Parque Arqueolgico do Vale do Ca.

Origem e Disperso do Homem De frica ao Vale do Ca

Contedo
Introduo ..................................................................................................................................... 3 A disperso humana ...................................................................................................................... 4 Evoluo em frica ................................................................................................................ 5 Fora de frica Primeiro Ensaio. ............................................................................................. 6 Em frica, o desenvolvimento cognitivo ............................................................................... 7 Definitivamente Fora de frica. ............................................................................................ 8 Colonizao da Europa ............................................................................................................ 10 Protocolonizao da Europa ............................................................................................... 12 Doze mil anos de colonizao ............................................................................................. 15 O Gravetense....................................................................................................................... 15 O Mximo glaciar .................................................................................................................... 17 A Pennsula Ibrica .............................................................................................................. 18 Montanhas Ibricas, refgios no refgio. ........................................................................... 19 A Desglaciao......................................................................................................................... 21 O Magdalenense ................................................................................................................. 21 Recolonizao da Europa ........................................................................................................ 23 O Vale Do Ca no contexto das Migraes Humanas. ........................................................ 25 Filogeografa ................................................................................................................................ 27 Propriedades do ADN .................................................................................................................. 28 Bibliografia .................................................................................................................................. 33

2 PAVC Origem e disperso do Homem

Introduo
A espcie a que pertencemos parece ter-se diferenciado filogeneticamente, h aproximadamente duzentos mil anos, em frica. Desde a sua especiao at aos primeiros vestgios do seu trnsito no meato do Vale do Ca passaram perto de cento e sessenta mil anos. As marcas antigas da presena humana no continente africano e noutras partes do mundo testemunham os seus movimentos e modos de vida. Essas marcas ajudam-nos a compreender melhor a histria da nossa evoluo e particularidades, enquanto indivduos e seres sociais. Particularidades que fazem de ns membros da espcie humana. As marcas do passado do Homem no esto apenas registadas nos objectos que no passado construiu ou manipulou ou nos fsseis que deixaram. Na matriz gentica da populao que actualmente constitumos est registada a nossa origem enquanto espcie e muita da histria da populao a que pertencemos. A origem biolgica, os momentos de crescimento, as fases de decrscimo e padres de migrao, desde as populaes actuais at ao antepassado comum das actuais populaes, podem ser inferidos a partir da comparao de sequncias caractersticas do nosso ADN. Os mais de 20 anos que marcam o incio da sequenciao das regies hipervariaveis do genoma mitocondrial tm trazido uma luz nova pr-histria humana. Toda esta nova dimenso ainda no foi explorada no Museu do Ca. aqui feito um resumo que, no sendo exaustivo, constitui o que achamos ser essencial do que actualmente conhecido nas reas da filogeografa humana e da arqueologia acerca dos movimentos migratrios das populaes, desde o aparecimento do Homem e sua migrao para fora de frica at sua chegada regio do Vale do Ca, ainda no incio do paleoltico superior mdio. O papel das populaes do Vale do Ca no evento de repovoamento do centro e norte da Europa, no final da poca glaciar, tambm mencionado.

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A disperso humana
Das teorias que se propem explicar a origem e disperso do Homem pelo Mundo, duas h que so entendidas como as mais comprovveis. Das duas, o modelo de substituio a teoria que neste momento nos parece reunir maior consenso. O modelo de substituio, proposto por Stringer e Andrews em 1988, tambm conhecido como o cenrio Fora de frica, defende que o Homem anatomicamente moderno ter evoludo em frica e da se ter dispersado pelo mundo, acabando por substituir outras espcies de Homo existentes. Este modelo presume que H. sapiens sapiens ter emergido em frica como uma espcie distinta, no se reproduzindo com outras espcies de Homo suas contemporneas, mas ter competido com elas, acabando por as substituir. O modelo da continuidade regional, proposto por Wolpoff em 1994, tambm conhecido como o Modelo Multiregional, ope-se ao modelo de substituio no sentido em que defende que as vrias populaes de Homo sapiens actualmente existentes se tero originado por evoluo convergente em diferentes partes do mundo a partir de fluxos genticos normais entre populaes pr-modernas de Homo (Homo heidelbergensis e Neandertal). Segundo o modelo multiregional, uma grande mobilidade gentica entre diferentes populaes de Homo na Europa, sia e frica resultaria no agregado gentico uniforme de Homo sapiens sapiens actual (Holmes, 2009). Ambos modelos renem defensores e opositores, mas enquanto o cenrio fora de frica, descrito no modelo de substituio, apoiado por uma grande quantidade de dados genticos e arqueolgicos, o cenrio da continuidade regional sustenta-se sobretudo em dados arqueolgicos (Stefoff, 2010). No texto seguiremos o paradigma proposto pelo modelo de substituio, uma vez que o que rene maior consenso multidisciplinar.

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Evoluo em frica Durante o perodo mais frio do estdio glaciar de Riss e submetidos s foras naturais que moldam a evoluo das espcies, as primeiras populaes de Homo sapiens sapiens tero emergido enquanto espcie em frica h perto de duas centenas de milhares de anos, constituindo-se como um ramo taxonmico prprio de um tronco que aproximadamente cem mil anos antes j teria dado origem ao homem de Neandertal (Macdougall, 2005). O aparecimento do Homem enquanto espcie independente no aconteceu de modo instantneo, deve antes ter ocorrido de forma lenta e gradual. Contemporneos aos primeiros Homem, viviam em frica algumas outras espcies do gnero Homo tais como Homo erectus ou Homo heidelbergensis e muito provavelmente outras espcies ainda por descrever. Tambm contempornea dos primeiros Homens encontramos evidncias de uma era glaciar que se teria iniciado 50.000 anos antes da sua especiao e apenas terminaria 50.000 anos depois, tendo o perodo mais adverso acontecido na segunda metade do fenmeno climtico h aproximadamente 120.000 anos atrs. A data de ocorrncia do estdio glaciar de Riss e em particular o seu momento mais hostil coincidem com os valores estimados para a coalescncia das sequncias de ADN mitocondriais at a Eva mitocondrial o que indicia uma possvel associao entre este evento climtico e o fenmeno da emergncia de Homo sapiens sapiens. De que maneira ter surgido a espcie um taxon separado? Entre os organismos vivos os fenmenos de especiao esto associado muitas vezes associados a efeitos de forte reduo populacional. Quando isto acontece por causa de variaes ambientais drsticas e prolongadas, a capacidade de resistncia e adaptao das populaes alterao muito baixa, podendo acontecer que numa regio apenas uma fraco da populao sobreviva, causando que apenas um fragmento do agregado gentico inicial da populao sobreviva. Estes acontecimentos de rpido declnio populacional associados a fenmenos de seleco natural e drift gentico levam ao aumento da taxa de fixao de caractersticas novas nas geraes seguintes e consequente especiao. Estes grupos humanos, cujas mulheres transportavam as sequencias mais antigas de ADN mitocondrial, so o povo do Cl Eva (Fig 1). A resilincia destes primeiros grupos face adversidade ambiental est na origem da nossa existncia enquanto espcie. Os primeiros vestgios arqueolgicos da presena de Homo s. s. Consistem de ossos desenterrados em dois locais na Etipia, datados directamente por carbono 14, tendo-se estabelecido terem 165.000 anos. Na altura as condies de vida para os homindeos deterioravam-se, os biomas alteravam-se devido fraca pluviosidade, o Sahara expandia-se para norte e sul de frica e os ecossistemas desagregavam-se, tornando a sobrevivncia difcil (Van Alden, 1996). Estes primeiros Homens, ainda muito merc dos elementos, no deixaram evidncias de possurem qualquer vantagem tecnolgica sobre outras populaes suas contemporneas de outras partes do mundo, no tendo ainda ultrapassado o nvel acheuliense de tecnologia que tambm caracterizava os utenslios dos seus primos Homo sapiens neanderthalensis.

