Tema 4 La Evolucin 2013

En el siglo XIX, Charles Darwin (1859 El origen de las especies) y Alfred Wallace, de manera independiente, descubren el mecanismo mediante el cual se produce la evolucin: la seleccin natural. Uno de los argumentos en contra de la teora, es que no est plenamente demostrada (como todas las teoras cientficas). La teora de la Evolucin propuesta por Charles Darwin desarrollada en los ltimos 150 aos, es la nica explicacin cientfica del origen de la diversidad orgnica pues ningn hecho emprico ha permitido refutarla o falsarla ni sustentar el desarrollo de una teora cientfica alternativa.

! ANTECEDENTES HISTRICOS DE LA TEORA DE LA EVOLUCIN

La teora de la evolucin surgi como resultado de la evolucin en el estudio de los seres vivos. 1) En la Grecia Clsica podemos encontrar una explicacin a la diversidad de seres vivos, siendo el cambio o la transformacin los elementos claves de la explicacin dada por pensadores griegos como Pitgoras, Herclito, Anaxgoras, Herdoto o Aristteles. 2) Desde el eclipse de la cultura clsica hasta los siglos XVI y XVII el problema del origen de las especies dej de ser tal al imponerse la explicacin religiosa dada en la Biblia y otros textos. Pero esta visin que la religin daba del mundo comenz a perder credibilidad con los descubrimientos que permitieron el desarrollo de la Astronoma y la Fsica. 3) Muchos naturalistas se diriman entre el Transformismo radical, que defenda que las especies surgan por generacin espontnea, y el Creacionismo (concepto tipolgico de especie Carl von Linneo padre de la Taxonoma clasificar y ordenar las especies) que abogaba por una concepcin esttica, sin cambio del mundo orgnico, acorde con la descripcin bblica. Linneo admiti que el cambi existe y lleg a la conclusin de que la categora taxonmica de especie e incluso de gnero, podan originarse de forma natural por variacin brusca o por hibridacin. El concepto tipolgico de especie era falso. 4) El descubrimiento de la verdadera naturaleza de los fsiles, siglo XVIII, abri otra importante va para poner de manifiesto el hecho de la evolucin. Lamarck descubri que ente los restos fsiles se encontraban especmenes similares a las especies actuales. 5) A principios del siglo XIX, aparece la obra de Lamarck Philosohie zoologique, fundamentada en dos principios falsos: la funcin crea el rgano (Ley del uso y desuso) y la herencia de los caracteres adquiridos. La evolucin es para Lamarck determinista: su objetivo no es otro que alcanzar la perfeccin. La ciencia natural de principios del siglo XIX abandona definitivamente los planteamientos creacionistas y se sustenta en slidos pilares para el desarrollo del estudio cientfico del origen de las especies: 1) la estimacin de la edad de la Tierra en centenares de millones de aos; 2) la existencia en eras geolgicas pasadas de seres vivos distintos de los actuales; 3) la continuidad de la vida a lo largo de la historia de la Tierra; 4) la evidencia de que las especies no son inmutable sino que pueden experimentar variaciones azarosas incompatibles con la tesis del diseo (inteligente) previo; y 5) los seres vivos, a pesar de ser muy distintos entre s, presentan caractersticas anatmicas y fisiolgicas parecidas que permiten establecer relaciones entre ellos.

! TEORA DE LA EVOLUCIN
El viaje que Darwin realiz a bordo del Beagle dur casi cinco aos y le permiti adquirir gran experiencia como naturalista, recopilar una ingente cantidad de muestras y observaciones geolgicas, paleontolgicas y biolgicas y tener una visin de primera mano acerca de la Naturaleza. La gestacin de la teora de la evolucin mediante seleccin natural, se produjo durante los 25 aos posteriores a su viaje. El hito quiz ms importante de su viaje fue su estancia en las Islas Galpagos. All pudo realizar importantes observaciones y recopilar datos de gran valor a la hora de fundamentar su teora. Cada isla presentaba sus propias especies de animales tales como los pinzones y las tortugas gigantes. En estas islas habitan trece especies de pinzones, mientras que del resto de slo existen seis especies en todo el archipilago. A pesar de proceder de una nica poblacin de pinzn sudamericano, las poblaciones de estas islas se han diversificado en aspecto y comportamiento. Con las tortugas gigantes que encontr en las islas, a las que stas deben su nombre, ocurre lo mismo. Cada isla tiene su variedad, caracterizada principalmente por la forma del caparazn, la cual est estrechamente relacionada con la adaptacin que estos animales presentan a las distintas condiciones ambientales de las mismas. La explicacin dada por Darwin a estos hechos no era que las especies de pinzones y tortugas fueran el resultado de creaciones mltiples e independientes, sino de la divergencia (diversidad) de una poblacin colonizadora reducida de pinzones y tortugas, respectivamente, gracias a: 1) 2) la existencia de variaciones intraespecficas que les permitieron enfrentarse a nuevas condiciones ambientales y adaptarse a nuevos hbitats, cuyos nichos ecolgicos (hbitat y uso que se hace de l) estaban vacos. al aislamiento geogrfico propiciado por la propia naturaleza del archipilago.

