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FISIOLOGIA

DELLUOMO
a cura di
Pietro Enrico di Prampero e Arsenio Veicsteinas
edi
.
ermes
1 Neurofisiologia generale 3
1.1 Biofisica delle membrane eccitabili . . . . . . . . . 3
.1 Meccanismi di trasporto da e verso
la cellula . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5
1.2 Canali ionici . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9
.1 Classificazione e struttura molecolare . . . . . 11
Uno speciale tipo di canale: gap junction 14
1.3 Potenziali di membrana . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16
.1 Equilibrio ionico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16
.2 Potenziale di riposo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17
.3 Potenziale dazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21
Propriet passive di membrana . . . . . . . . 22
Basi ioniche . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23
1.4 Conduzione dei potenziali di membrana . . . . 25
.1 Propagazione del potenziale elettrotonico . . 25
Periodi refrattari e accomodazione . . . . . 26
.2 Propagazione del potenziale dazione . . . . . 28
1.5 Classificazione delle fibre nervose
e trasmissione sinaptica . . . . . . . . . . . . . . . . . . 29
.1 Classificazione delle fibre nervose . . . . . . . . 31
.2 Trasmissione sinaptica . . . . . . . . . . . . . . . . . 32
Sinapsi elettrica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33
Sinapsi chimiche e loro classificazione . . . . . 33
Meccanismo dazione delle sinapsi . . . . . . . . 35
Gestione dellinformazione a livello
postsinaptico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38
.3 Le sinapsi come base dellintegrazione
nervosa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 40
Plasticit sinaptica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41
Neurotrasmettitori . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41
1.6 Recettori . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41
.1 Classificazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 44
.2 Attivazione recettoriale . . . . . . . . . . . . . . . . . 47
1.7 Riflessi spinali . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47
.1 Elementi costitutivi dei riflessi . . . . . . . . . . 47
.2 Classificazione dei riflessi . . . . . . . . . . . . . . . 48
Riflessi propriocettivi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 48
Riflessi esterocettivi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 51
.3 Interneuroni spinali . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 51
.4 Riflesso assonico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52
.5 Locomozione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 53
INDICE
2 Fisiologia del muscolo 55
2.1 Generalit sul tessuto muscolare scheletrico . 55
2.2 Organizzazione del tessuto muscolare
scheletrico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 56
.1 Sviluppo e rigenerazione dei muscoli
scheletrici . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 56
.2 Struttura della fibra muscolare . . . . . . . . . . 57
.3 Sistema tubulare delle fibre muscolari . . . . 58
.4 Proteine muscolari . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 59
Proteine contrattili . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 59
Proteine regolatrici . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 61
Proteine strutturali . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 61
2.3 Meccanismo della contrazione . . . . . . . . . . . . . 61
2.4 Energetica muscolare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 65
2.5 Sinapsi neuromuscolare e accoppiamento
eccitazione-contrazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . 65
.1 Sinapsi neuromuscolare . . . . . . . . . . . . . . . . 66
.2 Accoppiamento eccitazione-contrazione . . . 67
Contrazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 68
Rilasciamento . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 68
2.6 Tipi di contrazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 71
2.7 Prestazione muscolare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 72
.1 Singola fibra muscolare . . . . . . . . . . . . . . . . 72
Determinanti della forza muscolare . . . . . . . 72
Determinanti della velocit
di accorciamento . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 76
.2 Unit motoria . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 79
Definizione, classificazione e propriet
funzionali . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 79
Controllo della forza muscolare . . . . . . . . . . . 82
.3 Unit muscolo-tendinea . . . . . . . . . . . . . . . . 86
Architettura muscolare . . . . . . . . . . . . . . . . . 86
Modello meccanico del muscolo . . . . . . . . . . 86
Valutazione della prestazione in vivo . . . . . . 87
Effetti della componente contrattile in vivo . 89
Fatica muscolare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 90
Influenza del momento articolare
sulla prestazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 92
Vie di trasmissione della forza . . . . . . . . . 93
Effetti della componente visco-elastica in vivo . 94
Plasticit muscolare . . . . . . . . . . . . . . . . . . 95
PARTE PRIMA
Tessuti eccitabili
3 Anatomia funzionale e organizzazione
del sistema nervoso 97
3.1 Il sistema nervoso come regolatore
di funzioni fisiologiche . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 97
.1 Caratteristiche generali del sistema
di integrazione nervosa . . . . . . . . . . . . . . . . 97
3.2 Organizzazione del sistema nervoso
centrale e suoi livelli di integrazione . . . . . . . . 99
.1 Midollo spinale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 100
.2 Tronco encefalico e cervelletto . . . . . . . . . . . 101
.3 Cervello . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 101
Struttura della corteccia cerebrale . . . . . . . . . 102
Aree della corteccia cerebrale . . . . . . . . . . . . 103
Connessioni della corteccia cerebrale . . . . . . 104
Nuclei della base . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 104
.4 Diencefalo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 104
3.3 Principi di funzionamento del sistema
nervoso centrale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 104
.1 Rappresentazioni nervose . . . . . . . . . . . . . . 105
3.4 Metodi di indagine del sistema
nervoso centrale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 107
.1 Studi morfologici . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 107
.2 Metodi elettrofisiologici . . . . . . . . . . . . . . . . 107
.3 Neuroimaging . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 107
Ruolo funzionale del nevrasse . . . . . . . . . . 108
Tomografia assiale computerizzata . . . . . . . . 108
Tomografia a emissione di positroni . . . . . . . 108
Risonanza magnetica nucleare . . . . . . . . . . . 108
4 Sistema nervoso vegetativo 111
4.1 Anatomia funzionale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 111
4.2 Sistema nervoso simpatico . . . . . . . . . . . . . . . 112
.1 Neuroni pregangliari . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 112
.2 Convergenza e divergenza nel sistema
nervoso simpatico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 113
4.3 Sistema nervoso parasimpatico . . . . . . . . . . . . 114
4.4 Trasmissione sinaptica nel sistema
nervoso vegetativo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 117
.1 Neurotrasmettitori . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 117
.2 Recettori del sistema nervoso
vegetativo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 117
4.5 Controllo del sistema nervoso vegetativo . . . . 118
.1 Meccanismi centrali di controllo . . . . . . . . . 118
4.6 Sistema nervoso vegetativo e organi
effettori . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 119
.1 Cuore . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 119
.2 Occhio: il riflesso pupillare alla luce . . . . . . 119
.3 Ghiandole salivari . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 120
.4 Vescica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 120
.5 Ghiandole sudoripare . . . . . . . . . . . . . . . . . . 120
4.7 Sistema nervoso vegetativo e sistema
