baseado na semelhana entre parentes.

4.1. Herdabilidade efetiva ou real

A herdabilidade efetiva ou real obtida por

,
2
S
G
h
A
A
=
em que
G A = ganho gentico ou superioridade da prognie em relao
gerao dos pais;
S A =diferencial de seleo =diferena entre a mdia dos indivduos
selecionados para serem pais e a mdia da populao da qual
eles foram selecionados.

4.2. Herdabilidade baseada na semelhana entre parentes

Os valores genticos dos indivduos so responsveis por parte da
semelhana fenotpica existente entre parentes.
As covarincias observadas entre parentes, para determinada
caracterstica, podem ser usadas para se descrever as propriedades genticas
da populao, ou seja, as medidas de uma mesma caracterstica em indivduos
parentes fornecem estimativa da varincia gentica aditiva.
30
Ao se estimar a herdabilidade, o que interessa a poro da varincia
fenotpica total ( )
2
P
o atribuda varincia gentica aditiva ( )
2
A
o , o que
fornecido pelas covarincias entre parentes. Por exemplo, a covarincia entre
meio-irmos dada por
( )
2
4
1
A
irmos meio Cov o = .
Assim,
( ) irmos meio Cov
A
= 4
2
o .

Os tipos de dados para estimao da herdabilidade dependem da
informao disponvel e da prpria espcie animal. Dados referentes a irmos-
completos (animais que possuem o mesmo pai e mesma me) e meio-irmos
paternos (animais que possuem mesmo pai, porm mes diferentes) so mais
freqentes na prtica. Os dados mais freqentes so de famlias de meio-
irmos paternos em gado de corte e leite, e de famlias de irmos-completos
em sunos e aves.

Exemplo: Anlise de varincia de observaes de meio-irmos

Considerando informaes de meio-irmos, a anlise de varincia
(Tabela 2.3) permite o clculo da herdabilidade com base na informao de
parentes.

Tabela 2.3 - Anlise de varincia

FV GL QM E(QM)
Reprodutores 1 r
r
QM
2 2
r e
ko o +
Resduo r N
e
QM
2
e
o

As esperanas de quadrados mdios E(QM) indicam que

31
a)
2
e e
QM o = ;
b)
2 2
r e r
k QM o o + = ;

Assim,
2 2
e r r
QM k o o =
e r r
QM QM k =
2
o
k
QM QM
e r
r
=
2
o ,
em que
2
r
o =componente de varincia de reprodutores;

2
e
o =componente de varincia residual;
k =nmero de filhos por reprodutor.

O componente de varincia do reprodutor igual covarincia entre
meio-irmos paternos,
( ) MI Cov
r
=
2
o ,
que igual a um quarto da varincia gentica aditiva,
( )
2
4
1
A
MI Cov o = ,
sendo
4
1
o coeficiente de parentesco entre meio-irmos ( )
ij
R . Com isso, a
varincia gentica aditiva pode ser calculada,
( )
2 2
4 4
r A
MI Cov o o = = .

A varincia fenotpica obtida por
2 2 2
e r P
o o o + = .

Agora, pode-se obter tambm a herdabilidade,
2 2
2
2 2
2
2
2
2
4
e r
r
e r
A
P
A
h
o o
o
o o
o
o
o
+
=
+
= = .

32
A expresso
2 2
2
e r
r
o o
o
+
denominada correlao intraclasse (t).
Nesse caso, a herdabilidade pode ser obtida por meio da correlao
entre meio-irmos paternos,
t h 4
2
= .

A herdabilidade pode variar de 0,0 a 1,00 ou de 0 a 100%. Quando a
herdabilidade for de 0,0 a 0,20, considerada baixa; de 0,20 a 0,40, mdia; e
acima de 0,40, alta. Valores baixos significam que grande parte da variao da
caracterstica devida s diferenas ambientais entre os indivduos, e valores
altos significam que diferenas genticas entre indivduos so responsveis
pela variao da caracterstica avaliada. Quando alta, significa tambm que
alta a correlao entre o valor gentico e o valor fenotpico do animal, e,
portanto, o valor fenotpico constitui boa indicao do valor gentico do animal.
A estimativa de herdabilidade vlida apenas para a populao usada
no clculo. Extrapolao para outras populaes depende de como se
assemelham as estruturas genticas originais, preciso da medida, condies
de meio, dentre outros fatores.
Como a estimativa de herdabilidade uma frao, ela muda com
mudana no numerador ou no denominador. Quando a seleo for bem
sucedida, por exemplo, haver mudanas nas freqncias gnicas, o que
resultar em mudana na varincia gentica aditiva e, conseqentemente, na
herdabilidade. Grandes variaes de meio, por exemplo, resultam em
decrscimos nas estimativas de herdabilidade, visto que aumentam a varincia
fenotpica (denominador).

5. CORRELAO GENTICA, FENOTPICA E AMBIENTAL

Uma vez que no melhoramento o valor econmico de um animal
influenciado por vrias caractersticas, devem-se considerar, nos programas de
seleo, tanto as mudanas nas caractersticas sob seleo quanto as
33
mudanas correlacionadas que podem tambm ocorrer nas outras
caractersticas.
A magnitude e a direo das respostas correlacionadas dependem da
correlao gentica entre as caractersticas, a qual definida como a que
existe entre os efeitos genticos aditivos dos genes que influem em ambas as
caractersticas.
A principal causa de correlao gentica o pleiotropismo, embora
ligaes gnicas sejam causa transitria de correlao. Pleiotropismo a
propriedade pela qual um gene influi em duas ou mais caractersticas. O grau
de correlao originado pelo pleiotropismo expressa a quantidade pela qual
duas caractersticas so influenciadas pelos mesmos genes. A correlao
resultante do pleiotropismo expressa o efeito total de todos os genes em
segregao que afetam ambas as caractersticas. Alguns genes podem
aumentar ambas as caractersticas, enquanto outros aumentam uma e
reduzem outra, visto que os primeiros tendem a causar correlao positiva, e
os ltimos, negativa. Assim, o pleiotropismo no causa, necessariamente,
correlao que possa ser detectada.
A correlao fenotpica a associao que pode ser observada
diretamente. Ela tem dois componentes, um gentico e outro de ambiente.
A correlao de ambiente entre duas caractersticas consequncia do
fato de que animais compartilham ambiente comum. A correlao resultante de
causas de ambiente o efeito total de todos os fatores variveis de ambiente,
em que alguns tendem a causar correlao positiva, outros negativa.
As correlaes genticas (r
G
), fenotpica (r
P
) e de ambiente (r
E
), podem
ser descritas como
( )
( ) ( ) Y . X
Y , X Cov
r
A A
A
G
o o
= ;
( )
( ) ( ) Y . X
Y , X Cov
r
P P
P
P
o o
= ;
( )
( ) ( ) Y . X
Y , X Cov
r
E E
E
E
o o
= ;

em que
( ) Y X Cov
A
, =covarincia gentica aditiva entre as caractersticas X e Y
;
( ) X
A
o =desvio padro gentico aditivo da caracterstica X ;
( ) Y
A
o =desvio padro gentico aditivo da caracterstica Y .
34

Os demais termos so igualmente definidos, sendo P =fenotpico e E =
ambiental.
A correlao fenotpica pode ser desdobrada em
( ) ( )
( ) ( )
( )
( ) ( )
( )
( ) ( ) Y . X
Y , X Cov
Y . X
Y , X Cov
Y . X
Y , X Cov Y , X Cov
r
P P
E
P P
A
P P
E A
P
o o
+
o o
=
o o
+
= .

Multiplicando e dividindo as expresses do segundo membro da igualdade por
( ) ( ) Y . X
A A
o o e ( ) ( ) Y . X
E E
o o tem-se

( ) ( ) ( )
( ) ( ) ( ) ( )
( ) ( ) ( )
( ) ( ) ( ) ( ) Y . X . Y . X
Y . X . Y , X Cov
Y . X . Y . X
Y . X . Y , X Cov
r
E E P P
E E E
A A P P
A A A
P
o o o o
o o
+
o o o o
o o
=

( ) ( ) ( )
( ) ( ) ( ) ( )
( ) ( ) ( )
( ) ( ) ( ) ( ) Y . X . Y . X
Y . X . Y , X Cov
Y . X . Y . X
Y . X . Y , X Cov
r
P P E E
E E E
P P A A
A A A
P
o o o o
o o
+
o o o o
o o
=

( ) ( ) ( ) ( ) Y e . X e . r Y h . X h . r r
E G P
+ = ,

em que
( ) X h
2
= herdabilidade da caracterstica X ;
( ) Y h
2
= herdabilidade da caracterstica Y ;
( ) X e
2
= ( ) X h
2
1 ;
( ) Y e
2
= ( ) Y h
2
1 .

Isso mostra como as causas de correlao gentica e de ambiente se
combinam para dar a correlao fenotpica. Se ambas caractersticas (X e Y)
tm baixas herdabilidades, ento a correlao fenotpica determinada,
principalmente, pela correlao de ambiente. Se elas tm altas herdabilidades,
ento a correlao gentica mais importante.
As correlaes genticas e de ambiente so, freqentemente, muito
diferentes em magnitude e, em algumas vezes, diferentes em sinal. Uma
diferena de sinal entre as duas correlaes mostra que as causas de variao
35
gentica e de ambiente influem nas caractersticas por diferentes mecanismos
fisiolgicos.
Da mesma forma que a herdabilidade, a correlao gentica pode ser
estimada pela semelhana entre parentes.

5.1. Anlise de covarincia de observaes de meio-irmos

Considerando informaes de meio-irmos paternos, a Tabela 2.3, de
anlise de varincia dada no item anterior (4.2) e a anlise de covarincia dada
a seguir (Tabela 2.4), pode-se calcular a correlao gentica.

Tabela 2.4 - Anlise de covarincia

FV GL PCM E(PCM)
Reprodutores 1 r
r
PCM ( ) ( ) Y X kCov Y X Cov
r e
, , +
Resduo r N
e
PCM ( ) Y X Cov
e
,

As esperanas de produtos cruzados mdios E(PCM) indicam que

a) ( ) Y X Cov PCM
e e
, = ;
b) ( ) ( ) Y X kCov Y X Cov PCM
r e r
, , + = ;

assim,
( ) ( ) Y X Cov PCM Y X kCov
e r r
, , =
( )
e r r
PCM PCM Y X kCov = ,
( )
k
PCM PCM
Y X Cov
e r
r
= , ,
em que
r
PCM =componente de covarincia de reprodutores;

e
PCM =componente de covarincia residual.
36

Do componente de covarincia de reprodutor pode-se, da mesma
forma que na anlise de varincia, obter a covarincia gentica aditiva,

( ) Y X Cov Cov
r A
, 4 = .

A covarincia fenotpica obtida por

( ) ( ) ( ) Y X Cov Y X Cov Y X Cov
e r P
, , , + = .

A covarincia ambiental obtida por

A P E
, , , =
( ) ( ) | | ( ) | | Y X Cov Y X Cov Y X Cov
r e r
, 4 , , + =
r e r
, 4 , , + =
( ) ( ) Y X Cov Y X Cov
r e
, 3 , =

Obteno da correlao gentica:

( )
( ) ( )
( )
( ) ( ) | |
2 1
2 2
4 4
4
/
r r
r
A A
A
G
Y . X
Y , X Cov
Y . X
Y , X Cov
r
o o
=
o o
=

Obteno da correlao fenotpica:

( )
( ) ( )
( ) ( )
( ) ( ) | | ( ) ( ) | |
2 1
2 2 2 1 2 2
/
e r
/
e r
e r
P P
P
P
Y Y . X X
Y , X Cov Y , X Cov
Y . X
Y , X Cov
r
o + o o + o
+
=
o o
= .

