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NEUROFISIOLOGA Bioelectricidad Abreviaturas: LEC: Lquido extracelular LIC: Lquido intracelular PA: Potencial de Accin PE: Potencial de Equilibrio

PM: Potencial de Membrana PMR: Potencial de Membrana en reposo PR: Periodo Refractario !: istema !ervioso "efinicin de Potencial de Membrana #PM$: Es una diferencia de Potencial, o de car%a el&ctrica #separacin de car%as a ambos lados de la membrana$' entre el Interior y el Exterior de O!AS las c"lulas del or#anis$o% Recordemos que los principales (transportadores) de car%a en la conduccin de corrientes el&ctricas en los sistemas biol%icos son los Iones* El PM es el resultado de una car#a el"ctrica distri&uida irre#ular$ente a trav&s de la membrana + es un requerimiento absoluto para el funcionamiento normal del istema !ervioso # !$* "os Aclaraciones: , El PM es de i%no ne#ati'o( En el espacio intracelular la car%a es ne%ativa con respecto al espacio extracelular* , El PM se $odifica en funcin del tipo celular #neurona de Pur-in.e' neurona Piramidal' /epatocito' 0lbulo Ro.o' 1ibroblasto' etc*$' 1ilo%enia #Piramidal en %atos + /umanos$' 2nto%enia #Piramidal en el ni3o + el adulto$' Ritmo Circadiano #Piramidal de da + de noc4e$' etc*

0E!E I

"EL PM:

)uatro *Actores+ Princi,ales: - Permeabilidades selectivas: Canales Inicos - )oncentraciones inicas trans,membrana - Gradientes qumico + el&ctrico - Bombeo inico Re%la !emot&cnica: Pe*)o* Gra*Bo* 5* )oncentraciones i-nicas: La membrana celular est6 ba3ada tanto en su interior como en su exterior por lquidos salinos* Existe una alta concentracin de: 7 Potasio intracelular . Sodio extracelular

8* Per$ea&ilidad selecti'a: La Membrana celular es una especie de (piel) #formada por fosfolpidos que (odian) al a%ua + a los iones solubles en ella$ con *,oros+% Estos poros son protenas especficas asociadas a la membrana que (abren) el camino a aquellas sustancias (odiadas) por la membrana #iones + a%ua$ de manera tal que puedan cru9arla* Estos poros proteicos trans,membrana se denominan canales i-nicos ,asi'os + son selecti'os* Esto quiere decir que act:an como una especie de (patovicas) que de/an ,asar a un s-lo ti,o de ion* La ,er$ea&ilidad selecti'a de la membrana se debe a la existencia de estos canales i-nicos*

