28 Herrera

Herrera, del Valle y Orrego 2001 -1 -
Simposio Internacional Medicin y Monitoreo de la Captura de Carbono en Ecosistemas Forestales

18 al 20 de Octubre del 2001 Valdivia - Chile
BIOMASA DE LA VEGETACIN HERBCEA Y LEOSA PEQUEA Y NECROMASA EN
BOSQUES TROPICALES PRIMARIOS Y SECUNDARIOS DE COLOMBIA
Mara Alejandra Herrera Arango
1
Jorge Ignacio del Valle
2
y Sergio Alonso Orrego
3
1
Estudiante Ingeniera Forestal, Universidad Nacional de Colombia, Sede Medelln.
E-mail: marialeh@colforest.com.co
AA. 1779 Medelln, Colombia, Sur Amrica; Tel.: 57-(4)-4309021, 57-(4)-2348458;
2
Profesor titular, Departamento de Ciencias Forestales, Universidad Nacional de Colombia, Sede
Medelln.
E-mail: jidvalle@perseus.unalmed.edu.co
3
Profesor asistente, Departamento de Ciencias Forestales, Universidad Nacional de Colombia, Sede
Medelln.
E-mail: saorrego@perseus.unalmed.edu.co
Resumen
Este trabajo se realiz en la cuenca media del ro Porce, ubicada en la parte baja de la cordillera
Central de los Andes colombianos. Se cuantific el aporte de la vegetacin herbcea y leosa
pequea (VH&LP) como parte de la biomasa area, as como el aporte de los detritos vegetales tanto
en el suelo como en el vuelo (hojarasca fina, detritos de madera gruesa y rboles muertos en pie), en
bosques sucesionales y maduros. Se tomaron muestras en 33 parcelas permanentes de bosques
primarios y en 70 de bosques secundarios. El carbono estimado en la VH&LP de los bosques
primarios es 0,291 t/ha y representa 0,26% del carbono promedio total sobre el suelo (CT); la
hojarasca fina (HF) con 2,7 t/ha y los detritos de madera gruesa (DMG) con 2,8 t/ha aporta cada uno
2,4% del CT. Finalmente, el aporte en carbono de los rboles muertos en pie (AMP) equivale a 1,24
t/ha que representan 1,08% de CT. En los bosques secundarios se estim que 0,39 t/ha de carbono
en la VH&LP equivalen a 1,73% del CT; en la hojarasca fina el promedio es 2,11 t/ha que representa
9,18% del CT, en tanto que 0,911 t/ha en los DMG y 0,19 t/ha en AMP representan 3,81% y 0,77%
del CT, respectivamente. El carbono promedio total sobre el suelo es 111,123 t/ha en bosques
primarios intervenidos y 23,683 t/ha en bosques sucesionales. Se observa, como tendencia general,
un aumento en forma exponencial de la acumulacin de la necromasa a medida que avanza el estado
sucesional de los bosques de la zona. La vegetacin herbcea y leosa pequea tiende a disminuir
con el avance de la sucesin, siguiendo aproximadamente una funcin exponencial negativa. Se
calcularon para cada parcela las relaciones VH&LP/BA y HF/BA como porcentaje, donde BA es la
biomasa area de los rboles. Se estimaron modelos que relacionan estos porcentajes con el rea
basal para determinar la tendencia que sigue esta relacin y la importancia de los componentes con
respecto a la biomasa area a medida que avanza el estado sucesional. Este trabajo muestra la
dinmica del carbono en la biomasa area de VH&LP y en la necromasa como escenario de
recuperacin de reas degradadas por la ganadera, sobre una lnea base de uso intensivo del suelo.
Palabras claves: rboles muertos en pie; rea basal; biomasa area; bosques primarios;
bosques secundarios; carbono; Colombia; detritos de madera gruesa; hojarasca fina; necromasa;
vegetacin herbcea y leosa pequea.
Introduccin
La conversin de los bosques maduros en reas abiertas para diferentes usos econmicos del suelo,
como agricultura o ganadera, es un fenmeno que se ha presentado a lo largo del ltimo siglo en
Colombia. La ocupacin humana de territorios antiguamente boscosos implic la emisin de
importantes cantidades de C a la atmsfera (Myers 1980, Snchez et al. 1998). Cuando los terrenos
de baja productividad son abandonados luego de la explotacin, la vegetacin acumula C en su
biomasa en los componentes areos y subterrneos (Brown & Lugo 1990).
Los bosques tropicales pueden actuar como fuentes o sumideros de carbono, por ello es necesario
estudiar los flujos de ste y la cantidad almacenada en los diferentes tipos de bosques para conocer
acerca de su capacidad de almacenamiento, liberacin o neutralidad en el ciclo del C y su
concentracin en la atmsfera (Lugo & Brown 1992).
Dentro de los cuatro compartimentos en que se cuantifican las existencias de carbono, se encuentran
la biomasa area y la necromasa (MacDicken 1997, Mrquez & Roy 2000). A pesar de que la
proporcin de la vegetacin no leosa en la biomasa total del bosque puede ser muy pequea, esto
no quiere decir que no sea importante en su estructura (lvarez 1993). Adems, si se quiere mayor
precisin en la estimacin de las existencias de carbono, se deben tener en cuenta todos los
componentes de la biomasa.
En este trabajo se estima el aporte de la vegetacin herbcea y leosa pequea como parte de la
biomasa area, as como el aporte de los detritos vegetales tanto en el suelo como en el vuelo
(rboles muertos en pie). Se presenta la dinmica del carbono en la biomasa area de VH&LP y en la
necromasa como escenario de recuperacin de reas degradadas por la ganadera, sobre una lnea
base de uso intensivo del suelo.
BIOMASA AREA DE LA VEGETACIN HERBCEA Y LEOSA PEQUEA.La vegetacin
herbcea y leosa pequea est conformada por gramneas, helechos, pequeos arbustos, bejucos,
plantas pequeas y regeneracin de rboles cuyo dimetro normal D (a 1,3 m de altura) o altura total
sean menores de un lmite determinado. Este lmite puede cambiar en diferentes estudios, como el
realizado por Woomer & Palm (1998) en el cual el dimetro mximo de la vegetacin herbcea fue de
2,5 cm. Hashimotio et al. (2000) cosecharon plantas con circunferencia < 10 cm (D < 3,18 cm),
lvarez (1993) trabaj con altura menor de 3 m y Hughes et al.(1999) con altura < 1,3 m.
La cosecha de la vegetacin herbcea y leosa pequea (VH&LP) implica cortarla a una determinada
altura (Koechlin 1979, Anderson & Ingram1993, MacDicken 1997). En teora, todo este material debe
ser cosechado a nivel del suelo. MacDicken (1997) propone cortar todo lo que nazca dentro de la
subparcela y descartar lo que no se origine dentro de la misma, contrario a lo trabajado por Woomer &
Palm (1998) quienes cosecharon el material vegetal que entraba a lo largo de la proyeccin del
cuadrante, descartando lo que quedaba fuera de ste.
El material recolectado debe ser pesado en campo y una muestra de peso fresco conocido debe
secarse entre 65 y 80 C (MacDicken 1997, Woomer & Palm 1998, Hashimotio et al. 2000, Mrquez
& Roy 2000).
En general, la cosecha debe realizarse en subparcelas o cuadrantes con tamaos que varan segn
los autores. MacDicken (1997) propone usar marcos rgidos cuadrados o circulares con rea de 1m
2
.
Anderson & Ingram (1993) recomiendan cuadrantes de 0,5 m x 0,5 m para pastos y de 1 m x 1 m para
cultivos. Newbould (1967) sugiere 100 cm
2
para musgos y desde 225 cm
2
hasta 1 m
2

