Caractersticas de las clulas procariticas y eucariticas

Caractersticas de las clulas procariticas y eucariticas

Jorge L. Zuazo Silva

INTRODUCCIN
La clula es la unidad estructural y funcional de todo ser vivo y posee una organizacin molecular que le permite desempear las funciones vitales: crecer, reproducirse y adaptarse al medio ambiente. Las clulas vivas pueden ser clasificadas como eucariticas o procariticas, con algunas estructuras similares y otras que las diferencian. Entre las semejanzas podemos citar que ambas poseen membrana celular o membrana citoplasmtica y ADN para la codificacin de sus informaciones genticas. Las caractersticas que difieren hacen a la clula procaritica mucho ms simple que la eucaritica, en cualquier nivel estructural, excepto en la pared celular que es mucho ms compleja. Las bacterias constituyen el prototipo de los procariotas, e iniciaremos este captulo con el estudio de la estructura celular bacteriana y sus funciones.

CLULA PROCARITICA
La clula bacteriana (procaritica) est estructurada de la siguiente manera: la membrana celular rodeada de una pared celular; hacia el interior de la clula un citoplasma con ribosomas y una regin nuclear (nucleoide); y la presencia, en algunos casos, de grnulos, vesculas o ambos. Como estructuras externas podemos mencionar los flagelos, las fimbrias y la cpsula.

PARED CELULAR
De manera general, las bacterias se desarrollan en medios hipotnicos y debido a la fragilidad de la membrana citoplasmtica correran el riesgo de la lisis celular si no fuera por la presencia de una pared celular rgida, siendo, por lo tanto, la proteccin osmtica, una de sus funciones. Esta pared es tambin la responsable del mantenimiento de la forma de las bacterias y del comportamiento de las mismas frente a la coloracin de Gram.

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Desempea, adems, un papel importante en la divisin celular e interviene en su propia biosntesis. Diferentes capas de la pared celular son sitios de determinantes antignicos de la superficie bacteriana. Est constituida por: 1. Peptidoglucano (mucopptido o murena). Es un heteropolmero rgido e insoluble en agua, constituido por un soporte formado por N-acetilglucosamina y cido N-acetil-murmico alternantes, con cadenas laterales tetrapeptdicas idnticas, fijadas al cido N-acetil-murmico y un conjunto de puentes peptdicos transversos idnticos. El soporte es el mismo en todas las especies bacterianas, pero las cadenas tetrapeptdicas laterales y los puentes peptdicos transversos varan entre las especies bacterianas. Como se ha dicho anteriormente, las paredes de las bacterias grampositivas y gramnegativas son diferentes qumica y ultraestructuralmente. 2. Adems del peptidoglucano, constituyente universal de los procariotas, otras macromolculas intervienen en la arquitectura de las bacterias grampositivas. Contienen considerables cantidades de cidos teicoicos que son polmeros solubles en agua, constituidos por residuos de ribitol o glicerol unidos por enlaces fosfodisteres. La mayor parte del cido teicoico se encuentra entre la membrana citoplasmtica y la envoltura del peptidoglucano. Fijan el ion magnesio e intervienen en el suministro de este ion a la clula. Una pequea cantidad de cidos teicoicos que contienen glicerol, est unida a glucolpidos de la capa exterior de la membrana citoplasmtica de la bacteria y se denominan cidos lipoteicoicos, los cuales atraviesan la pared celular y constituyen antgenos de superficie de las especies bacterianas que los poseen. Se comportan, adems, como sitios receptores de los fagos de las bacterias grampositivas. Debido al hallazgo de azcares neutros en las paredes de ciertas especies de bacterias grampositivas, se ha pensado que ellos se encuentren como subunidades de polisacridos o formen parte de los cidos teicoicos, pues se ha descubierto que estos pueden contener numerosos azcares. Al producirse la remocin de las paredes de las bacterias grampositivas (mediante hidrlisis con lisozima o mediante la inhibicin de la sntesis del peptidoglucano), y encontrndose en medios osmticos protectores, se da paso a la formacin de los protoplastos. Las paredes de las bacterias gramnegativas son ms finas pero ms complejas que las paredes de las grampositivas. Presentan por fuera del peptidoglucano las siguientes estructuras: lipoprotena, membrana exterior (constituida por un conjunto de protenas especficas empotradas en una matriz de fosfolpidos) y lipopolisacridos. Las molculas de lipoprotena de la pared bacteriana fueron descritas por primera vez por Braun, en cepas de Escherichia coli, por lo cual se les denomina lipoprotenas de Braun. Tienen un alto peso molecular (P.M. de 7 800 Da) y existen en elevado nmero en la clula. Entrecruzan la membrana exterior con las envolturas del peptidoglucano. Su principal funcin es estructural, estabilizadora de la arquitectura de la envoltura bacteriana. La membrana exterior es una doble capa de fosfolpidos en la cual una parte de estos, pertenecientes a la capa ms externa, han sido sustituidos por molculas de lipopolisacridos. La membrana exterior tiene una composicin fosfolipdica semejante a la de la membrana citoplasmtica. La membrana exterior de las bacterias gramnegativas contiene una gran cantidad de protenas, siendo las ms significativas: porinas, protenas OmpA, protenas que participan en la difusin de compuestos a travs de la membrana exterior y enzimas (fosfolipasa A, proteasas). Las porinas llevan esta denominacin porque se organizan en los poros o canales hidroflicos y permiten el paso a travs de la membrana exterior de las bacterias esfricas a compuestos hidroflicos con P.M. inferior a 600-650 Da. Otro grupo de protenas formadoras de poros, por ejemplo: LamB y Tsx, muestran gran especificidad; la primera es la receptora para el bacterifago lambda y la segunda, para el