Al contrario de la idea sostenida por Lamarck, el organismo para Darwin no cambia para adaptarse a las nuevas condiciones, sino que ya existen cambios precedentes (la variabilidad natural que presentan las poblaciones) que

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resultan ser ms adecuados en unas variedades que en otras al nuevo ambiente, permitindoles una utilizacin ms eficiente de los recursos. Para Darwin, las especies recin formadas no son sino variedades muy marcadas y persistentes que en un principio slo fueron variedades menos acusadas de una misma especie. Dos elementos esenciales en la Teora de la Evolucin de Darwin son la variabilidad y la herencia de esa variabilidad. Para que esa variabilidad tuviese un sentido en la explicacin del origen de las especies deba ser hereditaria, pues poco valor tendra una variacin a la hora de explicar la transformacin de unas especies en otras, si sta muriese con el individuo que la porta. Aunque Darwin desconoca los mecanismos de la herencia biolgica, era un aspecto que, no por desconocido, dejaba de ser evidente y necesario tal y como rezaba el principio asumido por todos los naturalistas y criadores de la poca, de que lo semejante produce lo semejante debido a que la herencia de todo carcter, cualquiera que sea, es la regla y la no herencia la anomala. La lectura de los libros Principios de Geologa de Lyell y el Ensayo sobre el principio de la poblacin de Malthus fueron decisivas para dar el contexto adecuado al conjunto de datos y observaciones recopiladas a lo largo de los aos. El razonamiento que Darwin recoge en El origen de las especies se puede resumir de manera sencilla de la siguiente forma: 1. 2. 3. 4. 5. Las poblaciones de seres vivos creceran exponencialmente si todos los individuos que nacen pudiesen reproducirse; El crecimiento de las poblaciones tiene como lmite la cantidad de recursos disponibles; Existe una gran variabilidad en todas las poblaciones no existiendo dos individuos iguales; Gran parte de esa variabilidad es hereditaria; La limitacin de recursos establece una lucha por la existencia en la que los individuos que porten rasgos que permitan afrontar mejor las condiciones adversas del entorno, tendrn ms probabilidades de sobrevivir y reproducirse; 6. Tras muchas generaciones el proceso de la seleccin natural, que favorece la permanencia de unos rasgos y la eliminacin de otros, ir produciendo un cambio gradual en las poblaciones que conducir a la aparicin de una nueva especie. La teora de la evolucin de Darwin establece una relacin de parentesco entre todos los organismos.

TEORA SINTTICA DE LA EVOLUCIN

En la primera mitad del siglo XX se consolida la teora de la evolucin por seleccin natural. Redescubrimiento de las Leyes de Mendel. Pequeos cambios en producidos por mutacin en el material hereditario (nuevo prisma de la Gentica). Aparicin de nuevos alelos. La actuacin de la seleccin natural conduce a que unos alelos tengan mayor representacin que otros en la siguiente generacin, siendo una de las causas de la aparicin de nuevas especies. El estudio poblacional permite poner de manifiesto los cambios en las frecuencias allicas. La obra de Ernst Mayr, Systematics and the origin of species (Sistemtica y el origen de las especies), publicada en 1942, representa la primera aportacin sobre clasificacin que se realiza, que ordena, jerarquiza y nombra, dentro de la biologa a los seres vivos (taxonoma). En esta obra se establece el concepto biolgico de especie (claramente distinto del tipolgico acuado por Linneo), la variacin geogrfica de la misma y la importancia del aislamiento geogrfico en el origen de ellas. El concepto biolgico de especie define a sta como el conjunto de poblaciones naturales de organismos que forman una comunidad reproductivamente aislada de otras comunidades de organismos. La Sistemtica aporta el concepto biolgico de especie. Importancia del aislamiento geogrfico como mecanismo de la especiacin. Las barreras geogrficas impediran el intercambio de genes entre dos poblaciones de una misma especie. Si el perodo de tiempo que dura el aislamiento es suficientemente largo, las posibles adaptaciones a situaciones ambientales diferentes llevaran a la divergencia gentica de las poblaciones aisladas geogrficamente y, con ello, al aislamiento reproductivo y a la aparicin de nuevas especies. Desde la segunda mitad del siglo XX, gracias al desarrollo de los experimentos cuantitativos cuidadosamente controlados en el laboratorio y llevados a cabo con especies cuyos perodos de generacin son relativamente cortos, como es el caso de la mosca de la fruta del gnero Drosophila, o algunas especies de bacterias y hongos, los problemas referentes a la aparicin de razas o especies pueden ser abordados con mayor o menor xito segn los casos. La Paleontologa se impone aqu como una herramienta indispensable para poner de manifiesto el hecho de la evolucin. (Registros fsiles). La sntesis de la labor de Darwin con los trabajos procedentes de la Gentica, la Zoologa, la Paleontologa o la Botnica produce un cuadro coherente e inteligible del cambio evolutivo conocido como Teora Sinttica de la Evolucin o teora Neodarwinista.