Obteno da correlao ambiental:

( )
( ) ( )
( ) ( )
( ) ( ) | | ( ) ( ) | |
2 1
2 2 2 1 2 2
3 3
3
/
r e
/
r e
r e
E E
E
E
Y Y . X X
Y , X Cov Y , X Cov
Y . X
Y , X Cov
r
o o o o

=
o o
= .

37

6. REPETIBILIDADE

A repetibilidade mede a correlao existente entre as medidas de uma
caracterstica em um mesmo animal.
Ao se escolher um animal superior em sua primeira produo, espera-
se que ele continue sendo o melhor nas prximas produes. importante,
ento, saber at que ponto a produo do animal se repetir durante sua vida
produtiva. Essa medida denominada repetibilidade.
A repetibilidade definida como:

VEt VEp VG
VEp VG
VP
VEp VG
r
+ +
+
=
+
=
em que
r =repetibilidade da caracterstica;
VG =varincia genotpica;
VEp = varincia devido aos efeitos permanentes de meio;
VEt =varincia devido aos efeitos temporrios de meio;
VP =varincia fenotpica.

Ento, a repetibilidade mede a proporo das diferenas de produo
entre os animais, que atribuda a causas permanentes.
Quando mais de uma medida da caracterstica for feita no indivduo, a
repetibilidade pode ser calculada com base na Tabela 2.5 de anlise de
varincia dada a seguir.

Tabela 2.5 - Anlise de varincia

FV GL QM E(QM)
Indivduos 1 n
b
QM
2 2
b e
mo o +
Resduo n N
e
QM
2
e
o

38

As esperanas de quadrados mdios E(QM) indicam que
a)
2
e e
QM o = ;
b)
2 2
b e b
k QM o o + =

assim,
2 2
e b b
QM m o o =
e b b
QM QM m =
2
o
m
QM QM
e b
b
=
2
o ,
em que
2
b
o =componente de varincia entre indivduos;
2
e
o =componente de varincia residual;
n =nmero de indivduos;
m=nmero de medidas feitas em determinada caracterstica em cada
indivduo;
N =nmero total de observaes (n x m).

A varincia fenotpica obtida por

2 2 2
e b P
VP o o o + = = ,
em que
2
b
o = representa as diferenas permanentes de herana ( )
2
G
o e meio
( )
2
Ep
o existente entre os indivduos;
2
e
o =representa as diferenas temporrias de meio ( )
2
Et
o .

A repetibilidade dada por
2 2
2
2
2
e b
b
P
b
r
o o
o
o
o
+
= = .

39
O valor da repetibilidade pode ser usado para predio do desempenho
futuro do animal, com base na produo anterior. tambm til para
classificao do animal, de acordo com sua capacidade provvel de produo
(CPP).
Quanto mais alta a repetibilidade da caracterstica, maior a
possibilidade de um nica medida no animal representar sua capacidade real
de produo. Assim, quando a repetibilidade alta, os melhores animais, na
primeira produo, continuam sendo os melhores nas prximas produes.
40
III - SELEO

1. INTRODUO

Em melhoramento animal, a seleo consiste na escolha de indivduos
que sero usados como reprodutores (pais). O efeito primrio da seleo
aumentar a freqncia gnica favorvel, e o resultado da seleo a mudana
na mdia da populao.
Admitindo que a maioria das caractersticas medidas em uma
populao segue distribuio normal, a seleo de indivduos de fentipos
superiores para dada caracterstica pode ser representada conforme o grfico
da curva normal dado nas Figuras 3.1 e 3.2.

2. DIFERENCIAL DE SELEO

A diferena entre a mdia dos animais selecionados e a mdia da
populao o diferencial de seleo, ou seja,
P s
X X S = A .
O diferencial de seleo torna-se comparvel entre populaes
diferentes ou entre caractersticas diferentes, quando ele padronizado, ou
seja,
b
Z S
p
=
o
A
,
em que
p
o o desvio-padro fenotpico da caracterstica na populao; e a
razo
b
Z
representa a intensidade de seleo, ou seja,
b
Z
i = .
A intensidade de seleo depende apenas da proporo de indivduos
selecionados (b). Ela representa o nmero de desvios-padro que a mdia dos
indivduos selecionados exceder a mdia da populao, antes da seleo.
41
O diferencial de seleo padronizado dado por
p
i S o = A .
O desvio-padro, que mede a variabilidade da caracterstica, uma
propriedade da populao. A intensidade de seleo pode ser determinada por
meio da distribuio normal padronizada.
O valor t representa o ponto de truncamento em desvio-padro, ou
seja, os indivduos que sero selecionados para reproduo devero estar t
desvios-padro acima da mdia.
Com relao s unidades originais, o ponto de truncamento pode ser
obtido por
p p t
t X X o + = ,
e a mdia dos indivduos selecionados,
p p S
i X X o + = .

em que
p
X =mdia da populao;
t
X =Valor mnimo da caracterstica nos animais selecionados, ou seja,
o ponto de truncamento;
s
X =mdia dos animais selecionados;
b =proporo dos indivduos selecionados para a reproduo;
A =proporo dos indivduos eliminados;
Z =altura da ordenada no ponto de truncamento.

A
z
X
t
b
S
X
p
X

42
Figura 3.1 - Curva normal

-4 -3 -2 -1 0 1 2 3 4
Figura 3.2 - Curva normal padronizada ( 0 X
P
= e 1
P
= o )

A Tabela 3.1 contm os valores de t, A, b, Z e i, da distribuio normal
padronizada.

Tabela 3.1 Distribuio normal padronizada-reduzida

t A b Z i t A b Z i
0,00 0,0000 0,5000 0,3989 0,80 1,25 0,3944 0,1056 0,1827 1,73
0,05 0,0199 0,4801 0,3984 0,83 1,30 0,4032 0,0968 0,1714 1,77
0,10 0,0398 0,4602 0,3970 0,86 1,35 0,4115 0,0885 0,1604 1,81
0,15 0,0596 0,4404 0,3945 0,90 1,40 0,4192 0,0808 0,1497 1,85
0,20 0,0793 0,4207 0,3910 0,93 1,45 0,4265 0,0735 0,1394 1,90
0,25 0,0987 0,4013 0,3867 0,96 1,50 0,4332 0,0668 0,1295 1,94
0,30 0,1179 0,3821 0,3814 1,00 1,55 0,4394 0,0606 0,1200 1,98
0,35 0,1368 0,3632 0,3752 1,03 1,60 0,4452 0,0548 0,1109 2,02
b
z
A
t
43
0,40 0,1554 0,3446 0,3683 1,07 1,65 0,4505 0,0495 0,1023 2,06
0,45 0,1736 0,3264 0,3605 1,10 1,70 0,4554 0,0446 0,0941 2,11
0,50 0,1915 0,3085 0,3521 1,14 1,75 0,4599 0,0401 0,0863 2,15
0,55 0,2088 0,2912 0,3429 1,18 1,80 0,4641 0,0359 0,0790 2,20
0,60 0,2258 0,2742 0,3332 1,22 1,85 0,4678 0,0322 0,0721 2,24
0,65 0,2422 0,2578 0,3230 1,25 1,90 0,4713 0,0287 0,0656 2,29
0,70 0,2580 0,2420 0,3123 1,29 1,95 0,4744 0,0256 0,0596 2,33
0,75 0,2734 0,2266 0,3011 1,33 2,00 0,4773 0,0227 0,0540 2,38
0,80 0,2881 0,2119 0,2897 1,37 2,10 0,4821 0,0179 0,0440 2,46
0,85 0,3023 0,1977 0,2780 1,40 2,20 0,4861 0,0139 0,0355 2,52
0,90 0,3159 0,1841 0,2661 1,45 2,40 0,4918 0,0082 0,0224 2,73
0,95 0,3289 0,1711 0,2541 1,49 2,60 0,4953 0,0047 0,0135 2,89
1,00 0,3413 0,1587 0,2420 1,52 2,80 0,4974 0,0026 0,0079 3,04
1,05 0,3531 0,1469 0,2299 1,57 3,00 0,4987 0,0013 0,0044 3,38
1,10 0,3643 0,1357 0,2179 1,61 3,50 0,4998 0,0002 0,0009
1,15 0,3749 0,1251 0,2059 1,65 4,00 0,5000 0,00001 0,0001
1,20 0,3849 0,1151 0,1942 1,69 (SILVA, 1980)
t =ponto de truncamento em desvios-padro;
b =proporo de indivduos selecionados para a reproduo;
A =proporo de indivduos eliminados;
Z =altura da ordenada no ponto de truncamento;
i =intensidade de seleo.
Na Tabela 3.2 so apresentados os valores de intensidade de seleo
para a curva normal padronizada em funo da proporo de animais
selecionados para reproduo.

Tabela 3.2 - Valores de intensidade de seleo (i) em funo da proporo de
Animais selecionados para reproduo (b)

% Indivduos selecionados
(b)
Intensidade de seleo
(i)
1,0 2,67
2,0 2,42
3,0 2,27
44
4,0 2,15
5,0 2,06
10,0 1,76
15,0 1,56
20,0 1,40
30,0 1,16
40,0 0,97
50,0 0,80
60,0 0,64
70,0 0,50
80,0 0,35
90,0 0,20

3. GANHO GENTICO ESPERADO ( G A )

A resposta seleo medida por meio do ganho gentico, que
dado por:
S h G
2
A = A .
Essa frmula denominada equao fundamental do melhoramento
gentico por meio da seleo. a mais simples e importante aplicao da
gentica quantitativa ao melhoramento animal.
a equao que prediz a eficincia de seleo, ou seja, prediz o
quanto os descendentes sero geneticamente superiores em relao mdia
da gerao dos pais.
Quando se considera o diferencial de seleo padronizado (
p
i S o = A ),
ento
p
2
i h G o = A .
Portanto, o ganho gentico ou a resposta seleo depende da
herdabilidade, da intensidade de seleo e da variabilidade da caracterstica na
populao.

45
4. INTERVALO DE GERAO

Na prtica, o progresso gentico, por unidade de tempo, usualmente
mais importante do que o progresso por gerao, de modo que o intervalo de
geraes fator importante no clculo da resposta seleo.
O intervalo de gerao o intervalo de tempo entre os estdios
correspondentes do ciclo de vida em geraes sucessivas. Pode ser calculado
como a mdia de idade dos pais, quando nascem os descendentes que so
destinados a se tornarem os pais na prxima gerao.
O ganho gentico esperado por unidade de tempo dado por:
t
ih
G
p
2
o
= A ,
em que t o intervalo de gerao.
O criador ou melhorista pode melhorar a resposta seleo quando
aumenta a intensidade de seleo ou diminui o intervalo de gerao. Para se
aumentar a intensidade de seleo deve-se selecionar uma menor proporo
de indivduos para reproduo (b), o que aumentar o intervalo de gerao.
Existe, portanto, um conflito de interesse entre a intensidade de seleo e o
intervalo de gerao, sendo necessrio encontrar o melhor ajustamento entre
os dois.