"ebido a la %ran cantidad de canales de ; + a la ba.a cantidad de canales de !a' las c&lulas presentan una alta ,er$ea&ilidad al Potasio y una &a/a ,er$ea&ilidad al Sodio* <La permeabilidad de la membrana al ; es => veces superior a la del !a? El PM est6 (dictado) por cambios de la concentracin trans,membrana del in m6s permeable: <El P0R es un ,otencial del PO ASIO? @na de las consecuencias de la alta permeabilidad de la membrana al ; es que el PM es 0U1 sensi&le a ca$&ios en la concentraci-n extracelular del 2% Por esto existen en el istema !ervioso Central mecanismos especficos de re%ulacin de la concentracin del ; extracelular: - La Barrera 3e$atoencef4lica impide cambios bruscos del ; del lquido extracelular ante cambios del ; san%uneo* - Las c"lulas #liales' mediante canales + bombas de ;' re%ulan ri%urosamente el ; extracelular* A* Gradientes 5u6$ico7el"ctricos: 0radientes qumicos o de concentracin: Los iones #partculas con car%a el&ctrica$ est6n en un movimiento constante en el a%ua #(dan9ando) en el a%ua$* Este movimiento aumenta desde las re%iones de ma+or concentracin a las de menor concentracin del in* Cada in est6 impulsado por una fuer9a de %radiente de concentracin #o qumico$ en un sentido + por una fuer9a el&ctrica en el sentido inverso5* Por e.emplo el Potasio #que tiene una alta concentracin intracelular + una ba.a concentracin extracelular$ tiende a salir de la c&lula 4acia el exterior por una %radiente de concentracin #o qumico$* Pero a medida que el potasio se acumula en el lquido extracelular se %enera un campo el&ctrico positivo que comien9a a rec4a9arlo 4acia el interior de la c&lula por un %radiente el&ctrico* Lle%ar6 un momento en que ambos %radientes se equilibrar6n entre s + la cantidad de ; que sale #por %radiente de concentracin$ ser6 i%ual a la cantidad que entra #por %radiente el&ctrico$* A este momento #que slo ocurre tericamente$ se lo denomina Potencial de E5uili&rio #PE$ del ;*
Recordemos que car%as el&ctricas similares #positivo con positivo$ se repelen + car%as diferentes #positivo con ne%ativo$ se atraen*
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El PE es un estado #para cada in$ en el cual las fuer9as de los %radientes qumico + el&ctrico son i%uales + opuestas por lo que el movimiento neto del in se interrumpe* Interludio: El P0 co$o un *cine de &arrio+ Ima%inemos uno de aquellos cines de barrio en los que sola 4aber una funcin por la tarde con una pelcula para c4icos #como por e.emplo del Pato "onald$ se%uida a continuacin por una pelcula para adultos #como por e.emplo de la Coca arli$* En un primer momento 4a+ 5>> (c4icos) #Potasios$ en el interior del cine terminando de ver una pelcula del Pato "onald + 4a+ 5>> adultos # odios$ en el exterior del cine esperando para entrar a ver la pelcula de la Coca arli* En este primer momento !2 existe una diferencia de concentracin de %ente entre el interior + el exterior del cine #5>> c4icos adentro + 5>> adultos afuera' o sea la diferencia es i%ual a cero$* "iapo PPB 5

Cuando termine la pelcula los c4icos van a salir + los adultos van a entrar por diferencias de (concentracin): , /a+ muc4os c4icos adentro + pocos afuera* , /a+ muc4os adultos afuera + pocos adentro*

Pero la diferencia entre la salida de los c4icos + la entrada de los adultos va a ser que los c4icos lo van a 4acer muc4o m6s r6pidamente porque las (puertas) #canales$ para los (c4icos) #potasios$ son m6s %randes #ma+or permeabilidad$ que las de los adultos #sodios$* "e esta manera' por e.emplo' en los primeros C minutos saldr6n 5> (c4icos) #potasios$ por cada adulto #sodio$ que entra al cine* Por lo tanto lue%o de este tiempo 4abr6 D5 personas adentro del cine #5>> c4icos menos 5> que salieron m6s 5 adulto que entr$ + 5>D personas afuera #5>> adultos m6s 5> c4icos que salieron menos 5 adulto que entr$* 2 sea que se 4a %enerado una *diferencia+ de concentraci-n de ,ersonas entre el interior y el exterior del cine ' existiendo (menos) personas en el interior que en el exterior del cine* Esta diferencia de concentracin se puede explicar en base a tres causas: 7 )oncentraciones de ,ersonas: Muc4os c4icos en el interior del cine #;$ + muc4os adultos en el exterior del cine #!a$* 7 Per$ea&ilidad selecti'a: Puerta m6s %rande para los c4icos que para los adultos 7 Gradientes de concentraci-n: M6s c4icos en el interior que en el exterior del cine* M6s adultos en el exterior que en el interior del cine* "iapo PPB 8

