ISSN 1679-1150

Fisiologia da Produo de Milho

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Introduo
A absoro, o transporte e a conseqente transpirao de gua pelas plantas so conseqncia da demanda evaporativa da atmosfera (evapotranspirao potencial), resistncia estomtica e difuso de vapor, gua disponvel no solo e densidade de razes. A planta absorve gua do solo para atender s suas necessidades fisiolgicas e, com isto, suprir a sua necessidade em nutrientes, que so transportados junto com a gua, sob a forma de fluxo de massa. Do total de gua absorvida pela planta, uma quantidade bem reduzida (cerca de 1%) retida pela mesma. Embora possa-se pensar que h desperdcio, na verdade, isso no ocorre, pois pelo processo da transpirao (perda de calor latente) que os vegetais controlam a sua temperatura. As restries causadas pela baixa disponibilidade de gua do solo ou pela alta demanda evaporativa ativam certos mecanismos fisiolgicos que permitem aos vegetais

Sete Lagoas, MG Dezembro, 2006

escapar ou tolerar essas limitaes climticas, modificando seu crescimento e desenvolvimento, e at mesmo atenuando as redues na produo final.

Autores

Dentre os mecanismos que podem contribuir para a resistncia seca e que tm sido considerados em programas de melhoramento gentico apontam-se: a) sistema radicular extenso e/ou mais denso ou maior relao raiz/parte area; b) pequeno

Paulo Csar Magalhes Engo Agro, Ph.D., Fisiologia Vegetal Embrapa Milho e Sorgo, Cx. Postal 151, CEP 35.701-970 Sete Lagoas-MG. Correio eletrnico: pcesar@cnpms.embrapa.br Frederico O. M. Dures Engo Agro, Ph.D., Fisiologia Vegetal Embrapa Milho e Sorgo, Cx. Postal 151, CEP 35.701-970 Sete Lagoas-MG. Correio eletrnico: pcesar@cnpms.embrapa.br

tamanho de clulas; c) cutcula foliar (com maior espessura, e cerosidade); d) mudanas no ngulo foliar; e) comportamento e freqncia estomtica; f) acmulo de metablito intermedirio; g) ajuste osmtico; h) resistncia desidratao das clulas; i) outros. O milho cultivado em regies cuja precipitao varia de 300 a 5.000 mm anuais, sendo que a quantidade de gua consumida por uma lavoura de milho durante o seu ciclo est em torno de 600 mm. Dois dias de estresse hdrico no florescimento diminuem o rendimento em mais de 20%, quatro a oito dias diminuem em mais de 50%. O efeito da falta de gua, associado produo de gros, particularmente importante em trs estdios de desenvolvimento da planta: a) iniciao floral e desenvolvimento da inflorescncia, quando o nmero potencial de gros determinado; b) perodo de fertilizao, quando o potencial de produo fixado; nessa fase, a presena da gua tambm importante para evitar a desidratao do gro de plen e garantir o desenvolvimento e a penetrao do tubo polnico; c) enchimento de gros, quando ocorre o aumento na deposio de matria seca, o qual est intimamente relacionado fotossntese, desde que o estresse vai resultar na menor produo de carboidratos, o que implicaria menor volume de matria seca nos gros. Portanto, a importncia da gua est relacionada tambm com a fotossntese, uma vez que o efeito

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do dficit hdrico sobre o crescimento das plantas implica menor disponibilidade de CO2 para fotossntese e limitao dos processos de elongao celular. A falta de gua sempre acompanhada por interferncia nos processos de sntese de RNA e protena, caracterizada por um aumento aparente na quantidade de aminocidos livres, como a prolina. A manuteno da presso de turgescncia celular, atravs do acmulo de solutos (ajustamento osmtico), um mecanismo de adaptao das plantas para seu crescimento ou sobrevivncia em perodos de estresse de gua. Apesar do alto requerimento de gua pela planta de milho, ela eficiente no seu uso para converso de matria seca. Para um eficiente manejo de irrigao, de nutrientes e de outras prticas culturais de fundamental importncia o conhecimento das diferentes fases de crescimento do milho com suas diferentes demandas. Portanto, este captulo enfatiza os diversos estdios de crescimento da planta de milho, desde a sua emergncia at a maturidade fisiolgica, em plantio de vero. As consideraes feitas neste tpico, com o gentipo de milho, referem se a um material de ciclo normal, cuja florao acontece aos 65 dias aps a emergncia . Todas as plantas de milho seguem um mesmo padro de desenvolvimento, porm, o intervalo de tempo especfico entre os estdios e o nmero total de folhas desenvolvidas podem variar entre hbridos diferentes, ano agrcola, data de plantio e local.