5. RESPOSTA CORRELACIONADA SELEO

Quando se pratica seleo numa caracterstica, a resposta na prognie
para essa caracterstica o que se chama resposta direta, ao passo que a
resposta obtida em outras caracterstica o que se chama resposta
correlacionada. Assim, resposta correlacionada seleo definida como o
aumento mdio no mrito gentico de uma caracterstica (Y), quando a seleo
praticada em outra caracterstica (X).
Enquanto a resposta direta depende apenas da herdabilidade da
caraterstica e do potencial de seleo, a resposta correlacionada depende
tambm da correlao gentica entre as caractersticas.
46

5.1. Resposta direta

Conforme dado anteriormente, quando se seleciona animais para uma
caracterstica, a resposta seleo para essa caracterstica na prognie :
AX
PX
X
PX
AX
X
2
PX
2
AX
X
2
X X
S
S
S h G
o
o
A
o
o
=
A
o
o
=
A = A

como
X
PX
X
X
PX
AX
i
S
e h =
o
A
=
o
o
, ento

AX X X X
i h G o = A .

5.2. Resposta correlacionada

A resposta correlacionada pode ser obtida pelo produto da resposta
direta pela regresso do mrito gentico de uma caracterstica (A
y
) em funo
do mrito gentico da caracterstica que est sendo selecionada (A
x
), ou seja,
X AYX YX
G b G A = A .
Como
AX X X X
i h G o = A e
AX
AY
GYX AYX
r b
o
o
= , ento,
. i h r
i h r G
X X AY GYX
AX X X
AX
AY
GYX YX
o =
o
o
o
= A

Multiplicando-se a expresso direita por
PY
PY
o
o
, tem-se:
, i h h r
i h r G
PY X X Y GYX
PY
PY
X X AY GYX YX
o =
o
o
o = A

47

em que
X
i =intensidade de seleo na caracterstica X;
2
X
h =herdabilidade da caracterstica X;
2
Y
h =herdabilidade da caracterstica Y;
GYX
r =correlao gentica entre as caractersticas Y e X;
PY
o =desvio-padro fenotpico da caracterstica Y.
YX
G A = ganho gentico esperado na caractersitca Y, quando a
seleo praticada na caracterstica X.

5.3. Comparao entre a resposta correlacionada e resposta direta

A comparao pode ser feita pela razo
Y
YX
G
G
A
A
, ou seja,
AY Y Y
PY X X Y GYX
Y
YX
i h
i h h r
G
G
o
o
=
A
A
.
Como
Y AY
PY
h
1
=
o
o
, ento,
GYX
Y
X
Y
X
Y
YX
r
h
h
i
i
G
G
=
A
A
,
Caso a mesma intensidade de seleo possa ser praticada em X e Y (
Y X
i i = ),
ento,
GYX
Y
X
Y
YX
r
h
h
G
G
=
A
A
.
Se essa razo for maior que 1,0, a resposta correlacionada em Y,
obtida pela seleo em X, ser maior que o ganho gentico obtido
selecionando-se diretamente em Y.
Existem situaes em que a resposta correlacionada seria mais
vantajosa que a seleo na prpria caracterstica, que so:

48
a) quando a caracterstica de interesse (Y) apresenta baixa herdabilidade em
razo de erros de medio;
b) quando pode ser exercida maior intensidade de seleo na outra
caracterstica (X), que na caracterstica de interesse (Y);
c) quando as duas caractersticas so altamente correlacionadas
geneticamente e a herdabilidade da outra (X) maior que daquela de
interesse (Y);
d) mais fcil e mais econmico medir a outra caracterstica (X) do que a de
interesse (Y);
e) a outra caracterstica (X) pode ser medida mais cedo na vida do animal.

6. SELEO PELA PRODUO PARCIAL

a seleo baseada em informaes obtidas somente num perodo de
produo do indivduo. A seleo pela produo parcial usada para diminuir o
intervalo de gerao. Como exemplo, podem-se citar a produo parcial de
leite em testes de prognie em gado de leite, produo parcial de ovos em
aves de postura e menores perodos de testes em sunos.
Como a meta desejada o ganho na produo total e, considerando
que as caractersticas de produes parciais no so as mesmas
caractersticas que as totais, as anlises so feitas por meio de respostas
correlacionadas.
Para anlise da resposta esperada pela seleo parcial, trs variveis
devem ser consideradas:

1) produo parcial usada para seleo;
2) produo complementar;
3) produo total a ser melhorada.
O ganho gentico na produo total, obtido pela seleo baseada na
produo parcial, :
1 P 1 P 3 A 1 1 , 3
b i G o = A ,
em que
1
i =intensidade de seleo praticada na produo parcial (1);
49
1 P 3 A
b =coeficiente de regresso gentica da produo total (3) em funo da
produo parcial (1);
1 P
o =desvio-padro fenotpico da produo parcial (1).

Sendo
,
) 1 P ( V
) 1 P , 2 A 1 A cov(
) 1 P ( V
) 1 P , 3 A cov(
b
2
1 P
2 A 1 A
2
1 A
1 P 3 A
o
o + o
=
+
=
=

ento,
. h i
i G
1 P
2 A 1 A
1 P
2
1 1
1 P
2
1 P
2 A 1 A
2
1 A
1 1 , 3
|
|
.
|
\
|
o
o
+ o =
o
o
o + o
= A

Fazendo , r
2 A 1 A 2 , 1 G
2 A 1 A
2 A 1 A
2 A 1 A 2 A 1 A
o o =
o o
o o
o = o
ento,
( ), h h r h i
r h i
r h i G
2 P 2 1 2 , 1 G 1 P
2
1 1
2 P
2 P
1 P
2 A 1 A
2 , 1 G 1 P
2
1 1
1 P
2 A 1 A
2 , 1 G 1 P
2
1 1 1 , 3
o + o =
|
|
.
|
\
|
o
o
o
o o
+ o =
|
|
.
|
\
|
o
o o
+ o = A

em que
2
1
h =herdabilidade da caracterstica no perodo parcial de produo;
2
2
h =herdabilidade da caracterstica no perodo complementar de produo;
2 , 1 G
r =correlao gentica do perodo parcial com o perodo complementar;
2 P
o =desvio-padro fenotpico da caracterstica no perodo complementar.

50
6.1. Eficincia da seleo com base na produo parcial comparada
total

A comparao pode ser feita pela razo
3 , 3
1 , 3
G
G
A
A
, ou seja,
( )
3 P 3 3
2 P 2 1 2 , 1 G 1 P
2
1 1
3 , 3
1 , 3
h i
h h r h i
G
G
o
o + o
=
A
A
.
Alguns autores tm verificado que a seleo baseada na produo
parcial resulta em aumento da produo parcial e total, durante poucas
geraes. Depois, a seleo pra de ter efeito sobre a produo total, por
causa do declnio na produo complementar. Isto se d pela criao de
correlao gentica negativa entre produo parcial e complementar.

7. TIPOS DE SELEO

Na escolha de animais para a reproduo pode-se usar a informao
do prprio indivduo ou de seus parentes. O valor do prprio indivduo
escolhido pode estar ou no includo na mdia da famlia.
Quando a seleo dos animais feita com base na informao de
famlias, o animal mantido ou eliminado em funo do desempenho da
famlia.
Os dados da famlia podem ser usados como nica fonte de
informao para seleo do indivduo ou podem ser empregados em adio ao
desempenho individual.
Os principais tipos de seleo existentes so: individual, entre famlias
e dentro de famlias. Exemplo das diferenas entre esses trs tipos de seleo
dado a seguir (FALCONER, 1981).

51
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(Individual) (Entre Famlias) (Dentro de Famlias)

Indivduo selecionado; Indivduo eliminado; Mdia da famlia

Figura 3.3 - Seleo individual, entre famlias e dentro de famlias.

7.1. Seleo individual

Os indivduos so selecionados apenas de acordo com seus valores
fenotpicos prprios. Este mtodo , usualmente, o mais simples para operar e,
em muitas circunstncias, produz a mais rpida resposta. mais eficiente em
caractersticas de mdia alta herdabilidade.
Pode-se dizer que o que foi visto nos itens 2, 3 e 4 deste captulo se
refere seleo individual.

7.1.1. Ganho gentico esperado (AG)

Conforme apresentado no item 3, a resposta seleo medida por
meio do ganho gentico, que dado por:
P
2 2
ih S h G o = A = A .

7.1.2. Valor gentico de um animal
52

Ao invs de se prever somente o ganho gentico esperado pela
seleo de vrios animais, importante tambm obter uma estimativa ou
predio do valor gentico do indivduo escolhido para reproduo.
Conhecendo-se o valor fenotpico de determinada caracterstica no
animal, a mdia da caracterstica na populao a que ele pertence e a
regresso do valor gentico em relao ao valor fenotpico, pode-se predizer o
valor gentico do animal, ou seja,
) P P ( b P VG
i AP
+ = ,
em que
P a mdia fenotpica de todos os indivduos medidos na mesma
poca do indivduo i;
b
AP
a regresso do valor gentico do indivduo em relao ao seu
valor fenotpico, que igual a herdabilidade; e
P
i
o valor fenotpico do indivduo i.

O valor gentico do indivduo representa a superioridade gentica
estimada do indivduo em relao mdia do grupo de onde ele foi
selecionado.
Exemplo: Se a mdia de produo de leite de um grupo de vacas de
3000 kg/vaca/ano, o valor gentico predito de uma vaca que produz 4000
kg/ano, sendo a herdabilidade igual a 0,30, :
VG =3000 +0,30 (4000 3000) =3300 kg/ano.

7.2. Seleo entre famlias

Nesse tipo de seleo, famlias inteiras so selecionadas ou
descartadas, de acordo com o valor fenotpico mdio da famlia.
As condies em que a seleo de famlia recomendada so:
- caractersticas de baixa herdabilidade;
- pequenas variaes de ambiente comum aos membros da famlia;
53
- grande nmero de indivduos na famlia ou famlia de grande
tamanho.

Os indivduos so considerados apenas porque contribuem para a
mdia da famlia. Independentemente dos valores dos indivduos, todos so
usados na reproduo.

Ganho gentico esperado
| |
| |n t ) 1 n ( 1
R ) 1 n ( 1 ih
G
ij p
2
+
+ o
= A ,
em que
i =intensidade de seleo;
h
2
=herdabilidade da caracterstica;
o
p
=desvio-padro fenotpico da caracterstica;
n =nmero de indivduos na famlia;
R
ij
=coeficiente de parentesco entre os membros da mesma famlia; e
t =correlao intraclasse.

A correlao intraclasse a correlao existente entre os membros de
uma mesma famlia, e dada por
2 2
ij
c h R t + = ,
em que
c
2
=correlao de meio existente entre os membros de uma mesma
famlia.

O ganho pela seleo entre famlias aumenta medida que aumenta o
parentesco entre os indivduos (R
ij
) e maior quando a correlao intraclasse
(t) pequena. Quando h consanginidade, a seleo entre famlias pode ser
ainda mais efetiva, visto que a consanginidade faz com que indivduos de
mesma famlia tornem-se mais semelhantes.

Teste de irmos

54
Em algumas circunstncias, as caractersticas no podem ser medidas
nos indivduos que sero usados como pais, e a seleo pode apenas ser
baseada nos valores dos parentes (por exemplo, seleo de machos para
produo de ovos em aves de postura). Nesses casos, o indivduo a ser
selecionado no faz parte do grupo, portanto, no est includo na mdia da
famlia.
O ganho gentico baseado no teste de irmos (indivduo no faz parte
da mdia) :
| |n t ) 1 n ( 1
R n ih
G
ij p
2
+
o
= A .