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bacterifago T6, a la vez que intervienen en la difusin de determinadas sustancias a travs de la membrana. Un grupo de protenas mayores no pornicas (ejemplo: OmpA), cuyos monmeros tienen un P.M. de 35 000 Da, participa en la fijacin de la membrana externa a la capa de peptigoglucano y se comportan como receptoras del pili sexual en la conjugacin bacteriana mediada por el pili F. La membrana exterior contiene tambin las denominadas protenas menores, las cuales poseen diferentes funciones, tales como el transporte de pequeas molculas como la vitamina B12 y los siderforos con hemosiderina. Adems de las funciones antes sealadas para las protenas de la membrana exterior, se seala que participan tambin en la replicacin del ADN y en la divisin celular. Debido al hecho de servir como barreras a la difusin de molculas grandes, se le atribuye en parte la gran resistencia de las bacterias gramnegativas a muchos antibiticos. Los lipopolisacridos (LPS) constituyen la molcula ms caracterstica de las bacterias gramnegativas y son la principal endotoxina bacteriana, considerados as por su alta toxicidad para los animales y por estar firmemente unidos a la superficie celular, siendo slo liberados cuando las clulas son lisadas. Consisten en un complejo lipdico denominado lpido A, al cual se fija un polisacrido constituido por un centro y una serie terminal de unidades repetidoras. El LPS est fijado a la membrana exterior por enlaces hidrfobos. La toxicidad est fundamentalmente ligada al lpido A y el polisacrido representa un antgeno de superficie. Si la remocin de las paredes celulares sealadas para las bacterias grampositivas se llevara a cabo en las bacterias gramnegativas, se formaran los esferoplastos, que retienen la membrana externa de estas clulas. Aunque en la actualidad hay una tendencia a denominar protoplastos a todas las clulas procariticas mantenidas en un medio osmticamente protegido, despus de una remocin completa de la pared celular; y esferoplastos cuando resultan de una remocin parcial de la pared celular. Si los esferoplastos y los protoplastos bacterianos son capaces de crecer y dividirse, se denominan formas L (Lister), las cuales son difciles de cultivar y requieren de medios slidos que tengan la presin osmtica debida. Algunas formas L son capaces de revertir a su ancestro bacteriano despus de eliminar el estmulo inductor, sin embargo, otras son estables y no revierten. Algunas formas L se producen espontneamente. La formacin de estas formas L tiene gran importancia en microbiologa mdica, pues pueden producir infecciones crnicas al ser secuestrados los microorganismos en regiones protectoras del organismo humano, as como la produccin de recadas por la reversin a la forma bacteriana ancestral. Se presentan, adems, problemas en la quimioterapia, al hacerse resistentes a algunos tratamientos con quimioteraputicos cuyos mecanismos de accin recaen sobre la pared del microorganismo.