Tabela 1. Estdios vegetativos e reprodutivos da planta de milho.

Vegetativo VE, emergncia V1, 1 folha desenvolvida V2, 2 folha desenvolvida V3, 3 folha desenvolvida V4, 4 folha desenvolvida V(n), n folha desenvolvida VT, pendoamento Reprodutivo R1, Embonecamento R2, Bolha dgua R3, Leitoso R4, Pastoso R5, Formao de dente R6, Maturidade Fisiolgica

Durante a fase vegetativa, cada estdio definido de acordo com a formao visvel do colar na insero da bainha da folha com o colmo. Assim, a primeira folha de cima para baixo, com o colar visvel, considerada completamente desenvolvida e, portanto, contada como tal.

Germinao e Emergncia (Estdio VE)

Em condies normais de campo, as sementes plantadas absorvem gua, incham e comeam a crescer. A radcula a primeira a se alongar, seguida pelo coleoptilo, com plmula includa. O estdio VE atingido pela rpida elongao do mesoctilo, o qual empurra o coleptilo em crescimento para a superfcie do solo. Em condies de temperatura e umidade adequadas, a planta emerge dentro de 4 a 5 dias, porm, em condies de baixa temperatura e pouca umidade, a germinao pode demorar at duas semanas ou mais. Assim que a emergncia ocorre e a planta expe a extremidade do coleptilo, o mesoctilo pra de crescer. O sistema radicular seminal, que so as razes oriundas diretamente da semente, tem o seu crescimento nessa fase e a profundidade onde elas se encontram depende da profundidade do plantio. O crescimento dessas razes, tambm conhecido como sistema radicular temporrio, diminui aps o estdio VE e praticamente no existe no estdio V3. O ponto de crescimento da planta de milho, nesse estdio, est localizado cerca de 2,5 a 4,0 cm abaixo da superfcie do solo e se encontra logo acima do mesoctilo. Essa profundidade onde se acha o ponto de crescimento tambm a profundidade onde vai-se originar o sistema radicular definitivo do milho,

Identificao dos estdios de crescimento /desenvolvimento

O sistema de identificao empregado divide o desenvolvimento da planta em vegetativo (V) e reprodutivo(R), conforme mostra a Tabela 1. Subdivises dos estdios vegetativos so designados numericamente como V1, V2, V3 at V(n); em que (n) representa a ltima folha emitida antes do pendoamento (Vt). O primeiro e o ltimo estdios V so representados, respectivamente, por (VE, emergncia) e (Vt, pendoamento).

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conhecido como razes nodais ou fasciculada. A profundidade do sistema radicular definitivo independe da profundidade de plantio, uma vez que a emergncia da planta vai depender do potencial mximo de alongamento de mesoctilo, conforme pode ser visto na Figura 1.

A lentido na germinao predispe a semente e a plntula a uma menor resistncia a condies ambientais adversas, bom como ao ataque de patgenos, principalmente fungos do gnero Fusarium, Rhizoctonia, Phytium e Macrophomina. Para uma germinao e emergncia mais rpidas, em plantio mais cedo, deve-se optar por uma profundidade de plantio mais rasa, onde a temperatura do solo mais favorvel. Em plantios tardios, as temperaturas do solo so geralmente adequadas em qualquer profundidade e a umidade do solo, nesse caso, o fator limitante para rpido crescimento. Se a irrigao est disponvel ou uma chuva recente

Mesoctilo

aconteceu, no h com que se preocupar. No entanto, na falta dessas situaes, as camadas mais profundas do solo possuem maior teor de umidade, nos plantios tardios.

