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BIOLOGIA Y ECOLOGIA DE LA MALEZA

Gloria Zita Padilla FES Cuautitln UNAM. gloriazitaunam@yahoo.com.mx

INTRODUCCIN
La Malherbologa es la ciencia que estudia la biologa, ecologa y manejo de malas hierbas o maleza. De acuerdo a la mayor parte de la literatura se puede definir a la maleza como una planta que crece en un momento y en un lugar no deseado. En el presente escrito usaremos indistintamente los trminos maleza y mala hierba. Mientras que el trmino planta arvense, se usar para referirse a aquella vegetacin asociada a un agroecosistema y que no es el cultivo de inters. El principal objetivo de la agricultura y el desarrollo sustentable es aumentar la produccin de alimentos de manera sostenible y mejorar la seguridad alimentaria. El advenimiento del concepto de desarrollo sostenible, la crisis medioambiental, la crisis alimentaria, entre otros problemas globales ha generado que en los tiempos actuales, se vuelva la mirada a entender a la produccin agrcola con un enfoque agroecolgico. La agroecologa es un enfoque transdisciplinario cientfico que define, clasifica y estudia los sistemas agrcolas desde una perspectiva agronmica, ecolgica, socioeconmica, tnica y sociocultural; se considera el fundamento cientfico de la agricultura sustentable, ya que brinda conceptos, caractersticas y principios ecolgicos para analizar, disear administrar y conservar los recursos de los sistemas agrcolas. (Altieri, 1999) De acuerdo con la Organizacin de las Naciones Unidas para el ao 2025, el 83% de la poblacin mundial, que segn se prev ser de unos 8.500 millones de personas, vivir en pases en desarrollo. Ahora bien, la capacidad de recursos y tecnologas disponibles para satisfacer las demandas de alimentos y otros productos bsicos agrcolas de esta poblacin en constante crecimiento sigue siendo incierta. La agricultura tendr que hacer frente a este reto, sobre todo mediante el aumento de la produccin en las tierras que ya se estn utilizando, y evitando asimismo el aprovechamiento aun ms intenso de tierras que solo son marginalmente aptas para el cultivo. (ONU, 2004) En cuanto a Mxico cuenta con una superficie de 30 millones de hectreas potencialmente agrcolas, 80 millones de hectreas dedicadas a la ganadera, 10, 000 Km. de litoral, 500 000 Km2 de plataforma continental, 1.6 millones de hectreas de superficie esturica y, aproximadamente, 12 500 Km2 de lagunas costeras, no obstante la poblacin est mal alimentada. Este escrito pretende hacer una revisin muy sinttica de la agroecologa de malezas, para tal efecto se dar una visin general de la importancia de las malezas para la agricultura, sus orgenes y sus caractersticas adaptativas. Se

abordarn tambin algunos aspectos de su biologa y ecologa. As mismo se incluye un apartado sobre la importancia de la competencia y sus modelos. Se finaliza haciendo una sucinta revisin de los mtodos de muestreo de malas hierbas.

1. Importancia y definicin
Las malezas ocasionan prdidas directas a la produccin agrcola con variaciones regionales muy grandes. En Mxico, estas prdidas son difciles de estimar, debido a la falta de estadsticas, pero se acepta que es una de los primeros cuatro factores que reducen el rendimiento agrcola. Ante la FAO la Direccin General de Sanidad Vegetal (DGSV) menciona que se pueden observar prdidas de un 50% en algunas zonas de Mxico. (Cotero, 1997) Por su parte, Sobrero et al. (2007) reportan una prdida por competencia total entre algodn y Flaveria bidentis de 73.27%. Los daos que nos causan las malezas son muy variados, pueden ser directos o indirectos,. La Tabla 1 elaborada por Liebman et al. (2001) nos ofrece un buen resumen de estos tipos de daos. Observando la amplia gama de daos que pueden causarnos las malas hierbas es de sorprender que solamente cerca de 250 especies vegetales son suficientemente problemticas para considerarlas como malezas, lo que representa aproximadamente 0.1% de la flora mundial. (Cobb,. 1992) Cabe sealar que la flora arvense mexicana tambin es utilizada como fuente medicinal y alimenticia; por ejemplo, son arvenses cerca del 45% de las plantas medicinales que se colectan en el oriente del estado de Mxico, lo mismo que el 29% de las especies comestibles de los bosques tropicales deciduos de Puebla y Guerrero. Algunas de las especies actualmente consideradas como maleza y que tuvieron un uso en la poca prehispnica o lo tienen actualmente en otras partes del mundo tal es el caso de la chaya, los quelites, el mirasol, los quintoniles, la alegra, la malva y el toloache (SEMARNAT, 2001).

2. ORIGEN DE LA MALEZA
2.1. Ecolgico Las plantas arvenses prosperan en los sistemas ecolgicos antropgenos conocidos como Agroecosistema, estos son sistemas fotosintticos; creados por el hombre, en los que se busca aumentar su productividad neta mediante el aumento de la tasa fotosinttica de los cultivos, la disminucin del nivel de prdida por respiracin y que la distribucin de asimilados recaiga en rganos de almacenamiento de la planta que tenga importancia econmica para el hombre. A lo largo de estos 10 mil aos, el hombre por medio de las tcnicas de control ha ejercido una fuerte presin de seleccin dando como resultado que la llamada flora arvense tenga cada vez ms acentuadas las caractersticas de lo que llama Baker una maleza ideal y con ello, que su control sea cada vez ms dificultoso.

Tabla 1. Tipos de Daos que causan las malezas.


