ODONTOBLASTO

Origen, Morfologa, Funcin y Destino.

Alejandra Aburto, Patricio Acua, Felipe Alcalde, Cristian Araneda, Loreto Araya, Felipe Arellano, Gabriela Arredondo.
Facultad de Odontologa, Uni ersidad Mayor, Santiago, !"ile

Noviembre-2000

Los Odontoblastos se originan a partir de la diferenciacin del epitelio interno del rgano del esmalte como preodontoblastos pasando luego a ser odontoblastos. Estas clulas estn constituidas por un cuerpo que se ubica en la pulpa por una prolongacin odontoblstica que se encuentra en el t!bulo dentinario "#$. El citoplasma contiene un citoesqueleto compuesto de una rica red de microt!bulos filamentos citoplasmticos que se e%tienden &asta el final del proceso odontoblstico que es requerida para el transporte de grnulos de secrecin para la deposicin de matri' dentinaria "#$. (urante los per)odos de activa produccin de dentina los odontoblastos e%&iben gran cantidad de *E* comple+o de ,olgi a partir de los cuales son originados grnulos de secrecin espec)fica que son transportados al polo secretor de la clula "proceso odontoblstico$. -olgeno. proteoglicanos. en'imas proteol)ticas son algunos de los productos secretados por los odontoblastos "/0$. Los odontoblastos vecinos estn unidos firmemente por numerosas ad&erens especialmente desarrolladas a lo largo de la regin distal como parte de una red terminal. 0ambin &a ,ap 1unction entre odontoblastos ad acentes tambin entre estos fibroblastos de la pulpa dentaria. En un diente completamente formado los odontoblastos contin!an elaborando matri' dentinaria pero en muc&a menor cantidad. En respuesta a alg!n estimulo los odontoblastos son capaces de incrementar la cantidad de dentina aposicionada para formar capas mas gruesas de dentina protectiva "/0$. El odontoblasto diferenciado es una clula secretora altamente polari'ada responsable de la deposicin de dentina. 2na ve' diferenciado. no puede volver a dividirse por lo que se le considera como una clula terminal "#$.

DESARROLLO Origen - Destino 0empranamente en el desarrollo del diente las clulas ectomesenquimales de la papila dental no muestran una orientacin especial o alineacin con respecto a las clulas del epitelio interno del rgano del esmalte "/0$. Los primeros signos de diferenciacin odontoblstica son observados en asociacin con cambios en la comple+idad de la membrana epitelial interna del rgano del esmalte que se encuentra en el vrtice de la papila de donde se continua &acia la regin cervical primero apical despus "2$. Esta diferenciacin ocurre en cadena el factor iniciador ser)a la pro%imidad de los vasos sangu)neos al estrato intermedio del germen dental. Esta cercan)a &ace que esta capa indu'ca a las clulas escamosas simples del epitelio interno del esmalte para que se diferencien a ameloblastos. que son las clulas productoras de esmalte. -omo reaccin a lo anterior. las clulas ms perifricas de la papila dental. que se encuentran en contacto con la lamina basal. se convierten a clulas cil)ndricas productoras de dentina. es decir. en los llamados odontoblastos "3$. En la ra)' el proceso es mu similar solo que en ve' de iniciarse la diferenciacin por las clulas epiteliales del epitelio dental interno. lo &acen a partir de las clulas epiteliales de la vaina radicular de 4ert5ig. Esta vaina va encerrando progresivamente la papila dental en e%pansin mediante sus clulas epiteliales internas. al &acerlo se inicia la diferenciacin de los odontoblastos a partir de las clulas de la periferia de la papila dental "6$. En la diferenciacin del odontoblasto se pueden distinguir distintas etapas. Los preodontoblastos van transformando su aspecto estrellado adquiriendo una forma cil)ndrica. 7e colocan uno al lado del otro adquiriendo la forma de un epitelio ad acente a la membrana basal. que los separa de los ameloblastos. En este nivel comien'an a emerger prolongaciones que llegan a la membrana basal. Los preodontoblastos contienen cisternas de *E*. un aparato de ,olgi pocas mitocondrias 7u citoplasma se &ace ms basfilo en el n!cleo el nucleolo aumenta de tama8o. En el espacio intercelular aparecen numerosas fibrillas finas que carecen de estriacin peridica de apro%imadamente /0-/9nm de dimetro de 0.9-/ um de largo se encuentran orientadas perpendicularmente a la membrana basal "2$ "figura /$. Los preodontoblastos conservan gran capacidad para reali'ar divisiones celulares "/$. La polari'acin de los preodontoblastos comien'a simultneamente o luego de que el

