ASTERIDAE III

Orden Rubiales Familia Rubiaceae (450/6500); [38/105]

rboles, arbustos, enredaderas leosas o menos frecuentemente hierbas. Hojas simples y mayoritariamente enteras, comnmente desnudas y con estpulas connadas interpeciolares o a veces aparentemente verticiladas (las estpulas interpeciolares transformadas en hojas). Flores en inflorescencias cimosas, raramente solitarias, perfectas, epginas; cliz 4-5 lobado; corola simptala, 4-5 lobada; estambres 5, alternos con los lbulos de la corola, fijos al tubo de la corola; disco nectarfero comnmente presente; gineceo 2-carpelar, gamocarpelar, nfero, placentacin axilar. Fruto cpsula, baya, drupa o seco e indehiscente o esquizocarpo (como en Galium).

Distribucin: Regiones tropicales y subtropicales del mundo. El gnero Galium es cosmopolita. Nativas: Calycophyllum multiflorum Palo blanco, Genipa americana andip. Exticas: Coffea arabica Caf; frica, Cinchona sp. Quina; Amrica andina tropical, Galium aparine Pega-pega.

Usos: Calycophyllum multiflorum forestal del N del pas de madera valiosa; Genipa americana rbol del NE de pas con frutos comestibles, tintreo y medicinal; Coffea arabica arbusto cuyas semillas tostadas se utilizan en la preparacin del caf; Cinchona sp. de cuya corteza se extrae la quinina, alcaloide medicinal empleado contra el paludismo. Galium aparine maleza de amplia distribucin.

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Galium aparine Aspecto general, rama florfera, fruto, CT fruto

Coffea arabica. Rama florfera, flor, frutos, CT fruto.

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Orden Dipsacales

Clave de familias del Orden Dipsacales

1. Plantas generalmente leosas. Inflorescencias laxas, flores aisladas o en cabezuelas bracteadas pero no involucradas. Flores sin involucelo o epicliz. Estambres comnmente 5. Lculos pluriovulados. CAPRIFOLIACEAE

1. Plantas herbceas (raro arbustos). Inflorescencias densas, en cabezuela o en espiga compacta con involucro de brcteas en la base. Flores con involucelo o epicliz (par de bracteolas) que persiste en la madurez del fruto. Estambres 4 o menos. Lculos uniovulados. DIPSACACEAE

Familia Caprifoliaceae (15/400); [3/4]

Arbustos o enredaderas leosas. Hojas opuestas, simples (pinnaticompuestas en Sambucus), estpulas generalmente inflorescencias ausentes cimosas, o vestigiales. Flores en

comnmente

bracteoladas,

perfectas, epginas, generalmente 4-5-meras con respecto al cliz, corola y androceo; corola simptala actinomorfa o zigomorfa (a veces bilabiada); estambres fijos al tubo de la corola y alternos a los lbulos; gineceo 2-5carpelar, gamocarpelar, nfero, placentacin axilar. Fruto cpsula, baya, drupa. Distribucin: Regiones templadas del Hemisferio Norte y montaas tropicales. Nativas: Sambucus australis Saco, arbusto del N que llega al SO de Buenos Aires) y S.peruvianus (NO). Exticas: Viburnum sp., Abelia sp. y Lonicera sp. (Europa y Asia). Usos: Viburnum tinus Laurustinus, Abelia grandiflora Abelia y Lonicera japonica Madreselva ornamentales.

30

Lonicera japonica. Aspecto general, detalle flor, diagrama floral, fruto y CT fruto.