RAZONES POR LAS CUALES LLAMAR MALEZA A UNA PLANTA (MODIFICADO DE LIEBMAN, 2001) Justificacin Mecanismos Ejemplos Interfiere con la planta por la Avena fatua, Galium aparine Reducen el rendimiento obtencin de recursos como agua luz, en cereales Poa annua en de los cultivos nutrientes pastizales Sinapsis arvense en canola Reducen la calidad de Contaminacin de semillas para Bayas de Solanum nigrum en las cosechas siembra y otros productos de cosecha chcharo La conservacin de la humedad puede retrasar la maduracin e Retrasan la cosecha incrementar los niveles de humedad del cultivo cuando este es cosechado Las plantas trepadoras, pueden Sycios deppei en Maiz dificultar las operaciones de cosecha. Interfieren con la Malezas tardas de crecimiento cosecha vigoroso, pueden interferir con la Chenopodium album cosecha de papas y camote Interfieren con la Plantas espinosas inhiben la Cirsium arvense alimentacin animal alimentacin animal Senecio jacobea Causan envenenamiento Digitalis purpurea Rhododendron ponticum Contaminan los Allium ursinum Les confiere sabores desagradables productos animales Ranunculus spp. Pueden comportarse Cuscuta spp como parsitas Funcionan como hospedantes Puccinia sorghi, que provoca alternos o reservorios de plagas y la roya del maz, su enfermedades de cultivo. Reducen la sanidad de hospedante alterno es Oxalis Al aumentar la humedad relativa del los cultivos spp. microambiente pueden elevar la VM del Pepino puede atacar incidencia y severidad de algunas Chayotillo enfermedades. Actan como hospedantes Pastos intermediarios o vehculos para la Reducen la salud de ingestin de parsitos. animales y humanos Provocan fotosensibilidad Hypericum perforatum Teratognicos Pteridium aquilinum Plantas altas Reducen la visibilidad en los caminos. Son una amenaza para Son un riesgo de incendio debajo de la seguridad Cualquier planta pero las lneas elctricas. especialmente los arbustos Reducen la calidad e la Semillas ganchudas reducen el valor Bidens spp lana de la lana y el velln. Impiden el adecuado Masas de plantas bloquean cabales y Elodea canadensis flujo de agua drenes Liberan sustancias toxicas para Se presenta sobre todo en Algunas son alelopticas plantas de cultivo zonas tropicales Impacto sobre el La vegetacin impide el establecimiento del establecimiento de rboles jvenes cultivo

Desde un punto de vista sucesional, las malas hierbas son las pioneras de la sucesin secundaria, esto es, que el productor mantiene al agroecosistema en etapas sucesionales tempranas; al mismo tiempo que aumenta las entradas de nutrientes y energa y disminuye las densidades poblacionales. Esto provoca que aquellas plantas que son capaces de escapar a las medidas de control y que adems son capaces de uso de los recursos extras, sean las que al final prosperen y se reproduzcan, dejando una progenie apta para el siguiente ciclo. Estas plantas constituyen la flora arvense. 2.2. Origen Taxonmico Aunque asociamos el trmino maleza a las llamadas plantas superiores o con flores es sabido que no solamente las plantas con flores han evolucionado (o estn preadaptadas) para ocupar el nicho de maleza. Las algas, especialmente cuando la contaminacin incrementa la disponibilidad de nitrgeno y fsforo son importantes malezas acuticas. Los musgos y las hepticas pueden comportarse como maleza en invernaderos, por ejemplo Psilotum nudum (psilofita) es una maleza importante en el Jardn Botnico de Berkeley. Otro grupo de plantas antiguas son las colas de caballo Equisetum spp (artrofita) cuya propagacin vegetativa es muy exitosa. Dentro de los helechos (Pteridofita) Pteridium aquilinum de distribucin casi cosmopolita es una maleza aleloptica sumamente agresiva. Dentro de las gimnospermas, el Pinus radiata fue introducido a Nueva Zelanda desde California. (Baker, 1974) Sin embargo, dentro de las angiospermas se encuentra la inmensa mayora de los taxa de maleza. En las regiones templadas ciertas familias como por ejemplo, Crucferae, Polygonacea, Umbelliferae, Asteraceae y Poaceas, son las ms comunes. En las regiones ms clidas, tambin son muy importantes las Malvaceae, Amarantaceae y Cyperceae. (Baker, 1974) Un aspecto interesante es que 12 cultivos de 5 familias aportan el 75% del alimento mundial y a las mismas 5 familias pertenecen muchas de las peores malezas, lo que implica que nuestros principales cultivos y malezas comparten caractersticas taxonmicas y probablemente un origen comn. Dentro de la flora arvense destacan por su diversidad las familias botnicas Asteraceae (compuestas), Poaceae (gramnea), Amaranthaceae y Fabacea (Leguminosae). (Cobb, A. 1992) 2.3. Geogrfico Desde el descubrimiento de Amrica se inici un movimiento de plantas americanas cultivadas hacia el Viejo Mundo y hay evidencia de que el nmero de malezas trasladadas a Europa fue mayor que el de las trasladadas a Amrica. En tiempos recientes, el flujo neto ha sido invertido. No solamente en regiones templadas, sino incluso en los trpicos. En ambas zonas climticas la mayor influencia ha sido el transporte de animales domsticos de pastoreo desde Europa y frica a las reas de pastoreo extensivo de norte, centro y Sudamrica. En ocasiones algunas plantas cultivadas escapan al cultivo y se convierten en maleza (Baker, 1974).

La flora arvense de Mxico en su mayora es nativa del pas; de importancia agronmica se incluye n 93 especies (56% de las cuales son nativas), destacando por su diversidad las familias botnicas Asteraceae, Poaceae (gramnea), Amarantheceae y Fabacea (Leguminosae). (SEMARNAT, 2001)