Estdio V3 (trs folhas desenvolvidas)

Figura 1. Duas profundidades de plantio, mostrando detalhe do alongamento do mesoctilo O sistema radicular nodal se inicia, portanto, no estdio VE e o alongamento das primeiras razes se inicia no estdio V1, indo at o R3, aps o qual muito pouco crescimento ocorre. No milho, no constatada a presena de fatores inibitrios ao processo de germinao, visto que, sob condies timas de umidade, os gros podem germinar imediatamente aps a maturidade fisiolgica mesmo ainda estando presos espiga. Em sntese, na germinao, ocorre a embebio da semente, com a conseqente digesto das substncias de reserva, sntese de enzimas e diviso celular. Baixa temperatura no plantio geralmente restringe absoro de nutrientes do solo e causa lentido no crescimento. Esse fato pode ser parcialmente superado por uma aplicao de pequena quantidade de fertilizante no sulco de plantio, ao lado ou abaixo da semente. Figura 2. Estdio de trs folhas completamente desenvolvidas. O estdio de trs folhas completamente desenvolvidas ocorre aproximadamente duas semanas aps o plantio. Neste estdio, o ponto de crescimento ainda se encontra abaixo da superfcie do solo e a planta possui ainda pouco caule formado (Figura 3).

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crescimento ainda se encontra abaixo da superfcie do solo, pode matar a planta em poucos dias. Controle de plantas daninhas nessa fase fundamental para reduzir a competio por luz, gua e nutrientes. Como o sistema radicular est em pleno desenvolvimento, mostrando considervel porcentagem de plos absorventes e ramificaes diferenciadas, operaes inadequadas de cultivo (profundas ou prximas a planta) podero afetar a densidade e a distribuio de razes, com consequente reduo na produtividade. Portanto, recomendada cautela no Figura 3. Planta no estdio V3, mostrando o ponto de crescimento abaixo da superfcie do solo. Plos radiculares do sistema radicular nodal esto agora em crescimento e o desenvolvimento das razes seminais paralisado. Todas as folhas e espigas que a planta eventualmente ir produzir esto sendo formadas no V3. Pode-se dizer, portanto, que o estabelecimento do nmero mximo de gros, ou a definio da produo potencial, esto sendo definidos nesse estdio. No estdio V5 (cinco folhas completamente desenvolvidas), tanto a iniciao das folhas como das espigas vai estar completa e a iniciao do pendo j pode ser vista microscopicamente, na extremidade de formao do caule, logo abaixo da superfcie do solo.
Figura 4. Estdio de seis

cultivo.

Estdio V6 (seis folhas desenvolvidas)

Nesse estdio, o ponto de crescimento e o pendo esto acima do nvel do solo (Figuras 4 e 5), o colmo est iniciando um perodo de alongao acelerada. O sistema radicular nodal (fasciculado) est em pleno funcionamento e em crescimento.

Figura 5. Planta no estdio V6, mostrando o ponto de crescimento acima da superfcie do solo.

O ponto de crescimento, que se encontra abaixo da superfcie do solo, bastante afetado pela temperatura do solo nesses estdios iniciais do crescimento vegetativo. Assim, temperaturas baixas podem aumentar o tempo decorrente entre um estdio e outro, alongando, assim, o ciclo da cultura, podendo aumentar o nmero total de folhas, atrasar a formao do pendo e diminuir a disponibilidade de nutrientes para a planta. Uma chuva de granizo ou vento, nesse estdio vai ter muito pouco ou nenhum efeito na produo final de gros, uma vez que o ponto de crescimento estar protegido no solo. Disponibilidade de gua neste estdio fundamental; por outro lado, o excesso de umidade ou encharcamento, quando o ponto de

folhas completamente desenvolvidas.