Pero de no 4aber un mecanismo que permita que permanentemente 4a+a (c4icos) #potasios$ para salir del cine + adultos #sodios$ para entrar al cine lle%ar6 un momento en que saldr6n los 5>> c4icos + entrar6n los 5>> adultos al cine* i esto sucede desaparecer6 la (diferencia) de concentracin de %ente entre el interior + el exterior del cine* Este mecanismo podra ser una especie de (bomba) que volviera a entrar a c4icos #potasios$ al interior del cine + a sacar adultos #sodios$ fuera del cine' manteniendo as siempre una (fuente) de c4icos para salir + una fuente de adultos para entrar =* Bo$&eo i-nico: El !a + el ; son activamente distribuidos a ambos lados de la membrana por efecto de las Bo$&as de Na82* Estas bombas son Protenas de la Membrana que %astan ABP #ABPasas$ para el transporte activo de iones* Las Eombas (exportan) !a e (importan) ; #en contra de sus %radientes de concentracin$ a la c&lula* "e esta manera mantienen los %radientes de concentracin del !a + del ; (%aranti9ando) una alta concentracin intracelular de ; + una alta concentracin extracelular de !a*

<Las Eombas en su traba.o consumen el 9:F del ABP cerebral? Ima%inen en base a este porcenta.e la importancia de su funcin para que el cerebro dedique seme.ante (%asto) metablico al bombeo inico* Las Eombas son los (4&roes) olvidados de la bioelectricidad* Braba.an en el (anonimato) para establecer + mantener los %radientes de concentracin* Carecen del (%lamour) de los canales inicos pero sin ellos el cerebro no podra funcionar normalmente* En realidad las Eombas son el verdadero (tendn de Aquiles) del istema !ervioso* La ma+ora de los d&ficits neurol%icos %enerados por las lesiones vasculares' traum6ticas' etc* son por la interrupcin de su funcionamiento* Estas patolo%as' al interrumpir el aporte de %lucosa + de ox%eno para la sntesis de ABP' frenan el funcionamiento de las bombas %atillando una cascada fisiopatol%ica que producir6 los sntomas caractersticos de estos trastornos cerebrales *

"iapo PPB A

El PMR sera el resultado de un co$&ate , (En este rincn) los canales i-nicos: Por los cuales tienden a salir de la c&lula los iones de ; + a entrar los iones de !a sin nin#;n #asto de ener#6a* , (En este rincn) las &o$&as: Gue transportan contra %radiente' con %asto de ener%a' al ; 4acia el interior de la c&lula + al !a 4acia el exterior* "e los resultados de este (combate) se %enerara la diferencia de potencial entre el interior + el exterior de la c&lula que es el PM* Esta diferencia de potencial se basa en una distribucin de iones trans, membrana asim&trica que es el requisito indispensable para la %eneracin de se3ales bioel&ctricas* Aclaraciones: , 0randes cambios en el PM son %enerados por cambios min:sculos en las concentraciones inicas* , Las diferencias netas de car%a el&ctrica tienen lu%ar solamente en las superficies interna + externa de la membrana plasm6tica* Las car%as ne%ativas en el interior + las positivas en el exterior de la c&lula tienen la tendencia a atraerse mutuamente en la membrana plasm6tica #<como en una noc4e c6lida de verano los mosquitos son atrados 4asta la cara externa del cristal de una ventana cuando la 4abitacin tiene la lu9 encendida?$* (Exctame' exctame muc4o' Como si fuera este estmulo la :ltima ve9' Exctame' exctame muc4o' Gue ten%o miedo 4iperpolari9arme' 4iperpolari9arme despu&s*) )once,to de c"lula excita&le: Es aquella c&lula que ante un estmulo ESPE)FI)O es capa9 de 0O!IFI)AR su ,er$ea&ilidad + responder con un potencial auto,re%enerativo Los canales inicos activos selecti'os, 'aria&les + transitorios son la base del concepto de c&lula excitable*