para pastos
finos o csped.
NECROMASA SOBRE EL SUELO.Los detritos vegetales se definen como la materia orgnica que
reposa en la superficie del suelo (Francis 1951, Stevenson & Elliot 1989, lvarez 1993), generalmente
en estado fresco y con bajo grado de descomposicin (MacDicken 1997). sta puede incluir, adems,
material cosechado por animales y materia orgnica lixiviada, pero frecuentemente su evaluacin es
difcil (Koechlin 1979). La necromasa o detritos vegetales puede separarse en hojarasca fina y detritos
no finos o detritos de madera gruesa (DMG).
La Hojarasca Fina (HF) est conformada por hojas, flores, frutos, semillas y fragmentos de stos,
ramitas y material leoso con dimetros variablemente definidos (Proctor 1983, Duivenvoorden & Lips
1995). Algunos autores consideran un dimetro lmite de 2 cm (Scott et al 1992, Villela & Proctor 1999,
Moran et al. 2000).
Generalmente las muestras de HF se recolectan en las mismas subparcelas del material herbceo y
leoso pequeo (Anderson & Ingram 1993, MacDicken 1997, Woomer & Palm 1998, Mrquez & Roy
2000). En el trabajo presentado por Woomer & Palm (1998) la recoleccin de HF se hizo en un
subcuadrante de 0,5 m x 0,5 m dentro de la subparcela del material herbceo. Moran et al. (2000)
estimaron la hojarasca fina en dos parcelas permanentes con 10 subparcelas de 1 m
2
. Las muestras
tomadas en las subparcelas se pesan en campo, y una submuestra se seca en el horno a 80C hasta
alcanzar peso constante y obtener el peso seco total de la muestra (Newbould 1967, Anderson &
Ingram 1993, Saldarriaga 1994, MacDicken 1997, Mrquez & Roy 2000).
Los Detritos de Madera Gruesa (DMG) se definen como la masa vegetal muerta compuesta por
pedazos de madera, leos, troncos, ramas o rboles muertos en pie (AMP) o cados (Saldarriaga
1994).
La madera muerta se reconoce como un componente muy importante en los ecosistemas de bosque
pues, adems de que puede representar cantidades significativas de la biomasa total del bosque, es
importante porque representa un depsito importante de carbono en los trpicos (Delaney et al 1998).
La descomposicin lenta de la madera hace que este compartimiento almacene carbono durante
mucho tiempo y sea un potencial sumidero a largo plazo (Lugo & Brown 1992, Delaney et al. 1998).
Adems, la cantidad acumulada de este material en bosques primarios, es generalmente alta como lo
encontrado por Saldarriaga (1994) y lvarez (1993) en la Amazonia, con valores entre 25 y 26 t/ha, lo
cual significa un porcentaje alto de la biomasa total del bosque (9,90% y 9,34%, respectivamente).
Los DMG pueden ser muestreados en transectos de 40 m de largo, en los cuales se establecen
parcelas de 1 m x 20 m para recoger todo el material leoso que est dentro (Saldarriaga 1994), o en
cuadrantes de 100 m
2