immunitario . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 121
5 Sensibilit somatica e dolore 123
5.1 Princpi di fisiologia sensoriale . . . . . . . . . . . . 123
.1 Strutture sensoriali . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 124
.2 Definizioni e princpi . . . . . . . . . . . . . . . . . . 125
.3 Codificazione delle informazioni . . . . . . . . . 127
5.2 Meccanismi nervosi della sensibilit somatica . 129
.1 Meccanismi periferici . . . . . . . . . . . . . . . . . . 129
Recettori . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 129
Nervi periferici . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 135
Cellule dei gangli delle radici dorsali . . . . . . 136
.2 Meccanismi pretalamici . . . . . . . . . . . . . . . . 137
Terminazione delle fibre afferenti
primarie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 137
Vie spinali ascendenti . . . . . . . . . . . . . . . . . . 138
.3 Meccanismi talamo-corticali . . . . . . . . . . . . 142
Sensibilit del territorio oro-facciale . . . . 143
Complesso ventro-posteriore del talamo . . . . 143
Proiezioni talamo-corticali . . . . . . . . . . . . . . 145
Aree somestesiche della corteccia cerebrale . . 146
Modificabilit delle mappe corticali . . . . 148
5.3 Dolore . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 148
.1 Sistema antero-laterale, meccanismi
talamo-corticali e dolore . . . . . . . . . . . . . . . 149
.2 Dolore superficiale e dolore profondo . . . . . 150
.3 Dolore riferito . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 150
5.4 Controllo discendente della sensibilit
somatica e del dolore . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 151
Ruolo dei sistemi discendenti:
il caso del dolore . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 152
.1 Meccanismi endogeni antinocicettivi . . . . . 153
6 Organi di senso 157
6.1 Occhio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 157
.1 Ottica fisiologica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 158
.2 Misura dellacuit visiva . . . . . . . . . . . . . . . . 159
.3 Struttura e funzione della retina . . . . . . . . . 159
Fotorecettori . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 159
Campi recettivi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 161
.4 Vie visive centrali . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 163
.5 Corteccia visiva . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 165
Elaborazione extrastriata dei segnali visivi . 167
.6 Riflessi pupillari . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 168
Il modello dei canali visivi
e lintegrazione visuo-motoria . . . . . . . . 169
VIII FISIOLOGIA DELLUOMO ISBN 88-7051-251-7
.7 Movimenti oculari . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 170
6.2 Sistema uditivo e apparato vestibolare . . . . . . 171
.1 Struttura dellorecchio . . . . . . . . . . . . . . . . . 171
.2 Trasduzione delle onde sonore . . . . . . . . . . . 173
.3 Struttura del vestibolo . . . . . . . . . . . . . . . . . 176
.4 Trasduzione degli stimoli vestibolari . . . . . . 176
6.3 Sensi del gusto e dellolfatto . . . . . . . . . . . . . . . 177
.1 Gusto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 177
.2 Trasduzione degli stimoli gustativi . . . . . . . 178
.3 Olfatto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 180
.4 Trasduzione degli stimoli olfattivi . . . . . . . . 183
7 Controllo motorio 185
7.1 Relazione tra percezione e azione . . . . . . . . . . 185
7.2 Integrazione delle informazioni sensoriali
con i comandi motori . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 186
7.3 Organizzazione del movimento volontario . . . 187
.1 Movimenti volontari . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 188
.2 Programma motorio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 188
7.4 Organizzazione corticale del movimento . . . . 189
.1 Corteccia motoria . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 190
Organizzazione topografica . . . . . . . . . . . . . 190
Tratto corticospinale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 191
Connessioni fra tratto corticospinale
e motoneuroni . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 191
Controllo corticale del movimento . . . . . . . . 191
.2 Aree corticali premotorie,
pianificazione motoria
e trasformazione sensori-motoria . . . . . . . . 191
Area motoria supplementare . . . . . . . . . . . . . 192
Corteccia premotoria propriamente detta . . . 193
Integrazione sensori-motoria . . . . . . . . . . . . 193
7.5 Controllo del tono muscolare
e della postura . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 193
.1 Risposte propriocettive toniche . . . . . . . . . . 193
.2 Risposte propriocettive dinamiche . . . . . . . 195
Meccanismi attivi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 195
.3 Sistema vestibolare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 196
.4 Recettori extralabirintici per la percezione
della gravit . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 196
.5 Riflessi propriocettivi cervicali . . . . . . . . . . 197
.6 Riflessi posturali complessi . . . . . . . . . . . . . 197
.7 Recettori visivi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 197
.8 Congruit tra segnali vestibolari,
visivi e propriocettivi . . . . . . . . . . . . . . . . . . 198
.9 Risposte posturali anticipatorie . . . . . . . . . . 198
.10 Risposte posturali adattabili . . . . . . . . . . . . 198
.11 Regolazione posturale antigravitaria
globale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 199
.12 Regolazione del centro di gravit . . . . . . . . . 199
.13 Costruzione centrale dello schema corporeo . 200
.14 Movimenti oculari . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 200
Movimenti oculari riflessi . . . . . . . . . . . . . . . 200
Movimenti oculari volontari . . . . . . . . . . . . . 202
7.6 Cervelletto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 203
.1 Anatomia funzionale . . . . . . . . . . . . . . . . . . 204
.2 Segnali in ingresso e in uscita . . . . . . . . . . . 205
.3 Corteccia cerebellare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 205
.4 Attivazione e disattivazione dei muscoli
agonisti e antagonisti . . . . . . . . . . . . . . . . . . 207
.5 Funzione nellapprendimento motorio . . . . 207
.6 Funzione nel controllo del movimento . . . . 209
.7 Visione attuale della funzione
cerebellare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 209
7.7 Nuclei della base . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 210
.1 Funzioni motorie: caratteristiche
funzionali del putamen . . . . . . . . . . . . . . . . . 211
.2 Funzioni cognitive: caratteristiche
funzionali del nucleo caudato . . . . . . . . . . . 212
8 Funzioni integrative del sistema
nervoso centrale 215
8.1 Sonno e sogni . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 215
.1 Stadi del sonno . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 216
Caratteristiche delle fasi S e D . . . . . . . . . . . . 217
.2 Ipotesi sul sonno . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 218
.3 Patologie del sonno . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 219
.4 Deprivazione di sonno . . . . . . . . . . . . . . . . . 219
8.2 Memoria e apprendimento . . . . . . . . . . . . . . . . 220
.1 Fasi della memoria . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 221
.2 Meccanismi della memoria . . . . . . . . . . . . . 222
.3 Basi neurobiologiche della memoria
e dellapprendimento . . . . . . . . . . . . . . . . . . 223
.4 Apprendimento associativo o
condizionamento (riflessi condizionati) . . . 225
.5 Biochimica del processo di formazione
e reiterazione del ricordo . . . . . . . . . . . . . . . 227
.6 Aspetti cognitivi della memoria . . . . . . . . . . 229
Definizione e classificazione . . . . . . . . . . . . . 229
Sequenze operative . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 230
.7 Disturbi della memoria . . . . . . . . . . . . . . . . 232
.8 Esercizio fisico e cervello: una storia
appena sussurrata . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 232
Modello tecnico di approccio
al superamento di un esame . . . . . . . . . . 233