3. Estrategias adaptativas de las plantas arvenses


La evolucin de la maleza se da como en todas las especies por la interaccin dialctica de dos componentes: la variabilidad gentica y la seleccin de los genotipos ms aptos. La variabilidad le confiere a la maleza adems de una gran rusticidad una amplia base gentica sobre la cual, no slo la seleccin natural, sino tambin el hombre selecciona a aquellas plantas que no sufren dao con las medidas de control aplicadas. Para Grime (1982), son dos los factores externos que limitan la cantidad de la biomasa vegetal: la perturbacin y la restriccin. La primera se refiere a aquellos factores como las heladas, el fuego, el deshierbe que destruyen ya sea total o parcialmente la biomasa. La restriccin se refiere a factores que limitan la produccin de biomasa, como es la disponibilidad de nutrientes, temperaturas no ptimas para el desarrollo, etc. La perturbacin y la restriccin ejercen as, una presin de seleccin sobre la variabilidad gentica de las arvenses conduciendo hacia el desarrollo de las llamadas estrategias adaptativas Una estrategia adaptativa se define como un conjunto de caractersticas genticas similares o anlogas que se repiten ampliamente entre especies o poblaciones y les induce a exhibir similitudes ecolgicas. La historia de vida se refiere al ciclo de vida de una planta (anual, bianual, perenne) y a todos los aspectos de su ciclo de vida dentro de la poblacin (edad, estadio, tamao) (Grime, 1982, Booth, 2003). Un grupo de organismos, poblaciones y especies, que han sido constreidos genticamente a adoptar historias de vida similares se podra decir que tienen una estrategia. Debe tenerse cuidado sin embargo, de no caer en definiciones teleolgicas de la palabra estrategia y usarse solamente con fines didcticos en el entendido que no se est hablando de voluntad ni de alcance de objetivos. Con base en el papel de la restriccin y la perturbacin, Grime (1982) hace una clasificacin de las estrategias de adaptacin de la vegetacin a saber: Competitivas, To lerantes al estrs y Ruderales. Las caractersticas principales de cada uno de estos tres tipos de plantas se enlistan en la Tabla 2. Las malezas, coincidirn principalmente con las as llamadas Ruderales. Conviene acotar que esta clasificacin no debe tomarse de manera tajante, de hecho, se considera que las plantas pueden tener grados variables de cada una de las tres estrategias descritas, formando as un progresin que puede apreciarse ms claramente en la Figura 1.

Tabla 2. Caractersticas de plantas competitivas, tolerantes al estrs y ruderales C- Competitivas


Morfologa
Forma de vida Arbustos, rboles y hierbas Lquenes, hierbas, rboles y arbustos Hierbas Talla pequea, poco crecimiento lateral

S - Tolerantes al estrs

R - Ruderales

Morfologa

Hojas grandes, dosel denso, ramificaciones laterales extensivas Variable de tallos y races Robusta

Forma de la hoja

A menudo pequea, coricea Variada o acicular

Historia de vida
Longevidad de la fase establecida Longevidad de hojas y races Frecuencia de floracin Produccin anual de semillas Estructuras persistentes en pocas desfavorables Estrategias de regeneracin Variable Relativamente corta Larga Larga Corta Corta Producida en fases tempranas de su historia de vida Grande Semillas latentes Semillas pequeas, banco de semillas persistente

Usualmente cada ao

Variable

Pequea Brotes latentes y semillas Crecimiento vegetativo, semillas pequeas, banco de semillas persistente

Pequea Hojas tolerantes al estrs y races Crecimiento vegetativo, banco de plntulas persistente

Fisiologa
Ratio potencial mximo de crecimiento relativo Rpido Lento Rpido Respuesta rpida para desviar el crecimiento vegetativo hacia la floracin

Respuesta al estrs

Respuesta rpida para maximizar el crecimiento vegetativo

Lento, respuesta limitada

Almacenamiento de nutrientes minerales a partir de la fotosntesis

Dentro de estructuras vegetativas, algunos almacenes para nuevo Almacenamiento en tallos, hojas y/o races crecimiento vegetativo en la siguiente estacin de crecimiento

Semillas

Otros
Litter Abundante y a menudo persistente Escaso, a veces persistente Bajo Escaso, usualmente no persistente Variable, a menudo alto

Palatabilidad a herbvoros Variable no especializados

Fuente: Booth, et al. 2003. Weed Ecology in Natural an Agricultural Systems. CABI Publishing.

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C-S C-S-R

C-R

S-R

Importancia relativa del stress

Figura 1 Tringulo de Grime

Algunos autores no comparten el criterio de Grime en cuanto al trmino estrategia y prefieren hablar de caractersticas comunes de las plantas arvenses. Baker (1974) en su ya clsica obra dedicada a estudiar la evolucin de las malezas, enlista las caractersticas que tendra una hipottica maleza ideal. Requerimientos de germinacin satisfechos en muchos ambientes. Germinacin discontinua (controlada internamente) y una gran longevidad de la semilla Rpido crecimiento desde la fase vegetativa hasta la floracin. Produccin continua de semilla en tanto que las condiciones de crecimiento lo permitan. Auto compatible, pero no completamente autgama o apomctica. Cuando son de polinizacin cruzada, no requiere de polinizadores especializados o bien son anemfilas. Produccin alta de semilla bajo condiciones ambientales favorables. Produccin de semilla en un amplio rango de condiciones ambientales, tolerante y plstica Tiene adaptaciones para la dispersin a cortas y largas distancias Si es perenne, tiene una reproduccin vegetativa vigorosa o regeneracin a partir de fragmentos. Si es perenne, es frgil, por lo que no es fcilmente arrancada del suelo. Tiene habilidad para competir interespecficamente por medios especiales (crecimiento arrosetado, sofocante o presenta aleloqumicos).

BIOLOGA DE ARVENSES
El hecho de que un buen nmero de malezas presenten una o varias de las caractersticas antes mencionadas, les dan una amplia capacidad competitiva, toda vez que pueden aprovechar el excedente de energa que el hombre le provee al agroecosistema al mismo tiempo que su variabilidad las habilita para sobrevivir en un ambiente sumamente cambiante e impredecible. En los siguientes apartados ampliaremos algunos de estos puntos. 3.1. Produccin de semillas Por sobrevivencia, es necesario que la planta produzca un nmero grande de semillas viables. El nmero de semillas que produce est en funcin de la especie, tamao, condiciones ecolgicas y situaciones de estrs (como el ataque de plagas y enfermedades) a lo largo de su historia de vida. Domnguez-Valenzuela et al. (2007) en un estudio sobre el banco de semillas de chayotillo (Sycios deppei G. Don.) reportan infestaciones de 4,156.25/m -2 semillas equivalente a 41 562,500 semillas/ ha en los primeros 15 cm de suelo. Por su lado, Pea et al. (2007) reportan un banco de semillas de teocintle en los primeros 10 cm de profundidad de 40 281 300 para el municipio de Metepec, 35 308 300 par Tenango del Valle y 34 811 000 para Lerma. En la Tabla No 3. se consignan los valores promedio de produccin de semilla por planta para varias especies de maleza.
Tabla No.3 Rangos mximos productivos en malezas gramneas (segn Mailett, 1991, tomado de
Mortimer, 1996)