proceso citoplasmtico contacta las fibras aperiodicas la lamina basal "/0$ -uando a puede divisarse una 'ona de predentina +oven los preodontoblastos se transforman en odontoblastos +venes. los cuales tienen una forma cil)ndrica definida sus prolongaciones apicales convergen constitu ndose en una sola denominada proceso odontoblstico. cu a base corresponde al polo secretor de la clula "fig. 2$. Estos presentan una basfila mu intensa presentan una marcada polaridad estructural. El n!cleo esta a&ora ubicado en la porcin pro%imal del cuerpo de la clula le+os del polo secretor. 0ambin se observa un incremento en la cantidad de *E* en el tama8o del comple+o de ,olgi en la porcin central del citoplasma supranuclear. Las cisternas del *E* ocupan el resto del citoplasma supranuclear. Lisosomas como cuerpos densos cuerpos multivesiculares tambin se distribu en cercanos al aparato de ,olgi . Las mitocondrias estn distribuidas por todo el citoplasma. El terminal distal del cuerpo de la clula carece de organelos "/0$ Los odontoblastos maduros que son el estado ms avan'ado de estas clulas. se caracteri'an por de+ar una prolongacin citoplasmtica en la matri' minerali'ada de la dentina. (isminu e la basfila de su citoplasma aunque continua la s)ntesis proteica. sin embargo &a perdido la capacidad de dividirse "2$ El odontoblasto llega a un agotamiento que se manifiesta por una involucin en su capacidad secretora pasando a ser un Odontoblasto de 0ransicin. La disminucin de sus organelos es el resultado de la autodigestin o de procesos autofgicos los que disminu en la capacidad de dentinognesis del odontoblasto. El *E* es escaso su presencia se limita a la 'ona perinuclear. El comple+o de ,olgi esta reducido en su tama8o. Las mitocondrias son menos numerosas se encuentran vecinas a grandes vacuolas "2$ En su ultima etapa. los odontoblastos enve+ecidos persisten con la forma cil)ndrica pero con una menor longitud. Los organelos son escasos se locali'an en la regin infranuclear. 4a vacuolas que contienen gotitas de l)pidos que representan la !ltima etapa de la autofagia de sus organelos. 0anto el *E* como el comple+o de ,olgi &an disminuido su numero su e%tensin. (ado que la clula &a perdido su actividad secretora permanece como una clula en reposo. el n!cleo aumenta su condensacin de cromatina "2$. Los odontoblastos conservan su relacin con la dentina durante toda la vida del diente "3$. La capacidad secretora vuelve a adquirirse cuando se presenta un estimulo e%terno. 7i los odontoblastos se destru en. la dentina persiste

por largo tiempo. Esto &ace posible que los dientes cu a pulpa odontoblastos se &an destruido por alguna patolog)a. puedan conservarse ":$.

MORFOLOGIA Los odontoblastos tienen un dimetro apro%imado de 9 a 6 m una longitud de 29 a :0 m. La manera de ubicarse la forma de los cuerpos de los odontoblastos no es igual en toda la pulpa. 7on ms cil)ndricos largos "cil)ndricos altos$ en la corona ms c!bicos en la mitad de la ra)'. -uando la persona es adulta sus dientes poseen odontoblastos ovalados. con forma de &uso parecindose mas a los osteoblastos. pero que son fcilmente diferenciados de estos !ltimos por sus prolongaciones ";$. El n!cleo tiene una forma oval su superficie es lisa. En su periferia se condensan masas de &eterocromatina fuertemente coloreadas. que tambin puede distribuirse en la 'ona central. pero la ma or parte del n!cleo esta ocupada por la eucromatina de escasa afinidad tintoreal. La membrana nuclear esta formada por dos membranas separadas por un espacio de unos :0nm. tiene poros de alrededor de 90 nm de dimetro ubicados irregularmente. < nivel de estos poros. se sueldan las dos membranas nucleares. Los n!cleos entre clulas ad acentes se encuentran dispuestos a diferentes niveles lo cual le confiere al epitelio un alineamiento menos uniforme que el de la ma or)a de los epitelios. "9$ El *E* mu desarrollado en el odontoblasto secretor activo "3$ en la 'ona vecina al n!cleo se dispone concntricamente. adems envuelve al comple+o de ,olgi termina abruptamente en la 'ona donde se origina el proceso odontoblstico. 7u funcin esta )ntimamente relacionada con la s)ntesis de prote)nas. =eque8as ves)culas provenientes de las cisternas del *E* se cree que act!an como ve&)culos intermediarios para el transporte de prote)nas del *E* al comple+o de ,olgi. <lgunos estudios de >icroscop)a Electrnica <utorriadiogrfica indican que los productos de secrecin del odontoblasto siguen una v)a secretora citoplasmtica similar a la clsica v)a de los ,rnulos de ?imgeno de las clulas acinales pancreticas "/0$. El comple+o de ,olgi es una acumulacin de ves)culas membranosas de superficie aplanada dispuestas en forma apilada. 7e encuentra en la 'ona supranuclear de la clula " fig. 3a-3b$. (entro de las variadas funciones que cumple se inclu e la s)ntesis de compuestos carbo&idratados la sulfatacin de prote)nas.