e clasifican se%:n su estmulo especfico en 5u6$ica, el"ctrica y f6sica$ente excitables* Estos canales son m6quinas espl&ndidas + min:sculas* @n canal individual puede: 7 er un detector sensible de sustancias qumicas #neurotransmisores$' presin mec6nica o de volta.e 7 Re%ular con %ran precisin el flu.o de corrientes sorprendentemente %randes 7 1iltrar + seleccionar entre iones mu+ similares* El canal i-nico activo volta.e dependiente es una protena inte%ral de membrana #atraviesa la membrana$ con: 7 Bres componentes: Poro' compuertas + sensor de volta.e* 7 "os propiedades: (Puerta de entrada) + selectividad inica* Los canales activos tienen tres estadios funcionales: Cerrado' abierto e inactivo 7 )errado: El canal est6 cerrado por la ausencia de su estmulo especfico* era durante el estado de reposo de la neurona* "e este cierre es responsable un sistema de compuerta* 7 A&ierto: El canal se abre por la presencia de su estmulo especfico* era durante el estado de actividad neuronal* El sistema de compuerta est6 abierto* 7 Inacti'o( Lue%o de un perodo de tiempo durante el cual el estmulo especfico 4a estado activando al canal #que es especfico para cada tipo de canal$ el canal vuelve a cerrarse por un sistema especfico denominado de cadena H bola #parecido a una especie de balero$* El sistema de compuerta si%ue abierto pero a4ora el canal est6 cerrado por el sistema de cadena H bola #a:n cuando el estmulo especfico si%ue presente$* Para que el canal pueda volver a ser excitada nuevamente por su estmulo especfico #o sea que &ste pueda volver a abrir el canal$ &sta debe volver a tener sus canales en el estado cerrado #o sea que sus canales est&n cerrados por el sistema de compuertas + no por el de cadena H bola$* Para que esto suceda debe transcurrir un perodo de tiempo durante el cual el

canal no sea excitado por su estmulo especfico + as pueda pasar de su estado inactivo a su estado cerrado* "iapo PPB =

Los canales inicos act:an como compuertas que se abren o cierran ante cambios del micro,ambiente local de la membrana* Podramos ima%inar al canal inico activo como una especie de (puente levadi9o) sobre un ro #la membrana plasm6tica$ que proporciona un camino para cru9arlo de un lado al otro #del LEC al LIC o del LIC al LEC$* La !eurona tiene una conducta el&ctrica (ecl&ctica) 8 +a que depende de la interaccin entre m6s de 5> tipos diferentes de canales* Las "endritas + el oma no %eneran Potenciales de Accin #PA$ debido a los pocos canales de !a volta.e dependientes que presentan en su membrana*

El eclecticismo es un modo de .u9%ar u obrar que adopta una posicin intermedia' en lu%ar de optar por soluciones extremas*
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*!iccionario Bioel"ctrico+( !es,olari<aci-n: corriente de (ascenso) excitatorio que se acerca al umbral #el PM se vuelve menos ne%ativo o m6s positivo$* 3i,er,olari<aci-n: corriente de (descenso) in4ibitoria que se ale.a del umbral #el PM se vuelve ms ne%ativo o menos positivo$* 1enmeno ,asi'o: sin apertura de canales* 1enmeno acti'o: con apertura de canales* Relaci-n entre los ca$&ios de la ,er$ea&ilidad d ela $e$&rana y los ca$&ios del P0 Los cambios del PM %eneran cambios de la permeabilidad + los cambios de la permeabilidad %eneran cambios de la PM* Este ($atri$onio) entre la Permeabilidad + el Potencial de Membrana tiene dos escenarios: 7 i el PM est6 por deba.o de su valor umbral #valor subumbral del PM$* 7 i el PM est6 en su valor umbral #valores umbral del PM$* i el estmulo 4ace que EL Potencial lle%ue 4asta el valor umbral de (excitabilidad) de la membrana' &sta abre sus canales de !a' aumenta su permeabilidad + se %enera una especie de (or%asmo) el&ctrico: M@I brusco' M@I breve + M@I intenso #el Potencial de Acci-n$* i por el contrario EL Potencial no lle%a al valor umbral de LA Membrana' &sta no abre sus canales + le dice que (le duele la cabe9a) o que (le lle% el perodo) + todo si%ue estable' sin cambios* En estos dos escenarios (combaten) dos corrientes: (Narxistas) #Na: desestabili9adores$ versus (2onservadores) #2: estabili9adores$ !es,olari<aci-n Su&u$&ral: Predomina la salida de ; que repolari9a al PM 4acia su valor basal #lo (estabili9a)$

!es,olari<aci-n U$&ral: Es un estado durante el cual la membrana es inestable #Potencial de Accin$: /a+ un predominio de las corrientes de !a