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Eva mt

Fig 1. Local de provvel origem do Cl Eva na regio do Grande Vale do Rift (adaptado de Behar, 2008).

Fora de frica Primeiro Ensaio. A descoberta e colonizao de novas terras parece ser um desgnio do gnero Homo. Antes de ns, Homo s. sapiens, termos colonizado a Europa e sia j por l tinham estado Homo erectus, Homo heidelbergensis e Homo neanderthalensis, todos, exceptuando o homem de Neandertal, migrantes do grande continente Africano. A descoberta de duas cavernas em Israel, Skhul e Qafzeh, com vestgios sseos de H. s. sapiens, datados de aproximadamente 100.000 anos, sugerem um breve episdio migratrio para fora de frica entre 130.000 e 80.000 anos antes do presente. Este primeiro momento para fora de frica pode estar associado a um breve mas pronunciado melhoramento climtico conhecido como interglaciar Eemiano, que se caracteriza por ter permitido temperaturas semelhantes s que hoje conhecemos. A indstria ltica encontrada, de nvel tecnolgico mousteriense, semelhante quela usada por Homo s. neanderthalensis, mostra que estas populaes ainda no teriam desenvolvido a sua tecnologia para alm daquilo que era conhecido por outros homindeos. No entanto, conchas de moluscos marinhos perfuradas e pintadas com ocre vermelho, encontradas nos stios de Skhul e Oued Djabbana (este ltimo na Arglia), indiciam a existncia de pensamento simblico entre estes primeiros migrantes (Tattersall, 2009; Bouzouggar et al., 2007). A primeira sada de frica de Homo. s. sapiens no foi consequente. A migrao seria abruptamente interrompida, possivelmente devido deteriorao climtica que se seguiu ao episdio interglaciar e ao facto de, aparentemente, Homo s. sapiens no possuir superioridade competitiva. Eliminadas ou empurradas de volta para frica, ou para o sul da Pennsula Arbica, h aproximadamente 80.000 anos, tanto as populaes de H. s. sapiens que ocupavam estes locais, como o bioma a ele associado tero sido completamente substitudos por biota paleartico onde se inclua o Homem de Neandertal, biologicamente mais adaptado ao frio (Ambrose, 1998). 6 PAVC Origem e disperso do Homem

Em frica, o desenvolvimento cognitivo H aproximadamente 70.000 anos, em substituio do interglaciar Eemiano, comea a estabelecer-se pelo planeta um clima mais frio, caracterizado nos Alpes pelo Wurm I. A esta deteriorao climtica associa-se a mais violenta exploso do pleistoceno. O efeito de inverno vulcnico provocado pelas cinzas emitidas durante a erupo do monte Toba, na Indonsia, ter levado a um sbito arrefecimento resultando em algumas das temperaturas mais baixas registadas para o pleistoceno superior (Ambrose, 1998). Aparentemente refugiados na frica subsaariana, grupos de homens comeam a evidenciar modernizao no modo de subsistncia aprendendo a utilizar os recursos do mar e desenvolvendo tcnicas de uso de osso que apenas estariam generalizadas na Eursia algumas dezenas de milhares de anos mais tarde (Yellen, 1995; Tattersal, 2009). Na frica do Sul nos stios de Boomplaas, Rio Klasies, Blombos e Diepkloof, novos mtodos de lascar a pedra, novos gneros de raspadeiras para tratar as peles, utenslios em osso usados como pontas de lanas, furadores em osso para trabalhar as peles, conchas de moluscos perfuradas, usadas como peas ornamentais, e representaes abstractas gravadas em peas de ocre vermelho parecem confirmar o estabelecimento de uma maior modernidade de comportamento e cognio entre populaes de Homo sapiens (Henshilwood et al., 2002, Soares, et al., 2010, Mellars, 2004).

Eva mt

Cl L1 Cl L0

Fig 2. Primeiros movimentos migratrios de Homo s. s. para alem do Grande Vale do Rift (Adaptado de Behar, 2008).

Este aparente desenvolvimento tecnolgico e cognitivo surge a par da expanso populacional dos marcadores mitocondriais L2 e L3 (Cls L2 e L3). Os Cls L2 e L3 descendem do Cl L1, um haplogrupo primordial, directamente descendente da Eva mitocondrial, que anteriormente se teria espalhado pelo Sul de frica (Fig 2). Entre 80.000 e 60.000 anos atrs o aumento populacional dos cls L2 e L3 notvel, ocorrendo a sua expanso pela totalidade do 7 PAVC Origem e disperso do Homem

continente africano (Fig 3). O Homem aparece mudado e parece menos condicionado pelas circunstncias ambientais. As causas desta resilincia e aparente prosperidade numa poca de provvel limitao de recursos no esto completamente definidas, mas a possibilidade de estarem relacionadas com o desenvolvimento tecnolgico e cognitivo ocorrido poca no devem ser deixadas de parte (Mellars, 2005).

Definitivamente Fora de frica. O caminho usado pelo homem para fora de frica no consensual, no entanto o modelo que prope uma via a sul, pelo corno de frica aquele que mais apoio tem recebido (Macaulay et al., 2005). Equipados com tecnologia e cognio precursores daqueles que caracterizaro o paleoltico superior eurasitico, membros do cl L3, que tinha vindo a prosperar em frica durante os ltimos 20.000 anos, continuam a sua expanso populacional para fora de frica. Os descendentes deste grupo sero os nicos representantes de H. s. sapiens a sobreviver fora do continente africano o que faz com que todos os no africanos actuais sejam descendentes deste cl L3 (Fig 3). Um pouco antes ou pouco depois deste primeiro passo na jornada de colonizao mundial, duas mutaes ocorridas no genoma mitocondrial de mulheres deste cl e fixam-se nas novas populaes migrantes dando origem s linhagens M e N, aqui tratados como cls M e N. Ambos cls tero sado do continente pelo do corno de frica, uma regio a nordeste de frica, onde se incluem as actuais Somlia e Etipia, chegando pennsula arbica entre 70 a 50 mil anos atrs (Maca-Mayer et al., 2001; Mellars, 2005).

Cl L3 Cl L2

Cl L3

Cl L1

Fig 3- Expanso populacional dos cls L2 e L3 (adaptado de Behar, 2008).

Na pennsula arbica os cls M e N encontram condies propcias para o crescimento e ambos se estabelecem, colonizando esta nova regio e aumentando a sua populao e alcance 8 PAVC Origem e disperso do Homem

geogrfico. Na pennsula arbica um novo cl surge dentro do cl N. A linhagem mitocondrial do Cl R aparece h 52.000 mil anos. De fundao contempornea ao processo de sada de frica, estes trs superhaplogrupos so tambm conhecidos como grupos fundadores. Todas as populaes no africanas actuais descendem de um destes trs superhaplogrupos. A colonizao do sudeste asitico abriu as portas a um novo e generoso continente. As condies de subsistncia no novo territrio seriam de tal maneira favorveis nossa espcie que a populao cresce (Atkinson, 2008). No tardaria que alguns grupos dos cls fundadores explorassem esse admirvel mundo novo. A migrao a norte, para a Eursia, no ter exercido, na altura, apelo, muito provavelmente devido aridez e escassez de recursos que deveriam caracterizar a paisagem de deserto e semideserto do norte de frica e Prximo Oriente (Macaulay et al, 2005; Soares, 2010), mas o comprimento da costa do oceano ndico seria explorado numa jornada que conduziria membros dos trs cls at longnqua Austrlia, ao abrigo do clima mais hostil do norte (Fig 4). Pelo caminho, os descendentes destes grupos de gente colonizam a ndia e sudeste Asitico num crescimento populacional sem precedentes na histria do Homem. H aproximadamente 38 mil anos 60% da populao mundial vivia no continente indiano e nas pennsulas da Tailndia e Malsia conferindo a esta parte do mundo um lugar de destaque na histria da nossa espcie, reflectindo tambm as maiores dificuldades que enfrentavam as populaes noutros quadrantes do mundo (Van Alden, 1996, Atkinson et al, 2009) (Fig 8).