2na ve' que la parte proteica de la molcula es fabricada en el *E*. pasa al <parato de ,olgi para la adicin de carbo&idratos en el caso de glicoprote)nas. proteoglicanos. glicosaminoglicanos ",<,@s$ para la sulfatacin en el caso de gags@s sulfatados como el condroitin sulfato. para luego ser transportadas al e%terior mediante ves)culas secretoras. Este no es un organelo estticoA >ientras que por el e%tremo apical "'ona madura o trans. que contiene vacuolas$ cede una porcin de sus membranas que formaran parte de los productos de secrecin. por su e%tremo u%tanuclear "'ona inmadura o cis$ regenera rpidamente nuevas membranas. ":$. Las mitocondrias estn relacionadas con la respiracin aerbica. liberando energ)a que va a ser utili'ada por otros procesos metablicos del odontoblasto. <unque se encuentran distribuidas por todo el citoplasma son escasas aun suelen estar ausentes en la regin central en el interior del proceso odontoblstico "2$ El -entr)olo se ubica en la parte central de la clula entre la 'ona correspondiente al comple+o de ,olgi el n!cleo. 7e encuentra mu poco desarrollado debido a que el odontoblasto maduro no se divide"2$ 2n mu desarrollado sistema de microfilamentos microt!bulos se encuentra tanto en el cuerpo del odontoblasto como en el proceso odontoblstico. Los microt!bulos. de alrededor de 29nm de largo 6-;nm de anc&o son especialmente numerosos en los procesos odontoblsticos donde se orientan paralelamente a su e+e ma or "/0$. 7e sabe que los microt!bulos cumplen importantes funciones en el transporte intracelular de estructuras especialmente grnulos de secrecin. 0ambin cumplen un importante rol estabili'ando la forma celular. <dministraciones de colc&icina. agente que interfiere con el ensambla+e de microt!bulos bloquean la secrecin de grnulos alteran la forma celular del odontoblasto lo que conlleva a una produccin de dentina anormal "2$

EL PROCESO ODONTOBLASTICO 0ambin recibe el nombre de Bibrilla de 0omes. Bibrilla dentinaria o =rolongacin odontoblstica Es la prolongacin del odontoblasto que queda incluido en la matri' de la dentina que se e%tiende desde el limite amelodentinario o cementodentinario &asta la pulpa ubicndose en el interior de los conductillos dentinarios "componente estructural de la dentina$"2$