7.3. Seleo dentro de famlias

O critrio de seleo o desvio de cada indivduo do valor mdio da
famlia a qual pertence.
Considerando o valor fenotpico do indivduo como desvio da mdia
fenotpica da populao, ou seja,
( ) ( ) P P P P P P
i i
+ = ,
em que
P P
i
=desvio do valor fenotpico do indivduo em relao mdia
fenotpica da famlia;
P P =desvio da mdia fenotpica da famlia do indivduo em relao
mdia fenotpica da populao.

Com isso, verifica-se que na seleo individual, em que so
considerados apenas os valores fenotpicos dos indivduos, do-se iguais
pesos aos dois desvios. Na seleo entre famlias, d-se peso total ao desvio
da mdia da famlia e nenhum peso ao desvio dos indivduos em relao
mdia da famlia; portanto, todos os indivduos da famlia sero usados na
reproduo, ou seja, todos os membros da famlia so considerados a unidade
de seleo.
55
A seleo dentro de famlias apresenta vantagens sobre os demais
mtodos, quando existe grande componente de ambiente comum aos
membros da famlia. Exemplo dessa caracterstica seria o crescimento de
sunos durante a fase de aleitamento.

( )
( ) t 1 n
1 n
R 1 h i G
ij p
2
o = A

7.4. Seleo combinada

Na prtica, podem-se associar as informaes de famlia ao
desempenho individual, formando um ndice de famlia. O princpio utilizado
seria o seguinte: depois de selecionadas as melhores famlias, os piores
indivduos dentro de cada famlia seriam eliminados.
Assim, na seleo combinada determinam-se pesos apropriados para
os desvios da mdia da famlia em relao mdia da populao e para os
desvios dos indivduos em relao s mdias das famlias.

( ) ( )
( ) ( ) | | t 1 n 1 t 1
1 n t R
1 h i G
2
ij
p
2
+

+ o = A .

7.5. Seleo pelo pedigree

a seleo do animal baseada na informao de seus ascendentes.
mais importante na avaliao de animais jovens ou de animais em cujo sexo a
caracterstica no se manifesta.
A anlise de pedigree til tambm como acessrio seleo
individual, no caso da informao do indivduo ser conhecida. Deve-se,
entretanto, balancear a nfase a ser dada ao pedigree, de forma a no
56
prejudicar a seleo individual. Em caractersticas de baixa herdabilidade, o
pedigree pode receber maior nfase, principalmente se os mritos dos pais e
dos avs so muito mais bem conhecidos do que os do prprio indivduo.
Em virtude das limitaes do pedigree, como auxlio seleo, os
pedigrees devem ser compostos de informaes precisas.
Para fornecer maiores informaes na avaliao do animal, o
melhorista ou criador no deve se limitar a colocar somente nomes e nmeros
dos ascendentes nos pedigrees. Assim, todas as informaes disponveis
sobre os ascendentes devem aparecer. Por exemplo, sobre o pai de
determinado touro leiteiro importante que sejam informados o nmero de
filhas em produo e a mdia de produo delas. O ideal seria que as
produes fossem dadas em termos de desvios da mdia das companheiras. O
mesmo vlido em relao me, sendo, nesse caso, importante a produo
dela prpria.
Ao se avaliar determinado animal pelo seu pedigree, necessrio estar
atento ao fato de que muitas informaes so mais para fins comerciais do que
de esclarecimento.

7.5.1. Ganho gentico esperado (AG)

a) Seleo baseada em uma nica observao no ascendente

P AiPj
ib G o = A ,
em que
i a intensidade de seleo;
o
p
o desvio-padro fenotpico da caracterstica; e
AiPj
b a regresso do valor gentico do indivduo (A
i
) em relao ao
valor fenotpico do ascendente (P
j
);

sendo
2
ij AiPj
h R b = ,
em que
R
ij
o coeficiente de parentesco entre o indivduo e o ascendente.
57

Sendo o ascendente:

Pai ou me, R
ij
= =0,50 e
Av ou av, R
ij
= =0,25.

Portanto,
P
2
ij
h iR G o = A .

b) Seleo baseada na mdia de n observaes no ascendente

P j P Ai
ib G o = A ,
em que
P
o o desvio-padro fenotpico da mdia de n observaes na
caracterstica; e
j P Ai
b a regresso do valor gentico do indivduo (
i
A ) em relao ao
valor fenotpico mdio do ascendente (
j
P ).

Sendo
r ) 1 n ( 1
h R n
b
2
ij
j P Ai
+
= e
P
P
n
r ) 1 n ( 1
o
+
= o ,
ento,

r ) 1 n ( 1
n
h iR G
P
2
ij
+
o = A ,
em que
n o nmero de observaes no ascendente; e
r a repetibilidade da caracterstica.

58
7.5.2. Eficincia da seleo pelo pedigree em relao seleo individual

A eficincia medida pela comparao dos ganhos genticos
correspondentes aos dois tipos de seleo, ou seja,
) Individual ( G
) Pedigree ( G
E
A
A
=

ij
P
2
P
2
ij
R
h i
h R i
E =
o
o
= .

Como pode ser observado, a eficincia, nesse caso, depende apenas
do grau de parentesco entre o indivduo e o ascendente.
Portanto, quando se escolhe uma novilha ou um tourinho baseando-se
apenas na informao da me, a eficincia dessa seleo apenas de 50% (R
ij

=) em relao individual, caso existisse a informao do prprio indivduo.

r ) 1 n ( 1
n
R E
ij
+
= .

Nesse caso, a eficincia depende do grau de parentesco, do nmero
de observaes no ascendente e da repetibilidade da caracterstica.
Por exemplo, tomando-se a informao da me de uma novilha ou de
um tourinho, que tem seis observaes de lactao, e considerando que a
repetibilidade da produo de leite seja igual a 0,40, a eficincia dessa seleo
em relao informao no prprio indivduo :
% 71 71 , 0
40 , 0 ) 1 6 ( 1
6
2
1
E = =
+
= .

7.5.3. Valor gentico estimado (VG)
59

) P P ( b P VG
j AiPj
+ = ,
em que
P a mdia da populao a que pertence o ascendente;
P
i
o valor fenotpico da caracterstica no ascendente; e
AiPj
i
) em relao ao
valor fenotpico do ascendente (P
j
);

sendo
2
ij AiPj
h R b = .

) P P ( b P VG
j
j P Ai
+ =

em que
j
P a mdia de n observaes da caracterstica no ascendente; e
j P Ai
i
) em relao ao
valor fenotpico mdio do ascendente (
j
P );

sendo
r ) 1 n ( 1
h R n
b
2
ij
j P Ai
+
= .

7.6. Seleo pela prognie

a seleo do animal baseada na informao de seus descendentes.
O mtodo consiste na comparao dos filhos ou filhas de um reprodutor com
os de outros reprodutores.
60
O valor fenotpico de um nico animal para avaliao do pai tem muito
pouco valor. Entretanto, quando a mdia de muitos filhos usada, influncias
de meio so menores. Ento, quanto maior o nmero de filhos, mais precisa
a avaliao do reprodutor.
Como os filhos recebem a metade de seus genes do pai, o
desempenho destes estima apenas a metade do valor gentico do pai. A outra
metade da herana dos filhos proveniente da me, e, por esse motivo, as
mes devem pertencer a um grupo no selecionado, de mrito mdio dentro da
raa.
O teste de prognie vlido quando um nmero de filhos de um
reprodutor comparado com um nmero adequado de filhos de outros
reprodutores, nas mesmas condies de manejo e criao. Assim, o teste de
prognie vlido nas seguintes circunstncias:
a) a caracterstica de baixa herdabilidade;
b) h condies de se avaliar um nmero expressivo de filhos do reprodutor;
c) o animal selecionado pela prognie vai ser usado intensamente;
d) a caracterstica no se manifesta no prprio animal, como, por exemplo,
seleo de touros para produo de leite;
e) a caracterstica a ser avaliada s pode ser medida com o abate do animal; e
f) quando o teste de prognie envolve vrios rebanhos com uso de
inseminao artificial, ele permite avaliao ao nvel de raa.

A avaliao do valor gentico de um reprodutor de maior preciso se
os seguintes aspectos so observados:
a) as fmeas a serem acasaladas com os reprodutores so tomadas ao acaso;
b) as raes e prticas de alimentao so padronizadas;
c) todos os filhos do mesmo reprodutor no so alimentados em uma mesma
baia;
d) as comparaes so feitas entre os grupos de prognies criadas em
ambientes similares;
e) as comparaes so feitas entre os grupos de prognies nascidos no
mesmo ano, e, se possvel, na mesma estao do ano;
f) todos os filhos sadios do reprodutor so includos no teste, sem fazer
seleo;
61
g) um nmero de filhos suficientemente grande usado para reduzir os erros
de meio e segregao mendeliana, e, ao mesmo tempo, o nmero de
reprodutores testados no muito limitado; e
h) so usados procedimentos estatsticos para ajustamento de diferenas no-
genticas, sistemticas, entre os reprodutores, resultantes das diferenas
de alimentao, manejo, estao de parto, idade ao parto, etc.

O teste de prognie traz algumas limitaes e dificuldades para a sua
realizao, tais como:
a) so necessrias propriedades que adotam a inseminao artificial e o
controle leiteiro;
b) h problema para criao e manuteno de grande nmero de filhos dos
reprodutores em teste, alm da manuteno dos prprios reprodutores,
enquanto se esperam os resultados dos testes; e
c) necessrio longo tempo para a concluso do teste, e o ganho gentico
que se espera alcanar lento.


F F Ai
b i G o = A ,
em que
F
o o desvio-padro fenotpico da mdia dos filhos; e
F Ai
i
) em relao
mdia dos filhos (F );

sendo
| | t ) 1 n ( 1 2
h n
b
2
F Ai
+
=

P
F
n
t ) 1 n ( 1
o
+
= o ;
em que
n o nmero de filhos do indivduo; e
62
t a correlao intraclasse.

Sendo
2 2 2
ij
c h R t + = ,

em que
R
ij
o coeficiente de parentesco entre os filhos do indivduo; meio-
irmos, R
ij
= =0,25;
h
2
a herdabilidade da caracterstica; e
c
2
a correlao de meio entre os filhos do indivduo;

ento
| | t ) 1 n ( 1 4
n
h i G
P
2
+
o = A .

7.6.2. Eficincia da seleo pela prognie em relao seleo individual

) Individual ( G
) ognie (Pr G
E
A
A
=

| |
P
2
P
2
h i
t ) 1 n ( 1 4
n
h i
E
o
+
o
=

| | t ) 1 n ( 1 4
n
E
+
=

7.6.2.1. Eficincia da seleo pela prognie em relao seleo individual por
unidade de tempo

63
Considerando-se que o tempo gasto para se obter a informao da
prognie (T
p
) diferente do tempo gasto para obteno dos dados individuais
(T
I
), a eficincia dada por:
I
P
T / ) Individual ( G
T / ) ognie (Pr G
E
A
A
=

) Individual ( G
) ognie (Pr G
x
T
T
E
P
I
A
A
= .

Ento, a eficincia da seleo pela prognie pode ser comprometida,
se o tempo necessrio para se obterem as informaes na prognie for muito
grande.
Na Tabela 3.3 so apresentados os valores de eficincia do teste de
prognie em relao seleo individual. As diferenas de tempo no foram
consideradas no clculo das eficincias.