!efiniciones de =alor U0BRAL: , Jalor del PM en el cual se produce la apertura de un n:mero de canales volta.es dependientes de !a que %enera una entrada de iones de !a que no pueden ser compensados por la salida de ;* , !ivel crtico de despolari9acin que 4a+ que (cru9ar) para desencadenar un PA* , La 0&nesis del PA es parecida a la situacin de sacar una foto%rafa presionando el obturador de una c6mara* La presin creciente sobre el botn del obturador carece de efecto 4asta que cru9a el valor umbral + se %enera una foto #<un PA?$* El Potencial de Accin #PA$ supera las limitaciones biol%icas de la transmisin pasiva axonal #que podra compararse con una (man%uera a%u.ereada)$ mediante la utili9acin de *refor<adores+ >)anales de Na 'olta/e de,endientes?% <La (accin) del Potencial de Accin ocurre en la membrana? <El PA es una despolari9acin con muc4a accin? Perfil de un PA: 5* @mbral 8* "espolari9acin ascendente A* upradescar%a #cuando pasa de > mv$ =* Repolari9acin C* /iperpolari9acin tarda "iapo PPB C

Analicemos las si%uientes afirmaciones sobre el Potencial de Acci-n: 7 El PA est4 caracteri<ado ,or una secuencia de $o'i$ientos i-nicos trans$e$&rana: @na ve9 que un estmulo lle%a al valor umbral del PM se %enera un PA que se caracteri9a por una brusca corriente despolari9ante auto,re%enerativa interna de !a #aumento de la permeabilidad al !A$ se%uida por una corriente repolari9ante externa de ; #aumento de la permeabilidad al ;$* 7 El PA es un Potencial del Na: El !a es el (!ictador) del PA 7 El PA es una brevsima #mil&simas de se%undos$ + transitoria inversin de la car%a el&ctrica del espacio intracelular que durante un (instante) se vuelve positiva #por la entrada de !a al LIC$* 7 El PA es una se3al de duraci-n y ta$a@o fi/o* 7 Es una especie de (Pla9o 1i.o) en un Eanco que !2 est6 en la Ar%entina: @sted (deposita) 8C milivolts en el Bank of Excitable

Membrane #para lle%ar a su umbral$ + usted obtiene en menos de 8 mse% una despolari9acin de 5>C milivolts en forma fi.a cada ve9 que 4ace ese depsito* 7 Es una se3al cu+a frecuencia + patrn son el cdi%o usado por las neuronas para transmitir la informacin de un lado a otro del !* 7 El PA tiene propiedades universales compartidas por todos los (animales) desde el calamar 4asta el m&dico* 7 <El PA es 5>> veces m6s r6pido que un parpadeo #menos de 8 mse%$? La %&nesis de la fase de despolari9acin ascendente del PA es debido a un circuito auto7re#enerati'o 5* Aumento del n:mero de canales de !a abiertos 8* Aumento del !a intracelular A* Aumento de la despolari9acin intracelular =* Aumento del n:mero de canales de !a abiertos "iapo PPB K

Este circuito de retroalimentacin explica dos ,ro,iedades del PA: valor @mbral + la le+ del Bodo o !ada #ambas son caractersticas de un sistema (explosivo)$* "ebido a la %ran fuer9a din6mica que act:a sobre los iones de !a para que difundan 4acia el intracelular #%ran concentracin de !a extracelular e intracelular ne%ativo$ al abrirse los canales de !a en el @mbral los !a entran como (<C4anc4os paLlos c4oclos?) "iapo PPB M