-on respecto a las variaciones de longitud. de la prolongacin citoplasmtica en el interior del t!bulo dentinario. numerosas investigaciones demuestran que su e%tensin promedio puede oscilar entre 0.2 a 0.6 mm. =or otra parte. traba+os reali'ados con >EC o mediante tcnicas inmuno&istoqu)micas utili'ando marcadores del citoesqueleto. demuestran que puede llevar &asta la cone%in amelodentinaria. (ic&as variaciones &an sido asociadas con el estado de maduracin del diente. 7e &a sugerido que el proceso odontoblstico ocupa toda la longitud de los t!bulos slo en las primeras fases del desarrollo. mientras que en un diente adulto las prolongaciones pueden presentar distintas longitudes. alcan'ando en algunos casos e%cepcionales la dentina perifrica. o sea. en la unin entre la dentina esmalte "corona$ o dentina cemento "ra)'$ "/$. -ada proceso odontoblstico da origen a un gran numero de ramificaciones laterales. <lgunas de ellas son grandes tienen un dimetro de 0.: a 0.9 um. otras son ms delgadas tienen un dimetro de 0.2 um o aun menor. 0anto unas como otras pueden ponerse en contacto con las correspondientes de los procesos odontoblsticos vecinos. Este tipo de cone%in e%plica la rpida difusin de elementos microbianos en las caries. Est constituido por una membrana plasmtica que contiene un citoplasma con escasos organelos entre estos podemos encontrar mitocondrias. microt!bulos filamentos dispuestos linealmente sin embargo la presencia de numerosas ves)culas. cubiertas por membranas que a su ve' pueden estar fusionadas a la membrana celular. lo distinguen como el polo secretor de la clula "/0$ Los microfilamentos refuer'an la prolongacin odontoblstica en su base formando un velo o barra terminal. especie de banda apical que lateralmente se relaciona con los comple+os de unin "/$. -on la formacin del proceso odontoblstico se inicia la produccin de la dentina la cual se va aponiendo lentamente producindose as) el avance de la clula &acia el interior en direccin a la pulpa. Las ves)culas disminu en abruptamente de numero en la 'ona en la que el proceso odontoblstico se &alla sumergido en la matri' minerali'ada. sin embargo son numerosas en la predentina " fig. 6$. Esto sugiere que el proceso odontoblstico +uega un papel importante en la modificacin de la predentina. En el espacio intercelular correspondiente a la predentina se encuentran fibras colgenas agrupadas en fasc)culos cu a orientacin preferencial es paralela a las membranas de los odontoblastos "/0$

CONTACTO INTERCELULAR Los odontoblastos establecen relaciones intercelulares entre s). con los fibroblastos de la pulpa con las fibrillas nerviosas que se ubican entre ellos. Estas relaciones estn vinculadas a las diversas funciones que cumplen como s)ntesis de colgeno. elaboracin de iones de calcio otro minerales que forman parte de la dentina. Estas tambin se ven asociadas con la maduracin de los odontoblastos la transmisin de los est)mulos nerviosos "/0$ El contacto intercelular ms prominente se establece en la unin entre el cuerpo de la clula el proceso odontoblstico en la que se establece una modificada forma de D-omple+o de 2ninE. Este comple+o esta formado en gran parte por Bascia <d&erens. Bascia Fo mcula occludens gap +unction. Los segmentos de Bascias ad&erens a modo de bandas de cierre se locali'an a lo largo de las membranas celulares de odontoblastos ad acentes. "/0$" fig. :$ La presencia de uniones oclu entes en el comple+o de unin distal se confirma en criofractura de odontoblasto "fig. 9$. 7in embargo esta no forma una verdadera 'nula occludens que envuelva completamente la clula como en la ma or)a de los epitelios debido a que e%isten peque8as aperturas en los espacios interodontoblsticos que permiten el paso de nervios &acia la predentina la dentina. =or esto es me+or usar el termino Bascia <d&erens Bascia Occludens para describir los componentes del modificado -omple+o de unin "/0$. (e &ec&o tanto 7anaGa como 7asaGi /#;2 demostraron que tra'os moleculares pasan directamente de la corriente sangu)nea a la predentina t!bulos dentinarios usando como v)a el espacio interodontoblstico a pesar de la presencia de una 'nula occludens como parte del comple+o de unin. Los ne%os se establecen entre los odontoblastos entre ellos los fibroblastos de la 'ona subodontoblstica entre una fibrilla nerviosa con el cuerpo o con el proceso odontoblstico, siendo los primeros ms numerosos de ma or amplitud. < travs de los ne%os se reali'an las transferencias de se8ales iones. "fig. H$ Las uniones de espacio pueden formarse. disolverse. reformarse rpidamente. dependiendo de las necesidades funcionales "6$. Entre los odontoblastos e%isten elementos estructurales que figuran en te%tos anteriores a la microscop)a electrnica como fibras de Ion Jorff o argirfiras. =ara 0encate. estas estructuras no ser)an fibrilares sino que se tratar)a de la sustancia intercelular rica en 4idratos de -arbono. En estudios ms recientes se comprob que son fibras colgenas ubicadas entre los odontoblastos que se e%tienden desde

la predentina &asta la pulpa Estas pueden ser demostradas tanto en las primeras etapas de a dentinognesis como en la dentina que se forma una ve' que a se &a constituido el pice. >ediante estudios con microscopio electrnico de barrido se encontraron &aces de fibras colgenas dispuestas radialmente locali'adas en el e%tremo secretor del odontoblasto que quedan incluidas en la predentina en la matri' minerali'ada de la dentina "/0$ La presencia de numerosos capilares entre los odontoblastos cumple la funcin de acarrear los elementos nutricios para la fisiolog)a de este "6$

