COMPORTAMIENTO ANIMAL El estudio del comportamiento animal, sin duda permite la elaboracin de propuestas relacionadas con el adecuado manejo,

aprovechamiento y conservacin de la fauna silvestre. Lo anterior es claramente importante como consecuencia de la destruccin del hbitat a la que se ven sujetas muchas de las especies de animales en nuestros ecosistemas tropicales. La expresin de un determinado comportamiento es el resultante de la combinacin de estmulos ambientales y de eventos fisiolgicos que se producen al interior del individuo. El evaluar de qu manera aspectos como la fragmentacin del hbitat estn impactando en la modificacin y adaptaciones del comportamiento de las especies de fauna podrn ayudar a plantear estrategias a nivel local, regional, estatal y del pas sobre especies gravemente afectadas por estos fenmenos ambientales. El estudio del comportamiento no es un asunto trivial. La etologa desde sus principios bsicos ha profundizado en conocer los aspectos relacionados con la necesidad de estudiar los diferentes niveles del comportamiento y las bases cientficas que se deben considerar para aproximarse a una comprensin vlida del mismo. ETOLOGIA: La etologa es la ciencia que estudia el comportamiento de los animales. Aunque los seres humanos se han interesado siempre por las costumbres de los animales a menudo por razones de tipo prctico-, la etologa es una ciencia relativamente reciente y sus objetivos y mtodos no se establecieron formalmente hasta la segunda mitad del siglo XX. Ms concretamente, en el ao 1963 Nikolaas Tinbergen, un cientfico holands que desarroll buena parte de su carrera profesional en Gran Bretaa, public un artculo cientfico titulado, precisamente, "Acerca de los objetivos y mtodos de la etologa". La etologa se convertira en una ciencia con entidad propia. De una forma muy sencilla, la etologa tiene dos objetivos: describir y explicar el comportamiento de los animales. Por esta razn algunos autores dicen que la etologa pretende estudiar qu hacen los animales y por qu lo hacen. La descripcin de la conducta de los animales se realiza mediante la observacin, y de ah que la imagen caracterstica de un/a etlogo/a sea la de una persona que pasa muchas horas observando y registrando la conducta de los animales. La explicacin de la conducta, por otra parte, requiere trabajos experimentales o de comparacin entre especies. De acuerdo con el artculo de Tinbergen al que nos hemos referido antes, explicar la conducta supone estudiar su CONTROL es decir, los mecanismos fisiolgicos que son responsables de la misma-, ONTOGENIA cmo cambia a lo largo de la vida del animal-, FUNCIN cmo contribuye a la supervivencia y xito reproductivo del individuo que manifiesta la conducta

EVOLUCIN de que manera la conducta se ha modificado a lo largo de la historia evolutiva de la especie-. Estos cuatro aspectos del comportamiento de los animales control, ontogenia, funcin y evolucin- se conocen a menudo como las cuatro preguntas de Tinbergen El trmino "etologa clnica" se utiliz por primera vez en los aos setenta para hacer referencia al estudio de los cambios de conducta que los veterinarios utilizan para diagnosticar las enfermedades de los animales. Actualmente, el objetivo de la etologa clnica es ms amplio e incluye la prevencin, el diagnstico y el tratamiento de los problemas de comportamiento de los animales domsticos. Los problemas de comportamiento son aquellas conductas de los animales que resultan peligrosas o molestas para las personas, o que pueden causar una lesin o una enfermedad en el animal que las manifiesta. Algunos ejemplos de problemas de comportamiento del perro y del gato son la conducta agresiva, la eliminacin en lugares inapropiados, el ladrido excesivo o las conductas de automutilacin. Algunos problemas de comportamiento son el resultado de una enfermedad, mientras que otros son la expresin de una conducta normal que, sin embargo, resulta inapropiada en el entorno domstico. Los problemas de comportamiento son relativamente frecuentes y disminuyen la satisfaccin que proporciona el hecho de tener un animal de compaa. Por otra parte, muchos problemas de comportamiento disminuyen del bienestar de los animales y, en el caso del comportamiento agresivo, pueden suponer un peligro para las personas o para otros animales. Afortunadamente, la mayora de los problemas de comportamiento de los animales domsticos pueden resolverse, aunque, como ocurre con cualquier otro problema, el tratamiento es tanto ms fcil y eficaz cuanto antes se identifica el problema y se consulta al veterinario especialista en etologa. MODELOS CONCEPTUALES DEL COMPORTAMIENTO ANIMAL EVOLUCIN DEL COMPORTAMIENTO Todos los organismos buscan ambientes adecuados para su existencia, evitan convertirse en alimento y generan descendientes. Estas actividades forman parte del comportamiento. La etologa abarca el estudio comparativo de los patrones de comportamiento de los animales en su medio natural y la elaboracin de hiptesis vinculadas con sus orgenes evolutivos. Los etlogos consideran que las caractersticas del comportamiento de un organismo son producto de la seleccin natural y que los factores que gobiernan la evolucin del comportamiento son iguales a los que se aplican a cualquier otro rasgo. LAS BASES BIOLGICAS DEL COMPORTAMIENTO El comportamiento tiene una base gentica, pero esto no significa que haya necesariamente genes especficos para aspectos particulares de todo tipo de comportamientos. Los pasos que median entre una secuencia de nucletidos y un comportamiento son muchos y muy complejos. Los