Tabela 3.3
-
Valores de eficincia da seleo baseada no teste de
prognie em relao seleo individual (E)

t =h
2
/4 t =h
2
/4 + 0,10
h
2
h
2

n 0,10 0,30 0,50 0,10 0,30 0,50
01 0,50 0,50 0,50 0,50 0,50 0,50
05 1,07 0,98 0,91 0,91 0,86 0,81
10 1,43 1,22 1,08 1,08 0,98 0,91
30 2,08 1,54 1,27 1,27 1,11 1,00
50 2,37 1,64 1,32 1,32 1,14 1,02

Pelos valores da Tabela 3.3, pode-se observar que:

a) para a mesma herdabilidade, a eficincia do teste de prognie aumenta
medida que aumenta o nmero de filhos do reprodutor;
64
b) para um mesmo nmero de filhos, a eficincia do teste de prognie
aumenta medida que diminui a herdabilidade da caracterstica; portanto, o
teste de prognie s recomendado para caractersticas de baixa ou mdia
herdabilidade; e
c) a presena da correlao de meio entre os filhos de um mesmo reprodutor
reduz a eficincia do teste de prognie.

7.6.3. Valor gentico predito (VG)

) P P ( b P VG
Co F
F Ai
Co
+ = ,

em que
Co
P a mdia de todos os contemporneos dos filhos do indivduo;
F
P a mdia dos filhos do indivduo; e
F Ai
b conforme definido anteriormente.

7.7. Seleo pela informao de irmos

a seleo do animal baseada na informao de seus irmos. Podem-
se usar informaes de irmos e irms paternos e maternos e de meio-irmos
ou de irmos completos.
Esse tipo de seleo de grande utilidade quando a caracterstica sob
seleo s se expressa em um dos sexos ou quando h necessidade de abater
os animais para a medio de caractersticas de carcaa.
A seleo baseada na informao de irmos pode ser usada em duas
circunstncias: a primeira quando so testados grupos de irmos, e o
indivduo a ser selecionado est includo na mdia (por exemplo, avaliao de
consumo de alimento e eficincia alimentar em um grupo de irmos); a
segunda quando o indivduo a ser selecionado no faz parte do grupo (por
exemplo, seleo de novilhas e tourinhos baseada nas informaes de
65
produo de leite das irms ou seleo de galos baseada na produo de ovos
das irms).


a) O indivduo selecionado includo na mdia

I I Ai
b i G o = A

n
I I I I
I
n i 2 1
+ + + + +
=

em que

I
o o desvio-padro fenotpico da mdia do grupo de irmos; e
I Ai
i
) em relao
mdia do grupo de irmos (I );

sendo
| |
t ) 1 n ( 1
h R ) 1 n ( 1
b
2
ij
I Ai
+
+
= e

P
I
.
n
t ) 1 n ( 1
o
+
= o ;

em que

n o nmero de irmos no grupo;
R
ij
o coeficiente de parentesco entre os irmos:
meio-irmos, R
ij
= =0,25; irmos completos, R
ij
= =0,50; e
t a correlao intraclasse dos membros do grupo.

66
Sendo
2 2
ij
c h R t + =

em que
h
2
a herdabilidade da caracterstica; e
c
2
a correlao de meio entre os irmos;

ento,
| |
| | n t ) 1 n ( 1
R ) 1 n ( 1 h i
G
ij P
2
+
+ o
= A .

b) O indivduo selecionado no includo na mdia

I I Ai
b i G o = A

) I tem No (
n
I I I
I
i
n 2 1
+ + +
=

,

em que
I
o o desvio-padro fenotpico da mdia dos irmos do indivduo; e
I Ai
i
) em relao
mdia de seus irmos (I ).

Sendo

t ) 1 n ( 1
h R n
b
2
ij
I Ai
+
= ; e

P
I
n
t ) 1 n ( 1
o
+
= o ;

67
em que
n o nmero de irmos do indivduo;
R
ij
o coeficiente de parentesco entre o indivduo e seus irmos;

sendo

| | n t ) 1 n ( 1
h R n i
G
P
2
ij
+
o
= A .

7.7.2. Eficincia da seleo pela informao de irmos em relao seleo
individual

a) O indivduo selecionado includo na mdia

) Individual ( G
) Irmos ( G
E
A
A
=

| |
| |
P
2
ij P
2
h i
n t ) 1 n ( 1
R ) 1 n ( 1 h i
E
o
+
+ o
=

| | n t ) 1 n ( 1
R ) 1 n ( 1
E
ij
+
+
=

Portanto, a eficincia da seleo pela informao de irmos em relao
seleo individual depende do nmero de irmos, do parentesco entre os
irmos e da correlao intraclasse.

b) O indivduo selecionado no includo na mdia

68
t ) 1 n ( 1
n
R E
ij
+
=

Nesse caso, a eficincia depende do nmero de irmos do indivduo,
do parentesco entre o indivduo e seus irmos e da correlao intraclasse.
Como a correlao intraclasse dada por
2 2
ij
c h R t + = ,

ento, a eficincia depende tambm da herdabilidade da caracterstica e da
correlao de meio entre os irmos (c
2
).
Na Tabela 3.4 so apresentados os valores de eficincia da seleo
baseada na informao de meio-irmos (meio-irms) em relao seleo
individual.

Tabela 3.4 - Valores de eficincia da seleo baseada na informao de meio-
irmos em relao seleo individual (E)

Indivduo includo
na mdia
Indivduo no includo na mdia
t =h
2
/4 t =h
2
/4 t =h
2
/4 +0,10
h
2
h
2
h
2

n 0,10 0,30 0,50 0,10 0,30 0,50 0,10 0,30 0,50
01 -- -- -- 0,25 0,25 0,25 0,25 0,25 0,25
02 0,87 0,85 0,83 0,35 0,34 0,34 0,33 0,33 0,32
05 0,85 0,78 0,73 0,53 0,49 0,46 0,46 0,43 0,40
10 0,93 0,79 0,71 0,71 0,61 0,54 0,54 0,49 0,45
30 1,15 0,84 0,70 1,04 0,77 0,64 0,64 0,55 0,50
50 1,26 0,87 0,70 1,19 0,82 0,66 0,66 0,57 0,51

Pelos valores de eficincia relativa na Tabela 3.4, nota-se que h
necessidade de grande nmero de meio-irmos ou de meio-irms, para se
69
obter um ganho gentico prximo ao que se obtm por seleo individual. A
correlao de meio (c
2
=0,10) faz com que a eficincia seja menor ao mesmo
nvel de herdabilidade e nmero idntico de irmos. Para caractersticas de
herdabilidade mdia (0,30) e alta (0,50), torna-se praticamente impossvel
obter igual preciso de seleo, usando-se mdias de meio-irmos ou de meio-
irms.

7.7.3. Valor gentico predito (VG)

) P P ( b P VG
Co I
I Ai
Co
+ = ,

em que
Co
P a mdia de todos os contemporneos dos irmos;
P a mdia do grupo de irmos; e
I Ai
b conforme definido anteriormente.

70
IV CONSANGINIDADE E CRUZAMENTO

1. INTRODUO

A consanginidade ou endogamia pode ser definida como o
acasalamento de indivduos mais aparentados entre si, do que a parentesco
mdio esperado, se eles fossem escolhidos, ao acaso, na populao. Pode-se
dizer tambm, que existe consanginidade em uma populao quando h mais
possibilidade de o indivduo acasalar-se com seus parentes, do que numa
populao de acasalamento ao acaso.
A consanginidade aumenta a quantidade de homozigose em razo da
diminuio de heterozigose; assim, aumenta a oportunidade para os genes
recessivos, que estavam encobertos nos heterozigotos, se expressarem.
A conseqncia geral da consanginidade uma redistribuio da
varincia gentica, promovendo diferenciao gentica entre linhas e
uniformidade gentica dentro delas.
A mais notvel conseqncia da consanginidade a reduo do valor
fenotpico mdio, apresentado pelos caracteres relacionados com capacidade
reprodutiva ou eficincia fisiolgica. O fenmeno conhecido como depresso,
em virtude da endogamia.
De modo geral, os efeitos depressivos da consanginidade so
caracterizados pela reduo geral da fertilidade, da sobrevivncia e do vigor
dos animais.

1.1. Coeficiente de consanginidade

Qualquer par de indivduos numa populao deve estar relacionado
com um ou mais ancestrais comuns, num passado mais ou menos remoto, e
quanto maior for o tamanho da populaco, em geraes anteriores, menor ser
a proporo desses ancestrais.
71
A conseqncia principal de dois indivduos terem um ancestral comum
que ambos podem carregar rplicas de um dos genes presentes no
ancestral, e, se acasalam, podem transmitir essas rplicas sua prognie.
O coeficiente de consanginidade estima a quantidade esperada da
reduo em heterozigose, como funo do ascendente comum dos pais, e a
probabilidade de que dois alelos, em qualquer loco, num indivduo sejam
idnticos por ascendncia.
Esse coeficiente obtido pelo acompanhamento do pedigree do
indivduo at o ancestral comum dos pais, incluindo as probabilidades de cada
segregao. A frmula do coeficiente de consanginidade de Wright :

( )
(
(
+ |
.
|
\
|
=
+ +
AC
1 2 n 1 n
X
F 1
2
1
F ,
em que
F
x
=coeficiente de consanginidade do indivduo X;
n1 = nmero de geraes, participando-se de um dos pais, at o
ancestral comum;
n2 =nmero de geraes, participando-se do outro pai, at o ancestral
comum;
F
AC
=coeficiente de consanginidade do ancestral comum;
=soma de todos os ancestrais comuns.

1.2. Nmero efetivo ou tamanho efetivo e taxa de consanginidade

O nmero efetivo ou tamanho efetivo da populao representa o
nmero de indivduos que daria origem taxa de consanginidade ou
incremento da consanginidade apropriado para as condies consideradas,
caso os indivduos se acasalassem como na populao ideal. Assim, pela
converso do nmero observado (N) para o nmero efetivo (Ne), este pode ser
usado para o clculo da taxa de consanginidade ( F A ),
Ne 2
1
F = A .
72

Numa populao ideal, o nmero de reprodutores Ne, sendo metade
de Ne constituda de machos e metade de fmeas. Assume-se que os
acasalamentos sejam ao acaso e que haja igual viabilidade dos gametas
formados.
A aplicao desse conceito se baseia na idia de que se pode
relacionar uma populao real de Nm machos e Nf fmeas com um ideal de
tamanho efetivo Ne, constituda de igual nmero de machos (Ne/2) e de
fmeas (Ne/2). Essa populao teria taxa esperada de incremento de
consanginidade igual a da populao real, constituda por diferentes
propores de sexos.
Em razo de motivos econmicos, de modo geral, usa-se menor
nmero de machos que de fmeas, nas populaes de animais domsticos.
Nesses casos, o nmero efetivo, em ralao ao nmero de machos e fmeas,
dado por

Nf Nm 4
Nm Nf
Nf 4
1
Nm 4
1
Ne
1 +
= + = .

Assim,

Nf Nm
Nf Nm 4
Ne
+
= ,

em que
Ne =tamanho efetivo ou nmero efetivo;
Nm =nmero de machos usados na reproduo;
Nf =nmero de fmeas usadas na reproduo.

A taxa de consanginidade dada por

Nf 8
1
Nm 8
1
Ne 2
1
F + = = A .

73
Deve-se observar que o tamanho efetivo da populao influenciado
por diferenas nas razes de sexo. Considerando, por exemplo, populaes de
400 animais que sero usadas na reproduo, com diferentes propores de
machos e fmeas, os nmeros efetivos e as taxas de consanginidade podem
ser observados na Tabela 4.1.