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! LA TEORA DE LA EVOLUCIN Y LA PSICOLOGA
En 1871, Darwin publica El origen del hombre, la seleccin en relacin al sexo , en el que compara las capacidades mentales del hombre y otros animales, indicando que sus diferencias son slo de grado y no de clase, siendo un ejemplo ms de la continuidad entre el hombre y el resto de los animales. En 1872 publica La expresin de las emociones en el hombre y los animales , el primer manual en el que el comportamiento es considerado como una caracterstica biolgica ms que, al igual que las formas de los huesos, la distribucin del pelo o cualquier otra estructura corporal, tambin est sujeta a la seleccin natural. Resalta la gran importancia del estudio de la conducta a la hora de afrontar el de la evolucin de los organismos; describe por primera vez lo que luego se conocera como pautas de accin fija (comportamientos altamente estereotipados, rgidos y predecibles. Ej.: Succin. Un patrn / pauta de accin fija no se manifiesta hasta que el
organismo se encuentra con el estmulo seal apropiado, que entonces estimula el mecanismo de liberacin innato, poniendo en accin la secuencia de movimientos que constituyen el comportamiento), analiza el significado biolgico de la expresin involuntaria de las

emociones en el hombre y la uniformidad con que se expresan en todas las culturas los diferentes estados mentales; y resalta el valor que para la supervivencia tienen las emociones desde el punto de vista de sus propiedades motivadoras, llegando a la conclusin de que el miedo, al motivar al animal en favor de la cautela, favorece la preservacin de la especie. Esto mismo ocurre con la ira, que lo motiva a eliminar los obstculos que se oponen a la supervivencia, y con la actitud amistosa, que promueve la socializacin. Con todo ello dio un nuevo sentido al estudio de la conducta animal y humana y contribuy decisivamente a la aparicin de nuevas disciplinas psicolgicas como la Psicologa Comparada, la Etologa, la Sociobiologa, la Psicologa Evolucionista o la Ecologa del Comportamiento. El funcionalismo americano, desarrollado por William James, es la primera iniciativa encaminada a entroncar la naciente ciencia del comportamiento con la Teora de la Evolucin de Darwin. El funcionalismo da al comportamiento una dimensin plenamente psicobiolgica. Con respecto al estudio del comportamiento, dio lugar a que se comenzase a analizar las diferencias individuales en la conducta, apareciendo la Psicologa Diferencial y los test de inteligencia (Galton Eugenesia). La Psicologa comienza a estudiar el psiquismo en el nio para explicar y comprender el del adulto. Bajo este prisma sali a la luz un considerable nmero de trabajos sobre Psicologa Infantil que marcaran el comienzo de la Psicologa Evolutiva.
Haeckel: trminos como ecologa (estudio de la relacin entre el organismo y el medio ambiente, ontogenia (estudio del desarrollo embriolgico) o filogenia (estudio de las relaciones evolutivas entre organismos), aunque su fama se debe a su falsa ley de la ontogenia recapitula la filogenia.

! M ECANISMOS DE LA EVOLUCIN
Darwin descubri que la variabilidad, la herencia y la seleccin natural, son los pilares que sustentan el origen de la diversidad orgnica, o lo que es lo mismo la evolucin de los organismos. La evolucin opera a travs de una serie de mecanismos que engloban a los agentes y procesos que generan la variabilidad en las poblaciones, la modulan y finalmente la mantienen de una generacin a la siguiente.