Familia Dipsacaceae (10/270); [3/4]

Hierbas, verticiladas,

raro

arbustos. y

Hojas o

opuestas dentadas

o y

simples

enteras

profundamente pinnatfidas. Estpulas ausentes. Flores generalmente agrupadas en cabezuelas involucradas, cimosas y densas, y perfectas, epginas. Epicliz o involucelo presente. Cliz 4-5, corola simptala, leve o profundamente zigomorfa 4-5-lobada; estambres 4, fijos a la corola y alrededor de los lbulos, gineceo 2 carpelar, gamocarpelar, nfero, ovario unilocular con el vulo pndulo. Fruto aquenio, incluido por el epicliz y generalmente coronado por el cliz persistente. 31

Distribucin: Eurasia y frica. Varias especies asilvestradas procedentes de la cuenca del Mediterrneo: Dipsacus fullonum Carda silvestre, D.sativus Carda de cardar, Scabiosa atropurpurea Flor de viuda, tambin cultivada como ornamental.

Dipsacus sp. Inflorescencia, diagrama floral, detalle flor y aquenio. A4

Brctea

Aquenio Orden Asterales

Familia Asteraceae = Compositae (1.600 / 23.000); [222/1490]

Es la familia ms grande de plantas con flores, rene cerca de 23000 especies. La mayora de las especies son subarbustos, arbustos, hierbas perennes en tanto otras son enredaderas, hierbas anuales o rboles. Las hojas son alternas u opuestas, ssiles o pecioladas (frecuentemente con la base de la lmina atenuada), simples (raramente compuestas); sin estpulas y de venacin variada. La inflorescencia es el captulo, las corolas actinomorfas o zigomorfas. Los estambres 4 5 con las anteras 32

comnmente fusionadas y los filamentos libres o fusionados. El gineceo nfero, bicarpelar y uniovulado y el fruto aquenio. La sustancia de reserva es la inulina, un polmero de la fructuosa. Un importante nmero de especies presenta ltex que puede ser blanco o incoloro; muchas otras producen sustancias resinosas. Algunas poseen alcaloides que les confieren cierta toxicidad.

Distribucin: Es una familia cosmopolita, ha conquistado todos los continentes excepto la Antrtida. Principalmente adaptada a ambientes xeromrficos en praderas y montaas y menos comn en regiones tropicales hmedas. Hay especies suculentas, halfitas, lianas, epifitas y acuticas. En Amrica del Sur, la familia Asteraceae representa cerca del 20% de la flora.

MORFOLOGIA.

Inflorescencia: La inflorescencia es el captulo, compuesta por el receptculo (parte terminal del tlamo) que puede ser plano, cncavo o convexo, a veces lleva pelos o paleas y es el asiento de las flores, las cuales estn apretadamente rodeadas por brcteas especializadas llamadas filarias. Las filarias pueden presentarse en una sola serie hasta numerosas series y son de consistencia variada (herbcea, coricea o escariosa). El captulo es un caso particular de superflor (agrupacin de flores que se disponen de manera tal que el conjunto aparenta ser una sola flor) y es una inflorescencia de tipo racemosa, con secuencia de maduracin de las flores centrpeta. Los captulos pueden presentarse de modo solitario, o bien reunirse en inflorescencias muy diversas: glomrulos, espigas, corimbos, racimos, panculas, etc.

Captulo 29

Flor: tambin llamada flsculo, consta de los siguientes ciclos.

Cliz: Ausente o transformada en un rgano especial, el papus o vilano, que generalmente sirve para la diseminacin del fruto. Algunos autores consideran al papus derivado como un apndice tricomtico del fruto. Segn los elementos que constituyen al papus, se distinguen los siguientes tipos: a) Sedoso o piloso: formado por numerosas cerdas o pelos delgados y flexibles, los cuales pueden ser simples o plumosos. b) Aristado: formado por cerdas muy gruesas y rgidas a modo de pas. c) Escamoso: formado por escamitas de consistencia papircea o membrancea. d) Paleceo: formado por pajitas membranceas, con frecuencia prolongadas en una arista.

Piloso

Aristado

Aristado-escamoso

Paleceo

Cuando el papus es piloso o escamoso la dispersin suele ser anemfila, pero en muchos casos existen aristas rgidas o provistas de glndulas pegajosas que facilitan la dispersin zofila aunque tambin hay especies hidrfilas.