8.3 Aree associative e funzioni superiori
della corteccia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 233
.1 Lobi frontali . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 235
.2 Lobi temporali . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 236
.3 Controllo del linguaggio articolato . . . . . . . 236
Indice IX
X FISIOLOGIA DELLUOMO ISBN 88-7051-251-7
9 Sangue 241
9.1 Funzioni . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 241
.1 Omeostasi corporea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 241
.2 Distribuzione del calore . . . . . . . . . . . . . . . . 241
.3 Difesa dagli agenti patogeni . . . . . . . . . . . . . 241
9.2 Caratteristiche generali . . . . . . . . . . . . . . . . . . 242
.1 Parte liquida . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 242
Elettroliti plasmatici . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 242
Proteine plasmatiche . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 243
Regolazione del pH . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 244
Pressione osmotica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 245
.2 Parte corpuscolata . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 246
Emopoiesi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 246
Eritropoietina esogena . . . . . . . . . . . . . . . . 247
Striscio di sangue . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 247
Esame emocromocitometrico . . . . . . . . . . . . 247
Anemia da sport . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 250
9.3 Emstasi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 251
.1 Vasocostrizione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 251
.2 Tappo piastrinico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 251
.3 Coagulazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 251
Formazione del coagulo . . . . . . . . . . . . . . . . 251
Retrazione del coagulo . . . . . . . . . . . . . . . . . 251
Processi di riparazione della lesione . . . . . . . 252
.4 Test per la valutazione dellemstasi . . . . . . 252
Integratori idrosalini, massa sanguigna,
prestazione sportiva . . . . . . . . . . . . . . . . . 253
9.4 Massa sanguigna . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 253
9.5 Risposta immunitaria . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 253
9.6 Gruppi sanguigni . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 254
Sport e immunodepressione . . . . . . . . . . . 255
10 Cuore 257
10.1 Organizzazione anatomica del cuore . . . . . . . 257
10.2 Fisiologia del cuore . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 258
.1 Elettrofisiologia della fibrocellula
miocardica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 259
Un caso particolare: il potenziale dazione
delle cellule del nodo senoatriale . . . . . . . . 262
.2 Accoppiamento eccitazione-contrazione
nella cellula miocardica . . . . . . . . . . . . . . . . 264
.3 Meccanica della cellula miocardica . . . . . . . 266
.4 Ciclo cardiaco . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 268
Curva pressione-volume dei ventricoli . . . . . 269
Toni cardiaci . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 274
Diagramma di Wiggers . . . . . . . . . . . . . . . . . 274
.5 Energetica cardiaca . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 274
.6 Lavoro cardiaco e rendimento
del lavoro cardiaco . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 276
.7 Gittata cardiaca . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 277
Rapporti tra gittata cardiaca
e ritorno venoso . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 278
10.3 Elettrocardiogramma . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 278
10.4 Meccanismi regolatori cardiaci . . . . . . . . . . . . 282
11 Circolazione 283
11.1 Modello semplificato del sistema
cardiovascolare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 283
.1 Caratteristiche morfologiche
e funzionali dei vasi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 283
.2 Rivestimento endoteliale . . . . . . . . . . . . . . . 284
.3 Cellule muscolari lisce . . . . . . . . . . . . . . . . 284
Rapporto pressione/volume:
la compliance . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 285
.4 Sangue . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 285
Viscosit . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 285
Volume . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 285
.5 Funzionamento del modello . . . . . . . . . . . 285
.6 Capillari . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 286
.7 Vene . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 286
.8 Regolazione del volume di sangue . . . . . . 286
.9 Riepilogo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 286
11.2 Principi di emodinamica . . . . . . . . . . . . . . . . 287
.1 Velocit del flusso in un circuito chiuso . . 287
.2 Pressione, portata, resistenza . . . . . . . . . . . 287
.3 Resistenze in serie e in parallelo . . . . . . . . 288
.4 Flusso laminare e turbolento . . . . . . . . . . . 289
.5 Tensione, pressione, raggio . . . . . . . . . . . . 290
11.3 Pressione nella circolazione sistemica . . . . . 290
.1 Aorta . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 290
.2 Arteriole . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 291
.3 Capillari . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 291
.4 Pressione pulsatoria . . . . . . . . . . . . . . . . . . 291
.5 Vene . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 291
11.4 Onda sfigmica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 291
11.5 Misura della pressione arteriosa nelluomo . 293
11.6 Distribuzione della gittata cardiaca . . . . . . . 293
.1 Condizioni basali . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 294
.2 Variazioni dalle condizioni basali . . . . . . . 294
11.7 Fisiologia delle vene . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 295
11.8 Controllo locale delle resistenze arteriolari . 296
PARTE SECONDA
Fisiologia dorgano
.1 Autoregolazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 296
Risposta miogena . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 297
Produzione di ossido nitrico
da parte delle cellule endoteliali . . . . . 297
Autoregolazione metabolica . . . . . . . . . . . . 298
.2 Contrazione e rilasciamento dipendenti
dallendotelio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 298
11.9 Controllo nervoso delle resistenze
periferiche . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 300
.1 Resistenze periferiche totali . . . . . . . . . . . 300
.2 Vasocostrizione e vasodilatazione
nervose . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 300
11.10 Microcircolo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 301
.1 Moduli capillari . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 301
.2 Reclutamento di capillari . . . . . . . . . . . . . . 301
.3 Struttura dei capillari . . . . . . . . . . . . . . . . . 302
.4 Meccanismi di trasporto attraverso
la membrana capillare . . . . . . . . . . . . . . . . 303
.5 Filtrazione e riassorbimento a livello
capillare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 304
Pressione idrostatica del capillare . . . . . . . 304
Pressione idrostatica del liquido
interstiziale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 304
Pressione oncotica del plasma . . . . . . . . . . 305
Pressione oncotica del liquido interstiziale . 305
Pressione idrostatica media . . . . . . . . . . . . 305
.6 Propriet del compartimento
interstiziale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 306
11.11 Linfa e sistema linfatico . . . . . . . . . . . . . . . . 307
.1 Formazione delledema e fattori
di protezione contro ledema . . . . . . . . . . . 307
11.12 Circoli distrettuali . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 308
.1 Circolazione coronarica . . . . . . . . . . . . . . . 308
Controllo nervoso del flusso coronarico . . . 309
.2 Circolazione nel muscolo scheletrico . . . . 309
Reclutamento di capillari . . . . . . . . . . . . . . 310
Debito di ossigeno . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 310
Iperemia metabolica . . . . . . . . . . . . . . . . . . 310