MEMBRANA CITOPLSMICA
Esta estructura bacteriana, tambin conocida como membrana celular, rodea al citoplasma y es, por lo tanto, una barrera entre el exterior y el interior de la clula. Con una espesura de 5-10 nm, su estructura es similar a la que presentan las membranas de todas las clulas vivas; est constituida por una doble capa de fosfolpidos donde se insertan protenas y se asocian protenas perifricas. Las membranas de los procariotas se diferencian de las membranas de las clulas eucariticas por la ausencia de esteroles, salvo en los micoplasmas, los cuales los incorporan a sus membranas al crecer en medios ricos en esteroles. La principal funcin de la membrana celular es regular el movimiento de material hacia el interior y el exterior de la clula mediante los mecanismos de permeabilidad selectiva, generalmente permeable a molculas lipfilas e impermeable a molculas hidrfilas. Por medio del transporte activo de solutos tambin realiza esta funcin reguladora. Los sistemas enzimticos presentes facilitan la difusin pasiva de solutos especficos y a la vez catalizan el transporte activo. Las invaginaciones de la membrana citoplsmica denominadas mesosomas son estructuras especializadas, de los cuales se describen dos tipos con diversas funciones: los

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mesosomas de tabique, que funcionan en la formacin de paredes transversas durante la divisin celular; y los mesosomas laterales, donde los citocromos y otras enzimas de la cadena respiratoria se encuentran concentrados. Se puede sealar, por lo tanto, como funcin importante de la membrana citoplsmica de los procariotas, el transporte de electrones y la fosforilacin oxidativa. La membrana citoplsmica procaritica lleva a cabo, tambin, funciones de biosntesis (sntesis de la pared celular) y de sistemas quimiotcticos. Las zonas de adhesin de las membranas constituyen receptores de los fagos y una va de entrada de compuestos que la clula bacteriana utilizar en su metabolismo.

ESTRUCTURAS EXTERNAS Cpsula y estructuras anlogas

Algunas especies bacterianas son capaces de sintetizar grandes cantidades de polmeros extracelulares, los cuales forman un condensado organizado, en forma de capa bien definida que rodea a la pared celular, nombrado cpsula. Esta estructura es, generalmente, de naturaleza polisacrida, pero puede estar constituida por polipptidos, como aparece en los Bacillus anthracis. Las bacterias capsuladas son a menudo ms virulentas para el hombre dadas las propiedades antifagocitarias de las cpsulas, salvo cuando estas estn recubiertas de anticuerpos anticapsulares y, adems, ms protegidas contra la desecacin. Cuando los polmeros forman una maraa de fibras que se extiende fuera de la clula, se denomina glicoclix y tiene un papel importante en la adherencia de la bacteria a otras superficies celulares, incluyendo las clulas de sus hospederos. Los polmeros pueden presentarse en masas no organizadas, como una estructura difusa de superficie, que aparentemente estn separados de las clulas, pero pueden atraparlas; por lo general son ms finos que la cpsula y se les llama envoltura mucoide (slime layer). Su funcin es an motivo de discusin, pero diferentes autores le atribuyen un mecanismo protector contra la desecacin de la clula, que contribuye a acercar nutrientes a esta y algunas veces adhiere las bacterias a otras estructuras que se encuentran en su medio.

Flagelos
Una gran parte de las bacterias conocidas son mviles y en la mayora de estas, dicha funcin est dada por la presencia de unos apndices filiformes, de origen endocelular, que se proyectan hacia el exterior de la clula y se denominan flagelos. Los flagelos bacterianos miden de 12 a 30 nm de dimetro y estn constituidos por subunidades proteicas denominadas flagelina que se autoorganizan por asociacin y forman la estructura flagelar hueca. El flagelo se inserta en el cuerpo de la bacteria mediante una estructura que presenta un gancho y un cuerpo basal, el cual porta una serie de anillos. En el caso de las bacterias gramnegativas, un par de anillos se localiza en la membrana celular y otro par en la pared celular. Las bacterias grampositivas presentan un anillo en la membrana celular y otro en la pared bacteriana. La disposicin de los flagelos en la clula bacteriana tiene un significado taxonmico y se denominan: bacterias montricas, cuando presentan un solo flagelo polar; loftricas, cuando poseen mechones de flagelos polares; y pertricas, cuando la ubicacin de los flagelos es alrededor de toda la clula. Algunos autores llaman anftricas a aquellas bacterias que presentan un flagelo en cada extremidad de la clula. Se han descrito otros procesos de locomocin bacteriana, entre los que podemos citar: el movimiento de las espiroquetas debido a la contractura de un conjunto de fibras situadas en el periplasma bacteriano y denominado filamento axial. Se han descrito tambin movimientos originados en las bacterias por la propiedad de la quimiotaxis y de la fototaxis.

