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BIOGENESI DEI

COMPARTIMENTI
INTRACELLULARI
Molte delle reazioni chimiche che
avvengono nella cellula sono tra loro
incompatibili (es. sintesi proteica e
reazioni del lisosoma). Le cellule hanno
evoluto diverse strategie per
organizzare e compartimentare le
reazioni chimiche.
1)Utilizzare dei complessi proteici;
2) separare le reazioni chimiche in
compartimenti diversi.
COMPARTIMENTAZIONE CELLULARE
Quali sono gli
organelli
delimitati da
membrana?
Biogenesi degli organelli delimitati
da membrana
Smistamento delle proteine agli
organelli
Prima di dividersi, una cellula eucariotica
duplica i suoi organelli (molti di essi
nella fase G2). Essi inoltre hanno
bisogno di un continuo apporto di
nuove proteine e lipidi in quanto essi si
deteriorano con il tempo.
Da dove arrivano le nuove proteine?
Origine delle proteine degli organelli
Origine delle
proteine degli
organelli
L indirizzo di
una proteina
scitto nella sua
sequenza
primaria- il
segnale di
smistamento.
Sistema delle
endomembrane
Traslocatori proteici
Pori nucleari
Tranne alcune (poche) proteine di
mitocondri e cloroplasti (che hanno un
proprio genoma) tutte le altre proteine
derivano da ribosomi citosolici.
Le proteine dirette agli organelli devono
superare le membrane. Questo
processo richiede energia.
Origine delle proteine degli organelli
Smistamento delle proteine
Le proteine sono indirizzate al loro compartimento
finale grazie alla presenza nella loro sequenza di
sequenze segnalelunghe 15-60 amminoacidi
Ingresso delle proteine nel nucleo
Le proteine nucleari e gli RNA superano linvolucro nucleare (vedi
lezioni precedenti) attraverso i pori nucleari, grossi complessi
proteici che consentono un accesso selettivo.
Le proteine riescono a passare se hanno un segnale di
localizzazione nucleare.
Questi segnali
legano recettori di
importazione
nucleare. I
recettori e
lenergia derivante
dal GTP azionano
lapertura del poro.
Ingresso delle proteine nei mitocondri (sist.simili per
cloroplasti e perossisomi)
Anche se i mitocondri fabbricano alcune proteine da soli, la
maggior parte di queste derivano dal citosol. Queste proteine
con un apposito segnale allN-terminale, sono traslocate
attraverso i contact-sites. Per essere traslocate dagli opportuni
complessi proteici, queste proteine devono distendersi.
Proteine chaperon mitocondriali contribuiscono poi a farle
ripiegare. I fosfolipidi arrivano dal RE.
Ingresso delle proteine nel RE
Il RE (reticolo endoplasmatico) rappresenta il
componente principale e la fonte delle proteine di
un vasto sistema di membrane intracellulari
comprendente lapparato di Golgi, i lisosomi, gli
endosomi, i vacuoli.
Al RE arrivano anche le proteine destinante alla
membrana plasmatica o quelle destinate alla
secrezione (esocitosi).
Dal RE le proteine raggiungono la loro destinazione
grazie alle vescicole di trasporto.
Ingresso delle proteine nel RE
Le proteine destinate al RE (reticolo endoplasmatico)
hanno una particolare sequenza segnale per il RE
situata allN-terminale. Le proteine idrofiliche vanno
nel lume del RE, quelle idrofobiche si fermano sulla
membrana.
Linserimento delle
proteine nel RE
cotraduzionale
ed avviene grazie a
ribosomi che si
fissano al RE
formando il RE-
rugoso.
I ribosomi che
riasciano le proteine
nel citosol sono
invece detti
ribosomi liberi. I
due tipi di ribosomi
sono strutturalmente
e funzionalmente
identici.
Ingresso delle proteine nel RE
La sequenza segnale della proteina nascente riconosciuta da una
proteina detta SRP (signal-recognition particle) che si lega
successivamente a un recettore per SRP situato sul RE. La sintesi
proteica si interrompe finch la proteina non si lega al canale di
traslocazione del RE e la SRP si dissocia.