(Lastres & Frances 1992, Anderson & Ingram 1993, lvarez 1993).
Mtodos
REA DE ESTUDIO.El estudio se realiz en el rea de influencia de la Central Hidroelctrica Porce
II, localizada en la cuenca media del ro Porce en la cordillera Central de los Andes colombianos
(Empresas Pblicas de Medelln, EPM 1992). El rea se encuentra en la transicin entre los pisos
premontano y tropical y comprende aproximadamente 5036 ha (Figura 1).
La precipitacin media es de 1977 mm anuales y la temperatura promedio anual de 22,8C, con
valores promedios mnimos de 17,9C y mximos de 29,3C. (Empresas Pblicas de Medelln, EPM
1992). La zona es un conjunto de fragmentos en diferentes estados serales, que van desde rastrojos y
pastizales hasta bosques primarios intervenidos. Antes del establecimiento del proyecto hidroelctrico
los suelos eran dedicados a la ganadera y la agricultura poco tecnificada. Ahora el rea no tiene uso
econmico, facilitndose la regeneracin de la vegetacin natural.
Los suelos poseen baja fertilidad natural. En los bosques secundarios se encuentran suelos
identificados como Ustoxic Dystropept y Paralithic Ustorthent (Jaramillo 1989). La densidad aparente
en los bosques secundarios es de 1,3 g/cm
3
y 1,1 g/cm
3
en los bosques primarios (Lara 2001). Los
bosques primarios del rea de estudio comprenden aproximadamente 609,45 ha, los secundarios
351,89 ha y los rastrojos 4075,58 ha (Berrouet & Loaiza 2001).
FIGURA 1. Ubicacin de la Central Hidroelctrica Porce II.
En el rea de estudio se establecieron 110 parcelas permanentes en el ao 2000, como parte del
proyecto de investigacin Eficiencia de las Coberturas Vegetales en la Asimilacin de CO
2
. Las
parcelas permanentes de bosques primarios tienen un rea de 1000 m
2
(50 m x 20 m), en la cual se
midi el dimetro normal D a 1,3 m sobre el suelo, de todas las plantas con D 10 cm. Adems, se
estableci una subparcela de 10 m x 10 m donde se midieron todas las plantas con D 1 cm. Un
procedimiento similar se llev a cabo en las parcelas de bosques secundarios con un rea de 500 m
2
(20 m x 25 m). En toda la parcela se midieron las plantas leosas con D 5 cm. En una subparcela 5
m x 5 m se midieron todas las plantas con D 1. las parcelas cuentan con informacin de dimetro
normal, alturas, rea basal, dimetro promedio cuadrtico y se encuentran distribuidas en toda el rea
de estudio (Orrego & del Valle 2001). Adems, se estim la biomasa area (Colorado 2001, Zapata
2001), biomasa de races finas y gruesas (Sierra 2001) y el carbono en el suelo (Lara 2001).
A