"iapo PPB N

Perfil de las 'ariaciones de las ,er$ea&ilidades 'olta/e de,endientes durante el PA #ascensos + descensos de la polaridad de membrana$: 7 El aumento de la permeabilidad del Na #( printer) desestabili9ador$ predomina en la fase ascendente del PA: Influ.o amplificador temprano + transitorio del PA* 7 El aumento de la permeabilidad del 2 #(1ondista) (;onservador)$ predomina en la fase descendente del PA: Eflu.o rectificador tardo + sostenido del PA* Re,olari<aci-n del PA: e debe a la inactivacin de los canales de !a #cierre por el sistema de cadena H bola$ + a la activacin #apertura$ de los canales de ; Analicemos las si%uientes afirmaciones acerca de los canales de ;: 7 on 1uer9as (Restauradoras) del PMR #<una especie de (Ouan Manuel de Rosas) del PM?$: Intentan que siempre se manten%a estable #que no

se acerque al valor umbral* Por esto se puede decir que son son (amorti%uadores) de la despolari9acin 7 Bardan 5 mse% en abrirse lue%o de iniciada la despolari9acin umbral: !o se abren en forma inmediata una ve9 que el PM le%a al valor umbral como es el caso de los canales del !a* Por esto se puede decir que son (rectificadores) (retardados) del PM 7 /a+ diversos subtipos de canales de ; 7 Proporcionan a los iones de ; una va para abandonar la c&lula #<abandonen el barco?$ 7 on (sensibles) a los cambios del campo el&ctrico trans,membrana

(Paralelismo) entre las propiedades del Canal de !a Jolta.e dependiente + las caractersticas del PA: 7 Apertura &re'e del Canal de !a H "uracin &re'e del Pa 7 Apertura de $;lti,les Canales de !a en el @mbral H ( ubida) r4,ida del PA . Inacti'aci-n del Canal de !a H Perodo Refractario del PA La Eomba de !aP; contin:a funcionando (silenciosamente en la oscuridad) durante el PA* <La entrada de iones de !a al intracelular en cada PA es como una ola que c4oca con la proa de un barco que nave%a en un mar embravecido? Las Eombas de !aP; funcionan como las bombas de ac4ique del barco transportando en forma permanente !a + ; contra los %radientes trans, membrana manteniendo dic4os %radientes* <Las Eombas de !aP; transportan contra7#radiente ,ara $antener los #radientes de manera de mantener la distribucin inica asim&trica trans,membrana? (Estudios estadsticos serios demuestran que en la :ltima d&cada del si%lo QQ las polticas econmicas de los %obiernos latinoamericanos 4an %enerado una redistribucin asim&trica: el A=F de la poblacin concentra el CDF del in%reso monetario) #Extrado del diario Le Monde$* Esta poltica econmica se parece a las Eombas de !aP;: lleva dinero (contra%radiente) #desde las clases m6s desposedas 4acia las m6s adineradas$ manteniendo la asimetra de la distribucin econmica*

Pro,iedades del PA: - @mbral - Bodo o !ada - Propa%acin sin decremento - Periodos refractarios odo o Nada: Ante una infinita cantidad de amplitudes de estmulos #subumbrales' umbrales + supra,umbrales$ la membrana puede (reaccionar) con slo dos tipos de (respuestas): 5* Con un Potencial de Accin: O!O 8* in un Potencial de Accin: NA!A Esto se debe a que los estmulos de amplitud subumbral' al no lle%ar al umbral' no pueden abrir una cantidad suficiente de cantidad de canales de !a como para %enerar un PA* Por otra parte los estmulos umbrales o supraumbrales %eneran un PA que tiene una :nica amplitudA* Periodo Refractario >PR?: Es el perodo del PA durante el cual no se puede %enerar otro PA a pesar de aplicar un estmulo de valor umbral en la membrana* 2 sea que podra considerarse al PR como un lapso de tiempo en el cual 4abra una (depresin) de la excitabilidad de la membrana cu+a recuperacin depende de la reactivacin de los canales de !a #o sea que pasen del estado inactivado al cerrado$* El PR evita la reverberancia + la propa%acin retr%rada del PA* e conocen dos tipos de perodos refractarios: 7 Absoluto: "ebido a la inactivacin de los canales de !a por el cierre con el sistema cadena H bola 7 Relativo: ecundario a la activacin de canales de ; + la aparicin del perodo de 4iperpolari9acin tarda* "urante este perodo se puede %enerar un PA si se aplica un estmulo supraumbral*