Ingresso delle proteine nel RE
La sequenza segnale apre il canale di traslocazione e vi rimane legata
finchtutta la proteina stata sintetizzata ed inserita nel RE. Terminata la
sintesi la sequenza segnale tagliata da una peptidasi del segnale e la
nuova proteina viene rilasciata nel lume del RE.
Ingresso delle proteine nel RE
Il sistema varia per le proteine transmembrana. Alcune di queste proteine
contengono una sequenza di arresto del trasferimento. Questa sequenza
idrofobica blocca la proteina allinterno della membrana.
Inserimento delle proteine nella membrana del RE
Le proteine transmembranamultipasso contengono varie sequenze di inizio
e di arresto del trasferimento che non vengono mai tagliate. Si ha
unalternanza di inizio e fine ella traslocazione.
Inserimento delle proteine nella membrana del RE
Generalmente il RE rappresenta solo la prima tappa nel
trasporto di una proteina. Questa in genere va poi verso
lapparato di Golgi e subisce varie trasformazioni (es.
glicosilazione). I movimenti da un compartimento allaltro
avvengono grazie a vescicole di trasporto.
Il trasporto vescicolare
Nel traffico vescicolare possiamo distinguere una via secretoria, che
partendo dal RE, passando per il Golgi, arriva fino alla membrana
plasmatica. Nella direzione opposta opera una via endocitica.
Naturalmente ci possono essere deviazioni da queste vie (es. biogenesi dei
lisosomi).
Il trasporto vescicolare
Importante la
specificit dei materiali
da trasportare e delle
destinazioni finali delle
vescicole.
Il trasporto vescicolare
La specificit nella destinazione finale delle vescicole conferita da proteine
presenti sulla membrana della vescicola (v-SNARE) che si legano ad
analoghe molecole presenti sulla membrana dove la vescicola diretta (t-
SNARE). In seguito a questa inerazionesi ha la fusione delle membrane ed
il rilascio del contenuto della vescicola.
Il trasporto vescicolare
Nella cellula sempre attivo un traffico
vescicolare che trasporta lipidi e proteine verso la
membrana plasmatica (via secretoria - esocitosi).
Questavia parte dal RE e passa attraverso
lapparato di Golgi. Il movimento avviene
attraverso vescicole di trasporto. Durante questo
tragitto le proteine subiscono delle
modificazioni chimiche.
Le vie secretorie
Modificazioni covalenti delle proteine nel RE
La principale modificazione chimica che avviene nel RE consiste nella
glicosilazione(legame covalente a catene oligosaccaridiche) di quasi
tutte le proteine. Le proteine di membrana facenti parte del glicocalicesono
tutte sintetizzate
nel RE.
Quasi tutte le proteine che passano dal RE non vi restano ma proseguono
verso lapparato di Golgi. Solo le proteine ben conformate possono
lasciare il RE. Proteine chaperon trattengono le proteine mal ripiegate finch
non si ripiegano o eventualmente le degradano.
Controllo di qualit nel RE
Struttura dellapparato di Golgi (vedi lezioni precedenti). Le modificazioni
prevedono rimaneggiamenti delle catene oligosaccaridiche. Lo smisatamento
avviene verso i lisosomi (segnale presente in uno zucchero), o verso la
membrana plasmatica.
Apparato di Golgi: ulteriori modificazioni e smistamento
La secrezione avviene per esocitosi. Si pu avere una secrezione costitutiva
(rifornisce la membrana plasmatica di nuovi lipidi e proteine) o una
secrezione regolatapresente solo in cellule specializzate (es. cellule beta del
pancreas).
Secrezione
La formazione delle vescicole per la secrezione regolata avviene nellapparato
del Golgi trans. Qui avviene una aggregazione selettiva della proteina da
secernere.
Tutte le secrezioni aumentano la superfice di membrana. Questa tuttavia si
riduce in seguito a concomitanti eventi di endocitosi (vedi lezioni precedenti).
Secrezione regolata