CIANOBACTERIAS

Mara Velzquez Barbosa y Daniel Prez Espl

Universidad de Cdiz

ndice
1. Introduccin ..................................................................................... 2 2. Anatoma y Morfologa ......................................................................... 2 3. Cianobacterias verdes ......................................................................... 4 4. Fisiologa ........................................................................................ 4 4.1. Fotosntesis Oxignica................................................................... 5 4.2. Fijacin de Nitrgeno ................................................................... 5 4.3. Origen de los plastos .................................................................... 6 5. Toxicidad ........................................................................................ 6 6. Floraciones de Cianobacterias (blooms) ........................................................ 8 7. Historia de las Cianobacterias .................................................................. 10 8. Bibliografa ..................................................................................... 12

1. Introduccin
Las cianobacterias son un filo del dominio Bacteria que comprende las bacterias capaces de realizar fotosntesis oxignica y, en algn sentido, a sus descendientes por endosimbiosis, los plastos. Son las nicas procariotas que llevan a cabo ese tipo de fotosntesis, por ello tambin se les denomina oxifotobacterias.

Las cianobacterias fueron designadas durante mucho tiempo como cianfitas (Cyanophyta, literalmente "plantas azules") o cianofceas (Cyanophyceae, literalmente "algas azules"), castellanizndose a menudo como algas verdeazuladas. Cuando se descubri la distincin entre clula procariota y eucariota se constat que stas son las nicas "algas" procariticas, y el trmino "Cyanobacteria" (se haba llamado siempre bacterias a los procariontes conocidos) empez a ganar preferencia. Los anlisis genticos recientes han venido a situar a las cianobacterias entre las bacterias gramnegativas.

2. Anatoma y Morfologa
La estructura de una cianobacteria es la siguiente:

a.- Membrana externa; b.- Capa depeptidoglucano; c.- Membrana plasmtica; d.Citosol; e.- Grnulo de cianoficina; f.- Ribosoma;g.- Grnulo de glucgeno; h.Cuerpo lipdico; i.-Carboxisoma; j.- Ficobilisoma. k.- Grnulopolifosfato; l.Vacuola gasfera; m.- Tilacoide; n.-ADN. Las cianobacterias (tambin llamadas algas verdeazules, verdeazuladas o cloroxibacterias debido tanto a la presencia de pigmentos cloroflicos que le confieren
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ese tono caracterstico como a su similitud con la morfologa y el funcionamiento de las algas ) son microorganismos cuyas clulas miden slo unos micrmetos (m) de dimetro, pero son ms grandes que la mayora de las otras bacterias. El citoplasma suele presentar estructuras reconocibles como los carboxisomas (corpsculos que contienen la enzima ribulosa-1,5-bisfosfato carboxilasa RuBisCO, que realiza la fijacin del CO2), grnulos de glucgeno, grnulos de cianoficina, grnulos de polifosfato, vesculas gasferas (llenas de gas) y tilacoides, vesculas aplastadas formadas por invaginacin de la membrana plasmtica (con la que suelen conservar comunicacin o contacto) donde reside el aparato molecular de la fotosntesis. Con medios ms sofisticados se pueden reconocer agregados moleculares como ribosomas, microtbulos (no homlogos de los eucariticos). La envoltura est constituida, como en todas las bacterias gramnegativas, por una membrana plasmtica y una membrana externa, situndose entre ambas una pared de murena (peptidoglucano).

Las cianobacterias ms comunes son unicelulares cocoides (esferoidales), a veces agregadas en una cpsula mucilaginosa, o formando filamentos simples. Los filamentos pueden aparecer agregados en haces, envueltos por muclago, o de una manera que aparenta ramificacin. Existen adems cianobacterias que forman filamentos con ramificacin verdadera. Las cianobacterias contradicen, como las mixobacterias, el prejuicio segn el cual los procariontes no son nunca genuinamente pluricelulares.

Entre las clulas de un filamento hay una comunicacin ntima, en forma de microplasmodesmos, y existe adems algn grado de especializacin de funciones. La diferencia ms notable la ofrecen los heterocistes, clulas especiales que slo se presentan en un clado de cianobacterias. Los heterocistes aparecen como clulas ms grandes y de pared engrosada intercaladas en los filamentos. Recientemente se ha confirmado que su pared presenta celulosa, el polmero ms abundante en las paredes celulares de las plantas. Los heterocistes contienen la maquinaria de fijacin del nitrgeno, proceso que es relativamente incompatible con la de la fotosntesis.