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Existen algunos movimientos bacterianos, no bien esclarecidos, como es el movimiento deslizante que producen las mixobacterias y las cianobacterias en medios de cultivo slidos.

Pili o fimbrias
Son apndices rgidos de la superficie bacteriana, ms cortos y finos que los flagelos bacterianos. Estn constituidos por subunidades proteicas denominadas pilina. Se diferencian dos tipos de pili: el pili sexual, que media en el contacto entre bacterias de sexos diferentes, F+ y F, y permite, durante el proceso de recombinacin gentica denominado conjugacin, la aproximacin de las dos clulas. El otro tipo de pili (adhesinas) es el que interviene en la adherencia de la clula bacteriana a las clulas del hospedero, las cuales al reconocer receptores celulares de superficie, facilitan la colonizacin e infeccin de las mucosas y epitelios. Actualmente se describen antgenos de superficie situados en los pili de diferentes especies bacterianas.

ESTRUCTURAS INTERNAS Citoplasma

Debido a que las clulas procariticas tienen muy pocas estructuras internas claramente definidas, tales como cromosoma y algunos ribosomas, la mayor parte del contenido celular situado en el interior de la membrana celular est constituido por una sustancia semifluida denominada citoplasma. El citoplasma tiene un alto contenido en agua y diversas sustancias (enzimas, carbohidratos, lpidos, otras protenas y sustancias inorgnicas) suspendidas en ella. Diferentes reacciones qumicas, anablicas y metablicas tienen lugar en el citoplasma bacteriano.

Nucleoide
Como ya hemos sealado, una de las caractersticas de la clula procaritica es la ausencia de un ncleo verdadero, encontrndose en su lugar el nucleoide o regin nuclear, que es la zona de la clula donde se halla el material gentico (ADN). Es caracterstica la ausencia de membrana nuclear y de aparato mittico. La regin nuclear est llena de fibrillas de ADN, el cual aparece enroscado alrededor de un centro de ARN que sirve para sostenerlo en su forma compacta. Puede considerarse como un cromosoma nico, de aproximadamente 1 mm de longitud cuando est desenrollado. Algunas bacterias contienen tambin pequeas molculas circulares de ADN, extracromosmicas, denominadas plsmidos.

Ribosomas
Son estructuras compuestas de cido ribonucleico (ARN) y protenas, con un dimetro aproximado de 20 nm, muy abundantes y dispersas por el citoplasma celular. Los ribosomas son centros activos para la sntesis de protenas. A veces aparecen agrupados en largas cadenas y se nombran polirribosomas. Los tamaos relativos de los ribosomas y de sus dos subunidades constitutivas se determinan por sus coeficientes de sedimentacin, expresados en trminos de unidades Svedberg (S). Los ribosomas bacterianos, que son menores que los de las clulas eucariticas, poseen un coeficiente de 70 S y sus subunidades tienen coeficientes de 50 S y de 30 S.

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OTRAS ESTRUCTURAS CITOPLSMICAS

En los organismos fotosintticos, los pigmentos correspondientes a la fotosntesis se encuentran en laminillas por debajo de la membrana celular. En algunas bacterias fotosintticas las laminillas se vuelven contorneadas y se presentan en forma de vesculas o de sistemas de membranas yuxtapuestas, ricas en los pigmentos fotosintticos y denominados cromatforos. Con frecuencia, las bacterias almacenan material de reserva en forma de grnulos citoplsmicos, que se depositan como polmeros neutrales y osmticamente inertes. Entre estas sustancias podemos citar: grnulos de volutina (grnulos metacromticos), de azufre, de glucgeno y lipdicos. La presencia y la cantidad de estos grnulos varan con el tipo de bacteria y con su actividad metablica.