Nesse estdio, pode ocorrer o aparecimento de eventuais perfilhos, os quais encontram-se diretamente ligados base gentica do cultivar, ao estado nutricional da planta, ao espaamento adotado, ao ataque de pragas e s alteraes bruscas de temperatura (baixa ou alta). No entanto, existem poucas evidncias experimentais que demonstram a sua influncia negativa na produo. No estdio V8, inicia-se a queda das primeiras folhas e o nmero de fileiras de gros definido. Durante esse

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estdio, constata-se a mxima tolerncia ao excesso de chuvas. No entanto, encharcamento por perodos de tempo maior que cinco dias poder acarretar prejuzos considerveis e irreversveis. Estresse hdrico nessa fase pode afetar o comprimento de interndios, provavelmente pela inibio da alongao das clulas em desenvolvimento, concorrendo, desse modo, para a diminuio da capacidade de armazenagem de acares no colmo. O dficit de gua tambm vai resultar em colmos mais finos, plantas de menor porte e menor rea foliar. Evidncias experimentais demonstram que a distribuio total das folhas expostas nesse perodo, mediante ocorrncia de granizo, geada, ataque severo de pragas e doenas, alm de outros agentes, acarretar quedas na produo da ordem de 10 a 25%. Perodos secos, aliados conformao da planta, caracterstica dessa fase (conhecida como fase do cartucho), conferem cultura do milho elevada suscetibilidade ao ataque da lagarta-do-cartucho (Spodoptera frugiperda), exigindo constante vigilncia. De V6 at o estdio V8, dever ser aplicada a adubao nitogenada em cobertura.

Nesse estdio, ocorre alta taxa de desenvolvimento de rgos florais. O pendo inicia um rpido desenvolvimento e o caule continua alongando. A elongao do caule ocorre atravs dos entrens. Aps o estdio V10, o tempo de apario entre um estdio foliar e outro vai encurtar, geralmente ocorrendo a cada dois ou trs dias. Prximo ao estdio V10, a planta de milho inicia um rpido e contnuo crescimento, com acumulao de nutrientes e peso seco, os quais continuaro at os estdios reprodutivos. H uma grande demanda no suprimento de gua e nutrientes para satisfazer as necessidades da planta.

Estdio V12
O nmero de vulos (gros em potencial) em cada espiga, assim como o tamanho da espiga, so definidos em V12, quando ocorre perda de duas a quatro folhas basais. Pode-se considerar que, nessa fase, inicia-se o perodo mais crtico para a produo, o qual estende-se at a polinizao. O nmero de fileiras de gros na espiga j foi estabelecido, no entanto, a determinao do nmero de gros/fileira s ser definido cerca de uma semana antes do florescimento, em torno do estdio V17. Em V12, a planta atinge cerca de 85% a 90% da rea foliar e observa-se o incio do desenvolvimento das razes adventcias (espores). Devido ao nmero de vulos e tamanho da espiga serem definidos nessa fase, a deficincia de umidade ou nutrientes pode reduzir seriamente o nmero potencial de sementes, assim como o tamanho das espigas a serem colhidas. O potencial desses dois fatores de produo est tambm relacionado com o perodo de tempo disponvel para o estabelecimento deles, o qual corresponde ao perodo de V10 a V17. Assim, gentipos precoces geralmente, nesses estdios, possuem um perodo mais curto de tempo e usualmente tm espigas menores que os gentipos tardios. Uma maneira de compensar essa desvantagem dos precoces seria aumentar a densidade de plantio.

Estdio V9
Nesse estdio, muitas espigas so facilmente visveis, se for feita uma dissecao da planta (Figura 6). Todo n da planta tem potencial para produzir uma espiga, exceto os ltimos seis a oito ns abaixo do pendo. Assim, uma planta de milho teria potencial para produzir vrias espigas, porm, apenas uma ou duas (carter prolfico) conseguem completar o crescimento.

Figura 6. Estdio V9, mostrando detalhes de vrias espigas potenciais.

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Estdio V15
Esse estdio representa a continuao do perodo mais importante e crucial para o desenvolvimento da planta, em termos de fixao do rendimento. Desse ponto em diante, um novo estdio foliar ocorre a cada um ou dois dias. Estilos-estigmas iniciam o crescimento nas espigas. Em torno do estdio V17, as espigas atingem um crescimento tal que suas extremidades j so visveis no caule, assim como a extremidade do pendo j pode tambm ser observada.

aps a emisso do plen no sero fertilizados e, por conseguinte, no contribuiro para o rendimento. Hbridos no prolficas (produzem apenas uma espiga) produziro cada vez menos gros com o aumento da exposio ao estresse, porm, tendem a render mais que as prolficas em condies no estressantes. As prolficas, (produzem duas ou trs espigas), por sua vez, tendem a apresentar rendimentos mais estveis em condies variveis de estresse, uma vez que o desenvolvimento da espiga menos inibido pelo estresse.