Especie Avena fatua Dactyloctenium aegyptium Echinochloa colona Eleussine inica Rottboellia cochinchinensis

Produccin de semillas por planta 1000 3000 Hasta 66,000 3000 6000 Hasta 4000 Hasta 2000

3.2. Germinacin de las semillas de malas hierbas Reposo. En muchas especies vegetales se da el hecho de que an teniendo viabilidad, sus semillas no germinan despus de haber madurado y tenido las condiciones ptimas para ello, hacindolo slo una parte de ellas en el primer ao y de forma sucesiva en los siguientes lo que deja una secuela perniciosa durante un periodo de varios aos. Longevidad de las semillas enterradas. Muchas semillas de malezas conservan su viabilidad durante varios aos cuando se entierran en el suelo, por lo que muchos suelos agrcolas que se han estado cultivando durante cierto nmero de aos, estn llenos de semillas de malas hierbas que pueden germinar si las condiciones son favorables cuando se les saca de nuevo a la superficie.

En el ao de 1879, el Dr. Beal, de la Escuela de Agricultura de Michigan, enterr 1,000 semillas recin colectadas de 20 especies diferentes. Unas 50 semillas de cada especie fueron mezcladas con arena y colocadas en un frasco de medio litro. Estos 20 frascos, cada uno con 50 semillas de cada especie, se enterraron a una profundidad de unos 45 cm. bajo la superficie del terreno. Cada 5 aos, hasta 1920, se desenterr un frasco y se determin el porcentaje de germinacin de cada especie. Despus se extrajo un frasco en 1930, otro en 1940 y el ltimo en 1950. Al cabo de 50 aos la mayora de las especies no germin, pero las que lo hicieron, dieron porcentajes desde 8 hasta 69 % dependiendo de la especie. A los 60 aos fue menor an el nmero de especies que sigui germinando y sus valores fluctuaron desde 4 hasta 68.5% (Prez y Rodrguez, 1989). 3.3. Reproduccin vegetativa Muchas especies de malas hierbas se multiplican y diseminan vegetativamente, adems de hacerlo por semillas. En general, las especies de maleza que cuentan con esta posibilidad constituyen las plagas ms persistentes. La mayor parte de ellas es perenne, aunque existen algunas anuales. Dentro de los diversos rganos de reproduccin vegetativa que poseen las malas hierbas se encuentran: rizomas, estolones, bulbos, bulbillos y tubrculos, entre otros. Ejemplos de estas son algunas de las principales malezas a nivel mundial como el coquillo y la correhuela. 3.4. Mecanismos de diseminacin Los mecanismos de dispersin de disporas (semillas, fragmentos, bulbos, frutos, etc.) de las malas hierbas y de las dems plantas, son la anemocoria, hidrocora, zoocoria y autocoria. Autocoria o diseminacin activa. Es el fenmeno que presentan los frutos con dehiscencia explosiva como los "brincos" de Impatiens balsamina. En Arceuthobium sp el fruto tiene altsima presin hidrosttica, y expulsa las semillas hasta una distancia de 15 metros. Hidrocoria . El agua transporta muchas clases de disporas, incluso cuando estas no poseen modificaciones especiales para ser transportadas por este medio. Otras presentan excrecencias suberificadas, como las "valvas" de Rumex, que son piezas persistentes y acrescentes del perianto con un callo suberificado en la cara externa. (Foto 2). El nmero de semillas que pasa por un punto dado de un canal de 3,60 m en 24 h puede alcanzar varios millones. Las primeras aguas de riego son las ms cargadas de semillas. Durante el periodo en que no se riega, muchas semillas quedan en el seno del canal. (Prez y Rodrguez 1989). Anemocoria . Consiste en el desarrollo de frutos con alas como en las smaras, o con pelos como las de Asclepiadaceae, Bombacaceae, arilos transformados en pelos como en Salix y el papus o vilano de los aquenios de

las compuestas. Endozoocoria, Se presenta cuando las disporas son ingeridas y liberadas en la materia fecal, lo que sucede con las bayas, las semillas jugosas, etc. Los frutos verdes tienen mal gus to, lo que protege las semillas inmaduras; los frutos maduros frecuentemente son anaranjados o rojos, llamativos para los vertebrados que los comen y dispersan. Las semillas de muchas plantas pasan por el tubo digestivo de los animales, sin que su capacidad de germinacin se altere. Los frutos carnosos son muy apetecidos por las aves; stas tragan el fruto entero, asimilan la parte carnosa y arrojan la semilla con las deyecciones. Ectozoocoria . Es la dispersin que se da cuando las semillas se adhieren a la superficie del animal por medio de ganchos de las semillas, frutos o infrutescencias, pelos y superficies glandulares. Por ejemplo los frutos de la mayora de las especies de Eleocharis presentan piezas involucrales con pelos ganchudos y retrorsos. (Prez y Rodrguez, 1989). Las ruedas de los vehculos y los implementos y equipos agrcolas constituyen medios que, en determinadas circunstancias, ayudan a la infestacin de nuevas tierras con especies que hasta ese momento estaban ausentes de ellas. Cuando se realizan labores mecnicas con vistas al control del S. halepense, es necesario tener en cuenta que la fragmentacin de sus races provoca una gran diseminacin que contribuye a su reproduccin. No obstante en el caso de las malas hierbas, no existe probablemente medio de diseminacin ms importante que la venta y distribucin de las semillas agrcolas y hortcolas; tal y como lo podemos ver en la Tabla 4.
Tabla 4. Rango estimado de dispersin de disporas segn 14 procesos. Tomado de Liebman, et al . (2001)

Actividad Humana Comercio de lana Transporte de ganado Semilla contaminada Agua de riego Abono, estircol Pastoreo de ganado Lavado de suelo Implementos de labranza Pjaros Viento Hormigas

Entre Campos Dentro de campos Entre regiones

Dehiscencia explosiva Salpicadura por lluvia Distancia en Metros 0.01 0.1 1 10 100 1000 10000 1E+05 1E+06 1E+07