Adattamenti strutturali e funzionali . . . . . 311
.3 Circolazione cerebrale . . . . . . . . . . . . . . . . 311
Regolazione del flusso cerebrale . . . . . . . . . 311
.4 Circolazione cutanea . . . . . . . . . . . . . . . . . 312
Circolazione cutanea e termoregolazione . 312
Risposte al freddo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 312
Risposte al caldo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 312
Risposte agli stati emotivi . . . . . . . . . . . . . . 312
11.13 Circolazione polmonare . . . . . . . . . . . . . . . . . 313
.1 Emodinamica polmonare . . . . . . . . . . . . . 313
.2 Adattamenti funzionali del circolo
polmonare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 313
.3 Distribuzione verticale del flusso
polmonare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 314
.4 Regolazione delle resistenze polmonari:
effetto dellipossia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 315
.5 Adattamenti strutturali
della circolazione polmonare . . . . . . . . . . . 315
.6 Regolazione nervosa del circolo
polmonare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 316
12 Polmone 317
12.1 Funzione principale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 317
12.2 Altre funzioni del sistema respiratorio . . . . . 318
12.3 Richiami di anatomia funzionale . . . . . . . . . 319
.1 Vie aeree . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 320
Perviet delle piccole vie aeree . . . . . . . . . . 321
.2 Unit funzionale alveolo-capillare . . . . . . 322
12.4 Volumi polmonari . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 324
.1 Ripartizione dei volumi polmonari . . . . . 324
.2 Misura dei volumi polmonari,
spirometro e spirometria . . . . . . . . . . . . . . 325
.3 Spazio morto, ventilazione polmonare
e ventilazione alveolare . . . . . . . . . . . . . . . 327
12.5 Meccanica respiratoria . . . . . . . . . . . . . . . . . 327
.1 Parete toracica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 327
Muscoli inspiratori . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 327
Muscoli espiratori . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 328
.2 Polmone . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 328
Misura di volumi non determinabili
direttamente: il volume residuo . . . . . 329
.3 Accoppiamento torace-polmone . . . . . . . . 331
Depressione intrapleurica . . . . . . . . . . . . . . 331
12.6 Resistenze respiratorie . . . . . . . . . . . . . . . . . . 332
.1 Resistenze elastiche del sistema
toraco-polmonare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 333
Relazione P/V del polmone isolato . . . . . . . 334
Relazione P/V della sola parete toracica . . 336
Relazione P/V del sistema
toraco-polmonare a rilasciamento . . . . . . 336
Relazione P/V del sistema
toraco-polmonare durante massimo
sforzo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 337
.2 Resistenze al passaggio dellaria
nelle vie aeree . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 338
.3 Localizzazione delle resistenze
nel sistema respiratorio . . . . . . . . . . . . . . . 340
12.7 Ciclo respiratorio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 340
12.8 Scambi gassosi alveolo-capillari . . . . . . . . . . 341
.1 Leggi e propriet fondamentali dei gas . . 342
.2 Composizione dellaria . . . . . . . . . . . . . . . 343
.3 Scambi gassosi a livello polmonare . . . . . 344
Gradienti di pressione . . . . . . . . . . . . . . . . . 345
Spessore della membrana alveolo-capillare 345
Indice XI
Area della superficie di scambio . . . . . . . . . 346
Coefficiente di diffusione dei gas . . . . . . . . 346
Tempo di transito e volume di sangue
esposto sulla superficie di scambio . . . . . . 346
.4 Perfusione e diffusione limitanti
il passaggio dei gas dagli alveoli
al sangue . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 346
Misura della capacit di diffusione
del polmone . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 347
12.9 Trasporto dei gas respiratori . . . . . . . . . . . . . 347
.1 Trasporto dellossigeno nel sangue . . . . . . 348
Ossigeno disciolto nel plasma . . . . . . . . . . . 348
Curva di dissociazione del sangue
per lossigeno . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 348
.2 Trasporto dellanidride carbonica
nel sangue . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 351
Anidride carbonica disciolta fisicamente . . 351
Curva di dissociazione del sangue
per lanidride carbonica . . . . . . . . . . . . . . 353
.3 Scambi gassosi nei tessuti . . . . . . . . . . . . . 353
12.10 Rapporto ventilazione-perfusione (V
.
/Q
.
) . . . 353
.1 Scambi gassosi e pressioni parziali
con V
.
/Q
.
normale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 354
.2 Scambi gassosi e pressioni parziali
con V
.
/Q
.
zero . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 354
.3 Scambi gassosi e pressioni parziali
con V
.
/Q
.
infinito . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 355
.4 Rapporto ventilazione-perfusione
nel polmone normale . . . . . . . . . . . . . . . . . . 355
13 Rene 359
13.1 Anatomia funzionale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 359
13.2 Circolazione renale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 360
13.3 Composizione dellurina . . . . . . . . . . . . . . . . . 361
13.4 Glomerulo renale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 362
13.5 Tubulo renale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 363
.1 Riassorbimento tubulare . . . . . . . . . . . . . . . 363
Riassorbimento tubulare dellacqua . . . . . . . 365
13.6 Clearance renale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 365
13.7 Ormoni e rene . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 367
13.8 Acidificazione dellurina . . . . . . . . . . . . . . . . . 368
13.9 Minzione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 368
Attivit muscolare e funzione
renale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 369
14 Apparato digerente 371
14.1 Richiami anatomici . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 371
14.2 Funzioni motorie e secretorie . . . . . . . . . . . . . 373
.1 Bocca . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 373
.2 Esofago . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 374
.3 Stomaco . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 374
.4 Intestino tenue . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 376
.5 Intestino crasso . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 378
.6 Pancreas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 379
.7 Fegato e vie biliari . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 380
Metabolismo degli ormoni . . . . . . . . . . . . . . 381
Metabolismo delle vitamine . . . . . . . . . . . . . 381
Metabolismo lipidico . . . . . . . . . . . . . . . . . . 381
Emopoiesi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 382
Metabolismo proteico . . . . . . . . . . . . . . . . . . 382
Pigmenti biliari . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 382
Funzione disintossicante . . . . . . . . . . . . . . . . 383
14.3 Funzioni digestive e di assorbimento . . . . . . . 383
.1 Digestione e assorbimento dei glucidi . . . . 383
Assorbimento . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 385
.2 Digestione e assorbimento
delle proteine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 387
Inibizione della secrezione e della motilit
dello stomaco . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 388
Assorbimento . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 388
.3 Digestione e assorbimento dei grassi . . . . . 389
15 Fisiologia della nutrizione 391
15.1 Regolazione dellassunzione calorica
e del bilancio energetico . . . . . . . . . . . . . . . . . 392
.1 Meccanismi centrali . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 392
.2 Meccanismi periferici . . . . . . . . . . . . . . . . . 392
15.2Dispendio energetico e tecniche
di misura . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 393
.1 Dispendio energetico totale giornaliero . . . 394
.2 Tecniche di misura . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 395
Calorimetria diretta . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 395