Otro tipo de clulas especializadas son los acinetos; son clulas que vuelven ms grandes, con una pared ms gruesa que las clulas vegetativas, a veces con pequeas protuberancias; poseen un citoplasma granuloso debido a la acumulacin de gran cantidad de cianoficina como sustancia de reserva. Entre la pared y las capas mucilaginosas segregan una nueva capa fibrosa. Tienen un metabolismo reducido y soportan condiciones de vida desfavorables.
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3. Cianobacterias verdes
Algunas cianobacterias tienen, como algas verdes y plantas, clorofila b, a la vez que carecen de ficobilinas. Su color es el verde tpico de las plantas. Algunos supusieron, con buenos motivos, que stas son las cianobacterias de las que derivaran los plastos verdes de plantas y algas verdes, por lo que fueron llamadas Prochlorophyta. Los anlisis genticos no han confirmado esta hiptesis. Los tres gneros conocidos, Prochloron (simbionte de tunicados), Prochlorococcus, (unicelular de vida libre), y Prochlorothrix, (filamentosa de vida libre) no guardan entre s un parentesco estrecho; ello demuestra que, de alguna forma, la condicin verde se adquiere fcilmente y ha aparecido independientemente en las tres lneas y en la de los plastos. El aparato fotosinttico verde es favorecido por un ambiente luminoso y rico en oxgeno. Lo ltimo fue producido precisamente por la expansin de cianobacterias y plastos y lo segundo se requiere (por intermedio de la ozonosfera) para hacer habitables los ambientes luminosos, protegidos as de la radiacin ultravioleta. No es extrao que, una vez generadas tales condiciones, se haya producido una evolucin convergente repetida.

4. Fisiologa

Las cianobacterias son en general organismos fotosintetizadores, pero algunas viven heterotrficamente, como descomponedoras, o con un metabolismo mixto. Las cianobacterias comparten con algunas otras bacterias la capacidad de usar N2 atmosfrico como fuente de nitrgeno.

4.1. Fotosntesis Oxignica

Las cianobacterias fueron las primeras en realizar una variante de la fotosntesis que ha llegado a ser la predominante, y que ha determinado la evolucin de la biosfera terrestre. Se trata de la fotosntesis oxignica. La fotosntesis necesita un reductor (una fuente de electrones), que en este caso es el agua (H2O). Al tomar el H del agua se libera oxgeno. La explosin evolutiva y ecolgica de las cianobacterias, hace miles de millones de aos, di lugar a la invasin de la atmsfera por este gas, que ahora la caracteriza, sentando las bases para la aparicin del metabolismo aerobio y la radiacin de los organismos eucariontes.

4.2. Fijacin de Nitrgeno

Las cianobacterias comparten con distintas bacterias la habilidad de tomar el N2 del aire, donde es el gas ms abundante, y reducirlo a amonio (NH4+), una forma de nitrgeno que todas las clulas pueden aprovechar. Los auttrofos que no pueden fijar el N2, tienen que tomar nitrato (NO3-), que es una sustancia escasa; este es el caso de las plantas. La enzima que realiza la fijacin del nitrgeno es la nitrogenasa, que es inhibida por el oxgeno, con lo cual se hace incompatible con la fotosntesis y, por tanto, en muchas cianobacterias los dos procesos se separan en el tiempo, realizndose la fotosntesis durante las horas de luz y la fijacin de nitrgeno solamente por la noche. Algunas especies han solucionado el problema mediante los heterocistes, unas clulas ms grandes y con una pared engrosada con celulosa y que se encargan de la fijacin del nitrgeno; en los heterocistes no hay fotosistema II, de modo que no hay desprendimiento de oxgeno y la nitrogenasa puede actuar sin problemas.

Algunas cianobacterias son simbiontes de plantas acuticas, como los helechos del gnero Azolla, a las que suministran nitrgeno. Dada su abundancia en distintos ambientes, las cianobacterias son importantes para la circulacin de nutrientes, incorporando nitrgeno a la cadena alimentaria, en la que participan como productores primarios o como descomponedores.

4.3. Origen de los plastos

Los plastos son orgnulos que se encuentra en el citoplasma de las clulas de las plantas y de las algas. Su funcin inicial es la de permitir la transformacin de energa lumnica en energa qumica (fotosntesis). Ya a finales del siglo XIX se postul su origen como clulas independientes adquiridas por una forma de simbiosis. Investigaciones realizadas en los 80 confirmaron que derivan de cianobacterias prximas a Synechococcus, que contiene clorofila a y ficobiliprotenas al igual que los cloroplastos de las algas rojas. La captura de cianobacterias que condujo a los plastos ocurri una sola vez, en un ancestro del clado llamado Primoplantae, en la estirpe que conduce a las algas rojas (Rhodophyta) y las algas verdes (Chlorophyta), pero luego en la evolucin plastidial se han producido fenmenos de simbiosis secundaria que han originado la gran diversidad actual de los plastos. Hay un grupo de algas eucariticas, los galucocistfitos (Glaucocystophyta), cuyos plastos conservan el mximo parecido con una cianobacteria de vida libre, incluida la pared de murena entre las dos membranas de la envoltura. Las algas rojas tienen en su aparato fotosinttico la misma clase de pigmentos auxiliares, las ficobilinas, que caracterizan a las cianobacterias.