Corola: Existen cuatro tipos morfolgicos principales de flores: Actinomorfas: a) Tubulosa: Consta de una parte inferior angosta llamada tubo, y una parte superior ms o menos ensanchada, el limbo, 5-dentada o 5-partida. b) Filiforme: es muy delgada, sin diferenciacin entre tubo y limbo. Cigomorfas: c) Ligulada: el tubo termina en una lengeta elptica o lanceolada, que puede ser 3 5-dentada. Estas flores suelen ser femeninas o estriles cuando estn ubicadas en el margen del captulo. 30

d) Bilabiada: presenta un labio externo 3-4-dentado en el pice y un labio inferior interno 1-2-secto.

Tubulosa

Filiforme

Ligulada

Bilabiada

Cuando un captulo est conformado por flores de igual morfologa, se denomina discoideo; si presenta flores marginales (= del margen) liguladas y flores centrales (= del disco) tubulosas o bilabiadas, se llama radiado.

Discoideo

Radiado

Androceo: Comnmente formado por 5 estambres (raro 4) adnatos a la corola (garganta, parte media o base). Los filamentos son planos y libres entre s, raro soldados. Las anteras, en tanto, se hallan soldadas entre s por sus bordes formando un tubo; su base puede ser redondeada o atenuada en una punta ms o menos larga (anteras sagitadas). El conectivo generalmente est prolongado en un apndice membranceo.
Apndices conectivales

Anteras

Apndices Basales Filamento

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El grano de polen es de forma esferoidal o elipsoide, y corresponde al tipo tricolporado (posee 3 surcos longitudinales, cada uno con un poro en su centro). En cuanto a su escultura, puede ser rugoso, espinoso o fenestrado. La estructura de su pared es compleja.

Gineceo: nfero y est soldado al receptculo. El ovario est formado por dos carpelos, es unilocular, y presenta un solo vulo antropo inserto en la base. El estilo est algo engrosado en su base, y se prologa en una columna delgada, bifurcndose en dos ramitas estigmticas en el pice; la cara interna de estas ramitas est revestida por papilas, que sirven para recibir y conducir al polen. Por su morfologa se pueden distinguir distintos tipos de estilos, los cuales tienen valor taxonmico significativo; los principales son los siguientes: a) Estigmas de ramas alargadas y delgadas, aguadas, con pelos colectores insertos desde ms debajo de su punto de bifurcacin. Tribus Vernonieae, Lactuceae y Liabeae. b) Estigmas de ramas largas, engrosadas en su extremo en forma de clava, cubiertas en el dorso por papilas muy cortas. Tribu Eupatorieae. c) Estigmas de ramas cortas y delgadas, adheridas entre s y separadas slo en la punta y en dos lneas laterales. Tribu Cardueae. d) Estigmas de ramas no muy largas ni delgadas, lanceoladas o triangulares en el pice, con pelos colectores en la parte superior del dorso. Tribu Astereae. e) Estigmas de ramas no muy largas, truncadas en el pice, donde llevan una coronita de pelos colectores o bien un apndice linear piloso. Tribus Heliantheae, Inuleae, Anthemideae y Senecioeae. f) Estilos gruesos, apenas divididos en el pice, truncados bruscamente hacia su mitad y continuados hacia la base en una columna ms estrecha. Tribu Arctoteae.

a)

b)

c)

d)

e)

f) 32

Las flores de las Asterceas son protndricas. Las anteras presentan dehiscencia longitudinal introrsa; el polen cae en el interior del tubo y es empujado al exterior por desarrollo del estilo, cuyas ramas permanecen unidas ocultando los estigmas hasta salir del tubo anteral. De esta forma, el polen que arrastran no puede fecundar a la misma flor. Luego, las ramas se separan y exponen las papilas estigmticas al polen de otras flores.