Cls M N R

Cl M

Cl M
Cl N Cl R

Fig 4. Movimento migratrio que levou colonizao do Sul e Sudeste Asiatico e da Australia levado a cabo maioritariamente pelo Cl M.

A colonizao do interior Eurasitico esperou pelo melhoramento climtico, que ter coincidido com o MIS 3 (Marine Isotope Stage 3, Fig X Anexo III), h aproximadamente 45.000 9 PAVC Origem e disperso do Homem

anos atrs. Muito certamente tirando partido do aumento da temperatura e precipitao que parecem ter ocorrido durante esta fase, populaes costeiras do golfo Prsico perecem ter subido os vales dos maiores rios. Dois desses rios, o Tigre e o Eufrates, tero conduzido os Cls M, N e R aos Montes Taurus, um sistema montanhoso na actual Turquia (Torroni et al., 2006; Macaulay, 2005; Shulz et al., 1998; van Andel, 1996) (Fig 5). No sem interesse apontar que o monte Ararat, contguo, a leste, deste sistema montanhoso o local descrito pela bblia como sitio onde a arca de No ter fundeado e tambm tido pela mitologia Persa, como sendo o bero da espcie humana.

Colonizao da Europa
Grupos dos Cls M, N e R, os trs grandes cls fundadores emergentes de frica, sobem o Tigre e o Eufrates em direco ao Noroeste, numa jornada que os ter levado at actual Turquia. Estes Homens, muito provavelmente equipados com um conjunto de ferramentas distintas daquelas usadas pelos seus primos europeus, o Homem de Neandertal, e com uma maneira de pensar aparentemente tambm distinta, onde uma cognio complexa proveniente de processos mentais, apelidados de recursivos, lhe permite criar na sua mente representaes de representaes e compreenses sociais altamente complexas, acabariam por entrar na Europa, aparentemente pelo Prximo Oriente, e colonizar o continente (Corballis, 2003; Mellars, 2006; Hoffecker, 2009; Mellars, 2004).

Cls N; R; M; U

Cls M N R

Fig 5. Movimento migratrio dos Cls M, N e R desde a pennsula Arabica at regio da actual Turquia. A migrao est associada ao aparecimento do haplogrupo U dentro do haplogrupo H.

10 PAVC Origem e disperso do Homem

No existe ainda consenso acerca do momento da entrada da H. s. sapiens na Europa. aceite, no entanto, que esta dever ter acontecido entres 45.000 (Bar-Yosef et al, 2007) e 42.000 anos atrs (Zilho et al., 2007), sendo que o primeiro registo inequvoco de H. s. sapiens na Europa encontrado na Romnia, no stio de Pestera cu Oase (Caverna dos Ossos), uma caverna que serviria de refugio de hienas. Os vestgios deste homem, que teria sido presa de animais selvagens, datam de aproximadamente 41.000 anos atrs (Hoffencker, 2009; Soares et al., 2010; Mellars, 2004; Svoboda, 2004). Os Europeus partilham um mesmo conjunto de haplogrupos mitocondriais com as populaes do prximo oriente, conjunto de marcadores genticos ausente nas populaes da frica subsaariana e do leste asitico (Torroni et al., 1996). Por outro lado o genoma mitocondrial das populaes europeias, quando comparado com aquele das populaes da sia do sul, muito pobre em relao s linhagens basais existentes na diversidade genmica mitocondrial global actual (Torroni et al, 2006). Esta escassez deve ser entendida como resultado da presso ecolgica que se fazia sentir neste quadrante do mundo sobre os primeiros humanos, na altura da sua colonizao, como resultado da localizao perifrica da Europa, aquando da colonizao do globo e tambm como resultado do reduzido apelo que o continente ter exercido nas populaes antigas. Na Europa H. s. sapiens teria de superar a escassez de recursos e competir com outra taxa, entre os quais o Homem de Neandertal, pelos grandes herbvoros. Este conjunto de factores est reflectido na muito reduzida diversidade em haplogrupos mitocondriais de base. A anlise da extensa filogenia mitocondrial disponvel mostra que a grande maioria das linhagens europeias actuais so descendem quase exclusivamente do super cl R. A colonizao da Europa parece ter sido um evento complexo que ter ocorrido em mltiplas vagas, caracterizado por substanciais retrocessos populacionais de volta para o prximo oriente demonstrado pela evoluo conjunta das linhagens hoje povoam o continente europeu com as linhagens do mdio oriente. Um evento fundador ocorrido durante o ultimo mximo glaciar ter homogeneizado a agregado gentico europeu sendo que a contribuio gentica do neoltico representa menos de um quarto do agregado gentico Europeu actual (Richards et al., 2000). O Homem, sensu stricto, ter entrado na Europa h aproximadamente 45.000 anos. Estes pioneiros, provenientes do Prximo Oriente, onde novas indstrias lticas, como a cultura Ahmariana, j se teriam desenvolvido, deixaram vestgios da sua passagem na regio da Bulgria e Republica Checa (Bar Yosef, 2006). Como resultado do fluxo gentico aparentemente contnuo e bidireccional entre as populaes do Prximo Oriente e do Leste Europeu, novas culturas, reflectidas em novos mtodos de trabalhar a pedra, vo progressivamente avanando na explorao do continente. A cultura Bohuniciana, aparentemente derivada da indstria de Boker Tachtit, desenvolvida no sul do Prximo Oriente, penetra at Europa Central, na regio do Mdio Danbio (Richter, 2008).

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Protocolonizao da Europa A maneira como esta primeira fase da colonizao do continente se processou no est, no melhor dos nossos conhecimentos, completamente descrita. No entanto, com os dados arqueolgicos e genticos disponveis foi possvel construir um modelo verosmil deste processo. Um ou mais grupos de pessoas do mesmo Cl podem ter entrado em definitivo no continente, tornando-se residentes permanentes. No entanto, e tendo em conta os padres dos marcadores antigos no genoma mitocondrial actual, mais provvel que a colonizao se tenha realizado por incurses peridicas a partir de uma rea com maior densidade populacional numa zona mais recuada, provavelmente no Prximo Oriente. Aquilo que possvel deduzir a partir da diversidade gentica das actuais populaes que durante a fase inicial de ocupao da Europa, substanciais retrocessos populacionais de volta ao prximo oriente aconteceram (Richards et al., 2000). Um dos Cls candidatos a ter entrado no continente e a conseguir deixar descendncia , pela sua grande representao na populao europeia existente e a sua antiguidade (tempo de coalescncia de 52.000 anos), o Cl U. Originado dentro do grande cl fundador R, que milnios antes teria subido pelos vales do Tigre e do Eufrates, o Cl U origina-se na regio do Prximo Oriente Mediterrneo, no Mdio Oriente (Loogvali et al., 2004, Soares et al., 2010). Alguns membros do Cl U transitam para e Europa e imediatamente se dividem em duas linhagens: O cl U8 a mais antiga linhagem de origem Europeia. Est representado com maior frequncia entre os Bascos mas distribui-se por toda a Ibria, Europa Central e o Bltico (Fig 6). A expanso do Cl U na Europa tem sido, com reservas de alguns autores, associada expanso da cultura Aurignacence no continente, que parece ter ocorrido h aproximadamente 37.000 anos (Gonzalz et al., 2006; Bar-Yosef, 2006; Zilho, 2006) (Fig 7). A cultura Aurignacence representa, na Europa, o florescimento de todas as caractersticas tipicamente humanas, reunindo numa s cultura utenslios cuidadosamente talhados em osso, hastes e marfim; a proliferao de adornos pessoais, como dentes de animais perfurados, conchas marinhas, esferas de marfim cuidadosamente talhadas; o transporte a longa distncia destes ornamentos e o aparecimento de formas muito sofisticadas de arte abstracta e figurativa como aquelas encontradas no sul da Alemanha (Fig 9) ou na caverna de Chauvet, na Frana (Mellars, 2004; Mellars, 2006; Soares et al., 2010).