M
ED EL
L N
A
A
M
A
L
F
I
RI O
PO
R
C
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LOS PUENTES
CARRETERA
PRESA
Nor mand a
St a. Luci a
Calandria
San Ignacio
El Coco
GRANADA
UBICACIN DEL
PROYECTO
Actualmente las parcelas tienen dos mediciones del dimetro de los rboles, ingresos, muertes y
egresos, con las cuales se estim la tasa de crecimiento de la biomasa (Orrego & del Valle 2001).
ACTIVIDADES DE CAMPO. El mtodo usado para la recoleccin de la informacin es una
adaptacin del presentado por MacDicken (1997). Las condiciones topogrficas de la zona no
permitan la utilizacin de marcos rgidos y el rea de las parcelas requera mayor nmero de
muestras, por lo que se recolect el material en 6 puntos diferentes.
Con el uso de nmeros aleatorios se ubicaron dentro de las parcelas las coordenadas del punto
central de cada subparcela rectangular de 1 m x 1 m. Los vrtices de las subparcelas son 4 pines
metlicos unidos con hilo de polipropileno para mantener la forma y el rea de 1 m
2
. Dadas las
condiciones topogrficas de la regin y con la idea de garantizar el rea, se hizo correccin por
pendiente con la ayuda de un clinmetro.
Se cort a ras del suelo todo el material herbceo y leoso pequeo menor de 1 cm de dimetro a la
altura del pecho (dap o D), originado dentro del rea, descartando as el material vegetal que no naca
dentro de la misma. Se trabaj con D < 1 cm ya que, en el establecimiento de las parcelas
permanentes se tuvieron en cuenta los individuos con D 1 cm. Los individuos con altura menor de
1,3 m tambin fueron cosechados. En las mismas subparcelas se recolect toda la hojarasca fina. Las
ramitas con dimetro menor de 2 cm pertenecen a HF. Se pes por separado todo el material en el
campo y una muestra de peso fresco conocido, aproximadamente 200 g, se llev al horno para
secarla a 80C hasta alcanzar peso constante.
Los detritos de madera gruesa, los cuales en este estudio tienen un dimetro mnimo de 2 cm, se
recolectaron en las subparcelas de 5 m x 5 m (en los bosques secundarios) y de 10 m x 10 m (en los
bosques primarios) de las parcelas permanentes. En caso de que entraran en las subparcelas rboles
muertos cados de grandes dimensiones, se cubicaron y con muestras de volumen se determin su
densidad para as hallar el peso seco total. Todo el material recolectado, correspondiente a los DMG,
se pes en campo y una muestra de peso fresco se llev al laboratorio y se sec a 80C hasta
alcanzar peso constante (Herrera 2001).
Ya que durante el establecimiento de las parcelas permanentes se tuvieron en cuenta los individuos
muertos en pie, se les incluye como necromasa al hallar su peso con la ayuda de las ecuaciones de
biomasa desarrolladas por Colorado (2001) y por Zapata (2001). Mientras se desarrollan ecuaciones
de biomasa especficas para los rboles muertos en pie (AMP), se evalu su biomasa como el 70%
de la estimacin obtenida con las ecuaciones de la biomasa para los rboles vivos. Este
procedimiento est avalado por otras investigaciones (Mrquez & Roy 2000), as como por el hecho
de que estos rboles por lo regular adolecen de toda o casi toda su copa que representa,
aproximadamente, 30% de la biomasa de los rboles de estos bosques (Zapata 2001).
La cifra porcentual de carbono empleada para la vegetacin difiere del 50% comnmente aceptada
por el IPCC (Houghton et al. 1990), como una regla prctica cuando no hay datos locales. La cifra
aqu presentada se basa en el anlisis de ochenta y dos muestras de todos los componentes, y de las
especies ms abundantes de bosques primarios y secundarios del rea del proyecto (Orrego & del
Valle 2001). Estas muestras fueron analizadas en la Universidad Internacional de la Florida, mediante
el analizador Carlo - Erba NA Series 1500 NC. Este instrumento de combustin en seco, se considera
el ms adecuado para estos propsitos.
PROCESAMIENTO DE LA INFORMACIN. Con los datos obtenidos en cada subparcela se
promedi el aporte en gramos de peso seco de la VH&LP y la HF por metro cuadrado por parcela.
Los resultados se presentan en toneladas por hectrea (t/ha) promediados por cada tipo de cobertura
vegetal. Los DMG y AMP se presentan tambin como un promedio en t/ha para cada tipo de bosque.
Ante la dificultad de estimar la edad de las parcelas, se estimaron modelos que describieran el
comportamiento de cada componente a medida que aumenta el rea basal G. Asumiendo que el rea
basal aumenta con la edad y as, con el avance de la sucesin (Saldarriaga et al. 1988), se toma sta
como un estimador del desarrollo del estado sucesional.
Se estim el porcentaje que aporta la vegetacin herbcea y leosa pequea a la biomasa area del
bosque calculando para cada parcela la relacin VH&LP/BA, donde BA es la biomasa area de los
rboles estimada por Zapata (2001) para bosques primarios y por Colorado (2001) para bosques
secundarios. Se encontr un modelo que relaciona este porcentaje con el rea basal para determinar
la tendencia que sigue esta relacin y la importancia del componente con respecto a la biomasa area
a medida que avanza el estado sucesional (Herrera 2001). Este mismo procedimiento se plante para
la hojarasca fina con la relacin HF/BA.
Se estim, adems, un modelo de regresin lineal con el logaritmo natural de los detritos de madera
gruesa incluyendo AMP y el logaritmo del rea basal G.
Resultados y discusin
BIOMASA AREA DE LA VEGETACIN HERBCEA Y LEOSA PEQUEA. Si se compara el
aporte promedio de la vegetacin herbcea y leosa pequea entre las coberturas de bosques
primarios y de bosques secundarios (Tabla 1) se puede observar que es mayor en este ltimo. Esta
tendencia tambin puede observarse en la Figura 2, en la cual un modelo de tipo exponencial negativo
relaciona el rea basal de los bosques con su acumulacin de VH&LP (Herrera 2001).
TABLA 1. Biomasa (t/ha) de la vegetacin herbcea y leosa pequea (VH&LP) y contenido
de humedad (CH) en los bosques primarios y secundarios del rea de influencia de
la Central Hidroelctrica Porce II.
Bosque primario Bosque secundario
VH&LP (t/ha) CH
(%)
VH&LP (t/ha) CH
(%)
Mnimo 0,122 41,875 0,268 50,777
Mximo 1,606 76,648 4,140 81,971
Promedio 0,627 67,110 0,919 70,333
Desviacin estndar 0,381 6,215 0,588 6,119
Nmero de parcelas 33 70
El modelo estimado fue
0871 , 0
1608 , 3
4223 , 43 &
G
e LP VH