Pendoamento, VT
Estresse de gua ocorrendo no perodo de duas semanas antes at duas semanas aps o florescimento vai causar grande reduo na produo de gros. Porm, a maior reduo na produo poder ocorrer com dficit hdrico na emisso dos estilos-estigmas (incio de R1). Isso verdadeiro tambm para outros tipos de estresse como deficincia de nutrientes, alta temperatura ou granizo. O perodo de quatro semanas em torno do florescimento o mais importante para irrigao. Esse estdio inicia-se quando o ltimo ramo do pendo est completamente visvel e os cabelos no tenham ainda emergido. A emisso da inflorescncia masculina antecede de dois a quatro dias a exposio dos estilosestigmas; no entanto, 75% das espigas devem apresentar seus estilos-estgmas expostos, aps o perodo de 10-12 dias posterior ao aparecimento do pendo. O tempo decorrente entre VT e R1 pode variar consideravelmente, dependendo do hbrido e das condies ambientais. A perda de sincronismo entre a emisso dos gros de plen e a receptividade dos estilo-estigmas da espiga concorre para o aumento da porcentagem de espigas sem gros nas extremidades. Em condies de campo, a liberao do plen geralmente ocorre nos finais das manhs e incio das noites. Neste estdio, a planta atinge o mximo desenvolvimento e crescimento. Estresse hdrico e temperaturas elevadas (acima de 35o C) podem reduzir drasticamente a produo. Um pendo de tamanho mdio chega a ter 2,5 milhes de gros de plen, o que equivale dizer que a espiga em condies normais dificilmente deixar de ser polinizada pela falta de Estresse hdrico nesse perodo pode afetar mais o desenvolvimento do vulo e da espiga que o desenvolvimento do pendo. Com esse atraso no desenvolvimento da espiga, pode haver problemas na sincronia entre emisso de plen e recepo pela espiga. Caso o estresse seja severo, ele pode atrasar a emisso do cabelo at a liberao do plen terminar, ou seja, os vulos que porventura emitirem o cabelo A falta de gua nesse perodo, alm de afetar o sincronismo pendo-espiga, pode reduzir a chance de A planta apresenta alta sensibilidade ao encharcamento nessa fase, o excesso de gua pode contribuir, inclusive, com a inviabilidade dos gros de plen. plen, uma vez que o nmero de vulos est em torno de 750 a 1000.

Estdio V18
possvel observar que os cabelos ou estilosestigmas dos vulos basais alongam-se primeiro em relao aos cabelos dos vulos da extremidade da espiga. Razes areas, oriundas dos ns acima do solo, esto em crescimento nesse estdio. Essas razes contribuem na absoro de gua e nutrientes. Em V18, a planta do milho encontra-se a uma semana do florescimento e o desenvolvimento da espiga continua em ritmo acelerado.

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aparecimento de uma segunda espiga, em materiais prolficos. Nos estdios de VT a R1, a planta de milho mais vulnervel s intempries da natureza que qualquer outro perodo, devido ao pendo e todas as folhas estarem completamente expostas. Remoo de folha nesse estdio por certo resultar em perdas na colheita.