Pro,a#aci-n del PA(


Recordemos que el PA es una se3al de duraci-n y ta$a@o fi/o' o sea que no existen PA de amplitud small' medium + lar%e se%:n si el estmulo es umbral o supraumbral*
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El PA se propa%a (fidedi#na$ente) a lo lar%o del axn mediante la interaccin de propiedades pasivas + activas: 5* 1ase pasiva: @na ve9 que en un punto de una membrana excitable se 4a %enerado un PA su interior' el LIC se vuelve el&ctricamente positivo por la entrada de los iones de !a* El punto vecino de la membrana' que se encuentra en reposo' presenta su interior ne%ativo* El LIC ne%ativo del punto vecino atrae el&ctricamente al LIC de la membrana despolari9ado* e %eneran as corrientes locales que se propa%an en forma pasiva desde el punto despolari9ado #LIC positivo$ 4acia el punto vecino en reposo #LIC ne%ativo$* @na ve9 que estas corrientes locales lle%an a &l lo despolari9an 4asta su valor umbral* "iapo PPB D

8* 1ase activa: Al lle%ar al valor umbral de la membrana del punto vecino se %enera una apertura masiva de canales de !a* Esto causa una entrada de iones de !a + por lo tanto se (re%enera) un PA en este punto que en forma previa estaba en reposo* Los canales volta.e dependientes de !a funcionaran entonces' en cada punto de la membrana' como (a$,lificadores) del PA*

"iapo PPB 5>

En este momento la (4istoria vuelve a repetirse): el LIC se vuelve el&ctricamente positivo por la entrada de los iones de !a* El punto vecino de la membrana #m6s a la derec4a del esquema n:mero 5>$' que se encuentra en reposo' presenta su interior ne%ativo* El LIC ne%ativo del punto vecino atraer6 el&ctricamente al LIC de la membrana despolari9ado* e %enerar6n as nuevamente corrientes locales que se propa%ar6n en forma pasiva desde el punto despolari9ado #LIC positivo$ 4acia el punto vecino en reposo #LIC ne%ativo$* I as sucesivamente el PA se propa%a a lo lar%o del axn* Por lo tanto la propa%acin del PA es el resultado de la accin coordinada de las dos formas de flu.os: pasivos + activos* La propa%acin del PA es como la combustin de una mec4a: La mec4a se prende solamente cuando est6 lo suficientemente caliente* La llama calienta al se%mento prximo de la mec4a 4asta que se enciende* "e esta manera se (abre camino) el fue%o por una mec4a* La mec4a adem6s slo se enciende en una direccin' no puede retroceder porque el material combustible por detr6s en la mec4a est6 consumido*

El PA tambi&n (arde) a lo lar%o de la membrana de.ando tras de s una (estela) de canales de !a volta.e dependientes inactivados #o sea en periodo refractario$* Pero recordemos que el axn puede re%enerar su capacidad de descar%a cuando termina el perodo refractario* Podemos 4acer una analo%a entre la propa%acin de un PA mediante la entrada de car%as positivas al espacio intracelular con el pasa.e de a%ua a trav&s de una man%uera #axn$ a%u.ereada #canales inicos$* El a%ua tiene dos opciones: se%uir por dentro de la man%uera o salir por un a%u.ero* Ele%ir6 la opcin que le ofre9ca la menor resistencia a su pasa.e: si la man%uera es anc4a se%uir6 por dentro' por el contrario si la man%uera es estrec4a o los a%u.eros son %randes la va de menor resistencia para el a%ua ser6 la salida de la man%uera* *Estrate#ias+ ,ara au$entar la =elocidad de Pro,a#aci-n del PA: El aumento de la velocidad de propa%acin del PA es la diferencia entre ser predador o ser la presa* Por esto a lo lar%o de la evolucin las especies 4an intentado diferentes estrate%ias para (acelerarla)* 7 Au$ento del di4$etro axonal #aumento del (di6metro de la man%uera)$: La primera estrate%ia evolutiva de aceleracin de la conduccin del PA fue la disminucin de la resistencia interna mediante un aumento del di6metro axonal* Las vas neuronales importantes para la supervivencia #como por e.emplo los refle.os de 4uida$ desarrollaron axones extraordinariamente %randes* <Los axones de calamar motores involucrados en los refle.os de 4uida lle%an a tener 5 mm de di6metro? El aumento del di6metro axonal tiene la venta.a del incremento en la velocidad de propa%acin del PA + la enorme desventa.a de que ocupan muc4o lu%ar* En un invertebrado #que no tiene cr6neo$ esto no es un problema %rave* <Pero si usted tuviera todos sus axones cerebrales del di6metro del axn de calamar su cabe9a no pasara por las aberturas de las puertas? 7 0ielini<aci-n: La solucin a este problema de (espacio vital) intracraneal en los vertebrados la dio la cobertura del axn mediante un aislador #cubrir los a%u.eros de la man%uera con una cinta aisladora de %rasa que facilita el pasa.e del a%ua por dentro del axn$* Esta t6ctica se basa en el aumento de la distancia de difusin del flu.o pasivo mediante un aislante lipdico de la membrana axonal*