productos de determinados genes actan de manera indirecta sobre el comportamiento de un individuo. La mayor parte de los comportamientos estn influidos por un gran nmero de genes. COMPORTAMIENTOS FIJOS VERSUS COMPORTAMIENTOS FLEXIBLES El comportamiento innato se desarrolla con un mnimo de experiencia previa y se manifiesta la primera vez que un organismo se enfrenta a un estmulo. Suele ser estereotipado, rgido y predecible y carece de un proceso de retroalimentacin externo. Los comportamientos fijos o estereotipados son iniciados por estmulos externos, llamados estmulos seal. Todos los comportamientos dependen de los genes del organismo y de la interaccin de sus productos con el ambiente. TIPOS DE APRENDIZAJE Un gran nmero de comportamientos se relacionan con el aprendizaje, proceso en el que las respuestas del organismo se modifican como resultado de la experiencia. Los organismos con cerebros simples presentan comportamientos estereotipados. Los que tienen cerebros complejos y ciclos de vida prolongados, en cambio, desarrollan un repertorio de comportamientos que depende de la experiencia del individuo. La habituacin, una de las formas ms simples de aprendizaje, consiste en aprender a ignorar un estmulo repetido. En la habituacin, un organismo reduce o suprime la respuesta a un estmulo persistente, no por fatiga muscular, sino debido a un aprendizaje. La habituacin tiene un significado adaptativo importante, porque ciertas respuestas que en un principio son tiles pueden dejar de serlo y pueden convertirse en un consumo innecesario de tiempo y energa. La asociacin es un tipo de aprendizaje ms complejo, en el que un estmulo llega a conectarse, por medio de la experiencia, con otro estmulo en principio no relacionado. En el condicionamiento clsico, el animal relaciona un estmulo incondicionado con un estmulo condicionado y produce una respuesta (respuesta condicionada). El condicionamiento operante, tambin llamado aprendizaje por ensayo y error, ocurre cuando un organismo asocia una actividad particular con un castigo o un premio. Este aprendizaje es comn en ambientes naturales. El fenmeno de impronta o troquelado es un tipo de aprendizaje asociativo, ntimamente relacionado con el reconocimiento parental y de los miembros de la propia especie y su distincin con respecto a individuos de otras especies. Esta capacidad es de importancia vital para el xito reproductivo de muchas especies animales. Tambin constituye un mecanismo vinculado al reconocimiento de la pareja y contribuye a mantener la identidad de las especies. El aprendizaje social ocurre cuando la presencia de un animal puede influir en forma significativa el conocimiento adquirido por otro. Los animales que viven en grupos pueden beneficiarse "copiando"

comportamientos que otros miembros del grupo adquirieron a travs de un proceso de ensayo y error. EL USO DE LA INFORMACIN: COMUNICACIN La mayora de los organismos obtienen informacin del ambiente a travs de sus sentidos y usan esa informacin para responder a los cambios que se van presentando. La comunicacin permite transferir informacin a travs de un canal. Las seales entre el transmisor y el receptor pueden ser visuales, auditivas, qumicas, tctiles o elctricas. EL VALOR ADAPTATIVO DEL COMPORTAMIENTO A partir de la dcada de 1960 se empez a considerar a los distintos comportamientos como "soluciones adaptativas" a las condiciones ecolgicas que experimentaron las poblaciones o las especies en sus historias evolutivas. Estos estudios dieron origen a la ecologa del comportamiento. SOCIEDADES ANIMALES: EL COMPORTAMIENTO SOCIAL Las interacciones entre animales que viven en sociedades estructuradas es uno de los comportamientos que se estn estudiando con ms inters. Una sociedad es un grupo de individuos de la misma especie, que viven juntos de manera organizada, en dependencia mutua y con divisin de los recursos y el trabajo. Aunque es comn usar el trmino "sociedad" para referirse a ciertas interacciones animales, es importante no perder de vista que el comportamiento "social" en poblaciones naturales de linajes tan diversos como, mamferos marinos o primates no es homologable al comportamiento social humano. Los comportamientos sociales se clasifican en egostas, cooperativos y altruistas, pero estos trminos no implican intencionalidad por parte de los animales. En las especies solitarias, la madre abandona el nido para siempre luego de proveer alimento a su progenie. En las especies presociales, la madre regresa para alimentar a su progenie durante cierto tiempo y el nido puede ser usado por la siguiente generacin. En los insectos "verdaderamente sociales" existe una divisin del trabajo y los individuos cooperan en el cuidado de la prole. En muchas especies de aves y mamferos existen jerarquas de dominancia que se mantienen como parte de la existencia de patrones de comportamiento especficos de cada especie. La pertenencia a una jerarqua determinada establece la prioridad del acceso a los recursos de cada individuo e influye fuertemente en su xito reproductivo relativo. Fig. 1. El orden de picoteo en las gallinas Durante el perodo en que se est estableciendo el orden de picoteo pueden tener lugar batallas frecuentes en las que muchas gallinas salen heridas, pero una vez que se ha fijado el rango dentro del grupo, el simple alzar o bajar de cabeza es suficiente para aceptar la dominacin o sumisin de una gallina con respecto a otra.