Calorimetria indiretta . . . . . . . . . . . . . . . . . 395
Diario delle attivit . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 396
Monitoraggio della frequenza cardiaca . . . . 396
.3 Stima del dispendio energetico
a riposo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 397
.4 Stima del dispendio energetico
durante attivit fisica . . . . . . . . . . . . . . . . . . 398
15.3 Composizione corporea . . . . . . . . . . . . . . . . . . 399
.1 Massa cellulare metabolicamente
attiva . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 400
15.4 Fabbisogno energetico individuale . . . . . . . . . 401
.1 Nutrienti calorici . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 401
Carboidrati . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 401
Indice glicemico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 403
Grassi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 403
Proteine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 404
XII FISIOLOGIA DELLUOMO ISBN 88-7051-251-7
Alcol . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 405
.2 Nutrienti acalorici . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 405
Acqua . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 405
Differenti consumi alimentari . . . . . . . . 407
Minerali . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 409
Vitamine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 411
Indice XIII
16 Sistema endocrino 415
16.1 Organizzazione del sistema endocrino . . . . . . 415
.1 Struttura chimica e classificazioni
degli ormoni . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 416
.2 Sintesi e secrezione degli ormoni . . . . . . . . 417
Ormoni di tipo peptidico . . . . . . . . . . . . . . . 417
Ormoni con caratteristiche intermedie . . . . 417
Ormoni di tipo steroideo . . . . . . . . . . . . . . . . 417
.3 Trasporto nel sangue e degradazioni
degli ormoni . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 417
.4 Meccanismi dazione degli ormoni . . . . . . . 418
.5 Interazioni ormonali . . . . . . . . . . . . . . . . . . 419
.6 Meccanismi di regolazione degli ormoni . . 419
16.2 Ipotalamo e ipofisi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 420
.1 Adenoipofisi e controllo ipotalamico . . . . . 421
.2 Ormoni adenoipofisari e ormoni regolatori
ipotalamici . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 422
Ormoni adenoipofisari derivati
dalla pro-opiomelanocortina . . . . . . . . . . . 423
Ormoni adenoipofisari glicoproteici . . . . . . . 424
Ormoni somatomammotropi . . . . . . . . . . . . 425
.3 Neuroipofisi e rapporti con lipotalamo . . . 427
Ormoni della neuroipofisi . . . . . . . . . . . . . . . 427
16.3 Tiroide . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 429
.1 Unit anatomo-funzionale della tiroide:
follicolo tiroideo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 429
.2 Ormoni tiroidei: triiodotironina
e tetraiodotironina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 430
Biosintesi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 430
Trasporto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 431
Controllo della sintesi e della secrezione . . . 431
Iodio: fisiologia, fabbisogno
e fonti alimentari . . . . . . . . . . . . . . . . . . 432
Azioni . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 433
.3 Alterazioni della funzionalit tiroidea . . . . 434
.4 Azione della calcitonina sul metabolismo
del calcio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 434
16.4 Paratiroidi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 435
.1 Ormone paratiroideo . . . . . . . . . . . . . . . . . . 435
Azione sul tessuto osseo . . . . . . . . . . . . . . . . 435
Azione sul rene . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 436
16.5 Ghiandole surrenali . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 437
.1 Ormoni della corticale del surrene . . . . . . . 437
Mineralcorticoidi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 438
Glucocorticoidi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 438
Androgeni . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 439
.2 Ormoni della midollare del surrene . . . . . . 439
Endocrinologia e doping . . . . . . . . . . . . . 440
16.6 Pancreas endocrino . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 442
.1 Organizzazione delle isole pancreatiche . . . 442
.2 Ormoni pancreatici . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 442
Glucagone . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 443
Insulina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 444
Curva da carico orale di glucosio . . . . . . 446
Rapporto insulina/glucagone . . . . . . . . . . . . 447
Ormoni pancreatici e attivit fisica . . . . . . . 447
16.7 Gonadi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 447
.1 Asse ipotalamo-ipofisi-gonadi . . . . . . . . . . 447
.2 Sintesi e trasporto degli ormoni sessuali
steroidei . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 448
.3 Sviluppo embrionale e funzione
riproduttiva delle gonadi . . . . . . . . . . . . . . . 448
Testicoli e spermatogenesi . . . . . . . . . . . . . . . 451
Secrezione degli ormoni testicolari . . . . . . . . 453
Ovaie e ovogenesi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 453
Secrezione degli ormoni ovarici . . . . . . . . . . 454
Ciclo mestruale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 455
Pubert . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 455
Climaterio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 456
16.8 Altri tessuti produttori di ormoni . . . . . . . . . . 457
.1 Epifisi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 457
.2 Timo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 458
.3 Placenta . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 458
.4 Cuore . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 459
17 Controllo nervoso e umorale
del sistema cardiocircolatorio 461
17.1 Regolazione della gittata cardiaca . . . . . . . . . . 461
.1 Regolazione intrinseca . . . . . . . . . . . . . . . . . 462
.2 Regolazione estrinseca . . . . . . . . . . . . . . . . . 462
17.2 Controllo locale del flusso di sangue . . . . . . . 463
PARTE TERZA
Interazione tra organi e sistemi
.1 Risposta miogena e autoregolazione . . . . . . 463
.2 Effetti della temperatura
e del metabolismo cellulare . . . . . . . . . . . . . 464
.3 Ruolo delle cellule endoteliali
e degli autacoidi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 465
17.3 Controllo centrale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 466
.1 Regolazione a breve termine:
barocettori arteriosi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 466
.2 Regolazione a lungo termine:
recettori atriali e ventricolari . . . . . . . . . . . . 468
.3 Segnali provenienti da chemocettori
e da recettori dolorifici . . . . . . . . . . . . . . . . . 469
.4 Centri cardiovascolari bulbari
e controllo riflesso . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 469
17.4 Azione del sistema nervoso autonomo
su cuore e circolazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 470
17.5 Integrazione con risposte
cortico-ipotalamiche . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 472
Controllo cardiovascolare integrato
nella posizione eretta . . . . . . . . . . . . . . . 473
Controllo cardiovascolare durante
esercizio fisico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 474
17.6 Controllo ormonale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 476
.1 Catecolamine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 476
.2 Sistema renina-angiotensina-aldosterone . 476
Effetti dellallenamento sul controllo
cardiovascolare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 477
.3 Peptide natriuretico atriale . . . . . . . . . . . . . 477
.4 Altri meccanismi di regolazione . . . . . . . . . 478
17.7 Adattamenti del sistema cardiovascolare
a diverse condizioni fisiologiche . . . . . . . . . . . 478
18 Controllo nervoso e umorale del sistema
respiratorio ed equilibrio acido-base 479
18.1 Regolazione della ventilazione polmonare . . . 479
.1 Regolazione chimica . . . . . . . . . . . . . . . . . . 479
.2 Regolazione nervosa . . . . . . . . . . . . . . . . . . 480