4. ECOLOGIA DE MALEZAS
4.1. Concepto La ecologa es el estudio cientfico de las interacciones que regulan la distribucin y la abundancia de los organismos, en otras palabras estudia, dnde, en qu cantidad y por qu estn presentes los organismos. Para el caso que nos ocupa, la ecologa de malezas estudiar entonces el dnde, cuntas y por qu, estn presentes las malezas. 4.2. Niveles de estudio en ecologa A fin de facilitar el estudio de esta disciplina los eclogos la han dividido en sub disciplinas segn varios criterios, por ejemplo: segn el tipo de organismos que estudia puede haber ecologa vegetal, animal, o microbiana. Segn los niveles de organizacin, a nivel individuo se puede estudiar la influencia de los factores abiticos en su fisiologa, biologa, etc., esta sub disciplina entonces recibe el nombre de eco fisiologa. Si lo enfocamos desde grupos de individuos de la misma especie hablamos entonces de ecologa de poblaciones. En cambio, si lo que nos interesa es observar las interacciones entre grupos de poblaciones entonces se trata de ecologa de comunidades. En la Tabla 5 se incluyen algunos de los parmetros que caracterizan a las comunidades y poblaciones.
Tabla 5. Medidas usadas para caracterizar poblaciones y comunidades Poblaciones Estructura de la poblacin Distribucin y densidad de una especie Estructura por edades Dinmica poblacional Natalidad, Mortalidad Inmigracin Emigracin Interacciones poblacionales Competencia Herbivoria Amensalismo Funcionamiento de la comunidad Localizacin y ciclo de Nutrientes Localizacin y produccin Comunidades Estructura de la comunidad Composicin y riqueza de especies Fisonoma Dinmica de la comunidad Sucesin Perturbacin

de biomasa

Fuente: Booth, 2003. Weed Ecology.

Si el objeto de estudio consiste en estudiar las interacciones entre la comunidad y su ambiente abitico estaremos trabajando a nivel de ecosistemas. En nuestro caso especficamente de agroecosistemas. 4.3. Parmetros Poblacionales de Maleza Una poblacin se define como un grupo de organismos de la misma especie que comparten un espacio y un tiempo y que son capaces de entrecruzarse. La escala la marcan las necesidades del investigador, una poblacin puede ser un grupo determinado de individuos en un campo de cultivo o puede referirse a la poblacin que habita en una gran rea geogrfica. Los parmetros que con mayor frecuencia son objeto de medicin dada la importancia que revisten son la abundancia y la distribucin. (Tabla 5) Estas medidas pueden ser cuantitativas, cualitativas o semi cuantitativas y la eleccin depender de los objetivos del muestreo. Patrones de Distribucin. Los individuos de una poblacin se distribuyen en tres patrones clsicos de distribucin o disposicin espacial: al azar, agregada y uniforme. El patrn de distribucin agregado o por contagio se da cuando la presencia de un individuo genera una mayor probabilidad de encontrar en las cercanas otros de la misma poblacin, por lo que la media (x) de las muestras tiende a ser menor que la varianza (s2) de las mismas, ejemplo son los manchones de arvenses que crecen alrededor de la planta madre. La distribucin uniforme la observamos cuando los individuos son encontrados siguiendo un patrn regular, en este caso la media (x) es mayor que la varianza (s2 ), los animales territorialistas y las plantas alelopticas presentan este tipo de arreglo. La distribucin al azar , estima que cualquier lugar del espacio tiene misma probabilidad de ser ocupado por un individuo de la poblacin, sin que esta ocupacin afecte la ubicacin de otros individuos pertenecientes a la misma poblacin, en otras palabras el ambiente es homogneo y la distribucin de los organismos no esta condicionada por ningn factor bitico o abitico. Este tipo de distribucin se caracteriza porque la media (x) obtenida a travs de muestreos, es igual a la varianza (s2), por lo que su cociente es igual a 1. Este ltimo arreglo espacial es el ms raro en la naturaleza. Existen diversos mtodos para la determinacin del patrn de distribucin espacial. El mas comnmente usado e n malherbologa es el propuesto por Iwao y Kuno (1968). Abundancia Densidad y Frecuencia . Los dos primeros parmetros nos indican cuantos individuos de una especie se encuentran en nuestra rea de estudio, la diferencia radica en que la abundancia es un parmetro semi cuantitativo usado por la escuela europea o de Braun Blanquet la cual utiliza un escala de abundancia visual. (Mueller-Dumbois y Ellenmberg. 1974). La densidad se define como el nmero de individuos de una especie por unidad de rea o volumen. En el caso de las arvenses es comn expresarla en nmero de individuos por hectrea. En algunas ocasiones, cuando se est trabajando en cultivos en hilera, tambin

se refiere la densidad por metro lineal en la hilera del cultivo. La frecuencia es el nmero de unidades muestrales en que aparece la especie, referido al nmero total de unidades. 4.4. Interacciones poblacionales Como cualquier otro organismo, las plantas arvenses estn sujetas a interacciones con otros organismos de la misma o diferente especie. Estas interacciones pueden llegar a ser bastante complejas e incluir procesos coevolutivos. En la Tabla 6 se resumen las interacciones entre especies. De estas, la competencia y la alelopata son las que revisten mayor importancia para nosotros.
Tabla 6.. Resumen de interacciones que pueden ocurrir entre dos especies Especie s Interaccin A B Explicacin Neutralismo 0 0 Ninguna de las especies es afectada Competencia Ambas especies son inhibidas, o una de las especies es 0/- afectada y la otra no (amensalismo) Alelopatia 0 - La especie A libera qumicos que inhiben la especie B Herbivora + - La especie animal A consume parte de la especie de planta B Mututalismo + + Ambas especies son beneficiadas Comensalismo + 0 La especie A se beneficia mientras que la especie B no es afectada La especie A es parsita y explota a la especie B que es el Parasitismo + - hospedante, dado que vive en o sobre de ella.
Fuente: Booth 2003. Weed Ecology.