12 PAVC Origem e disperso do Homem

Cl U8 Cls N Cl U6

Fig 6. Migraes que levaram colonizao do Norte de frica e primeira grande migrao para o interior Europeu. A colonizao pelo Cl U8 do norte Ibrico est associada grande Expanso Aurignacence h aproximadamente 40.000 anos atrs.

Fig 7.Datao por 14C. As datas de disperso so baseadas nas dataes de 14C calibradas segundo a curva de calibrao da bacia de Cariaco. A distribuio de vestgios do Aurignacence apresentada para comparao e podem no estar directamente associadas s datas adjacentes (Fonte: Mellars, 2006).

A primeira grande vaga colonizadora do continente ter levado os limites da ocupao humana at aos Pirenus e montes cantbricos, constituindo o rio Ebro a fronteira natural entre a 13 PAVC Origem e disperso do Homem

ocupao do homem moderno a nordeste e os territrios do homem de Neandertal a sudoeste que subsistia ainda na Europa no sudeste Ibrico (Zilho, 1997). At que ponto existiram contactos entre as duas espcies no consensual, continuando ainda o debate acerca da provvel miscigenao entre as duas espcies.
Populao efectiva em milhares
Fig 8.Evoluo demogrfica da populao humana na Europa e Sudoeste Asitico estimada usando Bayesian Skyline Plot. A linha central a preto representa a mdia estimada da populao enquanto as linhas laterais a cinzento representam os limites mximo e mnimo da populao (Fonte: Drummond et al., 2005). Fig 9. Animais e figuras humanas talhadas em marfim descobertas em stios arqueolgicos do sul da Alemanha. a-c, Caverna de Vogelherd; d, Caverna de HohlensteinStadel. As esculturas representam a cabea de um leo das cavernas (a), um cavalo (b); um mamute (c), uma figura humana masculina com cabea de leo das cavernas (d) (Fonte: Mellars, 2004).

14 PAVC Origem e disperso do Homem

Doze mil anos de colonizao A maioria das linhagens hoje existentes parece ter entrado na Europa em distintas e sucessivas vagas, na passagem dos milnios que antecederam e se seguiram expanso Aurignacence. Provavelmente movidos pelas variaes climticas, substanciais retrocessos populacionais parecem ter ocorrido para o prximo oriente. Apesar disso a quantidade de indstrias contemporneas do Aurignacence, aparentemente distintas e espacialmente separadas entre si, que entretanto foram surgindo na Europa indicia um igual nmero de reentradas de grupos de culturas diferentes e deve estar relacionado com a diversidade gentica mitocondrial encontrada nas populaes europeias da actualidade. Os registos arqueolgicos mostram que a zona do Prximo Oriente esteve continuamente ocupada, enquanto os registos evolutivos dentro dos grupos filogenticos mitocondriais presentes na actual populao europeia mostram uma continuidade gentica caracterizada por padres de contraco e expanso de Cls mitocondriais, com epicentro na regio do Prximo oriente, para dentro e fora da Europa, que se traduz numa evoluo conjunta dos actuais europeus com populaes do Prximo Oriente (Hewitt, 2000). Apesar da progressiva colonizao da Europa o aumento populacional dos nossos antepassados relativamente tmido quando comparado com aquele que experimentavam as populaes do sudoeste asitico e testemunha da elevada presso ecolgica que o Homem sentia na Europa. Aquando da primeira presena da Pennsula Ibrica, h aproximadamente 40.000 anos atrs, a populao Europeia total no ultrapassaria em nmero os 10.000 indivduos (Fig 8) (Atkinson et al., 2008).

O Gravetense A populao europeia manteve-se relativamente constante nos 20.000 anos que se seguiram difuso do Aurignacence (Drummond et al., 2005). No entanto uma demografia estvel no deve ser confundida como uma populao esttica. O ltimo tero do MIS3, um perodo do tempo geolgico que vai desde os trinta e oito at aos vinte e sete mil anos atrs e caracterizado por um grande nmero de flutuaes climticas. Apesar de ser um perodo glaciar, uma grande quantidade de fases de aquecimento como o Hengelo (39-36.000 anos atrs) ou o Denekamp (32-28.000 anos atrs) em que a temperatura estaria apenas em mdia 4 abaixo das actuais, ocupam uma grande proporo deste estdio, montando o palco para muitos episdios de migrao (Meerbeeck et al., 2009). Tendo em conta as idades de coalescncia dos haplogrupos que caracterizam as populaes europeias actuais, possvel concluir que as vrias vagas de colonizao que se seguiram expanso Aurignacence trouxeram para a Europa os cls T (~36.500 anos atrs) e I (~34.000 anos atrs) a par com reentradas dos descendentes do cl U (Richards et al., 2000). O Gravenetense surge no corredor do Danbio h perto de 28.000 anos de radiocarbono calibrado atrs. Tecnologicamente fundamentado em culturas do Prximo Oriente (Ahmarian, Lagaman e Dabban) o Gravetense aparece como uma entidade de origem Europeia. Se anteriormente, no continente, o Aurignacence representou o grande salto entre o arcasmo e a modernidade, o Gravetense representa o aparecimento da sofisticao e da adaptao. Os grandes assentamentos ao ar livre, a baixa altitude e ao longo dos vales dos rios, como aquele 15 PAVC Origem e disperso do Homem

encontrado no Vale do Ca, so caracteristicamente Gravetenses, tal como tambm o so o transporte a longas distncias de material ltico, a cermica, o calado e a sofisticao da indstria dos materiais orgnicos. Testemunhados pela profuso de instrumentos com variadas funes, parecem ter surgido no contexto Gravetense actividades como a tecelagem, a cordoaria e o fabrico de redes para caa. Os Gravetenses tambm parecem ter sido os primeiros Europeus a saberem usar os tubrculos de plantas para fabricar farinha, conhecimentos que seriam de grande importncia ao conferir a estas populaes maior autonomia perante o ambiente e as variaes sazonais. A generalizao de instrumentos musicais como as flautas construdas com osso de abutre tambm parece ter acontecido dentro do contexto Gravetense (Svodoba, 2007; Bougard, 2011; Soffer et al., 2000; Trinkaus, 2005; Connard, 2009; Revedin et al., 2010). O passo evolutivo cultural que estes grupos representam evidente no seio Europeu e est bem representado pela sua rea de influncia no continente (fig 10).

Fig 10. Mapa esquemtico dos stios de ocupao Gravetense e das industrias mediterrneas s quais a sua a sua origem esta associada. Adaptado de Svoboda (2004).