= . (1)
(n= 103; R
2
=26,27 %; CME=0,143)
El modelo tiene un ajuste (R
2
) muy bajo, mostrando la alta variabilidad que presenta el material. An
as, en la Figura 2 se observa que puede describir bien la tendencia de su comportamiento y que,
como se esperaba, los bosques secundarios (con menores reas basales), presentan una mayor
cantidad de VH&LP disminuyendo a medida que aumenta G. Esto podra interpretarse como la
reduccin que presenta este componente de la biomasa area a medida que aumenta la edad y el
desarrollo de la sucesin (Figura 2).
FIGURA 2. Tendencia del comportamiento de la vegetacin herbcea y leosa pequea a medida que
aumenta el rea basal de los bosques de Porce (Colombia).
En la Figura 3 puede observarse que cuando el estado sucesional no est muy avanzado, la VH&LP
tiene mayor importancia y ms porcentaje, el cual va disminuyendo con el aumento del rea basal y el
desarrollo del bosque. El modelo empleado puede estimar el porcentaje de VH&LP que podra
esperarse en un bosque de la zona segn su rea basal, cuando se conoce la biomasa de los rboles.
El modelo sigue la ecuacin
3214 , 0
0003 , 3
82 , 1290 (%) &
G
e LP VH

= . (2)
(n = 103: R
2
=89,77%; CME: 3,719)
Esta tendencia podra explicarse partiendo de la base de que los bosques ms jvenes se hallan en
proceso de sucesin vegetal, en el cual la renovacin y el crecimiento constante se pueden expresar
en un mayor nmero de individuos pequeos, de pastos y de plantas rastreras. Como consecuencia
de que el dosel de los bosques secundarios es menos denso, el piso del bosque recibe mayor
iluminacin lo que estimula el crecimiento de las hierbas. Los bosques primarios presentan un dosel
ms cerrado, la luz que llega dentro del bosque es menor, lo cual podra explicar su baja acumulacin
de vegetacin herbcea y leosa pequea; adems, las plantas con dimetros pequeos pueden
pasar rpidamente a otra categora de tamao para ser medidas en las parcelas permanentes.