18.2 Regolazione dellequilibrio acido-base . . . . . . 482
.1 pH . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 482
Acido lattico e pH . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 483
.2 Regolazione renale della concentrazione
idrogenionica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 484
Azione tampone del sistema
bicarbonato/acido carbonico . . . . . . . . . 485
19 Termoregolazione 487
19.1 Limiti della temperatura corporea
nelluomo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 487
.1 Regolazione della temperatura . . . . . . . . . . 488
.2 Modello del corpo umano . . . . . . . . . . . . . . 489
19.2 Termogenesi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 489
.1 Termogenesi con brivido . . . . . . . . . . . . . . . 490
.2 Termogenesi senza brivido . . . . . . . . . . . . . 490
19.3 Termodispersione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 491
.1 Irraggiamento . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 491
.2 Conduzione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 491
.3 Convezione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 491
.4 Dispersione di calore . . . . . . . . . . . . . . . . . . 492
.5 Evaporazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 492
19.4 Regolazione ipotalamica
della temperatura . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 493
19.5 Termoregolazione ed esercizio fisico . . . . . . . 493
.1 Esercizio in condizioni di comfort termico . 494
.2 Esercizio in ambiente freddo . . . . . . . . . . . . 494
Ipotermia da esercizio al freddo . . . . . . . . . . 495
19.6 Esercizio in ambiente caldo-umido . . . . . . . . 496
.1 Effetti dellesercizio in ambiente
caldo-umido sulla massima potenza
aerobica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 496
.2 Funzione cardiovascolare . . . . . . . . . . . . . . 497
.3 Liquidi corporei . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 497
19.7 Acclimatazione al caldo . . . . . . . . . . . . . . . . . . 498
19.8 Disturbi da calore . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 499
La termoregolazione nel bambino,
nellanziano e nella donna . . . . . . . . . . 500
19.9 Misura dello stress termico . . . . . . . . . . . . . . . 501
20 Liquidi corporei e bilancio idrosalino 503
20.1 Compartimenti idrici . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 503
Unit di misura . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 504
20.2 Composizione dei liquidi corporei . . . . . . . . . 505
.1 Concentrazione dei soluti nei liquidi
corporei . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 505
.2 Composizione in elettroliti . . . . . . . . . . . . . 506
.3 Composizione in osmoli: losmolalit
dei liquidi corporei . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 507
20.3 Scambi tra compartimenti . . . . . . . . . . . . . . . 508
.1 Scambi tra liquido extracellulare
e intracellulare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 508
.2 Scambi tra plasma e liquido
interstiziale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 509
20.4 Bilancio idrosalino . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 509
.1 Bilancio dellacqua . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 509
Sudore . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 510
.2 Bilancio del sodio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 511
Alterazioni del bilancio idrosalino
e scambi tra compartimenti
nellesercizio muscolare intenso . . . . . . 511
XIV FISIOLOGIA DELLUOMO ISBN 88-7051-251-7
Indice XV
21 Metabolismo energetico e termodinamica
della contrazione muscolare 515
21.1 Metabolismo energetico . . . . . . . . . . . . . . . . . 515
.1 Bilanci energetici . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 515
.2 Calorimetria diretta . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 516
.3 Calorimetria indiretta . . . . . . . . . . . . . . . . . 517
.4 Metabolismo di riposo . . . . . . . . . . . . . . . . . 520
Metabolismo basale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 521
.5 Metabolismo di attivit . . . . . . . . . . . . . . . . 521
.6 Valore calorico degli alimenti . . . . . . . . . . . 521
.7 Riserve energetiche dellorganismo . . . . . . 526
Riserve glucidiche . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 526
Riserve lipidiche . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 526
21.2 Biochimica e termodinamica
della contrazione muscolare . . . . . . . . . . . . . . 527
.1 Sorgenti energetiche della contrazione . . . . 527
.2 Prima legge della termodinamica:
il bilancio energetico . . . . . . . . . . . . . . . . . . 529
.3 Seconda legge della termodinamica . . . . . . 529
.4 Rendimento . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 530
22 Energetica del lavoro muscolare 533
22.1 Processi ossidativi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 533
22.2 Stato stazionario . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 534
.1 Combustibile di scelta nel lavoro
muscolare aerobico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 534
.2 Tempo di esaurimento . . . . . . . . . . . . . . . . . 535
22.3 Fasi transienti e debito di ossigeno . . . . . . . . . 536
.1 Fonti energetiche del debito di ossigeno . . 536
22.4 Massimo consumo di ossigeno . . . . . . . . . . . . 537
.1 Variazioni interindividuali . . . . . . . . . . . . . 537
22.5 Modificazioni respiratorie e cardiocircolatorie
durante lavoro muscolare . . . . . . . . . . . . . . . . 538
Fattori limitanti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 539
22.6 Meccanismo lattacido . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 543
.1 Lattato ematico negli esercizi
sottomassimali . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 544
.2 Lattato ematico negli esercizi
sopramassimali . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 546
22.7 Fonti energetiche anaerobiche alattacide . . . . 546
22.8 Conclusioni . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 548
23 Energetica e biomeccanica
della locomozione umana 551
23.1 Velocit massima . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 551
23.2 Locomozione su terra . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 552
.1 Marcia e corsa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 554
.2 Ciclismo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 555
23.3 Locomozione in acqua . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 556
.1 Nuoto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 557
.2 Voga . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 557
Biomeccanica della locomozione
su terra . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 558
Appendice 563
Grandezze fondamentali
del Sistema Internazionale (SI) . . . . . . . . . 563
Multipli e sottomultipli delle unit (SI) . . . . 563
Grandezze derivate
del Sistema Internazionale (SI) . . . . . . . . . 564
Costanti fisiche fondamentali . . . . . . . . . . . . 565
Fattori di conversione
di unit di misura non SI . . . . . . . . . . . . . . 566
Glossario 567
Indice analitico 573
PARTE QUARTA
Metabolismo e lavoro muscolare
I Nello studio dei canali ionici, la tecnica sperimentale
che d pi informazioni quella del patch clamp (Fig.
1.10). Essa si avvale dellutilizzo di una micropipetta di ve-
tro che viene appoggiata alla membrana cellulare generan-
do una condizione di isolamento in corrispondenza del
bordo della pipetta. Isolata una piccola zona della mem-
brana, si riesce cos a misurare il contributo di un singolo
canale analizzando il suo comportamento cinetico e le pro-
priet di permeabilit. Grazie allutilizzo del patch clamp
stato possibile evidenziare che anche canali ionici di uno
stesso catione, o anione, non presentano lo stesso compor-
tamento cinetico ma possono variare in termini di condut-
tanza, lasciando passare gli ioni pi o meno facilmente, e
che gli stati di apertura del canale possono essere pi di
uno e ognuno caratterizzato da conduttanze diverse.
La conduttanza una caratteristica peculiare di un de-
terminato canale e dipende dalla sua permeabilit ionica,
nonch dalla concentrazione ionica nel citoplasma e nel li-
quido extracellulare.