O Cl H* surge no Mdio Oriente da descendncia do Cl R h aproximadamente 30.000 anos e distribui-se nessa regio que parece ter sido o local central da evoluo biolgica e tecnolgica europeia do inicio do paleoltico superior. Em conjunto com os Cls H, seu descendente e pr-V, que tero surgido h aproximadamente 24.000 e 26.000 anos, respectivamente, no mdio oriente ou sudoeste asitico, penetra na Europa pelas regies da

16 PAVC Origem e disperso do Homem

pennsula balcnica e do Cucaso provavelmente aproveitando um melhoramento climtico ocorrido entre 33 e 25 mil anos antes do presente (Roostalu et al., 2007) (Fig 11). Contemporneos cultura Gravetense, Os cls H e Pre V entram na Europa, expandem-se e diversificam-se numa aparente adaptao a um clima gradualmente mais frio e seco (Torroni et al., 2001) (Fig 11). medida que a degradao climtica se acentua pela aproximao do ltimo mximo glaciar, h aproximadamente 20.000 anos, as populaes vo-se gradualmente refugiando nas regies mais amenas do sudoeste europeu e, seguindo a costa do mediterrneo, pela pennsula itlica e balcnica at ao Prximo Oriente e plancies do leste europeu, sendo provvel a existncia de refgios crpticos na tundra (Achilli et al., 2004; Soares et al., 2010).

Cl H

Cl H Cl Pr V

Cl H Cl Pr V

Fig 11. Movimentos migratrios dos Cl H e Pr V contemporneos expanso da cultura Gravetense h aproximadamente 27.000 anos atrs.

O Mximo glaciar
As alteraes climticas do quaternrio influenciaram a distribuio da biodiversidade na Europa. Os sucessivos ciclos de aquecimento e arrefecimento, particularmente intensos nos ltimos 700.000 anos, ditaram a expanso e contraco das calotes polares rcticas e Alpinas num movimento contnuo que s abrandaria com o inicio do holoceno h 10.000 anos atrs. Por altura do ltimo mximo glaciar, entre 20.000 a 14.000 anos atrs, a temperatura mdia do solo estaria entre 10 a 20 C abaixo das temperaturas do presente, a calote polar rctica recobria Escandinvia e chegava ao sul de Inglaterra enquanto cho permanentemente congelado (permafrost) se estendia pela Alemanha e Frana num corredor delimitado a sul pela calote alpina, e a calotes dos Pirenus (Fig 12). Do sul da Frana desaparecem os auroques e os veados, que no se adaptavam ao extremo ecolgico, e aparecem as saigas, renas, rinocerontes lanudos e mamutes mais adaptados ao bioma rctico. A vegetao torna-se 17 PAVC Origem e disperso do Homem

herbcea e limitada aos perodos mais quentes da primavera e vero (Delpech, 1987; Kurtn, 2007). Este foi um perodo de enorme presso sobre os grupos humanos europeus onde se registam baixas demogrficas (Fig 8). Mas se a norte a tundra e o gelo dominavam, a sul das grandes cordilheiras europeias vestgios animais e polnicos tornam claro que a maior parte da diversidade faunstica e florstica que hoje conhecemos na Europa continuava a existir (Santucci et al, 1998, Taberlet et al, 1998, Hewitt, 1999,Willis & Whittaker, 2000).

Fig 12- Extenso do gelo e do permafrost no ultimo mximo glaciar no continente Europeu. As linhas a picotado fino delimitam os terrenos emersos resultado do decrscimo da linha do mar. As linhas a picotado grosso delimitam a extenso do permafrost a sul. As zonas a tracejado representam zonas de presena de gelos permanentes. Os smbolos triangulares representam gelo ocenico. (fonte: Hewitt, 1999)

A Pennsula Ibrica Situada no extremo Sudoeste da Europa, rodeada a Norte e Oeste pelo oceano Atlntico e a sul e sudeste pelo mar Mediterrneo, a Pennsula Ibrica a maior em rea das trs grandes pennsulas do sul da Europa e esta ligada ao restante continente Europeu por um istmo, constitudo pela cordilheira dos Pirenus, que hoje liga a Espanha aos territrios Franceses. Trs quartos da pennsula so constitudos pela Meseta Central, uma unidade de relevo com orogenia no Macio Hesprico, uma cordilheira formada pela coliso da Laursia com o Gondwana durante o paleozico que caracterizada por rochas de tipo grantico e xistico. A eroso continuada durante o Mesozico ter transformado o macio num planalto ondulado posteriormente alterado, durante o cenozico, pela orogenia alpina que ter produzido o Macio Galaico, os Montes de Leo, os Montes Vascos, a Cordilheira Cantbrica a norte, o 18 PAVC Origem e disperso do Homem

Sistema Ibrico (onde nascem os rios Douro e Tejo) a nordeste, a Sierra Morena a sul e o Sistema central no centro, do qual a Serra da Estrela a extenso portuguesa. O resultado destes processos geolgicos foi um planalto com uma altitude mdia de 600m orlado por montanhas cujos picos facilmente atingem 2000m de altitude (Fig 13). Para alem dos sistemas formados durante a orogenia Alpina outros so encontrados a Sul e a Este. O Sistema Btico, que se estende paralelo costa at se fundir com o Sistema Ibrico a Este, compreende o pico mais elevado da Pennsula Ibrica, atingindo 3479m de altitude, e outros que vrias vezes ultrapassam os 3000m. A Cordilheira dos Pirenus outro sistema montanhoso que facilmente ultrapassa os 3000m em vrios dos seus picos.

Cordilheira Cantbrica

Pirenus

Sistema Central

Sierra Morena Sistema Btico

Fig 13. Relevo resumido da Pennsula Ibrica.

Dada a posio geogrfica e orografia a Pennsula possui uma grande quantidade de climas distintos. Segundo a classificao Kppen-Geiger, e apesar de aproximadamente 40% da pennsula possuir clima temperado com vero seco e quente, encontramos aqui climas secos, climas temperados e at climas polares. A grande variedade climtica que se faz sentir na Pennsula permitiu a sobrevivncia, em estdios glaciares e interestdios temperados, de muitas espcies de animais e plantas. A esta grande capacidade tampo face s variaes climticas esto associados os grandes macios montanhosos.

Montanhas Ibricas, refgios no refgio. As cordilheiras e montanhas Ibricas tm sido importantes sistemas de preservao da biodiversidade ao longo dos tempos. Isto acontece porque se por um lado a bacia do 19 PAVC Origem e disperso do Homem