La mielina es un (Acelerador) de la propa%acin del PA que apareci en la (Evolucin)* <@n PA se propa%a por el axn mielini9ado a AK -m P 4ora R 5> m P se%? La vaina de mielina est6 interrumpida cada >'8 H 8 mm por los nodos de Ranvier= en los cuales 4a+ m:ltiples canales de !a* La @ndinula Jul%aris es un invertebrado que predomina en el las fras profundidades del plancton oce6nico* Ima%nense las profundidades del oc&ano como una enorme (discoteque) con una %ran cantidad de pare.as potenciales para la @ndinula* Pero tambi&n el oc&ano es un campo de ca9a para diferentes especies marinas cu+o men: principal es la pobre @ndinula* SCmo 4a 4ec4o la peque3a e indefensa @ndinula Jul%aris para ser un sobreviviente exitoso en el plancton oce6nicoT SCmo alcan9a a su pare.aT SCmo consi%ue escapar de las fauces de sus predadoresT Mu+ sencillo' la @ndinula es una especie de (formula uno) de las profundidades oce6nicas consi%uiendo acelerar en su 4uida a una velocidad 5> veces superior a su propia lon%itud en un se%undo* Esto lo 4a conse%uido mediante una excepcin a las re%las evolutivas: <Es el :nico invertebrado con axones recubiertos de mielina*? Pro,a#aci-n continua y discontinua del PA: 0ielinica >r4,ida?: Marc4a a los saltos #de nodo a nodo de Ranviere$ A$ielinica >lenta?: Marc4a de punto a punto de la membrana "iapo PPB 55

Compa3ero de i%mund 1reud en el servicio de neurolo%a del /ospital alpetriere de Pars' .unto con Eabins-i + otros (notables) cu+os apellidos forman parte de distintas estructuras neurobiol%icas + de cuadros clnicos de la neurolo%a
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Re,aso El Presidente de M&xico Eenito Ou6re9 di.o una ve9: (<Pobre M&xico' tan le.os de "ios + tan cerca de Estados @nidos? Existe una diferencia de ,o&re<a entre los Estados Unidos de A$"rica >EUA? y 0"xico que (atrae) a los me.icanos* Es por esto que miles de ellos intentan (entrar) ile%almente a los E@A* Pero el severo control inmi%ratorio americano en la frontera evita que muc4os de ellos lo%ren su ob.etivo* Por otra parte muc4os de los me.icanos que lo%ran pasar la frontera son repatriados por la polica de los E@A* Los americanos' atrados por las diferencias culturales + la 4ermosa %eo%rafa mexicana' pueden entrar libremente a M&xico porque no tienen restricciones mi%ratorias en la frontera mexicana* Por favor una con una flec4a los conceptos de la columna A + E que se correspondan Columna A !a ; Canales de !a Columna E in restriccin mi%ratoria en frontera me.icana Me.icanos "iferencias culturales /ermosa %eo%rafa me.icana

Canales de ; 0radiente de concentracin del !a 0radiente de concentracin del ; Eombas de !aP;

Polica americana Control inmi%ratorio americano Pobre9a me.icana H Rique9a americana Americanos

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