5. Toxicidad
Algunas cianobacterias producen toxinas y pueden envenenar a los animales que habitan el mismo ambiente o beben el agua. Se trata de una gran variedad de gneros y especies; algunas producen toxinas muy especficas y otras producen un espectro ms o menos amplio de txicos. Los gneros ms frecuentemente implicados en floraciones son Microcystis, Anabaena y Aphanizomenon. Los mecanismos fisiolgicos de la intoxicacin son variados, con venenos tanto citotxicos (atacantes de las clulas),
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como hepatotxicos (atacantes del hgado) o neurotxicos (atacantes del sistema nervioso). El cambio climtico y algunos otros efectos antropognicos sobre el medio ambiente tienen efectos indirectos que, entre otras cosas, promueven un aumento aparente en la toxicidad de las poblaciones de estas algas en lagos de agua dulce y en estuarios de todas partes del mundo. Este aumento de toxicidad amenaza a organismos acuticos, a la salud general de los ecosistemas y a la seguridad de las fuentes de agua potable para el ser humano. El enriquecimiento de un medio con ciertos nutrientes aptos para estas bacterias (sobre todo el fsforo) a unas condiciones de temperatura favorables, implica un proceso de eutrofizacin de las aguas. El exceso de esos nutrientes reduce el oxgeno en las aguas y lleva a la muerte de la vida animal. La eutrofizacin aumenta adems la proporcin de cianobacterias productoras de toxinas. Especialmente preocupantes son las cianobacterias Microcystis sp, muy comunes y presentes en casi cualquier parte del globo terrqueo. Estas cianobacterias crecen en aguas estancadas, clidas, y ricas en nutrientes. Como muchas cianobacterias, pueden regular su posicin vertical en la columna de agua, y a menudo se agrupan formando lo que parece una mancha de pintura verde espumosa, cerca de la superficie. La Microcystis secreta toxinas que pueden causar daos en el hgado de los animales, incluyendo a los humanos. Dado que el incremento de ciertas clases de contaminacin ambiental en un lago puede conducir a una proliferacin excesiva de cianobacterias Microcystis, al tener ventajas de supervivencia sobre otras cianobacterias no txicas, esa polucin inicial del agua puede desembocar en una toxicidad an mayor de la misma, por culpa de cianobacterias como la Microcystis.

Por ejemplo, unos 13 millones de personas dependen del Lago Erie, en Norteamrica, para su suministro de agua, por lo que la presencia de la Microcystis constituye una creciente preocupacin. Las proliferaciones masivas de estas cianobacterias han creado muchos problemas, obligando, entre otras cosas, a buscar filtros de alta tecnologa para purificar el agua, ya que las toxinas de la Microcystis son molculas lo bastante pequeas como para pasar a travs de los poros de diversos filtros. Por ejemplo, la toxina microcistina-LR es una diminuta molcula compuesta por slo siete aminocidos. Debido a su flotabilidad y la ubicacin de las toxinas dentro de su clula, los riesgos de exposicin a las colonias de estas cianobacterias son mayores cerca de la superficie del agua, donde precisamente tienen lugar la mayor parte de las actividades recreativas asociadas al agua.
Los investigadores que estudian las toxinas de las cianobacterias creen muy improbable que su verdadera funcin sea la de ser txicas a modo de arma con la que atacar a otras formas de vida, ya que las cianobacterias surgieron antes de la aparicin del primer depredador de nuestro mundo.

6. Floraciones de Cianobacterias (blooms)

Las cianobacterias colonizan numerosos ecosistemas terrestres y acuticos. Sin embargo, en ambientes acuticos es donde especialmente se agregan, dando lugar a formaciones tpicas conocidas como floraciones o blooms. Estas proliferaciones en masa ocurren en aguas eutrficas ricas en nutrientes (particularmente fosfatos, nitratos y amonaco) bajo temperaturas medianamente altas

(15 a 30 C) y donde el pH oscila entre 6 y 9. Con todo, las floraciones cianobacterianas necesitan aguas poco removidas y sin vientos para poder desarrollarse. Dichos blooms, resultan muy antiestticos e indeseables en aguas de recreo ya que cambian el aspecto del agua y causan turbidez. Es ms, est bien documentado que las cianobacterias, gracias a un metabolismo secundario muy activo, son capaces de sintetizar un gran nmero de compuestos orgnicos como antibiticos, antivirales, antitumorales, y tambin otros compuestos nefastos como la geosmina y el 2-metil-isoborneol, que confiere al agua de grifo un sabor execrable. Hay que aadir a todos estos compuestos toxinas responsables de varios episodios conocidos de mortalidad de vertebrados (peces, as como ganado y otros animales que beben de las aguas afectadas por el bloom) por ingestin de cianobacterias concentradas en la orilla por la accin del viento.