Endosporas
Las bacterias pertenecientes a algunos gneros (Bacillus, Clostridium, Sporosarcina) son capaces de formar endosporas, en respuesta a condiciones desfavorables del medio, tales como: depauperacin nutricional, desecacin, agentes fsicos y qumicos con accin antibacteriana, etctera. Las esporas son visibles por microscopias ptica y electrnica (ver Captulo 4). En el proceso de esporulacin se hace posible la modificacin morfolgica de la clula vegetativa en espora, que presenta estructuras muy complejas y son capaces de sobrevivir largos perodos en condiciones adversas del medio. El proceso de esporulacin implica una invaginacin de la membrana celular para producir una estructura de doble membrana cuya superficie externa corresponde a la de sntesis de la pared celular. Las membranas comienzan una sntesis activa de las capas: la pared de la espora (peptidoglucano) y la corteza (tipo especial de peptidoglucano), que se hallan entre las membranas; la capa (protena similar a la queratina) y el exosporio (lipoprotena de la membrana), que se encuentran fuera de las membranas. El centro es el protoplasto de la espora, el cual contiene cromosoma, los componentes del aparato sintetizador de protenas y un sistema generador de energa. Se plantea que la termorresistencia de las endosporas bacterianas sea debido a su estado de deshidratacin y a la presencia de cido dipicolnico (ADP), que se encuentra constituyendo el 5-15 % del peso especfico de la espora, en forma de dipicolinato clcico. Las endosporas bacterianas preservan el material gentico de la clula que las origin, pudiendo dar origen, en condiciones adecuadas, a las clulas vegetativas, proceso conocido por germinacin. El proceso se lleva a cabo en tres etapas: activacin, iniciacin y excrecencia. Esta ltima requiere de la presencia de fuentes de abasto de los nutrientes indispensables para el desarrollo celular.

CLULA EUCARITICA
Las clulas eucariticas, mayores y estructuralmente ms complejas que las procariticas, existen como organismos unicelulares o como constituyentes de organismos multicelulares. Entre dichos seres unicelulares se encuentran algunos simples, como son las levaduras; y otros ms complejos, como los protozoarios. Las clulas eucariticas constituyen la unidad bsica estructural de los reinos Protista, Vegetal, Hongo y Animal.

PARED CELULAR
En muchos de los organismos cuya estructura celular es eucaritica, la membrana celular o citoplsmica se halla rodeada de una pared celular, como se presenta en las clulas de los hongos, algas y plantas. La pared est ausente en la mayora de los protozoarios y en todas las clulas de los mamferos.

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La pared de la clula eucaritica est formada, principalmente, por polisacridos (por ejemplo, celulosa en las plantas y quitina y glucano en los hongos). Otras pueden estar constituidas por sustancias inorgnicas como es la pared de slice en las diatomeas.

MEMBRANA CELULAR
Esta membrana que recubre al citoplasma y a su contenido, y que es capaz de mantener el intercambio con el medio exterior, tiene un mosaico estructural similar al de la clula procaritica (fosfolpidos y protenas), aunque difiere por su abundante y variado contenido lipdico. La membrana eucaritica contiene esteroles. En el caso de los mamferos, las membranas poseen una gran cantidad de colesterol que contribuye a una mayor estabilidad estructural y a una menor permeabilidad a pequeas molculas hidrosolubles. En los hongos, la membrana es rica en ergosterol.

FLAGELOS
Son ms grandes y complejos que los flagelos de los procariotas; consisten en nueve pares de microtbulos perifricos, formados por la protena tubulina. Asociadas a cada par de microtbulos perifricos se encuentran pequeas molculas de protena denominadas dinena. Los flagelos son rganos de locomocin de estas clulas y se mueven en forma de ltigo. Son ms frecuentes entre los protozoarios, pero pueden tambin hallarse en algas. La mayora de los eucariotas flagelados tienen un flagelo, pero pudieran presentar dos o ms.

CILIOS
Los cilios son ms cortos y numerosos que los flagelos, pero con estructura y composicin qumica iguales. Se encuentran fundamentalmente en protozoos que pueden llegar a poseer hasta 10 000 o ms cilios distribuidos sobre la superficie celular.