A liberao do gro de plen pode-se iniciar ao amanhecer, estendendo-se at o meio-dia; no entanto, esse processo raramente exige mais de quatro horas para sua complementao. Ainda sob condies favorveis, o gro de plen pode permanecer vivel por at 24 horas. Sua longevidade, entretanto, pode ser reduzida quando submetido a baixa umidade e altas temperaturas. O estabelecimento do contato direto entre o gro de

O perodo de liberao do plen se estende por uma a duas semanas. Durante esse tempo, cada cabelo individual deve emergir e ser polinizado para resultar num gro.

plen e os plos viscosos do estigma estimula a germinao do primeiro, dando origem a uma estrutura denominada de tubo polnico, que responsvel pela fecundao do vulo inserido na espiga. A fertilizao ocorre de 12 a 36 horas aps a polinizao, perodo esse varivel em funo de alguns fatores envolvidos no processo, tais como teor de gua, temperatura, ponto de contato e comprimento do estiloestgma. Assim, o nmero de vulos fertilizados apresenta estreita correlao com o estado nutricional da planta, com a temperatura, bem como com a condio de umidade contida no solo e no ar. Evidencia-se, portanto, a decisiva influncia do

Estdios reprodutivos e desenvolvimento do gro Estdio R1, Embonecamento e Polinizao

Esse estdio iniciado quando os estilos-estigmas esto visveis, para fora das espigas. A polinizao ocorre quando o gro de plen liberado capturado por um dos estilos-estgmas. O gro de plen, uma vez em contato com o cabelo, demora cerca de 24 horas para percorrer o tubo polnico e fertilizar o vulo; geralmente, o perodo requerido para todos os estilos-estgmas em uma espiga serem polinizados de dois a trs dias. Os cabelos da espiga crescem cerca de 2,5 a 4,0 cm por dia e continuam a se alongar at serem fertilizados.

ambiente nessa etapa de desenvolvimento, recomendando-se criterioso planejamento da cultura, com referncia principal poca de semeadura e escolha do cultivar, de forma a garantir as condies climticas favorveis exigidas pela planta nesse estdio. A escolha do gentipo para uma determinada regio,

O nmero de vulos que ser fertilizado determinado nesse estdio. vulos no fertilizados evidentemente no produziro gros. Estresse ambiental nessa fase, especialmente o hdrico, causa baixa polinizao e baixa granao da espiga, uma vez que, sob seca, tanto os cabelos como os gros de plen tendem dissecao. No se deve descuidar de insetos como a lagarta-da-espiga, que se alimentam dos cabelos. Deve-se combater essas pragas, caso haja necessidade. A absoro de potssio, nessa fase, est completa, enquanto nitrognio e fsforo continuam sendo absorvidos.

assim como a poca de semeadura, deve ser fundamentada em fatores como finalidade da produo, disponibilidade de calor e gua, ocorrncia de veranicos durante o ciclo, bem como no nvel tecnolgico a ser adotado, entre outros.

Estdio R2, Gro Bolha Dgua

Os gros, aqui, se apresentam brancos na aparncia externa e com aspectos de uma bolha dgua. O endosperma, portanto, est com uma colorao clara, assim como o seu contedo, que basicamente um fluido, cuja composio so acares. Embora o

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embrio esteja ainda se desenvolvendo, vagarosamente nesse estdio, a radcula, o coleptilo e a primeira folha embrionria j esto formadas. Assim, dentro do embrio em desenvolvimento, j se encontra uma planta de milho em miniatura. A espiga est prxima de atingir seu tamanho mximo. Os estilos-estigmas tendo completado sua funo no florescimento, esto agora escurecidos e comeando a secar. A acumulao de amido est se iniciando, passando pela fase anterior sua formao, que a de acares, fluido claro presente nos gros. Esses gros esto iniciando um perodo de rpida acumulao de matria seca; esse rpido desenvolvimento continuar at prximo ao estdio R6. N e P continuam sendo absorvidos e a realocao desses nutrientes das partes vegetativas para a espiga tem incio nesse estdio. A umidade de 85% nos gros, nessa fase, comea a diminuir gradualmente at a colheita.