mediterrneo est na interseco de duas enormes massas continentais (Eursia e frica) que contribuem para a enorme diversidade biolgica da pennsula, por outro lado as elevaes funcionam como condensadores de humidade e captadores de gua de nuvens de baixa altitude. Nos sistemas de montanha, a diferentes altitudes correspondem diferentes temperaturas e regimes pluviomtricos, o que permite, ao subir e descer uma montanha, experimentar biomas de regies quentes, no sop, a poucos quilmetros de biomas de regies frias, nas zonas mais altas. As particularidades destes sistemas montanhosos Ibricos so preciosas em momentos de bruscas alteraes climticas, como aquelas que se pensa terem ocorrido no decurso do pleistoceno, uma vez que as montanhas servem desta maneira de sistema tampo s variaes. A natureza fragmentar dos biomas de montanha estimula a diversidade vegetal e animal disponibilizando um variado leque de oportunidades nutricionais (Garcia-Guix et al., 2009). Muitos dos stios que retratam a disperso humana no paleoltico superior Ibrico encontramse nos sops, encostas ou vales de rios originrios destes sistemas de conservao da biodiversidade, como sejam, a ttulo de exemplo; A gruta de Nerja, na encosta da serra de Almijara (1791m); Domingo Garcia, na serra de Guaderrama (2428m); Milho, Pousadouro, Fraga Escrevida e Ribeira da Sardinha, na serra de Montesinho (1486m); Poo do Caldeiro, na serra da Estrela (1993m); Fornols Haut, nos Pirenus (3402); Piedras Blancas, Sierra de Baza (2269m); Molino Manzanes, na Sierra Morena (1324m) ou a Gruta de Altamira, no sop da cordilheira Cantbrica (2648m). Seja quais forem as razes pelas quais as antigas populaes de caadores-recolectores decidiram ocupar estes stios, no ser alheio sua deciso o facto de a encontrarem sua disposio um reservatrio de agua, diversidade alimentar e locais de proteco contra predadores naturais. A Pennsula Ibrica foi um dos refgios glaciares mais importantes da flora europeia durante o mximo glaciar. A actual existncia de espcies mesfilas e termfilas numa Europa central onde a possibilidade de vegetao se reduzia a uma lngua de tundra com solos de permafrost entre os glaciares da Escandinavia e dos Alpes e Pirenus s foi possvel pela existncia de refgios a sul. reas de refgios foram identificadas para uma multiplicidade de organismos (Tab 1). Sequncias de plen num depsito lacustre, no Charco da Candieira, Serra da Estrela, atestam uma ocupao contnua de Quercus entre 14800 e 9525 BP enquanto a Oeste, depsitos de carvo do paleoltico na Buraca Grande, Estremadura, demonstram a sobrevivncia de Pinus sylvestris (Pinheiro da Esccia), leguminosas e Olea europeae (Oliveira) como taxa dominante numa paisagem com presena de Quercus (Carvalho), Arbutus unedo (Medronheiro), Erica (Urze), Pistacia lentiscus (Pistacheira), Prunus Espinosa (Abrunheiro), Phyllirea/Rhamnus (Lentisco/Espinheiro) e Crataegus (Espinheiro Branco) (Van der Knaap & Van Leeuwen, 1997).

20 PAVC Origem e disperso do Homem

Tab. 1. Espcies presentes, em refgios, na Pennsula Ibrica durante o ultimo Mximo Glaciar (Carrin, 2008).

A Desglaciao
A desglaciao que se ter iniciado aproximadamente 18.000 anos atrs, ter levado ao recuo lento dos calotes e da tundra at latitudes mais a norte do que aquelas que hoje conhecemos. Mapas de plen mostram que espcies como o carvalho, o pinheiro o ulmeiro ou o amieiro estavam presentes na franja atlntica das ilhas britnicas, talvez transportados pelas correntes martimas h 13.000 anos atrs. Algumas espcies de colepteros tipicamente mediterrnicos tambm estavam presentes nas ilhas britnicas por essa mesma altura, sugerindo que o clima poderia estar mais quente do que no presente (Hewitt, 1999). O avano da floresta seria mais tarde interrompido por um brusco arrefecimento conhecido por Younger Dryas (~10,5 Ka atrs com a durao de 1000 anos). Numa altura em que a flo resta boreal se expandia j no norte europeu, apenas um sculo foi necessrio para que a degradao climtica obrigasse ao seu retrocesso e a uma nova expanso da tundra a sul. O regresso a norte da floresta temperada s seria possvel no final do Younger Dryas, poca que marca o inicio do holoceno. H aproximadamente 6.000 anos atrs a vegetao Europeia seria semelhante quela que hoje conhecemos (Randi, 2007, pag 101-102; Van Andel, 1996).

O Magdalenense A cultura Magdalenense parece surgir em simultneo no sudeste francs, no norte e no leste da Pennsula Ibrica na transio entre o mximo glaciar e o inicio da desglaciao, h aproximadamente 17.000 anos atrs (Garralda, 1988). No se sabendo at que ponto as duas culturas estariam interligadas mas a industria ltica Magdalenense parece derivar da cultura Badegouliense, uma outra cultura que sobreviveria mais a norte em refgios crpticos na tundra (Pozzi, 2004; Pereira, 2005; Soares, 2009). O Magdalenense pode ter surgido por 21 PAVC Origem e disperso do Homem

resultado de uma migrao a sul dos Badegoulienses, mas tambm possvel que contactos tenham existido entre as duas culturas durante expedies de caa proto-magdalenenses ao Nordeste francs (Pozzi, 2004). Tal como os Aurignacences, ou outras culturas conhecidas que os precederam, os Magdalenenses foram caadores-recolectores. No entanto, enquanto culturas anteriores podiam tirar partido de uma panplia mais ou menos alargada de oportunidades nutricionais, os Magdalenenses, resultado do contexto climtico, dependiam fortemente da Rena, animal que teria migrado do norte onde as condies de sobrevivncia lhe eram hostis, de tal maneira que alguns investigadores baptizaram a cultura magdalenense de Cultura da Rena. No entanto, e ainda que no tenham sido encontrados indcios de que domesticassem animais, os Magdalenenses podem estar de algum modo associados a uma stockagem de animais. provvel que durante a caa os Magdalenenses empurrassem e retivessem animais durante algum tempo em cercados naturais onde pasto e agua corrente existissem para depois fecharem a sada com pedras e paus. Existem evidncias de Lagopus sp, uma ave da famlia das perdizes, com uma fractura no fmur, resultado de uma armadilha, que teria sido curada antes da morte do animal, indiciando desta maneira uma permanncia demorada num local livre de predadores (Pozzi, 2004). Os Magdalenenses mostraram ser uma cultura muito inventiva. Aperfeioaram a indstria do osso e foram eles que desenvolveram os arpes em osso que desde ento nunca deixaram de ser usados na pesca dos mamferos marinhos (Stefoff, 2010) (Fig 14). Durante a desglaciao a nao Magdalenense protagonizou uma das maiores expanses dmicas de que h registo na Europa. Desde os seus abrigos no sudoeste Europeu, os Magdalenenses comearam a colonizar a Europa central e do norte expandindo-se at Polnia. Estes movimentos migratrios deixaram marcas genticas no ADN mitocondrial europeu actual. Trs Cls, que hoje perfazem perto de 50% da populao da Europa ocidental iniciaram uma jornada de expanso H aproximadamente 15.000 anos atrs. Enquanto os Cls H1 e H3 se espalharam num gradiente que apenas comea a esbater-se (Achilli et al, 2004; Torroni et al, 2001).

Fig 14. Arpoes em madeira e propulsor de lana em forma de mamute (Fonte Stefoff, 2010)

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Recolonizao da Europa
O perodo que correspondeu ao mximo de frio do ltimo estdio glaciar viu acontecer a desertificao da maior parte da Europa. Os grupos humanos que perfaziam a provvel totalidade da populao europeia encontravam-se refugiados a sul das grandes cordilheiras dos Alpes e Pirenus ou a leste dos Crpatos. Muitos dos grupos que ocuparam a Europa, descendentes das grandes expanses Aurignacence e Gravetense podem tambm ter regredido para o Prximo Oriente. Os Cls V, H1 e H3 surgem na pennsula Ibrica/Sudoeste Francs quase em simultneo h aproximadamente 16.000 anos atrs resultando da migrao destes povos para norte e constituem os marcadores que nos permitem reconstituir, pelo menos em parte, como se ter processado a jornada de recolonizao (Fig 15).