1. La Herencia a travs de las Poblaciones

Cada individuo es una combinacin nica del conjunto de alelos existentes en la poblacin para cada uno de los loci que conforman el genoma de una especie. Poblacin: grupo de individuos que se reproducen entre s y viven en el mismo espacio y tiempo. Acervo gnico (pool gnico): todos los alelos de la totalidad de los genes de los individuos que componen una poblacin. Gentica de las Poblaciones: estudia las modificaciones en las frecuencias genotpicas y allicas. 1.1. Frecuencias Genotpicas: Las frecuencias genotpicas para un locus determinado, es el nmero relativo de individuos de una poblacin que presentan un determinado genotipo. (Ej.: 500 individuos que se reproducen sexualmente, y en la que existe un gen con dos alelos A1 y A2. Cada uno de los individuos de dicha poblacin puede presentar uno de los siguientes genotipos: A1A1; A1A2; A2A2. Se distribuyen en 250:A1A1, 150:A1A2, 100:A2A2, 250/500, 150/500, 100/500 = 0,5 (50%), 0,3 (30%) y 0,2 (20%)). 1.2. Frecuencias Gnicas o Allicas: La representacin que tiene un alelo con respecto al conjunto de variantes de un determinado locus se denomina frecuencia allica o frecuencia gnica. La frecuencia allica es el nmero relativo de alelos de un locus que hay en una poblacin. Poblacin diploide, es decir que en cada individuo existen dos copias allicas, iguales o diferentes, para cada locus. El nmero de alelos ser el doble que el de individuos. La frecuencia de cada alelo ser el nmero de veces que est presente ese alelo dividido entre el nmero total de alelos que hay en la poblacin. (Ej.: 500 x 2 = 1000 alelos. Tomando el alelo A1: A1A1= 500 A1A2 = 150 A2A2 = 0, por lo que la frecuencia de A1 = 650/100 = 0,65 (65%). Para el alelo A2 = 0,35 (35%)).

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1.3. Ley del Equilibrio de Hardy-Weinberg: Codfrey Harold Hardy y el fsico alemn Wilhelm Weinberg, en de forma totalmente independiente, demostraron matemticamente que las frecuencias gnicas y genotpicas de una poblacin se mantendrn constantes generacin tras generacin siempre y cuando se cumplan las siguientes condiciones: " " " " " El tamao de la poblacin es lo suficientemente grande como para evitar variacin de las frecuencias gnicas debidas al muestreo. Todos los individuos de la poblacin tienen la misma probabilidad de aparearse (apareamientos al azar, panmcticos). No se producen movimientos de inmigracin, ni de emigracin. No hay diferencias en la capacidad reproductora. La fertilidad de los genotipos. No hay mutacin de un estado allico a otro, no aparecen nuevos alelos a partir de los existentes.

Cuadro de Punnett en el que estn representados los distintos gametos espermatozoides y vulos) y sus respectivas frecuencias allicas, que pueden formar los dos progenitores heterocigotos para un determinado locus, y los cuatro posibles cigotos que se pueden formar tras la fecundacin. La frecuencia genotpica de cada uno de estos cigotos ser el resultado del producto de las frecuencias de los respectivos alelos: p x p = p2 (p x q) + (q x p) = 2pq q x q = q2 (homocigotos para el alelo A1). (heterocigotos para los alelos A1 y A2). (homocigotos para el alelo A2).

p2+2pq+q2=1
Para un locus con dos alelos se cumple que la frecuencia de uno de los alelos ser p=D+1/2H (0,29+0,21+0,25 = 0,75 75%), siendo D la frecuencia del genotipo homocigoto de ese alelo y H la del heterocigoto. (q = 0,25 -25%). Slo en el caso de que la poblacin est en equilibrio podremos calcular las frecuencias genotpicas a partir de las frecuencias allicas. Si no sabemos que una poblacin est o no en equilibrio no debemos calcular las frecuencias genotpicas a partir de las allicas. Ej.: Una poblacin en equilibrio donde existe un locus con dos alelos y la frecuencia de A1 es 0,54(p). Para A2 ser de 0,46(q). Las frecuencias genotpicas sern: A1A1= (0,54) 2 A1A2= 2(0,54 x 0,46) A2A2= (0,46)2 = 0,29 (29%) = 0,50 (50%) = 0,21 (21%) D ! H = 0,25 D

2. Variabilidad Gentica
Sin variabilidad no existira evolucin. Los estudios llevados a cabo mediante electroforesis en gel ponen de manifiesto que en las poblaciones existe una enorme reserva de variabilidad gentica. En las diferentes especies estudiadas, entre el 5 y cerca del 20% de los loci de un individuo son heterocigotos, es decir, presentan dos alelos distintos. En nuestra especie, por ejemplo, se estima que existe una heterocigosis del 6,7% (podra ser dos o tres veces superior a esa cifra, dato referido al individuo) y que el 28% de los loci son polimorfos (dato referido a la poblacin). Los estudios de Gentica Molecular que han permitido poner de manifiesto, a travs de la secuenciacin de los nucletidos del ADN, que es muy posible que en prcticamente todos los loci existan diferencias entre el ADN de un cromosoma y el de su homlogo. La variacin puede ocurrir en los intrones, las secuencias que no se expresan y, dado el carcter redundante del cdigo gentico, la variacin puede provocar la alteracin de un triplete siga codificando el mismo aminocido. La variabilidad gnica es algo ubicuo (presente en todas) en las poblaciones y no algo extraordinario. Este hecho a priori contradictorio, ha tenido dos explicaciones: la de los Seleccionistas (la seleccin natural mantiene la variabilidad porque es beneficioso por alguna ventaja reproductiva) y la teora neutralista (la variabilidad es neutra. El origen de la variabilidad est en el azar). Se dan las dos explicaciones dependiendo de los casos (anemia falciforme, fenilcetonuria).