Tabela 4.1 Tamanho efetivo e taxa de consanginidade em funo de
diferentes nmeros de machos e fmeas

Nmero de
machos
Nmero de
fmeas
Tamanho efetivo Taxa de
consanginidade
200 200 400,00 0,125%
100 300 300,00 0,167%
50 350 175,00 0,286%
25 375 93,75 0,533%
10 390 39,00 1,282%
5 395 19,75 2,532%

Note-se que a taxa de consanginidade influenciada pelo sexo
menos numeroso; mnima, quando o nmero de machos usados na
reproduo igual ao nmero de fmeas.

2. Cruzamento

O cruzamento pode ser definido como o acasalamento de indivduos
pertencentes a diferentes raas.
Segundo LUSH (1964), cruzamento o acasalamento de dois animais
puros, mas que pertenam a raas diferentes.
A prtica de cruzamento de animais de diferentes raas ou linhagens
tem os seguintes objetivos:

74
a) aproveitar as vantagens da heterose;
b) utilizar a complementariedade ou melhoramento em produo, associada
combinao de caractersticas desejveis de duas ou mais raas ou
linhagens.

O aumento do vigor nos descendentes denominado vigor hbrido ou
heterose. Assim, o poder adaptativo, perdido com a consanginidade, tende a
ser restaurado com o cruzamento (FALCONER, 1981).
De modo geral, a resposta heterose maior para as caractersticas
de baixa herdabilidade. Assim, o vigor hbrido alto em caractersticas
reprodutivas, como fertilidade, tamanho de ninhada e sobrevivncia; por outro
lado, menor para as caractersticas de crescimento ps-desmame, como
eficincia alimentar e composio de carcaa, que so caractersticas de
herdabilidade mdia a alta.

2.1. Tipos de heterose

Heterose individual: o aumento do vigor em um animal,
individualmente, no atribuvel aos efeitos maternos, paternos ou ligado ao
sexo.
Heterose materna: atribuvel utilizao de fmeas cruzadas, em
vez de puras.
Heterose paterna: atribuvel utilizao de machos cruzados, em
vez de puros.

2.2. Causas do vigor hbrido ou heterose

Teoria da dominncia: nessa teoria, os genes dominantes tm efeitos
favorveis no vigor, enquanto os alelos recessivos fazem, em geral, com que
indivduos homozigotos sejam menos vigorosos.
75
Como muitos genes influenciam o vigor, a probabilidade e que um
animal seja portador de todos esses genes dominantes em homozigose
baixa. Assim, o cruzamento entre dois animais pouco relacionados (diferentes
raas ou linhagens) resultar em descendentes com maior nmero de genes
dominantes.
Por exemplo, supondo que uma caracterstica seja controlada por trs
locos, nos quais os alelos A, B e C sejam dominantes. Cada um desses locos,
no qual o gene dominante esteja presente, adiciona uma unidade ao
desempenho do animal. Assim, o cruzamento de duas raas ou linhagens com
os gentipos AabbCC (valor =2) e aaBBcc (valor =1) produzir descendentes
AaBbCc (valor = 3). Como os genes so dominantes, as condies
homozigticas AA, BB, e CC so idnticas s heterticas AaBaCc.

Teoria da sobredominncia: nessa teoria, o heterozigo (Aa) superior
a qualquer dos homozigotos (AA ou aa).
Baseia-se na teoria de que, no heterozigoto, ambos os genes podem
competir e, na maioria dos casos, o alelo dominante ganha e determina o
fentipo. Outra verso a de que o alelo A produz determinada substncia,
enquanto o alelo a produz outra, havendo complementao fisiolgica. Essa
maior versatilidade tornaria o hbrido mais adaptvel e produtivo. Tomando o
exemplo anterior, o cruzamento de duas raas ou linhagens com os gentipos
AabbCC e aaBBcc produziria descendentes heterozigotos AaBbCc, que seriam
mais vigorosos.

Teoria da epistasia: nessa teoria, supe-se que haja interao de
genes de diferentes locos. Um gene de um loco junto a outro de loco diferente
resultaria em efeito mais favorvel.
Nesse caso, as combinaes A_B_ (AABB, AABb, AaBB e AaBb)
resultam em interaes, em que a presena de ambos os genes, A e B,
proporcionem vigor superior ao esperado pela presena de apenas um gene A
ou B (A_bb ou aaB_).
Tomando o exemplo anterior, o cruzamento de duas raas ou
linhagens com os gentipos AabbCC e aaBBcc produziria descendentes
AaBbCc, que seriam mais vigorosos.
76

2.3. Clculo da heterose

A heterose ou vigor hbrido a superioridade dos animais, obtida por
exogamia, sobre a mdia de seus pais, com relao a mrito individual, ou
seja, o aumento de vigor dos descendentes em relao aos pais, quando se
acasalam indivduos no aparentados (LASLEY, 1963 e LUSH, 1964).

100
X
X X
H
P
P C
= ,
em que
H =grau de heterose;
C
X =mdia dos cruzamentos; e
P
X =mdia dos pais.

2.4. Efeito materno

Efeito materno definido como a influncia pr e ps-natal que as
mes exercem sobre o fentipo de seus filhos.
Geralmente, os valores mdios das caractersticas nos descendentes
do cruzamento de duas raas ou linhagens podem variar conforme a raa da
me. Assim, os descendentes do cruzamento de machos A com fmeas B
podem ser diferentes do recproco (machos B com fmeas A). Essas diferena
se deve superioridade das mes de uma raa em relao s de outra.

2.5. Tipos de cruzamentos

2.5.1. Cruzamento simples ou industrial

77
Nesse sistema de cruzamento, fmeas de uma raa (B) so
acasaladas com machos de outra raa (A). O criador precisa possuir machos e
fmeas puros das raas A e B.

Exemplo:
) 1 F ( AB
2
1
B A
+

Esse sistema permite o aproveitamento da complementariedade de
duas raas.
O uso do cruzamento F1 x F1 serve como alternativa de preservao
das caractersticas desejveis do F1. Entretanto, a variao no desempenho do
F2 maior do que a observada no F1. Esse processo mantm 50% da
heterose obtida no F1, o que, em alguns casos, pode ser vantajoso.

2.5.2. Cruzamento contnuo ou absorvente

O cruzamento contnuo ou absorvente consiste no uso contnuo de
reprodutores de raas geneticamente superiores, at que haja a absoro da
raa nativa ou de menor potencial gentico. Obtm-se, sucessivamente, os
graus de sangue 1/2; 3/4; 7/8; 15/16, at a obteno da raa pura, por
cruzamento.

Exemplo:

78
). cruza por Puro ( AB
32
31
A
AB
16
15
A
AB
8
7
A
AB
4
3
A
AB
2
1
A
B A

Esse processo exige mudanas gradativas nas condies de criao,
uma vez que, medida que os animais se aproximam da raa pura, maiores
so suas exigncias nutricionais e melhores devem ser o controle sanitrio e as
instalaes.

2.5.3. Cruzamento rotativo ou alternado

a) Cruzamento alternado entre duas raas

Consiste no cruzamento entre duas raas, alternando a raa do
reprodutor, a cada gerao.
Aps algumas geraes, o criador ter em seu rebanho dois graus de
sangue: 2/3 A : 1/3 B e 1/3 A : 2/3 B, aproximadamente.

Exemplo:

79
))) AB ( A ( B ( A B
)) AB ( A ( B A
) AB ( A B
AB A
B A

Esse sistema o ideal para produtores que tenham baixo nvel de
criao, porque o maior grau de sangue A (2/3) no ter maiores problemas
de manejo.
Outra vantagem desse sistema que o criador pode fazer a reposio
de fmeas com animais do prprio plantel. O criador precisa adquirir machos
das raas A e B, alternativamente, de rebanhos de raas puras.

b) Cruzamento alternado entre trs raas

Consiste no cruzamento entre trs raas, alternando a raa do
reprodutor, a cada gerao.

Exemplo:

))) AB ( C ( A ( B C
)) AB ( C ( A B
) AB ( C A
AB C
B A

80
Nesse sistema, o criador pode, tambm, fazer a reposio de fmeas
com animais do prprio plantel. O criador precisa adquirir machos de trs raas
A, B e C, alternativamente, de rebanhos de raas puras. Existe, entretanto, o
inconveniente de ser difcil encontrar trs raas que se adaptem bem a esse
esquema. O controle reprodutivo tambm mais complicado.

2.5.4. Cruzamento triplo ou tricross

Nesse sistema, fmeas cruzadas AB so acasaladas com machos
puros de uma terceira raa (C).

Exemplo:

) Tricross ( ABC
AB C
B A
+

Essa uma opo para o criador que deseja obter alto grau de
heterose e, ao mesmo tempo, alto nvel de produo, provenientes das raas
utilizadas nos cruzamentos. O inconveniente desse sistema que o criador
precisa adquirir machos puros da raa C e fmeas cruzadas AB, para
reposio do plantel.

2.5.5. Cruzamento duplo entre quatro raas

Nesse sistema, fmeas cruzadas CD so acasaladas com machos
cruzados AB.
Essa a opo para o criador que deseja aproveitar a heterose
individual do hbrido duplo, a heterose materna, atribuvel s fmeas cruzadas,
e a paterna, atribuvel aos machos cruzados. Existe o inconveniente de o
81
criador ter que adquirir machos cruzados AB e fmeas cruzadas CD, para
a reposio do plantel.

Exemplo:

) duplo Hbrido (
ABCD
CD
2
1
AB
2
1
D C B A
+
+ +

82
V MTODOS DE SELEO

1. INTRODUO

O valor gentico ou econmico do animal depende de vrias
caractersticas, e o melhorista ou criador precisa considerar essas
caractersticas na seleo dos animais.
A seleo pode ser feita para uma ou vrias caractersticas. Entretanto,
quanto maior o nmero de caractersticas envolvidas na seleo, menor ser o
progresso gentico em cada caracterstica separadamente.
As respostas seleo so sempre observadas em vrias
caractersticas, em razo da correlao gentica entre estas. E, dependendo
das correlaes existentes entre as caractersticas, as respostas indiretas
(correlacionadas) podem ser favorveis ou desfavorveis.
O mtodo de seleo mais eficiente aquele que promove um mximo
de progresso gentico por unidade de tempo.

2. MTODO DE TANDEM

Consiste na seleo de uma caracterstica, excluindo-se todas as
outras, at que ela atinja o nvel desejado. Quando essa caractersticas estiver
no nvel desejado, outra caractersticas receber a ateno da seleo.
O procedimento repetido para todas as caractersticas, at que a
meta de seleo seja alcanada.
Esse mtodo muito limitado, uma vez que o melhorista, ao utiliz-lo
para selecionar uma caracterstica, supe que as outras permaneam
constantes, o que no acontece em razo do relacionamento gentico
existente entre as caractersticas.
Se houver associao gentica favorvel entre as caractersticas, o
melhoramento na caracterstica considerada resulta em melhoramento nas
demais. Entretanto, se houver uma associao gentica desfavorvel entre as
caractersticas, de forma que o melhoramento por seleo de uma resulte em
83
prejuzo de outra, a seleo por esse mtodo pode no conduzir a nenhum
progresso gentico.

Exemplos:

a) Associao gentica favorvel: produo de leite x eficincia alimentar;
b) Associao gentica desfavorvel: produo de leite x percentagem de
gordura no leite.

Outro aspecto negativo desse mtodo que pode haver mudana na
preferncia ou no valor econmico daquela caracterstica, ao longo do tempo.
Assim sendo, o melhoramento obtido pode no Ter sido geneticamente ou
economicamente vantajoso.