PSEUDPODOS
Son proyecciones del citoplasma celular que estn asociadas a los movimientos ameboideos. Este movimiento slo es posible en las clulas carentes de pared.

NCLEO
Es la presencia de un ncleo en la clula eucaritica lo que marca una diferencia fundamental entre estas y las clulas procariticas. El ncleo est constituido por una membrana nuclear con poros nucleares, nucleoplasma, nucleolo y cromosomas pareados. La membrana nuclear est formada por dos membranas concntricas, una externa en contacto con el citoplasma, y una interna en contacto con el ncleo. Ambas membranas delimitan la cisterna perinuclear. Las membranas estn perforadas por poros, a travs de los cuales se transportan molculas del ncleo para el citoplasma (por ejemplo, ARN mensajero, ARN ribosomal) y del citoplasma para el ncleo (como las enzimas necesarias para la replicacin de ADN y sntesis de ARN). Hacia el interior del ncleo y a continuacin de la membrana nuclear interna existe una red filamentosa denominada lmina nuclear, la cual sirve de soporte a la estructura proteica de los poros.

ESTRUCTURAS CITOPLSMICAS
El citoplasma de las clulas eucariticas se caracteriza por la presencia de un retculo endoplsmico, vacuolas, plstidas y un citoesqueleto.

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El retculo endoplsmico est constituido por una red de canales limitados por membranas. Una parte de estos canales estn recubiertos por ribosomas y se denomina retculo endoplsmico rugoso, el cual se encarga de la sntesis de protenas que generalmente son secretadas por la clula. Otra parte, denominada retculo endoplsmico liso, contiene enzimas que sintetizan lpidos, especialmente aquellos que se usan en la elaboracin de membranas; contiene tambin protenas de transporte del calcio y enzimas que degradan drogas y otros componentes txicos al organismo, as como las que sintetizan hormonas esteroideas a partir del colesterol. Las protenas desempean un papel fundamental en el funcionamiento de las clulas eucariticas. Parte de las protenas celulares son sintetizadas por los ribosomas, los cuales son mayores que en las clulas procariticas. Estn constituidos por un 60 % de ARN y un 40 % de protenas. Tienen un coeficiente de sedimentacin de 80 S y sus subunidades poseen coeficientes de 60 S y 40 S. Las protenas que se usan por la clula son elaboradas por los ribosomas que se encuentran libres en su citoplasma. El aparato de Golgi est constituido por una serie de canales rodeados de vesculas. Continuamente se liberan vesculas y se fusionan las del aparato de Golgi y las del sistema retculo endoplsmico rugoso, con los correspondientes transportes de protenas. Al atravesar el aparato de Golgi, las protenas sufren una serie de modificaciones en sus estructuras, siendo, por tanto, un lugar del interior de la clula eucaritica donde se producen glucoprotenas. Las plstidas contienen su propio ADN, el cual cifra algunas de sus protenas y algunos ARN de transferencia. Las plstidas incluyen a las mitocondrias y los cloroplastos. Las mitocondrias son estructuras complejas con una doble membrana, una externa y otra interna, con un contenido interior (matriz). En sus membranas contienen el sistema respiratorio de transporte de electrones. Los cloroplastos estn presentes en los organismos que realizan fotosntesis. Otras estructuras citoplsmicas de las clulas eucariticas son: lisosomas, peroxisomas y vacuolas; las dos primeras contienen enzimas y la tercera almacena material para ser usado como energa. La plasticidad, la flexibilidad y la motilidad caractersticas de la clula eucaritica se deben a la presencia de una estructura proteica formada de microtbulos y de microfilamentos, denominada citoesqueleto. Esta estructura representa un paso fundamental en la evolucin de las clulas procariticas a eucariticas.

RESUMEN
Las clulas procariticas y eucariticas tienen membranas que delimitan la clula viva y ambas contienen informacin gentica guardada en ADN. Las procariticas poseen una pared celular con una estructura ms compleja, con diferencias entre las bacterias grampositivas y las gramnegativas. Se describe la composicin qumica y las funciones principales de las estructuras de las clulas procariticas y eucariticas.

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