La competencia se define como un tipo de interaccin daina, es decir ambas especies resultan afectadas adversamente por su asociacin. La competencia es interespecfica cuando se lleva a cabo entre dos o ms especies diferentes, o intraspecfica cuando se lleva a cabo entre organismos de la misma especie., -Competencia de interferencia . La cual tiene lugar cuando los organismos se afectan adversamente entre si por bsqueda de recursos, incluso si estos ltimos no son escasos, la mayora de los autores incluyen en este apartado a la alelopata. Las sustancias aleloqumicas pueden ser producidas en los tallos, races, hojas y flores. Su naturaleza qumica es variada pero en general se trata de productos del metabolismo secundario. En algunas ocasiones estas sustancias deben ser transformadas en el suelo para lograr su efecto fitotxico. Para algunos autores la alelopata se presenta en una gran variedad de malezas como por ejemplo Abutilon theophrasti , Elytrigia repens, Pteridium aquilinum . Para otros se debe tomar con escepticismo.(Booth, 2003) -Competencia por recursos . Para que este se lleve a cabo tienen que darse varias condiciones: obviamente que los organismos coexistan, pero adems que ambos necesiten el mismo recurso y que este sea limitado.

De acuerdo con Morn (1993) los recursos limitantes ms importantes en la competencia maleza -cultivo y que inciden directamente sobre la produccin de los cultivos son los siguientes en orden de importancia. Agua Este es el factor de competencia ms limitante y de mayor influencia sobre el cultivo, debido a que la mayora de los casos, afecta mayormente el rendimiento en comparacin con la competencia por nutrientes. Esta importancia en mayscula en aquellas regiones donde se practica la agricultura de temporal, donde la maleza puede incluso, afectar las reservas de agua del suelo. Nutrientes Por su fisiologa de desarrollo acelerado y su alta adaptacin, las malezas demandan mayor cantidad de nutrimentos, por ejemplo, una planta de Brasica sp. Requiere dos veces ms Nitrgeno y Fsforo que una planta de avena, esto se puede observar en la Tabla 7
Tabla 7 Anlisis de la composicin qumica de nutrientes en porcentaje del peso seco del cultivo de maz en competencia. * Malezas: Amaranthus sp, Digitaria sp y Chenopodium sp. ** En cultivos de maz

Planta Maz Maz + Maleza * Amaranthus sp ** Chenopodium sp ** Digitaria sp * Promedio maleza Luz:

N 1.46 1.38 2.41 2.64 2.09 2.38

P 0.20 0.19 0.26 0.20 0.20 0.22

K 1.04 0.26 2.79 2.50 1.80 2.36

Ca 0.17 0.20 0.62 0.75 0.38 0.58

Mg 0.27 0.36 0.93 0.75 0.96 0.88

Aunque la competencia por la luz es uno de los factores menos importantes, en ciertas ocasiones se vuelve crtica en estados tempranos del desarrollo del cultivo, especialmente en aquellos de crecimiento lento. 4.4.1. Intensidad de competencia maleza-cultivo La intensidad de la competencia maleza-cultivo depende de una gran cantidad de variables: ambientales, culturales, intrnsecos de la especie de maleza y del cultivo. Algunos de estos elementos son susceptibles de modificacin por el productor, y pueden ayudar a disminuir tanto los propgulos de maleza como la emergencia de las mismas(Figuras 2 y 3 ). Altieri (1999) enlista los siguientes: a) b) Variedades y tipos de cultivos. Densidad de las poblaciones de maleza.

c) Especie de la maleza d) Tipo de suelo e) Humedad del suelo f) Fisiologa de la maleza g) Disposicin espacial de las plantas h) Densidad de siembra del cultivo. i)Fecha de siembra j)Secuencia de cultivos k) Combinacin de cultivos l)Cultivo de cobertura m) Aplicaciones de Mulch n) Sistemas de labranza. o) Duracin de la competencia.

PRCTICAS DE CULTIVOS
- Sombreamiento de malezas plantando patrones que provean una temprano cerrado del dosel y/o cultivos de cobertura que llenen los espacios entre los cultivos ya cosechados. - Usar la alelopata de cultivares, para de evitar la reproduccin de las malezas. - Parcializar la fertilizacin nitrogenada para fortalecer el crecimiento vegetativo de los cultivos.

PRCTICAS DE CONTROL
- Liberar agentes biticos que inhiban la produccin de semillas y para mantener a las malezas perennes dentro de limites subeconmicos - Aplicar herbicidas para evitar la viabilidad, la dormancia y produccin de semillas .

MALEZAS

MENOS PROPAGULOS EN EL SUELO

PRCTICAS DE LABRANZA
- Dejar las semillas de las malezas en la superficie del suelo para sobreexponerlas a condiciones extremas de luz y temperatura. - Ubicar las partes perennes en la superficie del suelo - Peridicamente labrar poco profundo.

Figura 2. Modificada de Altieri, 1999

RESUMEN DE MTODOS PARA PREVENIR LA EMERGENCIA DE MALEZAS EN LOS CULTIVOS

PRCTICAS DE CULTIVOS
- Sembrar los cultivos antes o despus del flujo

PRCTICAS DE CONTROL
- Aplicar herbicidas de pre-siembra o pre-emergencia. - Concentrar residuos de plantas alelopticas en la zona de germinacin de semillas de malezas Pre-siembra: Romper la dormancia de las semillas o propgulosluego de destruir las plantas emergidas.

de emergencia de las malezas. - Usar la alelopata de los cultivos en contra de la germinacin/emergencia de las malezas.