V U5

H3 H1 H3

Fig 15- Caminhos de colonizao tomados pelos Cls H V e U durante a recolonizao da Europa. As linhas a tracejados so indicativas dos provveis caminhos tomados pelas populaes migrantes. Fonte Achilli et al., 2004; Torroni et al., 2001, Pereira et al., 2005)

H aproximadamente 15.000 anos atrs, j ultrapassado o difcil momento do mximo glaciar e medida que as condies climticas melhoravam, as populaes arrestadas no sudoeste Europeu comeam a reocupar o norte livre de gelo e a recolonizar uma Europa que se comeava a reflorestar. Este episdio da pr-histria humana est marcado na matriz gentica da actual populao Europeia (Fig 16).

23 PAVC Origem e disperso do Homem

Demonstrativo desta migrao do paleoltico final o caminho percorrido pelo Cl V desde a sua origem, na regio dos Pirenus at ao seu actual stio de maior frequncia, o norte da Noruega e Finlandia (Fig 16).

V1

V2

Fig 16 Distribuio em percentagem da populao portadora do marcador gentico, dos haplogrupos H; H1; H3; e V. V1 mostra a distribuio europeia do haplogrupo V. V2 mostra a distribuio europeia do haplogrupo V exceptuando o povo Saami da Noruega. Fontes: Achilli et al, 2004; Torroni et al, 2001.

24 PAVC Origem e disperso do Homem

Os cls H1 e H3 tambm so representativos do movimento migratrio que o fim da idade do gelo permitiu s populaes anteriormente detidas na Pennsula Ibrica. Enquanto o Cl H constitui hoje cerca de 50% da totalidade da populao europeia numa distribuio muito homognea, os Cls H1 e H3, surgidos na Pennsula Ibrica so os marcadores da expanso dmica protagonizada pela Civilizao Magdalenense, mostrando uma frequncia maior na Pennsula Ibrica que se vai diluindo medida que dela nos afastamos (Fig 16).

O Vale Do Ca no contexto das Migraes Humanas. A ocupao do Vale do Ca parece ter-se iniciado h aproximadamente 30.000 anos atrs por grupos culturais Gravetenses (Aubry et al, 2002, 2004). Estes primeiros Censes devem ter integrado a segunda grande vaga migratria do paleoltico Europeu que teria conduzido o Cl H at ao Vale. Neste primeiro perodo da ocupao do Vale, a maneira como os grupos humanos vivia o seu quotidiano devia ser, idiossincrasias parte, tipicamente Gravetense, ou seja, muito provvel usassem roupa finamente cozida, e tivessem uma proto indstria txtil e cermica. Estes povos talvez fossem capazes de fazer farinha a partir de tubrculos de plantas e caavam presas pequenas com armadilhas e redes. Vestgios de ossos de camura, veado, coelho e peixe mostram que estas populaes possuam a tcnica necessria para tirar partido dos recursos que a regio do Vale do Ca oferecia. Uma sociedade com este grau de diversificao obriga a uma organizao social bastante complexa e com grande rea de influncia. O estudo dos vestgios da actividade humana no vale do Ca indicia que os grupos locais exploravam os recursos existentes num raio de 50 km enquanto a zona que administravam integrava uma rede social que se estendia pela cordilheira central ibrica numa rea de 1000 km2 em que trocas de bens deveriam ocorrer, pelo menos nos limites dos territrios ocupados (Aubry et al, 2002, 2004). As gravuras mais antigas que encontramos no vale do Ca foram desenhadas por esta cultura pr-histrica, e representam na sua grande parte os animais que deveriam fazer parte do seu modo de vida. O cavalo e o auroque so os motivos aos quais dada mais importncia pelos artistas desse tempo. No se sabe ao certo quanto tempo os Gravetenses ocuparam o vale, o que se sabe que no foram eles a nica cultura a residir na regio. O Solutrense, uma cultura europeia do mximo glaciar, parece ocupar a pennsula e sudeste francs, aparece no Ca a seguir ao Gravetense deixando marcas arqueolgicas e artsticas nos painis de xisto das encostas do vale. medida que o mximo glaciar se aproximava e o clima se tornava mais frio e seco, as zonas habitveis da Europa emagreciam e grandes transformaes ocorriam nas partes ainda habitveis. H 23.000 anos aproximadamente em Frana, o avano do gelo a norte, a desertificao no centro e a formao de glaciares nos Pirenus e Alpes levou deflorestao e consequente abandono dos animais associados aos bosques ao sul. Do Sudoeste francs desaparecem coros e javalis. O auroque, que no consegue suportar condies to extremas 25 PAVC Origem e disperso do Homem

tambm desaparece da regio. Em substituio, das estepes asiticas, chegam animais resistentes ao frio como o mamute, o rinoceronte lanudo e a saiga. por esta altura que surge, aparentemente em Frana, o Magdalenense, a ultima grande cultura paleoltica a deixar marcas no Vale. O Magdalenense representa no Vale do Ca o segundo grande momento artstico do paleoltico (Baptista, 2006). medida que o gelo retrocede para as latitudes setentrionais, os grupos Magdalenenses tambm iniciam o repovoamento da Europa central e do norte a partir do seu refgio Ibrico, tendo este fenmeno migratrio ficado registado na matriz gentica da actual populao Europeia. O facto de a arte encontrada do Vale do Ca ter sido produzida pelos povos dos quais descendem a maior parte dos habitantes da Europa ocidental, aliado enorme dimenso deste stio arqueolgico e excelente preservao das suas obras tornam o Vale do Ca num stio impar no contexto da pr-histria europeia e um local de passagem obrigatria para todos os europeus que queiram conhecer as suas origens.

26 PAVC Origem e disperso do Homem

Anexo I
Filogeografa
A filogeografa uma disciplina relativamente jovem que se debate com os processos e princpios que governam as distribuies geogrficas de linhagens de genes e revolucionou o modo de abordagem gentica populacional e aos estudos de especiao. So vrias as razes para o grande crescimento que esta disciplina tem conhecido, mas a mais importante de todas foi sem dvida o inicio das anlises de ADN mitocondrial h perto de trs dcadas atrs. Graas s novas dimenses dadas pelos genomas citoplasmticos ao nvel da gentica das populaes, possvel conhecer partes da histria evolutiva da fauna e da flora que hoje nos rodeiam e que antes estavam inacessveis. A seguir faremos um breve resumo do que so estes genomas citoplasmticos, como se organizam e de que modo as suas caractersticas particulares ajudam a conhecer a histria da evoluo e expanso populaes de plantas e animais que actualmente nos rodeiam.

27 PAVC Origem e disperso do Homem

Anexo II
Propriedades do ADN
ADN um polmero de cido desoxirribonucleico constitudo em cadeia dupla, com bases nitrogenadas (nucletidos), associadas ao acar (Ribulose), cuja sequncia constitui a informao gentica do organismo. Esta informao, codificada sob a forma de tripletes de nucletidos transmitida da prognie para a prole e d origem s protenas que possibilitam o funcionamento normal das clulas e promovem a vida. No reino animal o ADN pode ser encontrado no ncleo das clulas (ADN nuclear ou nADN) ou no citoplasma da clula e em pequenos organelos produtores de energia denominados por mitocondrias (ADN mitocondrial ou mtADN).

O cdigo gentico conservado quase inalterado atravs das geraes. A informao contida no cdigo gentico preservada e transmitida atravs das geraes de uma maneira muito eficiente, sendo que os pequenos erros que acontecem periodicamente so prontamente corrigidos por enzimas especiais (Polimerases do ADN) de maneira a evitar mutaes. No entanto durante o processo de duplicao do ADN (replicao do ADN) alguns erros que acontecem no so corrigidos pela polimerase e ocorrem mutaes. As mutaes, quando acontecem em regies de codificao de genes, so quase sempre prejudiciais para o organismo, causando a sua inviabilidade ou diminuindo a sua competitividade. Neste caso, a variao gentica normalmente neutralizada pela eliminao do organismo portador por seleco natural. Quando a mutao acontece numa regio no codificante da cadeia de ADN, ela denominada de mutao neutra e pode ser transmitida, mas apenas se ocorrer em clulas germinais (e.g. espermatozide ou vulo). De outro modo tambm esta se perde pela morte natural do organismo. Nem todo o ADN codifica protenas. Nem todo o ADN codificante. Mais de 98% do ADN nuclear humano constitudo por sequncias no codificantes, uma grande parte das quais no possuem qualquer funo aparente. Estas sequncias, porque no esto sujeitas presso da seleco natural, possuem taxas de mutao acumuladas muito superiores s sequncias codificantes do ADN (Elgar et al, 2008).