FUNCION (urante la dentinognesis. los odontoblastos elaboran entre : a ; m de dentina cada d)a. "3$. La participacin del odontoblasto en la (entinognesis comien'a con la formacin de matri' dentinaria. proceso que ocurre por aposicin constante comen'ando en la c!spide progresando desde la superficie &acia la profundidad "#$ < medida que se van depositando las capas de matri'. la prolongacin se elonga debido al movimiento que efect!a el odontoblasto &acia el centro de la papila "#$ >ediante un marcador. prolina tritiada. se &a podido demostrar que la formacin del colgeno se inicia en los ribosomas relacionados con las cisternas del ret)culo endoplasmatico rugoso. Estas molculas de procolageno pasan. por medio de ves)culas de transporte. al comple+o de ,olgi. en donde son glucosiladas "6$. <qu) la secrecin de colgeno posee una caracter)stica especial. presenta disposiciones de un precursor de colgeno de forma filamentosa. al cual se le fi+ar)an los grnulos que contienen calcio. Esto originaria unas estructuras conocidas como cuerpos en baco. debido a la disposicin que adoptan los grnulos. Estos cuerpos en baco se van condensando cada ve' ms a medida que van madurando a grnulos de secrecin van pasando &acia el polo secretor de la clula. Es as) como las fibras colgenas van creciendo paralelas a la superficie "H$. 2na ve' que se &a formado suficiente matri'. comien'a la minerali'acin. Kste es un proceso lento. por esto siempre queda una capa de entre /0 a 20 nm de dentina que no se alcan'a a minerali'ar es lo que se conoce como predentina. Es aqu) cuando el odontoblasto comien'a la formacin de ves)culas de la matri'

o matriciales en su citoplasma cu o tama8o var)a entre 90 a /00 nm de dimetro. Kstas son ricas en calcio fosfato fosfatasa alcalina la cual es vertida al medio por e%ocitosis. Esta en'ima tambin est asociada con el transporte de calcio al interior de la clula con la remocin del pirofosfato. sustancia que in&ibe la minerali'acin "/0$ Las ves)culas proveen el ambiente necesario para la formacin de cristal de &idro%iapatita que se orientan siguiendo la disposicin de las fibras colgenas "#$. =ara el pasa+e de calcio a la dentina se &an sugerido distintas v)as de paso. En un pasa+e de tipo intercelular los iones llegan por el plasma contenido por los capilares son captados por los fibroblastos. que los conducen por la sustancia intercelular ubicada entre los odontoblastos. En un pasa+e odontoblstico de tipo intracelular el calcio captado por los odontoblastos pasan al comple+o de ,olgi desde donde son conducidos &acia el proceso odontoblstico posteriormente a la dentina. Otro tipo de pasa+e podr)a ser a travs de las uniones estrec&as sitio por donde los iones pasar)an desde la pulpa &acia la predentina "2$. *ecientemente canales de calcio tipo-L se locali'aron mediante inmunocitoqu)mica en preodontoblasto odontoblastos secretores se sugiri que estos participaban en el transporte transcelular del calcio &acia el frente de minerali'acin . En este aspecto una bomba -a<0=asa estar)a involucrada en el transporte activo de iones calcio a travs de la membrana plasmtica de los odontoblastos inclu endo el proceso odontoblstico "/0$ " fig. ;a ;b$. 2ltimamente tambin se &a detectado una prote)na. la 7-/00 en el odontoblasto &umano. La e%presin de la misma se &a vinculado con el origen a partir de la cresta neural con su funcionalidad relacionada con la actividad biolgica intracelular del calcio "/$ La (entinognesis tambin se asocia con los movimientos reali'ados por los odontoblastos siendo estos los responsables de las curvaturas tanto primarias como secundarias de la dentina. Los despla'amientos resultan de la interaccin de fuer'as como la acumulacin de matri' orgnica entre el cuerpo del odontoblasto la dentina minerali'ada que provocan el movimiento del odontoblasto &acia el centro de la pulpa. Los odontoblastos vecinos act!an como fuer'as que impiden los movimientos de lateralidad "2$.

BIBLIOGRAFIA
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