e no colmo para a espiga e gros em formao. A eficincia dessa translocao, alm de ser importante para a produo, extremamente dependente de gua. Embora, nesse estdio, o crescimento do embrio ainda seja considerado lento, ele j pode ser visto, caso haja uma dissecao. Esse estdio conhecido como aquele em que ocorre a definio da densidade dos gros. Os gros, nessa fase, apresentam rpida acumulao de matria seca e com cerca de 80% de umidade, sendo que as divises celulares dentro do endosperma apresentam-se essencialmente completas. O crescimento, a partir da, devido expanso e enchimento das clulas do endosperma com amido. O rendimento final depende do nmero de gros em desenvolvimento e do tamanho final que eles alcanaro. Um estresse hdrico nessa fase, embora menos crtico que na fase anterior, pode afetar a produo. Com o processo de maturao dos gros, o potencial de reduo na produo final de gros, devido ao estresse hdrico, vai diminuindo. Embora, nesse perodo, a planta deva apresentar considervel teor de slidos solveis prontamente disponveis, objetivando a evoluo do processo de formao de gros, a fotossntese mostra-se imprescindvel. Em termos gerais, considera-se como importante carter condicionador de produo a extenso da rea foliar que permanece fisiologicamente ativa aps a emergncia da espiga. Perodos nublados (ou de reduzida intensidade luminosa) acarretaro, nessa fase, a reduo da fotossntese, aumento do nvel de estresse da planta, implicando a reduo da taxa de acmulo de matria seca do gro, e, consequentemente, reduo tambm na produo final de gros, alm de favorecer a incidncia de doenas do

Estdio R3, Gro Leitoso (Fig. 7)

Figura 7. Estdio R3 ou gro leitoso, com umidade em torno de 80%.

Esta fase iniciada normalmente 12 a 15 dias aps a polinizao. O gro se apresenta com uma aparncia amarela e, no seu interior, um fluido de cor leitosa, o qual representa o incio da transformao dos acares em amido, contribuindo, assim, para o incremento de matria seca. Tal incremento ocorre devido translocao dos fotoassimilados presentes nas folhas

colmo. Para lavouras destinadas produo de sementes, esse perodo assume particular importncia, pois tem incio o desencadeamento dos processos de diferenciao do coleptilo, da radcula e das folhas rudimentares. Ainda nesse estdio, evidencia-se a

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translocao efetiva de N e P para os gros em formao.

Nessa etapa, os gros encontram-se em fase de transio do estado pastoso para o farinceo. A diviso desses estdios feita pela chamada linha divisria do amido ou linha do leite. Essa linha aparece logo aps a formao do dente e, com a maturao, vem avanando em direo base do gro. Devido acumulao do amido, acima da linha duro e abaixo macio (Figura 9). Nesse estdio, o embrio continua se desenvolvendo, sendo que, alm do acentuado acrscimo de volume experimentado pelo endosperma, mediante o aumento do tamanho das clulas, observase tambm a completa diferenciao da radcula e das folhas embrionrias no interior dos gros.

Estdio R4, Gro Pastoso

Esse estdio alcanado com cerca de 20 a 25 dias aps a emisso dos estilos-estigmas, os gros continuam se desenvolvendo rapidamente, acumulando amido. O fluido interno dos gros passa de um estado leitoso para uma consistncia pastosa (Figura 8), e as estruturas embrinicas de dentro dos gros encontramse j totalmente diferenciadas. A deposio de amido bastante acentuada, caracterizando, dessa feita, um perodo exclusivamente destinado ao ganho de peso por parte do gro. Em condies de campo, tal etapa do desenvolvimento prontamente reconhecida, pois, quando os gros presentes so submetidos presso imposta pelos dedos, mostram-se relativamente consistentes, embora ainda possam apresentar pequena quantidade de slidos solveis, cuja presena em abundncia caracteriza o estdio R3 (gro leitoso).

Figura 9. Detalhe do desenvolvimento da linha de leite. Alguns gentipos do tipo duro no formam dente, da esse estdio, nos referidos materiais, ser mais difcil de se notar, podendo ser apenas relacionado ao aumento gradativo da dureza dos gros. Estresse ambiental nessa fase pode antecipar o aparecimento da formao da camada preta, indicadora da maturidade fisiolgica. A reduo na produo, nesse caso, seria relacionada ao peso dos gros e no ao nmero de gros. Os gros, nesse estdio, apresentam-se com cerca de 55% de umidade. Materiais destinados a silagem devem ser colhidos nesse estdio, com 33 a 37% de matria seca. O milho colhido nessa fase apresenta as seguintes vantagens: significativo aumento na produo de matria seca por rea; decrscimo nas perdas de armazenamento, pela diminuio do efluente e aumento significativo no consumo voluntrio da silagem produzida.