El comportamiento de lucha abierta se ha ritualizado y la convivencia transcurre entonces sin enfrentamientos agresivos. Sin embargo, si se aaden miembros nuevos al grupo, el orden de picoteo debe restablecerse. La desorganizacin resultante lleva a ms lucha, menos alimentacin y menos tendencia a dedicarse a la ocupacin esencial: crecer y poner huevos. Los rdenes de picoteo tienen el efecto de reducir la poblacin reproductora. Los gallos y las gallinas que se encuentran en una posicin inferior en el orden de picoteo copulan con una frecuencia mucho menor que los socialmente dominantes. Una posible explicacin del surgimiento de estructuras sociales complejas es que la vida en grupos trae beneficios: reduce el riesgo de depredacin y la incertidumbre de la obtencin de alimento. La vida social tambin puede tener desventajas: aumento de competencia por recursos y mayor probabilidad de contraer enfermedades contagiosas. Muchos vertebrados habitan una misma rea durante toda su vida y con frecuencia la defienden contra individuos de la misma especie o de especies emparentadas que utilizan los mismos recursos. Estas reas se conocen como territorios y el comportamiento de defensa de un rea se conoce como territorialidad. LA HIPTESIS DE LA SELECCIN POR PARENTESCO La seleccin por parentesco consiste en la reproduccin diferencial de grupos de individuos emparentados. El factor crtico en la seleccin por parentesco es el efecto del individuo sobre el xito reproductor de sus parientes. Los individuos aumentan su aptitud en forma directa, a travs de la reproduccin, o indirecta, con el aporte a la supervivencia de sus parientes. La aptitud inclusiva es la suma de las aptitudes directa e indirecta. Este concepto se refiere al nmero relativo de alelos del individuo que pasan de una generacin a la siguiente, como resultado de su propio xito reproductivo o del xito de los individuos emparentados. La evolucin de ciertos caracteres se vera afectada por el grado de parentesco entre los individuos "altruistas" y los beneficiarios de su comportamiento. LA COOPERACIN ENTRE INDIVIDUOS NO EMPARENTADOS: EL ALTRUISMO RECPROCO Se ha propuesto que la cooperacin entre individuos no emparentados podra haber evolucionado y haberse mantenido a travs de un mecanismo llamado altruismo recproco. Este modelo sostiene que, si existe un intercambio de comportamientos o un acto altruista entre dos individuos en los que el beneficio para el "receptor" es mayor que el costo para el "dador", ambos participantes terminaran obteniendo un beneficio neto. El modelo de altruismo recproco requiere la existencia de una alta probabilidad de interaccin futura entre el "receptor" y el "dador". La existencia de una demora entre el "pago" del costo y la recepcin del beneficio por el dador es un problema. Esto conducira a la seleccin de un mecanismo de deteccin y exclusin de aquellos individuos que no acten con reciprocidad en el mediano plazo.