G (m
2
/ha)
V
H
&
L
P

(
t
/
h
a
)

0 20 40 60 80
0
0.4
0.8
1.2
1.6
2
2.4
FIGURA 3. Porcentaje de la vegetacin herbcea y leosa pequea con respecto a la biomasa area
de los rboles a medida que aumenta el rea basal de los bosques de Porce.
La tendencia que sigue este material en el rea de estudio es similar a lo reportado por otros autores.
Para comparar los resultados obtenidos en los bosques secundarios con lo reportado por Toki &
Ramakrishnan (1983) y por Hashimotio et al. (2000), se hall la misma relacin VH&LP/ BA, la
biomasa area promedia total y la biomasa promedia de su vegetacin herbcea (Herrera 2001). En
los anteriores estudios el porcentaje de VH&LP es mayor en las parcelas ms jvenes y va
disminuyendo a medida que avanza el desarrollo y la edad de las parcelas. En el estudio presentado
por Woomer & Palm (1998) se muestran las proporciones relativas en este componente de la biomasa
area para diferentes tipos de bosque o uso de la tierra, siendo mayor en pastos y barbecho y
disminuyendo en los bosques secundarios, maduros intervenidos y bosques originales.
Al comparar los valores promedios totales, se tiene que para una biomasa total de 31,693 t/ha en
Indonesia, 0,507 t/ha de vegetacin herbcea representa 1,60 % de sta (Hashimotio et al. 2000). En
los bosques de Porce se tiene un valor similar y 0,919 t/ha de VH&LP representa 2,01% de la
biomasa area promedia (Herrera 2001), la cual en los bosques secundarios asciende a 45,823 t/ha,
equivalente a la suma de la biomasa area de los rboles, la biomasa de palmas y bejucos y la
biomasa de la vegetacin herbcea y leosa pequea (Tabla 2).
En los bosques primarios la biomasa area promedia es 233,494 t / ha, donde 212,429 t /ha
corresponden a la biomasa area de los rboles y 0,647 t/ha de VH&LP representan 0,28 %. En la
Tabla 2 se puede observar que en los bosques primarios y secundarios, el porcentaje de VH&LP
respecto de la biomasa promedia total sobre el suelo (BT) es bajo (0,26% y 1,73%, respectivamente).

G (m
2
/ha)
V
H
&
L
P

(
%
)

0 20 40 60 80
0
10
20
30
40
TABLA 2. Biomasa promedia (t/ha) y carbono C (t/ha) acumulado en los diferentes componentes
de la biomasa area total y sus respectivos porcentajes respecto de la biomasa total
sobre el suelo (BT) en los bosques de Porce (Colombia).
Bosques primarios Bosques secundarios
t/ha C (t/ha)
% de
BT
t/ha C (t/ha)
% de
BT
Biomasa area de rboles 212,429 95,062
a
85,57 43,879 19,636
a
82,58
Biomasa de palmas 17,706 7,923
a
7,13 0,496 0,222
a
0,93
Biomasa de bejucos 2,712 1,214
a
1,09 0,529 0,237
a
1,00
Biomasa de VH&LP 0,647 0,291
b
0,26 0,919 0,385
c
1,73
Biomasa area total 233,494 104,490 94,05 45,823 20,480 86,24
Biomasa+necromasa (BT) 248,266 111,196 100 53,135 23,683 100
Porcentaje de carbono promedio:
a
44,75%;
b
44,96%;
c
41,86% (Orrego & del Valle 2001).
HOJARASCA FINA (HF). Por presentar plantas ms pequeas y menor nmero de individuos de
dimetros mayores, los bosques secundarios acumulan sobre el suelo menos hojarasca fina que los
bosques primarios, cuyos rboles ms grandes pueden depositar grandes cantidades de este material
(Tabla 3). Aunque el valor de HF en los bosques primarios es mayor, el porcentaje que representa con
respecto a la biomasa promedia total sobre el suelo de los bosques primarios (2,43%) es menor que el
porcentaje de HF para los bosques secundarios (9,18%).
TABLA 3. Necromasa promedia total (t/ha) y carbono total C (t/ha) acumulado en la hojarasca
fina, detritos de madera gruesa y rboles muertos en pie y sus respectivos porcentajes
respecto de la biomasa total en los bosques de Porce (Colombia).
Bosques primarios Bosques secundarios
t/ha C (t/ha) % de BT t/ha C (t/ha) % de BT
Hojarasca fina (HF) 6,028 2,647
a
2,43 4,880 2,110
b
9,18
Detritos de madera gruesa (DMG) 6,068 2,817
c
2,44 2,022 0,911
d
3,81
rboles muertos en pie (AMP) 2,676 1,242
c
1,08 0,410 0,185
d
0,77
DMG+AMP 8,744 4,059 3,52 2,432 1,095 4,58
Necromasa sobre el suelo 14,772 6,706 5,95 7,312 3,206 13,76
Biomasa+necromasa (BT) 248,266 111,196 100 53,135 23,683 100
Porcentaje de carbono promedio:
a
44,73%;
b
43,24%;
c
46,42%;
d
45,04 (Orrego & del Valle 2001).
Para obtener una ecuacin para estimar la proporcin de HF con respecto a la biomasa area de los
rboles conociendo sta y el rea basal de las parcelas, se evalu un modelo similar al de la
vegetacin herbcea y leosa pequea con la relacin HF/BA, el cual sigue la ecuacin 3 (Figura 4).
2119 , 0
2318 , 3
38 , 2845 (%)
G
e HF