2.1. Ganho gentico esperado ( G A )

a) Ganho gentico na caracterstica j pela seleo direta em j Resposta
Direta

j
P
2
j j . j
h i G o = A ,
em que
i a intensidade de seleo;
2
j
h a herdabilidade da caracterstica j; e
j
P
o o desvio-padro fenotpico da caracterstica j.

b) Ganho gentico na caracterstica k pela seleo direta em j Resposta
Correlacionada

j
A .
k
A
j
P
2
j
j
A .
k
A j . j j . k
b h i b G G o = A = A ,
em que
84
j
A .
k
A
b o coeficiente de regresso dos valores genticos da
caracterstica k em funo dos valores genticos da
caracterstica j.

Exemplo: Seleo de vacas leiteiras para produo de leite. Dados:

j =Produo de leite;
k =Percentagem de gordura no leite;
b =20% so mantidas para reproduo;
i =1,40;
2
j
h =0,30;
2
k
h =0,50;
k . j
G
r =-0,50;
) P ( V
j
=250.00 kg
2
;
j
P
o =500 kg;
) P ( V
k
=1,0%; e
k
P
o =1,0%.

Soluo:

a) Resposta direta:

gerao por leite de kg 210
500 30 , 0 40 , 1 h i G
j
P
2
j j . j
=
= o = A

b) Resposta correlacionada
) A ( V
) A , A ( Cov
b
b G G
j
j k
j
A .
k
A
j
A .
k
A j . j j . k
=
A = A

85
22 , 97 86 , 273 71 , 0 50 , 0 r ) A , A ( Cov
% 71 , 0 50 , 0
% 50 , 0 0 , 1 50 , 0 ) P ( V h ) A ( V
kg 86 , 273 000 . 75
kg 000 . 75 000 . 250 30 , 0 ) P ( V h ) A ( V
j
A
k
A
k . j
G j k
2 / 1
k
A
2
k
2
k k
2 / 1
j
A
2
j
2
j j
= = o o =
= = o
= = =
= = o
= = =

0013 , 0
000 . 75
22 , 97
) A ( V
) A , A ( Cov
b
j
j k
j
A .
k
A
=
= = .

Portanto,

gerao. por leite no gordura de % 27 , 0
0013 , 0 210 b G G
j
A .
k
A j . j j . k
=
= A = A

Concluindo, a seleo de vacas para a produo de leite utilizando o
mtodo de tandem, nas condies dadas, promover aumento de 210 kg de
leite, como resposta direta, e, reduo de 0,27% na percentagem de gordura
no leite, como resposta correlacionada.

c) Ganho gentico econmico ( H A )

j
P
2
j j j . j j
ih a G a H o = A = A ,

em que a
j
o valor econmico da caracterstica j.

d) Ganho gentico econmico total

86
| |
, b a a G
b a b a b a a G
b G a b G a b G a G a H
j
A .
k
A k
n
j k
1 k
j j . j
j
A .
n
A n
j
A .
2
A 2
j
A .
1
A 1 j j . j
j
A .
n
A j . j n
j
A .
2
A j . j 2
j
A .
1
A j . j 1 j . j j j . T
(
(
+ A =
+ + + + A =
A + + A + A = A = A
=
=

em que a
k
o valor econmico da caracterstica k.

3. MTODO DOS NVEIS INDEPENDENTES DE ELIMINAO

Consiste no estabelecimento de nveis mnimos para as caractersticas
sob seleo, abaixo dos quais os candidatos seleo so eliminados.
Esse mtodo permite a eliminao de animais, to logo as
caractersticas sejam medidas, o que pode levar a um pequeno nmero de
animais avaliados nas caractersticas medidas em idades mais avanadas e
que normalmente so as mais importantes.
Usando-se esse mtodo, h possibilidade de se eliminarem animais
excelentes em determinada caracterstica, porque no atingiram o nvel
desejado em outra.

Exemplo:
Nvel B

Caracterstica B
B B B B
B B
B B B B
B
B A B A
B A
B B A A
B
Nvel A e B
A A A A
A A
A A A A
A
Nvel A
Caracterstica A
Quando a correlao gentica entre duas caractersticas favorvel,
so selecionados os melhores indivduos para as duas caractersticas.
Entretanto, quando a correlao gentica entre duas caractersticas
87
desfavorvel, indivduos que so os melhores em uma das caractersticas
podem no ser selecionados para a reproduo.
Deve-se, ento, estabelecer uma combinao tima que vai depender
das herdabilidades, das correlaes genticas, dos valores econmicos e das
intensidades de seleo das caractersticas.

3.1. Ganho gentico esperado ( G A )

O ganho gentico econmico total em caractersticas independentes
dado por:

j
P
n
1 j
2
j j j T
h a i H o = A

=
,

em que
ij a intensidade de seleo na caracterstica j;
demais termos j definidos anteriormente.

Quando as caractersticas so correlacionadas, a soluo mais
complexa (YOUNG e WEILER, 1961).

4. MTODO DO NDICE DE SELEO

O mtodo do ndice de seleo caracteriza-se por combinar todas as
caractersticas em apenas um nmero (ndice), para cada animal.
O ndice de seleo nunca inferior aos mtodos Tandem e dos Nveis
Independentes de Eliminao. Sua superioridade aumenta medida que o
nmero de caractersticas na ndice aumenta.
O ndice de seleo pode ser usado nas seguintes condies:

a) encontrar uma combinao tima das informaes do indivduo e, ou, de
seus parentes para determinada caracterstica que ser usada como critrio
88
de seleo. Nesse caso, obtm-se a predio do valor gentico dos
indivduos para dada caracterstica, com base nas produes do indivduo e
de seus parentes prximos.

Exemplo: vaca de leite

3 3 2 2 1 1
X b X b X b I + + = ,
em que
3 2 1
b , b , b so os valores de ponderao das caractersticas;
X
1
a mdia de n
1
produes da me;
X
2
a mdia de n
2
produes da vaca; e
X
3
a mdia de m
3
meio-irms paternas, cada uma com n
3
produes.

b) combinar em um ndice, informaes de vrias caractersticas do indivduo
e, ou, de seus parentes. Nesse caso, obtm-se a predio do valor gentico
dos indivduos para vrias caractersticas, com base nas produes do
indivduo e de seus parentes prximos.

Exemplo: sunos

4 4 3 3 2 2 1 1
X b X b X b X b I + + + = ,
em que
4 3 2 1
b , b , b , b so os valores de ponderao das caractersticas;
X
1
a mdia de leites nascidos da me;
X
2
o ganho de peso dirio do indivduo;
X
3
a converso alimentar do indivduo; e
X
4
a mdia do peso de pernil dos irmos do indivduo.

O valor gentico verdadeiro ou agregado genotpico do indivduo (H)
dado por:

n n 2 2 1 1
g a g a g a H + + + = ,
89
em que
n 2 1
b , , b , b so os valores de ponderao (pesos) a serem dados s
caractersticas;
n 2 1
X , , X , X so os valores fenotpicos das caractersticas.

Os valores de ponderao (bs) so obtidos de forma a maximizar a
correlao entre o ndice de seleo e os valores genticos verdadeiros.
Portanto, a seleo feita por um ndice (I) que tem mxima correlao com os
valores genticos verdadeiros (H).
Para obteno do ndice de seleo, necessrio o conhecimento do
valor econmico de cada caracterstica e das varincias e covarincias
genticas e fenotpicas das caractersticas.
Os valores de ponderao ou coeficientes de regresso so obtidos
mediante o seguinte sistema de equaes (SMITH, 1936 e HAZEL, 1943):

2
n
g n
n
g
2
g 2
2
g
1
g 1
2
Xn n
n
X
2
X 2 Xn
1
X 1
n
g
2
g n
2
2
g 2
2
g
1
g 1 Xn
2
X n
2
2
X 2
2
X
1
X 1
n
g
1
g n
2
g
1
g 2
2
1
g 1 Xn
1
X n
2
X
1
X 2
2
1
X 1
a a a b b b
........ .......... .......... .......... .......... .......... .......... .......... .......... ..........
a a a b b b
a a a b b b
o + + o + o = o + + o + o
o + + o + o = o + + o + o
o + + o + o = o + + o + o

em que
Xn 2 X
1
X
, , , o o o so as varincias fenotpicas das caractersticas;
j
X
i
X
o a covarincia fenotpica entre X
i
e X
j
;
gn 2 g
1
g
, , , o o o so as varincias genticas das caractersticas;
j
g
i
g
o a covarincia fenotpica entre g
i
e g
j
;

Esse sistema pode ser descrito na forma matricial como:

(
(
(
(
(
(
(
(
(
o o o
o o o
o o o
=
(
(
(
(
(
(
(
(
(
o o o
o o o
o o o
n
2
1
2
n
g
n
g
2
g
n
g
1
g
n
g
2
g
2
2
g
2
g
1
g
n
g
1
g
2
g
1
g
2
1
g
n
2
1
2
n
X
n
X
2
X
n
X
1
X
n
X
2
X
2
2
X
2
X
1
X
n
X
1
X
2
X
1
X
2
1
X
a
a
a
b
b
b

90

ou ainda,
~ ~
a G b P = ,

dessa maneira,
~
b obtido por
~
1
~
a G P b

=
em que
P a matriz de varincias e covarincias fenotpicas;
G a matriz de varincias e covarincias genticas;
~
b o vetor de valores de ponderao;
~
a o vetor de valores econmicos;

Exemplo: Calcular o ndice de seleo para uma populao de sunos com os
seguintes dados:

X
1
=ganho de peso dirio (g);
X
2
=espessura de toucinho (mm).

Caracterstica a
P
o
2
h
G
r
P
r
X
1
0,047 100 g 0,40 -- --
X
2
-0,670 2 mm 0,50 -- --
X1 +X2 -- -- -- -0,50 -0,30

Vetor
~
a:
(
=
670 , 0
047 , 0
a
~

Clculo de P:

91
2
1
X
o =100
2
=10.000 g
2
2
2
X
o =2
2
=4 mm
2

mm . g 00 , 60
2 100 30 , 0
r
r
2
X
1
X P
2
X ,
1
X
2
X
1
X
2
X ,
1
X
P
=
=
o o = o
o o
o
=

(

=
4 60
60 000 . 10
P .

Clculo de G:

o
o
=
2
1
X
2
1
g 2
1
h
2
2
1
2
1
X
2
1
g
g 000 . 4
40 , 0 000 . 10
h
=
=
o = o

o
o
=
2
2
X
2
2
g
2
2
h
2
2
2
2
2
X
2
2
g
mm 2
50 , 0 4
h
=
=
o = o

92
mm . g 59 , 44
41 , 1 25 , 63 50 , 0
2 000 . 4 50 , 0
r
r
2
g
1
g G
2
g ,
1
g
2
g
1
g
2
g ,
1
g
G
=
=
=
o o = o
o o
o
=

(

=
2 59 , 44
59 , 44 000 . 4
G .

Inversa de P:

(
274725 , 0 001648 , 0
001648 , 0 000109 , 0
P
1
.

Produto
~
a G :

(
=
(

=
435730 , 3
8753 , 217
0670 ,
047 , 0
2 59 , 44
59 , 44 000 . 4
a G
~

Obteno de
~
1
~
a G P b

= :

(
=
(
585 , 0
018 , 0
425730 , 3
8753 , 217
274725 , 0 001648 , 0
001648 , 0 000109 , 0
a G P
~
1
.