Haciendo honor a su tenacidad, cuando las cianobacterias conquistan un lago, es muy difcil reconquistarlo.

Los investigadores no cuentan con un extenso registro histrico de proliferaciones masivas de estos microorganismos en sitios especficos, y el nivel de toxicidad que alcanzaron, para comparar las observaciones actuales con las de un periodo ms largo. Sin embargo, tal como Otten indica, buscar cianobacterias productoras de toxinas es una labor fcil, en el sentido de que, por su abundancia, no habr que buscar mucho antes de encontrar una colonia. Solo en Estados Unidos, hay ms de 123.000 lagos de ms de 10 acres de extensin, y, basndose en el ltimo Estudio Nacional sobre los Lagos hecha por la Agencia de Proteccin Ambiental (EPA) de este pas, un tercio de ellos pueden contener colonias significativas de esas txicas cianobacterias.

Entre los factores que estn contribuyendo de un modo u otro al problema, figuran las represas, las crecientes temperaturas, el aumento de la concentracin de dixido de carbono en la atmsfera, las sequas con ciertas caractersticas, y el arrastre ejercido por el agua de escorrenta sobre las tierras urbanas y agrcolas que hace que partculas sueltas, incluyendo nutrientes, vayan a parar a lagos y otras grandes masas de agua.

(Cianobacterias en el lago de Atitln)

Muchos lagos grandes y eutrficos, como el Erie, sufren cada ao proliferaciones masivas de estas algas verdiazules, alcanzando una magnitud tal que resultan visibles como gigantescas manchas verdes desde naves espaciales en rbita a la Tierra. Y no son raros los casos de perros u otros animales domsticos que en un descuido de sus dueos beben del agua envenenada por las toxinas de las cianobacterias y mueren como consecuencia de ello.

7. Historia de las Cianobacterias

Las cianobacterias fueron los principales productores primarios de la biosfera durante al menos 1.500 millones de aos, y lo siguen siendo en los ocanos, aunque desde hace 300 millones de aos han cobrado importancia distintos grupos de algas eucariticas (las diatomeas, los dinoflagelados y los haptfitos o cocolitofridos). Lo ms importante es que a travs de la fotosntesis oxignica inundaron la atmsfera de O2 hace unos 2.500 millones de aos. Siguen siendo los principales suministradores de nitrgeno para las cadenas trficas de los mares. La capacidad de usar el agua como donador de electrones en la fotosntesis evolucion una sola vez en el antepasado comn de todas las cianobacterias. Los datos geolgicos indican que este fundamental evento tuvo lugar en un momento temprano de la historia de la Tierra, hace al menos 2.450-2.320 millones de aos y probablemente mucho antes. Hay evidencias de que la vida exista hace 3.500 millones de aos, pero la cuestin de cundo evolucion la fotosntesis oxignica sigue siendo motivo de debate e investigacin. Se tienen claras evidencias que hace unos 2.000 millones exista ya una biota diversa de cianobacterias, que fueron los principales productores primarios durante el en Proterozoico (2.500-543 millones de aos atrs), en parte porque la estructura redox de los ocanos favoreci a los fotoauttrofos y la fijacin del
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nitrgeno. Al final del Proterozoico, se les unieron las algas verdes, pero no fue hasta el Mesozoico (251-65 millones de aos) que la radiacin de los dinoflagelados, cocolitoforales y diatomeas restaron parte del protagonismo a las cianobacterias. En la actualidad, las cianobacterias son aun claves en los ecosistemas marinos como productores primarios y como agentes fijadores de nitrgeno.

Estos organismos arcaicos no han sobrevivido por casualidad hasta nuestros das; son formas de vida extremadamente resistentes, tenaces y adaptables, a las cuales no ha logrado erradicar ninguna de las extinciones masivas que han asolado al planeta. Y hoy estn adaptndose de nuevo a cambios drsticos, en esta ocasin los impuestos por el calentamiento global y la transformacin qumica de mares, lagos y ros derivada de la contaminacin asociada a las actividades humanas. Sin embargo, de igual modo que en el pasado remoto su actividad a escala planetaria cambi la qumica atmosfrica con la introduccin masiva del oxgeno (un veneno para muchas formas de vida de aquellos tiempos), y por ende cambi tambin las reglas de juego de la vida en la Tierra, ahora su adaptacin al medio ambiente cambiante implica que acten de un modo que a ellas les beneficia pero que a los humanos y a muchas otras formas de vida nos perjudica.

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8. Bibliografa
Wikipedia NCYT AMAZINGS Consultora y Educacin Ambiental CEA www.eltzala.org

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