Propriedades do ADN mitocondrial O ADN mitocondrial, normalmente representado pela sigla mtADN possui 16,6 kb de extenso dos quais 1,1 kb so de regio no codificante e possuem por isso taxas de mutao muito maiores que as regies codificantes sujeitas presso da seleco natural. Por outro lado o mecanismo de reparao dos erros da replicao do mtADN muito menos eficiente do que o mecanismo do ADN nuclear, levando a que a frequncia de mutao seja maior na mitocondria do que no ncleo (Oven et al, 2008). 28 PAVC Origem e disperso do Homem

Entre as regies no codificantes do mtADN, como algumas partes da regio de controlo da transcrio e replicao do mtADN (mtADN RCTR), existem ainda regies de hipervariabilidade (HVR Hypervariable regions). Devido s suas maiores taxas de mutao, as mtADN-RCTR esto enriquecidas em sequncias variadas. So estas sequncias que so usadas para a descrio dos haplogrupos que constituem a rvore filogentica do mtADN (Oven et al, 2008; Avise et al, 1987).

A ausncia de recombinao gentica e a transmisso uniparental fazem do ADN mitocondrial uma ferramenta nica para a filogeografa. caracterstica dos animais (e das plantas vasculares) o facto de possurem cromossomas aos pares (e.g. os humanos possuem 23 pares de cromossomas num total de 46 cromossomas), sendo que um dos membros do par redundante na funo ou supre uma deficincia do seu homlogo. Isto acontece por estes organismos se reproduzirem, normalmente, sexuadamente, i.e., pela fuso entre gmetas masculinos (e.g. espermatozide) e gmetas femininos (e.g. vulo) constitudos no seu patrimnio gentico por cromossomas sem par homlogo (os espermatozides e vulos humanos apenas possuem 23 cromossomas e no 46 como as clulas que os produzem). Esta fuso de ncleos ir dar origem primeira clula do embrio, que contar com 46 cromossomas (23 pares). Os gmetas so clulas especiais dos organismos que resultam de um processo especial denominado de meiose. A meiose o processo pelo qual uma clula com pares de cromossomas d origem a clulas com cromossomas sem par. Durante a meiose ocorre o fenmeno da recombinao gentica em que os genes dos pares de cromossoma so misturados de maneira que o resultado final ser a produo de cromossomas com sequncias misturadas dos cromossomas parentais homlogos que lhes do origem. Devido a este processo de recombinao, as variaes genticas encontradas num cromossoma tm origem nos dois cromossomas parentais e no podem ser usados para rastrear migraes com preciso. Uma vez que a mitocondria se reproduz por duplicao simples do seu cromossoma (mitose), o ADN mitocondrial no sofre de recombinao gentica. Esta caracterstica permite que as variaes encontradas na sequncia gentica do seu cromossoma no sejam diludas, perdidas ou alteradas, sendo sim transmitidas intactas de pais para filhos. Por outro lado, uma vez que o ADN mitocondrial apenas transmitido por via materna, as variaes genticas encontradas neste ADN mostram os padres migratrios das mulheres ao longo do tempo (Cooper, 2000; Avise et al, 1987). Estas duas propriedades, tambm partilhadas pelo cromossoma Y (mas aqui no contexto masculino), associadas ao conhecimento das taxas de substituio de nucletidos no ADN, permitem usar estas sequncias para criar linhagens rastreveis no espao e no tempo (Zhivotovsky, 2004).

Haplogrupos Haplogrupo o nome dado a um conjunto de haplotipos semelhantes num mesmo cromossoma. 29 PAVC Origem e disperso do Homem

Como j foi referido, o ADN um polmero constitudo, entre outros, por bases puricas (adenina (A) e guanina (G)) e pirimidicas (citosina (C) e timina (T)). Estas bases dispem-se em sequncias ordenadas ao longo do polmero de maneira a formar um cdigo que quando traduzido por enzimas nucleares dar origem s protenas e enzimas que permitem o normal funcionamento do organismo no meio em que se insere. Desta maneira o cdigo gentico a relao entre a sequncia de bases nucleicas na molcula de ADN e a sequncia de aminocidos na protena resultante da traduo do cdigo. Uma vez que o cdigo gentico redundante, existem mais do que uma sequncia de bases capazes de codificar o mesmo aminocido (e.g. CCC e CCA codificam o mesmo aminocido, neste caso a prolina). Um haplotipo um arranjo especfico de uma sequncia de ADN, (e.g. ACAAAAAGA) que preservado e pode codificar uma sequncia de aminocidos; neste caso treonina, lisina e arginina. Quando acontece uma mutao numa nica base da sequncia (SNP - Single Nucleotide Polymorphism) criado um novo haplotipo (e.g. ACCAAAAGA) (Richards & Hawley, 2011) (Fig. 1).

Haplotipo 1: Haplotipo 2: Haplotipo 3: Haplotipo 4

ACAAAAAGA ACCAAAAGA ACCAAAAGG ACAAAGAGA

Fig. 1- Quatro haplotipos de uma sequncia. O haplotipo 2 origina-se do haplotipo 1 pela substituio da terceira base (G por A); O haplotipo 3 tem origem no haplotipo 2 por substituio da nona base (A por G); O haplotipo 4 origina-se do haplotipo 1 por substituio da sexta base (A por G). Devido redundncia do cdigo gentico as quatro sequncias codificam a mesma sequncia de protenas (treonina, lisina e arginina).

Na mitocondria, uma vez que no existe recombinao gentica, os haplotipos, e por conseguinte os haplogrupos, formados nas regies no sujeitas seleco natural (regies no codificantes) so conservados inalterados atravs das geraes.

O relgio mitocondrial Apesar dos seus mecanismos de reparao e do seu extraordinrio poder de conservao, o ADN susceptvel de mudar e de facto muda. As mutaes acontecem das mais variadas maneiras e podem ter origens exgenas ou endgenas. Contam-se entre as causas exgenas a exposio a radiaes U.V, produtos qumicos ou a produtos carcinognicos; J por dentro ocorrem erros de replicao e recombinao e a exposio a radicais livres de oxignio. O ADN mitocondrial, por estar num meio rico em radicais livres de oxignio, por ter ciclos de replicao muito superiores ao ADN nuclear e por ter mecanismos de reparao e proteco menos eficientes que o ADN nuclear ainda mais susceptvel mutao, mas importante manter presente que se, na sua grande maioria, as mutaes so deletrias para o organismo, so tambm elas que provem a adaptabilidade dos organismos s variaes ambientais. 30 PAVC Origem e disperso do Homem

Dado que as mutaes ocorrem a um ritmo constante, a acumulao de mutaes num dado segmento de ADN pode ser usado como um relgio molecular. O relgio comummente usado aquele descrito por Forster et al (1996) e que estima uma mutao na regio hipervariavel I (HSV-I) por cada 20.180 1000 anos.

31 PAVC Origem e disperso do Homem

Anexo III

32 PAVC Origem e disperso do Homem

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