MALEZAS

MENOS PROPAGULOS EN EL SUELO

PRCTICAS DE LABRANZA
- Labrar profundo para enterrar semillas y

propgulos. - Demorar la ltima labranza hasta que se prduzca el flujo de germinacin de las malezas. - Fragmentar los propaguloscon laboreo profundo. Figura 3. Modificada de Altieri 1999

Algunas investigaciones relevantes en Mxico que ilustran lo anterior, se pueden encontrar en las memorias de los diferentes congresos de ASOMECIMA, Por ejemplo, segn un estudio de tres aos, efectuado por Rosales y Snchez en el ao 2007, para determinar el efecto de la densidad de polocote (Helianthus annus) en el desarrollo y rendimiento del sorgo para grano (Sorghum halepense) en el norte de Tamaulipas, el rendimiento de sorgo es inversamente proporcional a la densidad de la maleza. Obteniendo valores de reduccin de 11% a 25% a una densidad de 1 polocote/m2. A partir de 2 polocotes/m2 la reduccin de rendimiento se ubic entre el 21% y el 42%. Cabe sealar que el anlisis combinado de los resultados mostr una interaccin significativa entre tratamientos y ao del experimento. Por su lado, en el ao 2007 durante el ciclo primavera-verano, Daz et al. (2007) realizaron un experimento para determinar el efecto del arreglo topolgico y la densidad de siembra de frijol en un experimento de temporal en la UACh. Se evaluaron tres arreglos topolgicos con dos densidades de siembra 125,000 y 250,000 plantas por hectrea, con distancias entre plantas de 5, 7.5, 10 y 20 cm. Encontraron que los diferentes arreglos topolgicos tienen efecto en la incidencia de maleza, siendo la cantidad de maleza inversamente proporcional a la densidad de plantas de frijol. En un estudio en maz en donde estudiaron la dinmica poblacional y el manejo qumico en dos sistemas de labranza, Lpez, et al. (2007) encontraron diferencias en cuanto a la composicin florstica y densidad. Predominando las especies perennes en labranza de conservacin mientras que en labranza mnima

predominaron las especies anuales de hoja ancha, la eficiencia de control qumico tambin presento diferencias en entre estos dos tipos de labranza. En su trabajo Escalante y Rodrguez (2007) encontraron que la competencia interesepecfica de la maleza es mas severa en las primeras etapas de crecimiento del frijol reduciendo el rendimiento de grano hasta en un 83% cuando la competencia ocurre hasta por 60 das durante el periodo vegetativo e inicio de la etapa reproductiva. Los resultados se consignan en el Tabla 8.
Tabla 8. Rendimiento y biomasa de frijol (Phaseolus vulgaris L.) en funcin de la remocin de maleza. Montecillo, Mx .Verano de 2007. Rodrguez, M.T. y Escalante, J. Alberto

Remocin de Maleza % 100 75 50 25 0 Tukey 0.05

Densidad de Maleza (plantas m2 ) 0 65 130 195 260

Rendimiento ( g m2 ) 116a 104ab 81ab 71bc 36c 42

Biomasa ( g m2 ) 244a 235a 185ab 163ab 110b 90

Factores ambientales: Temperatura, labranza, barbecho, fertilizante, pH, acidez, otras plagas

Cultivo: Especies, variedad, poca de siembra, vigor de la plntula, densidad, patrn del cultivo, das para la cosecha

Malezas: Especies, biotipo, poca de aparicin, tasa de crecimiento, densidad, patrn, duracin.

Grado de Competencia

Figura 4. Factores que afectan la competencia. Modificado de Altieri 1999.

Prcticamente todas las medidas usadas para el control de la maleza tienen un sustento ecolgico. La labor del profesional ser conocer cuales factores se pueden modificar para darle ventaja competitiva al cultivo sobre la maleza.

Tabla 9. Listado de mtodos no qumicos para manejo de malezas y los principios ecolgicos en que cada uno se basa (segn Altieri, 1999) Mtodo de control de malezas Prevencin Asoleo del suelo Control de malezas pre-siembra Cultivo temprano Uso de trasplante de cultivos Eleccin de fecha de siembra Labranza Poda Mulching Eleccin de la variedad a cultivar Siembra temprana Eleccin de cantidad a sembrar Eleccin de espacio de hileras Siembra de cultivos de cobertura Rotacin de cultivos Alternacin de los mtodos de control Cultivo inte rcalado Principio ecolgico Reducir los insumos y aumentar la produccin del banco de semillas del suelo Permitir al cultivo recapturar espacio

Reducir el crecimiento de la maleza y capturar, as, espacio Maximizar el crecimiento del cultivo y su adaptabilidad Minimizar la competencia intraespecfica del cultivo y maximizar la captura de espacio Maximizar los efectos competitivos del cultivo sobre la maleza Modificar el medio ambiente para evitar adaptacin de las malezas Maximizar la eficiencia del cultivo en lo que se refiere a utilizacin de recursos

4.4.2. Modelos de Competencia 4.4.2.1. Modelos de competencia denso dependiente Se han desarrollado, varios modelos matemticos para estudiar la competencia, el ms conocido es el de Lotka-Volterra. Este modelo se basa en la curva de crecimiento logstico denso-dependiente. Las ecuaciones de Lotka y Volterra que describen la competencia entre organismos por alimentos espacio, las densidades de ambas especies son restadas de la capacidad de carga para obtener un trmino dependiente de la densidad y el nmero de competidores interespecficos est ajustado por un trmino llamado coeficiente de competencia, que varia dependiendo de las similitudes en la necesidad de recursos. Se define de acuerdo a las ecuaciones:

dN1 / dt = r1 N1 K 1-( N1 + N2) K1

dN2/ dt = r2N2 K2-( N 2 + N1) K2


Donde: N1 = Tamao de la poblacin de la especie 1. t = Tiempo. r1= tasa intrnseca de crecimiento de la especie 1. K1= Capacidad de carga para la especie 1. y = Coeficiente de competencia de la especie 1 Y en forma semejante para la especie 2. Este modelo es meramente descriptivo y no explica los mecanismos en que se lleva a cabo la competencia por recursos. 4.4.2.2. Modelos de Competencia por recursos