3. Origen de la Variabilidad
Con independencia de qu cantidad de variabilidad es mantenida por el azar y cunta lo es por la seleccin natural, el grado de variabilidad est claramente relacionado con la tasa de evolucin. La causa de estos dos tipos de variabilidad son

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la mutacin y recombinacin gnica, que representan las principales formas de producir variabilidad en los seres vivos. Pero la variabilidad no slo se consigue gracias a la existencia de alelos que llevan a cabo su tarea con mayor o menor eficacia, o con la recombinacin de stos. Debemos considerar un tercer factor, las mutaciones genmicas y cromosmicas, ambas relacionadas con la variacin en la cantidad de ADN, ya que gracias a ellas se han formado nuevos genes y consecuentemente nuevas funciones que han permitido ampliar las posibilidades de adaptacin de las especies. 3.1. Mutaciones Gnicas.

El proceso de replicacin supone una copia exacta del mensaje hereditario contenido en la secuencia de nucletidos y conduce a la formacin de dos molculas idnticas de ADN. En ocasiones y con una frecuencia que vara de unos segmentos de ADN a otros, se producen errores, accidentes o sucesos aleatorios en la replicacin. Cuando esto ocurre decimos que se ha producido una mutacin (generan variabilidad y son heredables). Suelen ser perjudiciales ms que beneficiosas. La aparicin de mutaciones en las poblaciones se evala a travs de la tasa de mutacin, que se es el nmero de mutaciones nuevas por gen y por gameto. Se ha estimado que en nuestra especie, en cada duplicacin del ADN se introduce un nuevo error que no es corregido. Dado que estas alteraciones dependen de la frecuencia de duplicacin del ADN, a medida que aumenta la edad del varn ms mutaciones transportarn sus espermatozoides. En las mujeres, el vulo se ve menos afectado. " Carcter Pre-adaptativo de la Mutacin. Bajo la perspectiva lamarckiana, la mutacin ocurrira despus de la exposicin del organismo a una nueva situacin ambiental y conducira a su adaptacin, repercutiendo en su xito reproductivo. Tendra, por tanto, una finalidad y un carcter postadaptativo (se producira despus de exponerse el organismo al cambio ambiental). Esto es errneo y la mutacin no tiene finalidad alguna, ocurre al azar y se produce de manera aleatoria. La mutacin tiene un carcter pre-adaptativo porque ocurre antes de una posible adaptacin que, no tiene por qu darse. (Tcnica de la placa replicada). Efecto de la Mutacin sobre las frecuencias Gnicas y Genotpicas. La mutacin no es considerada como un factor que produzca cambios espectaculares en las frecuencias allicas por s sola. En nuestra especie las tasas ms frecuentes de mutacin son del orden de 10-5 por gen y generacin. Variacin en la Cantidad de ADN.

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3.2.

El hombre, con 25.000 genes y 3.000 millones de pb, es, por ahora, el organismo con ms genes en su ADN. las variaciones cromosmicas llevan aparejado un cambio en la cantidad de ADN. El mecanismo propuesto es el siguiente: duplicaciones, poliploidas y algunas aneuploidas provocan un incremento en el material gentico existente, multiplicndolo. De esta forma, al existir segmentos de ADN con ms de dos copias, se puede preservar ms fcilmente la funcin original de esa copia y, al mismo tiempo, la copia duplicada divergir libremente incrementando la variabilidad a travs de la adquisicin por mutacin de una funcin distinta o nueva. Este parece ser el origen de muchos genes como, por ejemplo, el de la molcula de hemoglobina, sobre la que hay datos que indican que procede, en todos los vertebrados, de un gen ancestral que, hace unos 380 millones de aos, experiment una serie de duplicaciones gnicas seguidas de una divergencia gradual que le llev a adquirir distintas funciones relacionadas, como por ejemplo, el transporte de oxgeno a la sangre. Los homeogenes tambin parecen haberse originado por procesos de duplicacin y posterior mutacin. " Recombinacin Gnica. Las tasas de mutacin puestas de manifiesto no son suficientes para generar la diversidad que aparece en las poblaciones generacin tras generacin. El origen de esa gran diversidad no est en las mutaciones sino en la recombinacin gnica, proceso que, como se recordar, ocurre durante la meiosis y conduce a una combinacin aleatoria de los alelos presentes en los cromosomas homlogos de las clulas de las gnadas que dan lugar a los vulos y a los espermatozoides. La recombinacin es un proceso exacto que rara vez provoca adiciones o deleciones de nucletidos, es decir, no genera nueva variabilidad allica, ni modifica las frecuencias gnicas ni genotpicas; sin embargo, su resultado es la aparicin de individuos que representan una combinacin nueva, nica, de alelos, un nuevo barajado de fenotipos que es expuesto a la accin de la seleccin natural. Migracin y la Deriva Gnica. La migracin de individuos de una poblacin consiste en un flujo de genes hacia dentro o fuera de esa poblacin. Dos poblaciones con la misma frecuencia allica no se ver afectada por la migracin. Si lo har en el caso de distintas frecuencias allicas, la poblacin receptora. En ausencia de mutacin, seleccin natural y migracin, las frecuencias gnicas de una poblacin no cambian de una generacin a la siguiente siempre y cuando la poblacin sea grande. Cuando las frecuencias gnicas cambian por razones meramente aleatorias, decimos que se trata de un proceso de deriva gentica. Cuanto ms grande es el tamao de la muestra, menor es el efecto del azar. Una consecuencia