Il flusso di corrente di un determinato ione attraverso
10 FISIOLOGIA DELLUOMO ISBN 88-7051-251-7
Canale chiuso
Canale aperto
2 pA
20 ms
Cellula
Pipetta di vetro ( 1 m) m
Membrana
Recettore-canale
A
B
Registrazione dellattivit dei singoli canali
Schema del set-up sperimentale
Figura 1.10 - Tecnica del patch-clamp. Consente di isolare il contributo elettrico di poche centinaia di canali presenti nel lembo di
membrana interessato dalla misura. A, Il preparato sperimentale si avvale dellutilizzo di pipette con diametro nellordine del micron
che vengono poste in contiguit con la membrana cellulare, quindi collegate ad apparecchi di amplificazione e registrazione. B, Tipi-
co tracciato di registrazione di un singolo canale ionico. Come si pu osservare nellimmagine, il tracciato salta fra due livelli determi-
nati dalla condizione di apertura o chiusura del canale.
Leucina
Serina
Aminoacidi
a-elica
Subunit
Figura 1.9 - Struttura molecolare del canale. I canali ionici sono proteine intrinseche di membrana che formano i punti di contatto per
le molecole polari, tra lambiente intra- ed extracellulare.
toneurone somatico e muscolo scheletrico sempre
eccitatoria e leventuale controllo inibitorio eserci-
tato sul motoneurone a livello centrale. Al contrario,
nel sistema nervoso vegetativo il controllo inibitorio
si verifica a livello dellorgano bersaglio, che, quindi,
pu essere eccitato o inibito direttamente. questa
capacit che consente al sistema nervoso vegetativo
di rispondere adeguatamente alle perturbazioni del-
lambiente interno e di riportare lorganismo alla
condizione di stato stabile. Va inoltre ricordato che
unimportante caratteristica del sistema nervoso ve-
getativo, particolarmente della sua divisione simpa-
tica, rappresentata dal possedere unattivit tonica
basale. Ci significa che ciascuna divisione del siste-
ma nervoso vegetativo pu regolare un determinato
organo bersaglio da sola, poich, aumentando o ri-
ducendo il livello di attivit tonica, lorgano innerva-
to pu essere, rispettivamente, stimolato o inibito.
4.2 Sistema nervoso simpatico
Questa divisione del sistema nervoso vegetativo
pi grande, pi complessa e innerva un maggior
numero di strutture rispetto al sistema nervoso pa-
rasimpatico.
I corpi cellulari dei neuroni pregangliari della ca-
tena simpatica sono localizzati a livello della sostanza
grigia intermedio-laterale dei segmenti toracici e
lombari superiori del midollo spinale (T
1
-L
3
). Nella
figura 4.2 mostrata lorganizzazione delle emergen-
ze delle fibre simpatiche che originano dal midollo
spinale. Gli assoni dei neuroni pregangliari emergono
dal midollo spinale, a livello dei loro corpi cellulari,
assieme alla radici anteriori dei nervi spinali. Essi
successivamente si separano dagli assoni dei moto-
neuroni somatici, andando a costituire i rami comu-
nicanti bianchi, che devono il loro nome al fatto di es-
sere costituiti da fibre mielinizzate. Gli assoni dei neu-
roni postgangliari, definiti anche motoneuroni auto-
nomi, costituiscono i rami comunicanti grigi, amieli-
nici, e vanno a terminare negli organi bersaglio.
4.2.1 Neuroni pregangliari
Gli assoni dei neuroni pregangliari possono pre-
sentare differenti destini.
La maggior parte delle fibre pregangliari entra
nella catena paravertebrale simpatica e contrae si-
112 FISIOLOGIA DELLUOMO ISBN 88-7051-251-7
A B Sistema motorio somatico Sistema motorio viscerale
Sistema nervoso
centrale
Sistema nervoso
centrale
Motoneurone
somatico
Muscolo
scheletrico
Ganglio
autonomo
Fibra
pregangliare
Fibra
postgangliare
Effettori
viscerali
Muscolo
cardiaco
Cellula
ghiandolare
Neurone effettore
postgangliare
Motoneurone
somatico
Al muscolo
scheletrico
Neurone
pregangliare
Midollo
spinale
Ganglio del sistema
nervoso autonomo
(simpatico)
Neurone effettore
postgangliare
Ganglio di una
radice dorsale
Agli
organi
effettori
Muscolo
liscio
Figura 4.1 - Confronto tra lorganizzazione anatomica del sistema motorio somatico e quella del sistema nervoso vegetativo. A, I mo-
toneuroni somatici, localizzati nel corno anteriore del midollo spinale o nei nuclei motori dei nervi cranici, sono connessi monosinapti-
camente con i muscoli scheletrici. B, I motoneuroni pregangliari del sistema nervoso vegetativo proiettano ai neuroni postgangliari,
che, a loro volta, contraggono sinapsi con gli organi bersaglio.
Laumento della pressione polmonare potrebbe
provocare la rottura dei capillari alveolari, dato che
la loro struttura molto sottile e non ci sono arte-
riole a proteggerli.
Laumento della pressione nei capillari provoche-
rebbe filtrazione di acqua verso gli alveoli ed edema
(questi due inconvenienti si verificano talvolta nei
cavalli da corsa al massimo della loro prestazione, li-
mitandola gravemente e, in alcuni casi, provocando
la morte dellanimale).
La velocit del sangue non potrebbe aumentare
pi di tre volte, perch in condizioni basali dispo-
nibile una riserva di due terzi della lunghezza di
ogni capillare; se aumentasse ulteriormente, limite-
rebbe la diffusione dellossigeno.
In realt, tutto il letto vascolare polmonare co-
stituito di vasi a parete sottile e a elevata complian-
ce, per cui se la pressione polmonare tende ad au-
mentare, la sezione trasversa totale del circuito au-
menta, facendo cadere la resistenza e limitando sia
laumento di pressione, sia la velocit del sangue.
Normalmente, anche a fronte di aumenti massimali
della gittata cardiaca, la riserva funzionale della cir-
colazione polmonare non viene mai esaurita.
11.13.3 Distribuzione verticale
del flusso polmonare
C un altro meccanismo che aumenta la riserva
funzionale del piccolo circolo rispetto alle condizio-
ni basali. In un soggetto in ortostatismo gli apici
polmonari si trovano 15-20 cm al di sopra del cuore,
per cui esiste un consistente livello idrostatico che fa
sentire la sua influenza sui vasi a parete sottile. In
pratica, a livello degli apici, la colonna di sangue che
collega i capillari al cuore sottrae una pressione pari
o maggiore rispetto alla pressione generata dal ven-
tricolo destro, mentre intorno ai capillari vige la
pressione alveolare, che nella respirazione normale
oscilla intorno alla pressione atmosferica ( 2
mmHg). Si sono quindi distinte quattro zone (Fig.
11.30) in base ai gradienti di pressione:
zona I: i capillari sono chiusi;
zona II: i capillari si aprono solo durante la sistole;
zona III: i capillari sono sempre aperti;
zona IV: i capillari sono dilatati.