El modelo tradicional de competencia Lotka-Volterra es fenomenolgico; sus procesos de retroalimentacin intra e interespecfica estn relacionados a la densidad poblacional por simples constantes de proporcionalidad, sin especificar los mecanismo de interaccin entre los competidores. Los modelos en este apartado introducen las bases mecansticas para la competencia. Se define como recurso algo que es consumido y que tiene un efecto positivo para el el crecimiento per cpita del consumidor. Los consumidores merman la disponibilidad de los recursos llevando a un equilibrio potencial donde el consumo y la renovacin de recursos de un lado y la tasa de mortalidad y natalidad por otro, estn en equilibrio. Cuando dos especies compiten por el mismo recurso, el consumidor con los requerimientos ms bajos puede excluir en la competencia a las especies menos eficientes. Dado que todos los organismos consumen recursos y al mismo tiempo corren el riesgo de ser consumidos como recursos de otros, los modelos mecansticos de competencia por recursos han hecho una importante contribucin a la ecologa de comunidades. El modelo de Stewart y Levin. El modelo de competencia por recursos introducido por Frank Stewart y Bruce Levin (1973), fue concebido para ilustrar la interaccin de bacterias creciendo en

un medio de cultivo. Hay dos versiones del modelo que representan diferentes condiciones culturales. Una versin llamada modo estable en el cual hay un aporte constante de recursos. La segunda versin del modelo es la llamada modo estacional que consiste en la resiembra peridica de las bacterias en medio de cultivo fresco lo que asemeja ciclos estacionales de disponibilidad de recursos. El modelo de Tilman. Este modelo fue desarrollado por Dave Tilman y sus estudiantes, realizando un anlisis matemtico del modelo de Stewart y Levin a fin de darle una perspectiva grfica. 5. Muestreo de Malezas La caracterizacin del conjunto de arvenses en un agroecosistema est determinada tanto por las caractersticas fenotpicas de las diferentes especies como por el arreglo espacio-temporal de sus poblaciones. (Caamal, 2004 ). Para poder describir el comportamiento de una poblacin es necesario definir algunos de sus parmetros, sin embargo la descripcin de todos los individuos en muchos casos es imposible y casi nunca es deseable. En lugar de ellos se realiza un muestreo. El muestreo se define como la actividad por la cual se toman ciertas muestras de una poblacin. Mientras que una muestra se define como un pequeo grupo o subconjunto sacado de una poblacin. La representatividad de la muestra depende de la forma de extraerla y es directamente proporcional a su tamao. Para que una muestra sea representativa, y por lo tanto til, debe de reflejar las similitudes y diferencias encontradas en la poblacin y ejemplificar las caractersticas de la misma. Cuando decimos que una muestra es representativa indicamos que rene aproximadamente las caractersticas de la poblacin que son importantes para la investigacin. Para poder tener una muestra representativa se deber hacer una planeacin previa del muestreo que tome en cuenta: Disponibilidad de tiempo y personal Disponibilidad de equipo Nivel de exactitud requerido Nmero de repeticiones Conocimiento de la flora Objetivos el muestreo Diversidad Estratificacin Hbito de crecimiento de las plantas Tamao de las plantas

Tipo y tamao de unidad muestral. La forma geomtrica de la unidad de muestra puede variar. En trminos generales se recomienda la el plano circular para terrenos planos con vegetacin escasa. El cuadrado para terrenos planos pero con vegetacin ms abundante y el rectngulo para lugares en donde se presenta un gradiente ambiental bien definido. (Franco, 1985). Dado que el tamao de la unidad de muestra tambin influir en los resultados en comunidades arvenses convencionalmente se recomienda el uso de unidades cuadradas de .5 m de lado. Diseo del muestro. La distribucin de las unidades de muestreo dentro del terreno a estudiar puede ser al azar o sistemtico. Un diseo comnmente utilizado en muestreos de vegetacin arvense es el conocido como zig-zag o W, el cual corresponde al tipo de muestreo sistemtico. (Fig. 5). La distancia entre cada una de ellas depender del para qu se quiere muestrear as como del nmero de puntos necesarios para obtener una muestra representativa, tambin conocida como rea mnima.

Figura 5. Disposicin de las unidades de muestreo en zig-zag que asemeja una W. Determinacin del rea mnima. sta se define como el rea ms pequea que representa adecuadamente la composicin de especies de la comunidad. (Franco, J. 1985 ) Se determina comnmente mediante la tcnica de puntos anidados, la cual consiste en trazar un rea relativamente pequea en el terreno en las cuales se contabiliza en nmero total de especies presentes, despus esta rea se va duplicando varias veces- Fig.6. Con los datos obtenidos se obtiene una curva de especies/rea. Fig.7. El rea mnima se considerar como la interpolacin en el eje X en el punto en el cual la curva se hace asinttica.
1 3 2 4

Figura 6 Trazado de cuadrados para determinar el rea mnima

Nmero de especies

rea mnima

Figura 7. Curva de especies/rea para determinar el rea mnima De acuerdo con Camaal (2004) existe una ecuacin bsica para estimar el tamao de muestra:

n = t2 X C 2/P2
donde: n = nmero de observaciones requeridas en el muestreo (cuadrantes) t = valor de t en tablas para el nivel de confianza de 95% C = coeficiente de variacin = (desviacin estndar/media) X 100 P = Lmite dentro del cual se espera que se encuentre la verdadera media poblacional, expresado como porcentaje de la media muestral. El valor de t depende del tamao de la muestra, pero eso es precisamente lo que queremos calcular, por lo que convencionalmente se toma el valor de 2 para un nivel de confianza de 95%. Reescribiendo la frmula:

n = 4C2/P2
An as se mantiene el problema de que no conocemos C antes de realizar el muestreo, por lo que bien se pueden tomar los valores de C de muestreos anteriores. (Camaal, 2004) Vargas y Munro (1990) utilizaron la metodologa propuesta por Iwao (1971) que correlaciona el ndice de contagio (M*) y la media (X) mediante parmetros de regresin (a y B) para calcular el tamao de muestra segn la ecuacin.

N = 1/d 2 ( (a + 1)/X + (b 1 )

donde: N = Nmero de cuadrantes necesarios para contar con una muestra representativa d2 = Grado de precisin deseado. El uso de la regresin propuesta por lwao, elimina el problema que ocurre en el clculo de otros ndices cuando se suceden cambios en la densidad de la poblacin, permitiendo as la estimacin del tamao de la muestra y la escogencia de la transformacin adecuada de los datos para el anlisis de la varianza (Iwao y Kuno, 1968). En trminos generales se puede decir que no hay una metodologa estricta para el muestreo de malezas. La eleccin de cada mtodo, modelo, repeticiones etctera depender como se dijo lneas arriba de los objetivos y alcance deseado.

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