Figura 8. Gros no estdio R4, pastoso. Os gros se encontram com cerca de 70% de umidade em R4 e com cerca da metade do peso que eles atingiro na maturidade. A ocorrncia de adversidades climticas, sobretudo falta de gua, resultar numa maior porcentagem de gros leves e pequenos, o que comprometeria definitivamente a produo.

Estdio R5, (Formao de dente)

Esse perodo caracterizado pelo aparecimento de uma concavidade na parte superior do gro, comumente designada de dente, coincide normalmente com o 36o dia aps o princpio da polinizao.

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Fisiologia da Produo de Milho

Estdio R6 (Maturidade Fisiolgica)

Esse o estdio em que todos os gros na espiga alcanam o mximo de acumulao de peso seco e vigor, ocorre cerca de 50 a 60 dias aps a polinizao. A linha do amido j avanou at a espiga e a camada preta j foi formada. Essa camada preta ocorre progressivamente da ponta da espiga para a base (Figura 10). Nesse estdio, alm da paralisao total do acmulo de matria seca nos gros, acontece tambm o incio do processo de senescncia natural das folhas das plantas, as quais, gradativamente, comeam a perder a sua colorao verde caracterstica.

A qualidade dos gros produzidos pode ser avaliada pela percentagem de gros ardidos, que interfere notadamente na destinao do milho em qualquer segmento da cadeia de consumo. A ocorrncia de gros ardidos est diretamente relacionada ao hbrido de milho e ao nvel de empalhamento a que esto submetidas as suas espigas. De forma indireta, a presena de pragas, adubaes desequilibradas e perodo chuvoso no final do ciclo, atraso na colheita e incidncia de algumas doenas, podem influir tambm no incremento do nmero de gros ardidos. A partir do momento da formao da camada preta, que nada mais do que a obstruo dos vasos, rompe-se o elo entre a planta-me e o fruto, passando o mesmo a apresentar vida independente.

Literatura Consultada
FANCELLI, A. L.; DOURADO NETO, D. Ecofisiologia e fenologia. In: FANCELLI, A. L.; DOURADO NETO, D. Produo de milho. Guaiba: Agropecuria, 2000. p. 21-54. MAGALHES, P. C.; DURES, F. O. M.; CARNEIRO, N. P.; PAIVA, E. Fisiologia do milho. Sete Lagoas: EMBRAPA-CNPMS, 2002. 23 p. (EMBRAPA-CNPMS. Circular Tcnica, 22). RITCHIE, S.; HANWAY, J. J. How a corn plant develops. Ames: Iowa State University of Science and Technology, Cooperative Extension Service, 1989. 21 p. (Special Report n. 48).

Figura 10. Detalhe do desenvolvimento da camada preta (ponto da maturidade fisiolgica). O ponto de maturidade fisiolgica caracteriza o momento ideal para a colheita, ou ponto de mxima produo, com 30 a 38% de umidade, podendo variar entre hbridos. No entanto, o gro no est ainda em condies de ser colhido e armazenado com segurana, uma vez que deveria estar com 13 a 15% de umidade, para evitar problemas com a armazenagem. Com cerca de 18 a 25% de umidade, a colheita j pode acontecer, desde que o produto colhido seja submetido a uma secagem artificial antes de ser armazenado.

Circular Tcnica, 76

Exemplares desta edio podem ser adquiridos na: Embrapa Milho e Sorgo Endereo: MG 424 Km 45 Caixa Postal 151 CEP 35701-970 Sete Lagoas, MG Fone: (31) 3779 1000 Fax: (31) 3779 1088 E-mail: sac@cnpms.embrapa.br 1a edio 1a impresso (2006): 200 exemplares

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Presidente: Antnio lvaro Corsetti Purcino Secretrio-Executivo: Cludia Teixeira Guimares Membros: Carlos Roberto Casela, Flvia Frana Teixeira, Camilo de Lelis Teixeira de Andrade, Jos Hamilton Ramalho, Jurandir Vieira Magalhes

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