= . (3)
(n = 101; R
2
= 82,85%; CME = 33,11)
FIGURA 4. Porcentaje de la hojarasca fina respecto de la biomasa area de los rboles a medida que
aumenta el rea basal de los bosques de Porce.
El valor de HF obtenido para los bosques primarios es similar al hallado por Moran et al. (2000) en dos
tipos de bosques naturales en Brunei, Borneo: 5,72 t/ha y 5,84 t/ha. Klinge et al. (1975) reportan un
total de 7,2 t/ha de HF que representa 2,5 % de la biomasa de un bosque hmedo en la Amazonia
brasilea.
Al estimar un modelo del comportamiento de la hojarasca fina sobre el suelo en funcin del rea basal
(G), se observa la tendencia creciente de los puntos a medida que el rea basal aumenta. El modelo
que describe dicho comportamiento se muestra en la Figura 5 y est determinado por la ecuacin 4.
HF = 1,1029 ln(1 +6,3282 G). (4)
(R
2
=22,42%; CME = 2,44; DW = 2,08)

G (m
2
/ha)

H
F
/
B
A

(
%
)

0

20
40
60

80

0

20

40

60

80

FIGURA 5. Comportamiento de la hojarasca fina segn el avance de la sucesin representado por el
aumento del rea basal.
El coeficiente de determinacin obtenido para el modelo prueba la alta variabilidad del material, pero a
pesar de tan bajo ajuste, explica la tendencia general de la HF sobre el suelo de los bosques bajo
diferentes estados sucesionales.
DETRITOS DE MADERA GRUESA (DMG) Y RBOLES MUERTOS EN PIE (AMP). De la Tabla 3
se puede afirmar que la acumulacin de DMG sobre el suelo en los bosques primarios con 6,1 t/ha
que equivalen a 2,4% de la biomasa total sobre el suelo (BT), es 3 veces mayor que en los bosques
secundarios (2 t/ha de DMG en estos ltimos equivalen a 3,8 % de la BT), donde las ramas cadas
son de menor tamao debido a las pequeas dimensiones de los rboles. En los bosques primarios,
adems de que se acumulan ramas gruesas, es frecuente encontrar rboles muertos cados.
Al estimar un modelo del comportamiento de los DMG sobre el suelo en funcin del rea basal (G) se
puede observar la tendencia creciente de los puntos a medida que el rea basal aumenta. El mismo
modelo se estim para la suma de los DMG y los rboles muertos en pie (AMP).El modelo que mejor
describe dicho comportamiento se muestra en la Figura 6 y la siguiente ecuacin 5.
b
G a y = , (5)
donde y = DMG; a = 56 x 10
-4
; b = 1,7875; R
2
= 48,73%; CME = 2,26.
y = DMG+AMP; a = 59 x 10
-4
; b = 1,92786; R
2
= 55,65; CME = 1,88.