En cuanto a la sexualidad, las flores pueden ser hermafroditas, unisexuales (femeninas o masculinas) o estriles. La unisexualidad puede ser morfolgica (ausencia de androceo o gineceo) o funcional (presentan ambos ciclos, pero uno est atrofiado o modificado y estril). Si un captulo presenta todas las flores del mismo sexo, se dice que es homgamo; si posee flores de distinta sexualidad (femeninas y hermafroditas, femeninas y masculinas, estriles y hermafroditas, etc.), es hetergamo.

Fruto: Es seco e indehiscente, con el pericarpio soldado al receptculo capitular; contiene una sola semilla. Es un aquenio, aunque algunos autores prefieren denominarlo cipsela por provenir de un ovario nfero. El aquenio puede ser redondeado o comprimido, y de forma diversa. Su epicarpio frecuentemente posee costillas, rugosidades o tubrculos; a veces presentan alas marginales, o una prolongacin apical (llamada rostro) breve o larga. Puede ser glabro o estar cubierto laxa o densamente por un indumento de tricomas. En el pice del aquenio generalmente persiste el papus.

Usos: Las Asterceas presentan numerosas especies tiles para el hombre: a. Alimenticias: Se cultivan como hortalizas Cichorium endivia Escarola, C.intybus Achicoria, Cynara scolymus Alcaucil, Lactuca sativa Lechuga, Scorzonera hispanica Salsif negro, Tragopogon porrifolius Salsif,

Helianthus annus Girasol es planta oleaginosa; H. tuberosus Topinambur presenta tubrculos utilizados como forraje. b. Aromticas: Artemisia dracunculus Estragn es usada como condimento. Achyrocline satureioides Marcela, Artemisia absinthium Ajenjo y Pluchea sagittalis Yerba del lucero se utilizan para la elaboracin de licores y aperitivos. c. Industriales: Parthenium argentatum Guayule y Taraxacum kok-saghyz Koksaghyz son productoras de goma y caucho. d. Medicinales: Arctium lappa Bardana, Arnica montana rnica, Baccharis spp. Carquejas, Centaurea spp. Abre-puos, Matricaria recurtita Manzanilla, 33

Tanacetum vulgare Yerba de San Marcos, Xanthium spp. Abrojos, entre muchas otras. e. Ornamentales: Se cultivan en parques y jardines Argyranthemum frutescens Margarita, Calendula officinalis Calndula, Chrysanthemum morifolium Crisantemo, Dahlia spp. Dalia, Senecio cruentus Cineraria, Zinnia elegans Flor de papel, y muchas especies ms.

CLASIFICACIN: La familia Asteraceae, tradicionalmente estuvo clasificada en dos subfamilias basadas en caracteres morfolgicos, Cichorioideae (con ltex) y

Asteroideae (sin ltex) [Carquist 1976; Wagenitz 1976]. A partir de la dcada del 80, con el advenimiento de los estudios moleculares, nuevas hiptesis han sido propuestas. Bremer y Jansen (1992) reconocen una nueva subfamilia: Barnadesioideae (1 tribu) sobre la base de la ausencia de una inversin en la molcula de ADN del cloroplasto y reconocen 6 tribus para la subfamilia Cichorioideae y 10 tribus para la subfamilia Asteroideae. Recientemente, Panero y Funk (2008, Fig. 1) proponen una nueva hiptesis que comprende doce subfamilias: Barnadesioideae, Mutisoideae, Stifftioideae

Wunderlichioideae, Gochnatioideae, Hecastocleidoideae, Carduoideae, Pertyoideae, Gymnarrhenoideae, Cichorioideae, Corymbioideae y Asteroideae.