Nelle zone I e II il gradiente di pressione che,
eventualmente, permette il flusso non quello pre-
visto dallequazione 1 (legge di Poiseuille), ma la
differenza fra pressione arteriosa e pressione alveo-
lare, perch questultima comunque pi elevata
della pressione venosa. Si introdotta lidea di un
314 FISIOLOGIA DELLUOMO ISBN 88-7051-251-7

idro

idro

idro

A a v

A a v

a A v

a v

A
ona
ona
ona
ona
sistole
diastole
Capillari



a
v
A
Figura 11.30 - Effetto della pressione idrostatica sullapertura dei capillari polmonari. Il polmone appare diviso in quattro zone: I, II, III
e IV. La pressione idrostatica dovuta alla diversa altezza dei capillari rispetto al cuore si somma algebricamente alla pressione intrava-
sale. La pressione netta pu essere inferiore alla pressione alveolare, per cui questa pu determinare la chiusura dei capillari (zona I) o
limitare il flusso di sangue (zona II). P
A
, pressione alveolare; P
a
, pressione arteriosa; P
v
, pressione venosa; P
idro
, pressione idrostatica.
500 FISIOLOGIA DELLUOMO ISBN 88-7051-251-7
Se si analizzano i dati riportati nella figura, possibile ope-
rare un confronto tra un bambino di 8 anni e un adulto per ci
che riguarda la produzione di calore, il suo assorbimento e la
sua dissipazione.
Il bambino ha, ovviamente, una superficie cutanea mino-
re, ma, per unit di massa, lestensione rispetto alladulto
maggiore di circa il 36%. Pertanto, siccome il trasferimento
di calore tra due corpi dipende dalla loro superficie di con-
tatto, questo sar maggiore nel bambino che nelladulto. Nel-
la figura tale differenza evidenziata dalla lunghezza delle
frecce. In termini pratici si tratta di un elemento prezioso per
un bambino che si trovi in un ambiente moderatamente cal-
do (quando la temperatura ambiente sia ancora minore di
quella cutanea) o durante esercizi intensi svolti in ambiente
fresco, quando una maggiore capacit di disperdere calore
rappresenta un indubbio vantaggio. Peraltro, tutto ci divie-
ne uno svantaggio quando i trasferimenti termici debbano
essere minimizzati. Nonostante il vantaggio del rapporto tra
superficie cutanea e massa, i bambini dimostrano una mi-
nore produzione di sudore rispetto agli adulti e una minore
capacit evaporativa. I bambini spendono pi energia chimi-
ca per unit di massa rispetto agli adulti che si esercitino
con gli stessi carichi; quindi, hanno una maggiore portata di
produzione di calore metabolico per unit di massa, il che
comporta, durante lesercizio, un maggiore stress termico.
Un altro potenziale handicap per il bambino costituito dal-
la ridotta (rispetto alladulto) gittata cardiaca per ogni dato
carico di lavoro. Considerato quanto gi detto per ladulto a
proposito della circolazione cutanea durante lesercizio, si
capisce come una minore gittata cardiaca possa rappresen-
tare un grave problema dal punto di vista della termoregola-
zione.
Tutte queste considerazioni teoriche portano a concludere
che, perlomeno in condizioni climatiche estreme, il bambino
a priori svantaggiato rispetto alladulto. Lapparato sudori-
paro ben sviluppato nel bambino a partire dal terzo anno di
vita, ma, ciononostante, un bambino suda meno di un adulto.
Questo dato evidente quando si normalizza la quantit di
sudore prodotto per unit di area. Il reclutamento delle ghian-
dole sudoripare durante esercizio sembra coinvolgere il 70-
80% di quelle a disposizione ed indipendente dallet. I
bambini, a questo punto, sudano meno perch ridotta la
produzione di sudore per ghiandola, che maggiore di 2,5
volte nelladulto rispetto al bambino preadolescente. Se tutto
ci rappresenta un vantaggio per il bambino in termini di ri-
sparmio idrico, daltra parte anche uno svantaggio, come
gi detto, in termini di termodispersione per evaporazione.
Numerosi studi confermano che i bambini tollerano meno de-
gli adulti lesercizio al caldo e anche lefficacia dellacclimata-
zione risulta ridotta.
Lestate in citt diventata sinonimo di rischio termico per
alcune categorie di persone tra le quali, sicuramente, sono
compresi gli anziani. Studi epidemiologici e di laboratorio han-
no concordemente indicato che gli adulti, dopo il quinto de-
cennio di vita, tendono a tollerare meno bene dei giovani ele-
vate temperature ambientali.
La massima gittata cardiaca, la massima potenza aerobi-
ca e la distensibilit vascolare decrescono con let; ci fa
supporre una riduzione dellefficacia degli adattamenti termo-
regolativi cardiovascolari nellanziano. Tuttavia, non sono mol-
ti i dati presenti in letteratura al riguardo. I primi lavori indica-
vano unesagerata risposta del flusso cutaneo al riscalda-
mento passivo, ma studi successivi hanno fornito risultati con-
trastanti circa il valore soglia di temperatura del nucleo al qua-
le sinnescano queste risposte termoregolatrici. Pertanto, al
momento attuale si pu solo supporre che il declino della fun-
zione cardiovascolare con let, che a sua volta potrebbe es-
sere responsabile di una ridotta capacit di regolazione e di-
stribuzione del flusso ematico, possa essere correlato con un
deterioramento della termoregolazione durante stress termi-
co, sia a riposo sia durante esercizio anche moderato (come,
per esempio, camminare).
Una diminuzione della portata complessiva della sudora-
zione (dal 5 al 20% in meno) ben documentata negli anzia-
ni, anche in quelli ben condizionati dal punto di vista fisico. Gli
anziani tendono, a parit di stress termico, a iniziare pi tar-
divamente la sudorazione e a protrarla pi a lungo dopo la
cessazione dellesercizio. Particolare attenzione dovrebbe,
poi, essere posta alla reidratazione nellanziano, di entrambi i
sessi, nelle fasi seguenti alla cessazione dellattivit fisica.
Sembra, infatti, che nellanziano il meccanismo della sete sia
ancora meno valido che nel giovane.
Riassumendo, nellanziano:
la quantit di massa muscolare (per unit di area) dimi-
nuita;
la capacit di prestazione diminuita;
diminuisce (probabilmente) il numero di ghiandole eccrine,
riducendosi cos la capacit di termodispersione per evapora-
zione;
La termoregolazione nel bambino, nellanziano e nella donna

Et anni
Massa g
Statura cm
SC m
SCmassa cm g

Et anni
Massa g
Statura cm
SC m
SCmassa cm g

Rappresentazione schematica degli scambi termici nel bambino e


nelladulto. C
D
, conduzione; C
V
, convezione; R, irraggiamento; E,
evaporazione, M, calore metabolico, SC, superficie corporea. La
lunghezza delle frecce proporzionale allentit della portata del-
lo scambio termico per unit di massa.