QU ES UN ETOGRAMA Viene de ethos, costumbre y gramma, escritura o registro. El etograma, es el registro por escrito del comportamiento y las costumbres tanto de seres humanos como de animales. Este puede ser cualitativo o cuantitativo. El etograma cualitativo contienen informacin acerca de comportamiento general de un animal o especie, sin ser especfico en poca del ao o periodo de observacin; el etograma cuantitativo describe el comportamiento de ese animal, durante un lapso definido: periodo de observacin en das, semanas o meses, estacin del ao, periodo migratorio, etc. Ejemplo de Etograma: El Hydrochoerus hydrochaeris, conocido como capibara o chigiro es un roedor autctono de Amrica del Sur y habita las zonas de la Selva hmeda Tropical y Ecuatorial. Es el roedor ms grande que existe, alcanzando hasta 1.3 metros de largo, y alrededor de 65 Kilogramos de peso. Tiene un cuerpo cilndrico, cabeza pequea, patas cortas, siendo las traseras ms largas que las delanteras, y pelaje generalmente rojizo. Las hembras tienen un tamao algo mayor que los machos. Su periodo de mayor actividad es durante el crepsculo, que es cuando salen de sus agujeros, y se alimentan de hierba y ocasionalmente de plantas acuticas, o de caa de azcar, sandas o maz de plantos cercanos. Ocasionalmente consumen sus propios excrementos, lo que les permite aprovechar la celulosa que no pudieron digerir en la primera ingestin. La mayor parte del da la pasan en agujeros que cavan a las orillas de los ros o dentro del agua. Cuando duermen, prefieren la vegetacin espesa, donde se mimetizan. Cuando advierten peligro, avisan a los otros emitiendo un sonido semejante a un ladrido, y escapan trotando rpidamente, dirigindose al agua, donde pueden permanecer buceando hasta por cinco minutos. Menos frecuentemente se ocultan entre la maleza. Su ritual de apareamiento consiste en que el macho persigue a la hembra, primero en tierra firme, luego en el agua, y termina en aguas poco profundas, donde consuman el apareamiento, pudiendo repetirse muchas veces, con la misma o diferente compaa. No tienen una poca especial de celo, por lo que el apareamiento puede suceder en cualquier poca del ao, siendo ms frecuente entre enero y febrero, naciendo la mayora de las cras en abril y mayo. Su gestacin dura entre 110 y 150 das, naciendo entre dos y ocho cras. Dan a luz en cualquier sitio; las cras nacen con pelaje y dientes permanentes, y a los pocos das pueden comer hierba, hacindose autnomos alrededor de los cuatro meses. Los capibaras tienen una vida promedio de entre 8 y 10 aos. ENRIQUECIMIENTO AMBIENTAL El enriquecimiento ambiental en el cuidado de los animales en cautividad consiste en mejorar su bienestar tanto fsico como psicolgico identificando y proporcionndoles los estmulos ambientales necesarios para optimizar su calidad de vida. El objetivo del enriquecimiento ambiental es mejorar o mantener la salud fsica y mental aumentando la cantidad de comportamientos especficos de la especie que realice el animal, incrementar la utilizacin positiva del espacio de cautiverio, prevenir o reducir la frecuencia de comportamientos anormales como los movimientos estereotipados y aumentar la capacidad individual para afrontar los desafos de la cautividad.

El enriquecimiento ambiental se puede proporcionar a cualquier animal que permanezca en cautividad incluidos:

los animales de los zoolgicos e instalaciones similares;9 los animales de los refugios y granjas. los animales usados para la investigacin los animales de compaa como perros, gatos, loros, cacatas, conejos, etc.

TIPOS DE ENRIQUECIMIENTO El aporte de cualquier estmulo que suscite el inters de los animales de forma positiva puede considerarse enriquecimiento, incluyendo objetos naturales y artificiales, aromas distintos, alimentos novedosos o preparados de diferente forma. La mayora de los estmulos de enriquecimiento se dividen en seis grupos:

sensorial: estmulos para los sentidos de los animales tanto visuales, olfativos, audibles, tctiles o gustativos; alimentacin: consiste en convertir la alimentacin en un reto. Puede realizarse con diversos mtodos, presentar la comida de forma que les obligue a resolver pequeos problemas que animen a los animales a investigar, manipular y trabajar para obtenerla como hacen en la naturaleza, como escondida en diversos objetos diseados para dificultar su acceso, meter alimentos en hielo en el verano, colocar alimentos en dispositivos mecnicos mviles que simulen presas, etc. manipulacin: proporcionar elementos que puedan manipular con sus patas, boca, cabeza, cuernos, etc. Esto provoca el comportamiento de investigacin y el juego exploratorio; medioambiental: mejorar el hbitat donde se encierra a los animales para aadir cambios o aumentar la complejidad del ambiente; social: proporcionar a los animales oportunidades para interactuar con otros, tanto de su especie como de otras; entrenamiento: entrenar a los animales en diferentes tareas mediante reforzamiento positivo o habituacin.

Se puede argumentar que un estmulo puede considerarse enriquecimiento incluso si el animal reacciona de forma negativa, como por ejemplo olores desagradables, aunque deben evitarse los estmulos que provoquen miedo o estrs extremo y estmulos que puedan causar dolor al animal. Opiniones contrarias consideran que el enriquecimiento solo debe provocar comportamientos positivos.