Claves para diferenciar las subfamilias y tribus que se vern en el TP 1. Aquenios con pelos uniseriados (bicelulares), frecuentemente con espinas axilares Subfamilia BARNADESIOIDEAE Tribu BARNADESIAEAE

Barnadesia odorata

Espina axilar

Pelo barnadesioideo

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1. Aquenios con pelos dobles (=gemelos). Sin espinas axilares. 2. Captulos homgamos (todas las flores hermafroditas). Flores usualmente blancas, rosadas o violceas. Subfamilia CICHORIOIDEAE

3. Enredaderas con zarcillos foliares o no. Captulo con todas las flores bilabiadas, o bien con flores del margen liguladas y flores del disco bilabiadas. Tribu MUTISIEAE Mutisia coccinea var. dealbata

Rama florfera

Flor del disco

Flor del margen

3. Plantas acaules o con tallos erguidos, sin zarcillos. Captulos con todas las flores tubulosas o liguladas. 4. Plantas espinosas, sin ltex. Flores tubulosas. Tribu CARDUEAE

Carthamus lanatus Cartha mus lanatus Flor

35

4. Plantas inermes, con ltex. Flores liguladas. Taraxacum officinale

Tribu LACTUCEAE

Planta

Flor

Captulo

2. Captulos hetergamos (flores del margen femeninas o estriles y flores del disco hermafroditas o masculinas). Flores usualmente amarillas. Subfamilia ASTEROIDEAE 5. Papus formado por numerosos pelos o cerdas. 6. Filarios del involucro dispuestos en una serie (a veces acompaados en su base por brcteas ms cortas que constituyen un calculo). Tribu SENECIONEAE Senecio bonariensis

Captulo

Hoja

Rama florfera 36

6. Filarios del involucro dispuestos en dos o ms series. Tribu ASTEREAE Solidago chilensis

Captulo

Rama florfera Fruto y Papus

5. Papus formado por aristas o escamitas, o bien reducido o ausente. 7. Receptculo generalmente cubierto de pleas. Papus formado por aristas o escamitas. Helianthus annuus Tribu HELIANTHEAE

Captulo

Flor del disco

Flor del margen

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7. Receptculo desprovisto de pleas. Papus ausente o reducido a un reborde membranoso. Artemisia verlotorum Tribu ANTHEMIDEAE

Captulo

Flor del margen

Flor del disco

Rama florfera Bibliografa general

Bremer, K. & Jansen, R. K. 1992. A new subfamily of the Asteraceae. Ann Missouri Bot Gard 79:414-415. Cabrera, A. L. 1963. Compositae. En A. L. Cabrera (ed), Fl. prov. Buenos Aires, Colecc. Ci. Inst. Nac. Tecnol. Agropecu. 4 (6): pp. Cabrera, A. L. 1971. Compositae. En M. N. Correa (ed.), Fl. Patagnica, Colecc. Ci. Inst. Nac. Tecnol. Agropecu. 8 (7): pp. Cabrera, A. L. 1974. Compositae. En A. Burkart (ed.), Fl. Il. Entre Ros, Colecc. Ci. Inst. Nac. Tecnol. Agropecu. 6 (6a): pp. Cabrera, A. L. 1978. Compositae. En: A. L. Cabrera (ed.), Fl. Prov. Jujuy, Colecc. Inst. Nac. Tecnol. Agropecu. 13 (10): pp. Carlquist S. 1976. Tribal interrelationships and phylogeny of the Asteraceae. Aliso 8: 465-492. Kadereit, J. W. & C. Jeffrey (eds.). 2007. Asterales. In: The Families and Genera of Vascular Plants. Vol. VIII. KUBITZKI, K. (ed.). Springer Verlag, Berlin.: 635 pp. 38

Panero J. L. & Funk V. A. 2008. The value of sampling anomalous taxa in phylogenetic studies: Major clades of the Asteraceae revealed. Mol. Phylog. Evol. 47: 757-782.

Wagenitz G. 1976. Systematics and Phylogeny of the Compositae (Asteraceae). Plant Syst. Evol. 125: 29-46.

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Fig. 1. Familia Asteraceae: Arbol de consenso estricto de los 72 rboles ms parsimoniosos (Panero & Funk 2008). 40