G(m
2
/ha)
H
F
(
t
/
h
a
)

0 20 40 60 80
0
2
4
6
8
10
12
0
10
20
30
0 20 40 60 80
G (m
2
/ha)
D
M
G

(
t
/
h
a
)

D
M
G
+
A
M
P

(
t
/
h
a
)
FIGURA 6. Comportamiento de los detritos de madera gruesa (lnea delgada) y de la suma de AMP y
DMG (lnea gruesa) segn el avance de la sucesin representado por el aumento del rea basal (G).
El total de la necromasa aportada por los DMG y los rboles muertos en pie de los bosques primarios
equivale a 3,52% de la biomasa promedia total sobre el suelo del bosque (Tabla 3), porcentaje que
est por debajo de lo reportado por Saldarriaga (1994) y lvarez (1993) en la Amazonia, lo cual podra
explicarse por cuanto los bosques primarios de la zona de estudio pueden no estar an en un
equilibrio en donde rboles muy viejos y de grandes dimensiones mueran o caigan. Delaney et al.
(1998) reportan que la madera muerta (DMG+AMP) en 6 diferentes tipos de bosque natural en
Venezuela, se encuentra en un rango entre 177 t/ha, con promedios de 6,6 (2% de BT) en bosques
secos en transicin; 33,3 t/ha (9,6% de BT) en bosque hmedo tropical y 42,3 t/ha (12,4% de BT) en
bosque hmedo montano bajo. Klinge et al. (1975) reportan 18,2 t/ha que representan 6,5% de BT en
la Amazonia central, Brasil. Los bosques primarios del rea de estudio tienen en total 8,74 t/ha de
madera muerta, con un porcentaje bajo. Aun as el aporte de este material es significativo ya que
debido al porcentaje que representa de la BT, no incluirlo en la estimacin de sta conllevara a
subestimar las existencias de carbono en los bosques. Actualmente se estudian las tasas de
descomposicin de la madera, de las cuales no se tiene an resultados, pero que sern de gran
utilidad para saber si este compartimento puede almacenar carbono por largos perodos de tiempo.
Los rboles muertos en pie alcanzaron 2,676 t/ha, y representan slo 1,14% de la biomasa area viva,
cifra muy baja comparada con los resultados reportados para la Amazonia colombiana. Saldarriaga
(1994) encontr 8,9% y lvarez (1993) 18,97%, ambos en bosques primarios imperturbados.
En los bosques secundarios la necromasa total fue de 7,312 t/ha, 49,5% de la existente en los
primarios. Los rboles muertos en pie y los detritos gruesos fueron muy inferiores en relacin con los
bosques primarios; por el contrario, la hojarasca fina representa 81% de la existente en los bosques
primarios. Ello conduce a pensar que de las variables de la necromasa, la hojarasca fina es la ms
dinmica y rpidamente tiende a igualar las cantidades existentes en los bosques primarios.
Conclusiones
La vegetacin herbcea y leosa pequea representa un porcentaje muy bajo de la biomasa area de
los bosques, especialmente de los bosques maduros, pero su acumulacin puede ser significativa en
los estados sucesionales iniciales donde constituye gran parte de la vegetacin. Para mediciones
comerciales con alta precisin puede pensarse en formas de estimacin que no impliquen altos
costos. Una buena aproximacin se logra mediante la modelacin matemtica, con la cual se puede
estimar dicho porcentaje basndose en pocos elementos de fcil medicin durante el monitoreo. La
medicin de una variable indirecta como el rea basal permite estimar este componente; adems de la
hojarasca fina y los detritos de madera gruesa, con aceptable exactitud y a bajos costos,
incrementando las estimaciones del carbono capturado.
Agradecimientos
Esta investigacin se realiz dentro de la lnea de investigacin Bosques y Cambio Climtico, proyecto
Eficiencia de las Coberturas Vegetales en la Asimilacin de CO
2
, Central Hidroelctrica Porce II,
dirigido por los profesores Jorge Ignacio del Valle y Sergio Alonso Orrego, cofinanciado por las
Empresas Pblicas de Medelln E.S.P. y la Universidad Nacional de Colombia, Sede Medelln,
Contrato 3/DJ-1367/17, Acta 19. Queremos agradecer a H. Orozco, G. J. Lpez de EPM y G. Vsquez
de la Universidad Nacional por su apoyo logstico. Igualmente, a J. Manjarrs, M. Ocampo, H. Sejn,
C. A. Sierra y M. Zapata.
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