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extrema de la deriva gentica es lo que Ernst Mayr denomin efecto fundador, suceso que ocurre cuando se establece una poblacin a partir de muy pocos individuos. En ocasiones, como consecuencia de un cambio desfavorable y brusco de las condiciones ambientales la poblacin ve mermados drsticamente sus efectivos, efecto de cuello de botella, que puede llevar a la extincin de la especie o favorecer, por esa reduccin del nmero de individuos, un proceso de deriva gentica que conduzca a una alteracin notable de sus frecuencias gnicas.

! Seleccin Natural
La evolucin es consecuencia de la seleccin natural y como consecuencia de la actuacin de la seleccin natural, no todos los alelos tienen las mismas probabilidades de pasar a la siguiente generacin, o lo que es lo mismo, no todos los individuos contribuyen con el mismo nmero de descendientes en la siguiente generacin.

1. Eficacia Biolgica
El nmero de descendientes que aporta un organismo a la siguiente generacin se conoce como eficacia biolgica (fifness), eficacia biolgica darwiniana, aptitud, valor selectivo o valor adaptativo. El concepto de eficacia biolgica (w) se expresa mediante la relacin que existe entre el nmero de descendientes medio de un grupo o individuo (n) y el del grupo o individuo que ms descendientes tiene (N). w = n / N. Al efecto de la seleccin sobre la eficacia biolgica de un determinado genotipo se le denomina coeficiente de seleccin y se suele representar con la letra s. La eficacia biolgica y el coeficiente de seleccin estn relacionados inversamente. Cuanto mayor sea la eficacia biolgica, menor ser el coeficiente de seleccin y viceversa. La seleccin natural es una fuerza que altera las frecuencias gnicas y, por tanto, las genotpicas, a travs de los cambios que provoca en la eficacia biolgica.

2. Adaptacin
La adaptacin no resulta sencilla de evaluar. La adaptacin es el proceso mediante el cual se consigue una interaccin ms eficiente con el ambiente, permitiendo a los organismos enfrentarse con ms probabilidades de supervivencia a las tensiones medioambientales. Para evaluar la adaptacin se recurre generalmente a criterios de optimizacin, analizando una determinada tarea que se evala mediante mtodos analticos, como la teora de juegos, la teora de control o el anlisis de costes y beneficios. (Ej.: Cuervos que comen caracoles marinos y eligen los de tamao mediano para optimizar el aporte calrico).

3. Unidad de Seleccin
La unidad de seleccin es el individuo y no el grupo, la poblacin o la especie. Al favorecer el xito reproductivo individual, la seleccin natural no necesariamente mejora el de la poblacin.

4. Tipos de Seleccin Natural

Cuando analizamos el efecto que la seleccin natural ejerce sobre la distribucin fenotpica de una poblacin, se distinguen varios tipos de seleccin natural: direccional, estabilizadora, disruptiva, sexual y los polimorfismos equilibrados. " Seleccin Natural Direccional. Acta eliminando a los individuos de una poblacin que presentan una caracterstica situada en uno de los extremos de su distribucin fenotpica. Provoca que la media se desplace hacia el extremo opuesto al eliminado. (Ej.: La mariposa del abedul. La seleccin natural actu aumentando la frecuencia de uno de los fenotipos, el oscuro, a expensas de la del otro, la de la variedad clara). Seleccin Natural Estabilizadora. Acta en contra de los individuos de ambos extremos de la distribucin fenotpica de una poblacin, favoreciendo el mantenimiento de las caractersticas intermedias de la misma. (Ej.: Peso de los nios al nacer. Menos mortalidad los que tienen un peso intermedio que los extremos). Seleccin Natural Disruptiva. Acta a favor de los individuos de ambos extremos de la distribucin fenotpica de una poblacin y en contra de los intermedios. (Ej.: Moscas de la fruta con una variante enzimtica resistente al calor o al fro. Aquellas que porten enzimas para funcionar con temperaturas intermedias se vern perjudicadas). Seleccin Sexual. Seleccionar aquellas caractersticas que confieran una ventaja con respecto al apareamiento. Se considera a la seleccin sexual un caso especial de seleccin natural ya que aquella se traduce, al igual que los otros tipos de seleccin natural, en un aumento o disminucin de la eficacia biolgica. Podemos definir la seleccin sexual, en sentido amplio, como cualquier desviacin del apareamiento aleatorio entre los individuos de una poblacin. Este tipo de seleccin es la causante del dimorfismo sexual encontrado en un buen nmero de especies animales (variaciones en la fisonoma externa, como forma, coloracin o tamao, entre machos y hembras de una misma especie).

