Brassinosteroids Jasmonic acid

Growth hormone

Stress hormones

Salicylic acid

Brassinosteroidi

Discovery of Brassinosteroids
Discovered as a growth stimulator of pollen. Extracted from rape plant (Brassica napus L.) -> Mitchell et al. 1970 -> called substances Brassins

227 kg di polline di colza raccolto dalle api, 10 mg di brassinolide

Occur in Brassicaceae (mustards, cauliflowers, cabbages, turnips, Arabidopsis)

Discovery of Brassinosteroids
Brassins induced stem elongation in beans: Mandava 1988 Bean second internode bioassay

Untreated control

I Brassinosteroidi (BR) sono C27, C28 e C29 steroidi

BRASSINOLIDE (BL): primo BR identificato chimicamente

Attualmente sono stati identificati pi di 50 BR nelle piante

1. 2. 3. Si trovano a basse concentrazioni in polline, antere, semi, foglie, fusti, radici, fiori e giovani tessuti vegetali Ormoni ubiquitari nellevoluzione delle piante terrestri Caratteristiche funzionali dei BR: Presenza di una funzione glicolica cis-vicinale nel C-2 e nel C-3 dellanello A Lanello B lattonico a 7 C La catena laterale dello steroide con gruppo ossidrilici nel C22 e nel C23

Phenotypes of Arabidopsis BR mutants

bri1 brassinosteroid insensitive 1 cpd constitutive photomorphogenic and dwarfism det2 de-etiolated2 WT bri1 het cpd hom det2 cpd het det2

bri1 hom

BRI brassinosteroid receptor WT CPD and DET2 enzymes in BR biosynthetic pathway det2 (adult)

WT (adult)

det2

Mutanti di Arabidopsis BL deficienti: det e cpd

Fenotipo nano al buio: Ipocotili corti e spessi Cotiledoni espansi Giovani foglie primarie Elevate concentrazioni di antocianine Elevate quantit di mRNA regolati dalla luce quando questi vengono fatti crescere al buio Fenotipo anormale alla luce: Mutanti nani, verde scuro, dovute alla riduzione nellampiezza delle cellule e degli spazi aeriferi intracellulari Ridotta dominanza apicale Maschio sterilit

Brassinolide and intermediates of the BL biosynthetic pathway restore normal growth to the cpd mutant

no sterioid CL, campesterol CT, cathasterone TE, teasterone DT, 3-dehydroteasterone TY, typhasterol CS, castasterone BL, brassinolide

DET2 codifica una proteina con una elevata identit nella sequenza aa con la 5 alfa reduttasi di mammiferi: conversione NADPH dipendente del testosteronein diidrotestosterone; CPD codifica un proteina omologa al citocromo P450 monoossigenasi dei mammiferi; Cpd ha un fenotipo pi severo rispetto a det2 , perch det2 ha una quantit residua di BR attivi, mentre in cpd non si hanno BR; Il trattamento esogeno recupera il fenotipo normale.

Sintesi

Catabolismo

Trasporto Idrolisi di coniugati

ORMONE ATTIVO
Coniugazione

Feedback negativo, dovuto alla regolazione dei geni implicati nella biosintesi

BRASSINAZOLO: inibitore dei BL

Effetti dei brassinosteroidi: Aumento della espansione e divisione cellulare Aumento della velocit di allungamento del fusto Stimolo della crescita del tubo pollinico Spiegamento di foglie di graminacee e curvatura Xilogenesi (differenziamento dello xliema) Aumento di produzione di etilene Attivazione della pompa protonica Riorientamento delle fibrille di cellulosa Promozione ed inibizione della crescita della radice Promozione della germinazione dei semi

I BR promuovono nel fusto sia lespansione cellulare che la divisione cellulare

Inclinazione della lamina fogliare di riso dipende dallespansione cellulare indotta da BR Linclinazione assomiglia allepinastia indotta dalletilene

Isolation of a brassinosteriod receptor

Li and Chory (1997) A putative leucine rich repeat receptor kinase involved in brassinosteriod signal transduction. Cell 5: 929
Light

He et al. 2000 Perception of brassinosteroids by the extracellular domain of the receptor kinase BRI1, Science: 288, 2360 2000
Dark 2 month light

BIN locus renamed BRI - In animals, there are RTKs (receptor tyrosine kinases) to perceive steroids - In plants, there are always serinethreonine kinases and they are called RLKs (receptor-like kinases). - Steroids perceived at membrane

BRI1 is the BR receptor

BRI1 is an LRR serine/threonine kinase

TM transmembrane domain

PERCEZIONE E SEGNALAZIONE DEI BR

Plant receptor-like kinases

LRR = Leucine-rich repeat

From Shiu and Bleecker 2001 PNAS 98: 10763