Assim,
2 1
X 585 , 0 X 018 , 0 I =

93
Um animal com 1200 g de ganho de peso dirio e de 16 mm de
espessura de toucinho, tem o seguinte ndice:
24 , 12
36 , 9 5 , 21
16 585 , 0 1200 018 , 0 I
=
=
=

Classificao de animais de acordo com o ndice:

Ganho de peso
dirio
Espessura de
toucinho
ndice Ordem de
classificao
1200 16 12,24 1
1050 14 10,71 2
950 12 10,08 3
1000 15 9,22 4
1000 16 8,64 5
880 15 7,06 6
900 17 6,25 7
800 22 1,53 8
700 23 -0,85 9
600 24 -3,24 10

4.1. ndice de seleo usando ganhos genticos desejados

Devido dificuldade de atribuir valores econmicos s caractersticas a
serem includas no ndice de seleo, PESEK e BAKER (1969 e 1970)
propuseram o procedimento dos ganhos genticos desejados para a
caracterstica, sem necessidade de estimar os valores econmicos.
O ganho gentico desejado uma expresso da quantidade de
mudana em cada caracterstica que o melhorista deseja obter em seu
programa de melhoramento.
Os valores de ponderao ou coeficientes de regresso so obtidos
mediante o seguinte sistema de equaes:

94
~ ~
b G h = ,
em que
G a matriz de varincias e covarincias genticas; e
~
h o vetor de ganhos genticos desejados.

O vetor
~
b obtido por

~
1
~
h G b

=

Esse mtodo difere do ndice de seleo-padro proposto por SMITH
(1936) e HAZEL(1943) somente nos valores econmicos das caractersticas,
obtidos pelo procedimento dos ganhos genticos desejados.
Utilizando o mesmo exemplo anterior, o ndice de seleo pelos ganhos
genticos desejados pode ser calculado por:

Caracterstica h
P
o
2
h
G
r
P
r
X
1
100 g 100 g 0,40 -- --
X
2
-2 mm 2 mm 0,50 -- --
X
1
x X
2
-- -- -- -0,50 -0,30

Clculo de G:

2
2
1
2
1
X
2
1
g
2
1
X
2
1
g
2
1
g 4000
40 , 0 10000
h h
=
=
o = o
o
o
=

95
2
2
2
2
2
X
2
2
g
2
2
X
2
2
g
2
2
mm 2
50 , 0 4
h h
=
=
o = o
o
o
=

mm . g 59 , 44
41 , 1 25 , 63 50 , 0
2 4000 50 , 0
r r
2
g
1
g G
2
g ,
1
g
2
g
1
g
2
g ,
1
g
G
=
=
=
o o = o
o o
o
=

(

=
2 59 , 44
59 , 44 4000
G .

Inversa de G:

(
665365 , 0 004717 , 0
007417 , 0 000332 , 0
G
1
.

Obteno de
~
1
~
h G b

= :

(
=
(
589 , 0
018 , 0
2
100
665365 , 0 004717 , 0
007417 , 0 000332 , 0
h G
~
1
.

Assim,

2 1
X 589 , 0 X 018 , 0 I =

96
Um animal com 1200g de ganho de peso dirio e 16mm de espessura
de toucinho, tem o seguinte ndice:

. 08 , 12
42 , 9 5 , 21
16 589 , 0 1200 018 , 0 I
=
=
=

5. MTODO BLUP MELHOR PREDIO LINEAR NO-VIESADA

A metodologia denominada Melhor Predio Linear No-Viesada
(BLUP Best Linear unbiased Prediction) foi desenvolvida por HENDERSON
(1963), e consiste, basicamente, na predio dos valores genticos, ajustando-
se os dados, concomitantemente, para os efeitos fixos e nmero desigual nas
subclasses, por meio da Metodologia de Modelos Mistos.
Comparada aos demais mtodos de seleo, a Metodologia de
Modelos Mistos, para obteno do BLUP, apresenta algumas vantagens, como:

a) incluso da informao completa de famlia por meio da matriz de
parentesco;
b) comparao de indivduos de diferentes nveis de efeitos fixos;
c) avaliao simultnea de reprodutores, fmeas e prognies;
d) avaliao de indivduos sem observaes, com observaes perdidas e
com observaes em apenas algumas caractersticas;
e) avaliao de caractersticas mltiplas;
f) avaliao de medidas repetidas.

5.1. BLUP usando o modelo animal (AM)

A metodologia inicialmente proposta foi a que utilizou o Modelo Animal
(AM), em que a equao para uma observao contm um termo referente ao
valor gentico do indivduo que produziu a observao , diferentemente de um
modelo de reprodutor, em que a equao para uma observao contm um
97
termo referente ao reprodutor, pai do indivduo que produziu a observao.
Dessa maneira, o modelo animal possibilita a incluso de observaes de
reprodutores e fmeas, e permite a avaliao de indivduos que no tm
prognies (HENDERSON,1983).
Considerando que um conjunto de observaes de determinada
populao seja descrito na forma matricial, conforme o seguinte modelo:

~
~
~
~
e g Z b X y + + = ,
em que
~
y o vetor de observaes de caractersticas medidas nos indivduos;
X a matriz de incidncia de efeitos fixos;
~
b o vetor de efeitos fixos;
Z a matriz de incidncia dos critrios de seleo;
~
g o vetor de critrios de seleo; e
~
e o vetor de erros aleatrios;

as equaes de modelos mistos (MME), para caractersticas mltiplas, so
dadas por

(
(
=
(
(

~
1
~
1
~
O
~
1 1 1
1 1
y R ' Z
y R ' X
g
b
G Z R ' Z X R ' Z
Z R ' X X R ' X
,
em que
O
G A G = , sendo:
A uma matriz que indica o grau de parentesco entre os indivduos, e
O
G uma matriz de varincia e covarincia gentica aditiva entre as
caractersticas;
O
R I R = , sendo:
I uma matriz identidade, e
O
R uma matriz de varincia e covarincia residual entre as
caractersticas;
98
operador produto direto (SEARLE, 1966).

As solues para
o
~
b e
~
g
so dadas por

] y R ' Z ) G Z R ' Z ( Z R ' X y R ' X [
] X R ' Z ) G Z R ' Z ( Z R ' X X R ' X [ b
~
1 1 1 1 1
~
1
1 1 1 1 1 1
o
~

+
+ =

) b X y ( R ' Z ) G Z R ' Z ( g
O
~
~
1 1 1 1
~
+ =

.

Exemplo: Calcular os valores genticos e classificar os animais para fins de
seleo dada a tabela a seguir

Animal Pai Sexo Ganho de peso
1 K 1 900
2 K 2 950
3 K 1 1000
4 W 2 950
5 W 2 930
6 W 1 850
7 H 1 950
8 H 1 850
9 H 2 700
10 H 2 900
11 I 1 900
12 J 2 850

As observaes podem ser descritas pelo modelo:

ij ij i ij
e g s y + + = ,
99
em que
ij
y a observao do animal j, do sexo i;
j
s o efeito do sexo i, tomado como fixo;
j
g o valor gentico do animal j, tomado como aleatrio, do sexo k; e
ij
e o erro aleatrio associado a cada observao
ij
y .

Na forma matricial, o modelo descrito por

~
~
~
~
e g Z b X y + + = ,
em que
~
y o vetor de observaes da caracterstica medida nos animais;
X a matriz de incidncia de efeitos fixos;
~
b o vetor de efeitos fixos;
Z a matriz, diagonal, de incidncia dos valores genticos;
~
g o vetor de valores genticos; e
~
e o vetor de resduos das mesmas dimenses de
~
y e
~
g.

Para o clculo de
o
~
b e
~
g
necessrio a obteno das matrizes A , X

e Z, e do vetor
~
y, que so dados a seguir

100
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
=
1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
0 0 1 25 , 0 25 , 0 25 , 0 0 0 0 0 0 0
0 0 25 , 0 1 25 , 0 25 , 0 0 0 0 0 0 0
0 0 25 , 0 25 , 0 1 25 , 0 0 0 0 0 0 0
0 0 25 , 0 25 , 0 25 , 0 1 0 0 0 0 0 0
0 0 0 0 0 0 1 25 , 0 25 , 0 0 0 0
0 0 0 0 0 0 25 , 0 1 25 , 0 0 0 0
0 0 0 0 0 0 25 , 0 25 , 0 1 0 0 0
0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 25 , 0 25 , 0
0 0 0 0 0 0 0 0 0 25 , 0 1 25 , 0
0 0 0 0 0 0 0 0 0 25 , 0 25 , 0 1
A
;

(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
=
0 1
0 1
1 0
1 0
0 1
0 1
0 1
1 0
1 0
0 1
1 0
0 1
X ;
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
=
1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0
0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0
0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0
0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0
0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0
0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0
0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0
0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1
Z ;
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
=
850
900
900
700
850
950
850
930
950
1000
950
900
y
~

As matrizes R e G so obtidas por
2
a
A G o = e
2
e
I R o = .

101
Assim, aps as operaes de multiplicao e de inverso de matrizes,
as solues obtidas so:
;
7559 , 886
9402 , 899
s
s
b
o
2
o
1
o
~
(
=
(
=
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
=
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
=
472 , 22
027 , 0
002 , 4
058 , 80
030 , 28
999 , 9
773 , 15
663 , 19
269 , 27
348 , 47
348 , 33
320 , 9
g
12 ~
11 ~
10 ~
9 ~
8 ~
7 ~
6 ~
5 ~
4 ~
3 ~
2 ~
1 ~
~

102
BIBLIOGRAFIA

FALCONER, D.S. Introduo Gentica Quantitativa. Viosa, MG: UFV,
1981, 279 p. (Traduo: SILVA. M.A. & SILVA, J .C.)
FALCONER, D.S. Introduo gentica quantitativa. Viosa, MG: UFV.
1981, 279p. (Traduo: SILVA, M.A. e SILVA, J .C.)
HENDERSON, C.R. Applications of linear models in animal breeding.
Guelph, University of Guelph, 1984. 462 p.
LASLEY, J .F. Gentica do melhoramento animal. Lisboa, Fundao Calouste
Gulbenkian, 1963. 413p. (Traduo: CORREIA, J .A.).
LUSH, J .L. Melhoramento Gentico dos Animais Domsticos. Rio de
J aneiro, RJ , USAID, 1964. 570 p. (Traduo: CARNEIRO, G.C. , POMPEU,
J .M. & DRUMMOND, G.A .).
MARTINS, E.N., LOPES, P.S., SILVA,M.A., RAGGI, A.J . Modelo linear misto.
Viosa, MG: UFV. 1993, 46p.
MILAGRES, J .C. Melhoramento Animal (Seleo). Viosa, MG: UFV. 1980,
77 p.
MILAGRES, J .C. Melhoramento animal avanado (Seleo). Viosa, MG:
UFV. 1981, 101p.
SEARLE, S.R. Matrix algebra for biological sciences. New york, J ohn Wiley
& Sons. 1966, 296p.
SILVA, M.A. Melhoramento animal (ndices de seleo). Viosa, MG: UFV.
1982, 65p.
SILVA, M.A. Melhoramento animal (Mtodos de seleo). Viosa, MG: UFV.
1982, 51p.
SILVA, M.A. Melhoramento animal (noes bsicas de gentica
quantitativa). Viosa, MG: UFV. 1982, 61 p.

LOPES Paulo Savio. Teoria Do Melhoramento Animal. Editora FEPMVZ 2000

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=soma de todos os ancestrais comuns.

necessrio a obteno das matrizes A , X

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