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" Polimorfismos Equilibrados. Cuando en una poblacin un determinado locus presenta dos o ms alelos, cada uno con una frecuencia mayor que la que podra mantenerse slo por mutacin (superior al 2-5%), se dice que existe polimorfismo para ese locus o para el carcter dependiente de l, o que la poblacin es polimrfica para esa caracterstica. Pueden ser transitorios o permanentes. a) Superioridad del Heterocigoto. La superioridad del heterocigoto ocurre cuando la seleccin natural acta contra ambos homocigotos, aumentando la eficacia biolgica de los heterocigotos. Como consecuencia de ello, la poblacin ser polimrfica para el locus en cuestin ya que los heterocigotos aportarn en cada generacin un 50% de sus gametos, con cada alelo. La anemia falciforme o drepanoctica es una forma grave de anemia que generalmente conduce a la muerte antes de alcanzar la edad reproductora. Hereditaria. Una mutacin que hace que existan dos alelos para el locus de la hemoglobina, el alelo normal y el causante de la anemia. Es bastante frecuente en algunas regiones de frica y Asia. La manifestacin menos severa de la enfermedad, la que experimentan los heterocigotos (HbA Hbs), confiere resistencia hacia otra enfermedad, la malaria, cuya distribucin coincide en gran medida con la del alelo falciforme. b) Seleccin Natural Dependiente de Frecuencia. En algunas especies animales se ha comprobado que la frecuencia que tenga un determinado fenotipo en una poblacin, puede incidir sobre su eficacia biolgica, convirtindose en factor de seleccin que conduce a la aparicin de polimorfismos. (Ej.: varias especies de la mosca de la fruta, o en los seres humanos la valoracin positiva de por ejemplo el color del pelo rubio en pases mediterrneos o moreno en los escandinavos).

! Especiacin (Aspecto, Apariencia)

Los agentes que generan variabilidad y la seleccin natural alteran las frecuencias gnicas de las poblaciones, haciendo que cambien gradualmente causando lo que se denomina la micro-evolucin. Sin embargo, aunque contribuyen y son necesarios, estos procesos no explican por s mismos y de forma completa la aparicin de las especies, es decir la macroevolucin. El trmino especie proviene del vocablo latino species, que significa aspecto, apariencia y es un buen reflejo de la idea que prim hasta el siglo XX en la actividad de clasificacin del mundo vivo. La Teora Sinttica de la Evolucin aport el concepto biolgico de especie, segn el cual sta es una comunidad de organismos reproductivamente aislada cuyos miembros pueden cruzarse entre s y obtener descendencia frtil.

1. Tipos de Especiacin
La transformacin de una especie en otra se denomina especiacin y supone la consecuencia ms dramtica de la evolucin pues provoca una ruptura, una discontinuidad definitiva, entre dos poblaciones. La especiacin supone Divergencia Gentica y Aislamiento Reproductor. Los datos acumulados por el registro fsil indican que unas especies originan a otras a travs de dos mecanismos: a) Anagnesis o Evolucin Filtica: que ocurre en aquellas poblaciones que han ido experimentando una transformacin paulatina y tan grande a lo largo del tiempo que ya no pueden considerarse pertenecientes a la misma especie de la poblacin original. Provoca transformacin de una lnea evolutiva. Seleccin natural Direccional. Se produce con el tiempo. No coexisten las dos especies. b) Cladognesis: que sucede cuando en una poblacin se produce una divergencia gentica que origina varias ramas o clados representados por poblaciones diferentes y reproductivamente aisladas: las nuevas especies. Produce diversificacin o ramificacin. Seleccin Disruptiva. Pueden coexistir las especies. b.1) Especiacin Aloptrica o Geogrfica . Otra patria. Establecimiento de barreras geogrficas que impiden el contacto entre los individuos de ambas poblaciones. Para que sea posible la especiacin deben establecerse mecanismos de aislamiento reproductivo. Si se vuelven a cruzar las poblaciones en un periodo corto de tiempo, los descendientes sern hbridos. Si presentan una eficacia biolgica menor o nula que los que la de descendientes de cruces de individuos de la misma poblacin, aparecen los mecanismos de aislamiento postcigtico . Provocar anomalas que se reflejarn en los siguientes efectos: Inviabilidad del cigoto hbrido, Esterilidad del hbrido (Asno), Reduccin de la viabilidad del hibrido. La seleccin natural ha favorecido la aparicin de los mecanismos de aislamiento reproductivo precigticos , que impiden los cruces entre especies distintas y favorecen los equivalentes. Varios tipos: # # # # # Aislamiento etolgico. Repertorio conductual especfico (cantos, colores, feromonas). Aislamiento estacional. Los periodos de fertilidad no coinciden en el tiempo. Aislamiento mecnico. Las caractersticas de los genitales impiden la cpula. Aislamiento ecolgico. Explotacin de nichos ecolgicos diferentes (agua salada / dulce). Aislamiento gamtico. Los gametos no se atraen o no son viables.

7 Ernesta Navarro Ramrez

Tema 4 La Evolucin 2013

b.2) Especiacin Simptrica . La misma patria. Ocurre sin separacin fsica. La especiacin simptrica es ms habitual en plantas que en animales. El aislamiento gnico y reproductivo se consigue a travs de cambios en la dotacin cromosmica como, la poliploida. Es un mecanismo capaz de producir este tipo de especiacin. Numerosas especies de trigo o algodn se han formado mediante este mecanismo.

! EI Hecho de la Evolucin
Todos los seres vivos procedemos de un antecesor comn que apareci hace unos 3.500 millones de aos. La circunstancia de que todos guardemos la informacin biolgica en los cidos nucledos y que la forma de cifrar el mensaje, el cdigo gentico, sea similar delata que somos parientes y cul ha sido el hilo conductor de ese camino.

1. Tipos de Evolucin
A la hora de analizar los parecidos entre especies hay que diferenciar: # Las semejanzas entre organismos por la herencia compartida de un antepasado comn se llaman homologas. (Extremidades anteriores y posteriores de todos los mamferos y aves). # Los parecidos debidos a similitud funcional se denominan analogas. (Alas de los murcilagos y mariposas, aletas de tiburn y delfn). $ El conjunto de procesos que conducen a cambios adaptativos que solucionan de una forma similar e independiente problemas semejantes, constituyen lo que se denomina evolucin convergente . Son un buen ejemplo para poner de manifiesto que la evolucin no es una cuestin de mero azar sino, de azar (variabilidad) y necesidad (seleccin natural). Asimismo, el hecho de que de forma independiente se consigan soluciones equivalentes a los mismos problemas, demuestra que la seleccin natural optimiza sus soluciones y que stas son escasas o nicas. Adaptaciones globales que dan soluciones muy parecidas a los mltiples problemas que representa la utilizacin de un nicho ecolgico determinado. A este proceso de evolucin convergente tambin se le denomina evolucin paralela. (Ej.: En la separacin de Australia y Sudamrica, los mamferos marsupiales y los placentarios). $ La coevolucin es otra pauta evolutiva que podemos encontrar en la naturaleza. Es consecuencia de las de presiones selectivas recprocas que se establecen entre dos o ms especies. La relacin depredador-presa es un ejemplo de proceso que puede conducir a este tipo de pauta evolutiva. La relacin que se establece entre numerosas flores y los insectos que las polinizan es otro ejemplo de coevolucin

2. Ritm o Evolutivo
Los procesos mencionados suelen ser lentos; sin embargo, en determinadas circunstancias, se produce una diversificacin rpida que conduce a que una especie se diversifique como consecuencia de la ocupacin de nichos ecolgicos vacos. A este proceso se le conoce con nombre de radiacin adaptativa. $ Hiptesis del equilibrio puntuado: Sus autores sostienen que las especies aparecen sbitamente (en periodos del orden de decenas de miles de aos), experimentan pocos cambios y permanecen sin apenas modificaciones durante millones de aos hasta que se extinguen, siendo su nicho ocupado por otra especie que volvera a permanecer sin cambios hasta su fin. (Cambios lentos para los genetistas y rpidos para los paleontlogos).

3. Extincin
Los datos del registro fsil ponen de manifiesto, que el 99,97% de las especies que han existido desaparecieron. Por otro lado, de no extinguirse las especies, la evolucin no hubiera sido posible. La razn es que no han logrado superar los retos ambientales. Existen varios factores que conducen a la extincin. Uno muy importante es la disminucin de la variabilidad gentica pues resta posibilidades de respuesta a la especies ante los cambios ambientales. La actuacin del hombre tambin est provocando la extincin de muchas especies y est poniendo en peligro nuestra propia supervivencia.

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