Unidad 7: Caractersticas generales de las Plantas vasculares (Cormofitas)

1. Dominancia de la fase esporoftica: el cormo o cuerpo vegetativo 2. Tejidos vegetales. 3. Crecimiento primario y secundario. El leo

4. La raz y el tallo. Morfologa, anatoma y funcin

5. La hoja: anatoma, formas bsicas y disposicin en el tallo 6. Ecomorfologa: modificaciones morfolgicas y estructurales como solucin a factores limitantes

Las plantas vasculares o cormofitas

Se caracterizan por presentar un aparato vegetativo (Cormo) compuesto principalmente por Raz, es la parte subterrnea, absorbe agua y sales Tallo areo, y con funcin de sostn de la planta Hojas, son expansiones del tallo con capacidad fotosinttica
Clasificacin de las Cormofitas PTERIDOFITAS (Riniofitas, Licopodiofitas, Equisetofitas y Pterofitas), se reproducen por esporas. ESPERMATOFITAS (Gimnospermas y Angiospermas), se reproducen por semillas

Hojas

Tallo
Raz

Las cormofitas son el primer grupo de plantas adaptadas al medio terrestre

De qu grupos se originaron?

Qu cambios estructurales permitieron la independencia del medio acutico?

Colonizacin del medio terrestre

Algas verdes
Coleochaete

Plantas terrestres

Chara

El antepasado de las plantas terrestres sera un alga verde (de la cl. Carofceas posiblemente) adaptada a vivir en aguas continentales sometidas a desecaciones peridicas, cuyo zigoto, formado y protegido en los tejidos del gametofito, permanecera sobre el terreno seco y germinara por meiosis con la llegada del agua, como el gnero Chara.

Judd et al. 2007

Expansin y diversificacin de las plantas

950
0

15

12.300

500

84 Gnetopsida

101

300.000

Cuaternario 1,8 Negeno 25 Palegeno 65 Cretcico

135

PLANTAS CON ESPORAS

PLANTAS CON SEMILLAS

Caytoniales

Lycopodiopsida

Ginkgoales

Jursico
192

Leptostrobales

Benettitales
Cordaitanthales

Trisico 230
Prmico
280

Carbonfero
347

Devnico
395

Silrico
435

Ordovcico

Primeros embrifitos: el zigoto resistente evolucion hasta formar un embrin pluricelular (fase diploide reducida a un meiosporangio) Cmbrico
500 570

Por que empiezan a surgir plantas en el medio terrestre? Capa de ozono y formacin de suelo

Pentoxylales

Ginkgoales

Pinales Cycadales

Plantas con flores (Magnoliopsida)

Expansin y diversificacin de las plantas

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12.300

500

84 Gnetopsida

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300.000

Cuaternario 1,8 Negeno 25 Palegeno 65 Cretcico

135

PLANTAS CON ESPORAS

PLANTAS CON SEMILLAS

Caytoniales

Lycopodiopsida

Ginkgoales

Jursico
192

Leptostrobales

Benettitales
Cordaitanthales

Trisico 230
Prmico
280

Carbonfero
347

Devnico
395

Silrico
435

Ordovcico

Fase de diversificacin: las primeras plantas terrestres se diversificaron, unas desarrollaron Cmbrico ms la fase gametoftica y otras la fase esporoftica, ms robusta y con mayor capacidad para producir esporas, pero an dependan de la presencia de agua en el medio, al igual que las actuales Briofitas (musgos y hepticas), para su supervivencia y para la reproduccin sexual.
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Pentoxylales

Ginkgoales

Pinales Cycadales

Plantas con flores (Magnoliopsida)

Expansin y diversificacin de las plantas

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84 Gnetopsida

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300.000

Cuaternario 1,8 Negeno 25 Palegeno 65 Cretcico

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PLANTAS CON ESPORAS

PLANTAS CON SEMILLAS

Caytoniales

Lycopodiopsida

Ginkgoales

Jursico
192

Leptostrobales

Benettitales
Cordaitanthales

Trisico 230
Prmico
280

Carbonfero
347

Devnico
395

Silrico
435

Ordovcico
500

Plantas vasculares: el desarrollo posterior del esporofito, que se hizo independiente y Cmbrico dominante, permiti la conquista plena del medio terrestre a principios del Devnico (408-360 mill. de aos).
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Pentoxylales

Ginkgoales

Pinales Cycadales

Plantas con flores (Magnoliopsida)

Expansin y diversificacin de las plantas

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12.300

500

84 Gnetopsida

101

300.000

Cuaternario 1,8 Negeno 25 Palegeno 65 Cretcico

135

PLANTAS CON ESPORAS

PLANTAS CON SEMILLAS

Caytoniales

Plantas con flores (Magnoliopsida)

Lycopodiopsida

Jursico
192

Gimnospermas
280

Prmico Carbonfero
347

Devnico
395

Pteridofitas

Silrico
435

Ordovcico
500

Cmbrico
570

Cordaitanthales

Trisico 230

Leptostrobales

Pentoxylales

Ginkgoales

Colonizacin del medio terrestre

Al colonizar el medio terrestre, las plantas tuvieron que enfrentarse a mltiples problemas: Soportar su propio peso Proteger sus tejidos de la deshidratacin Obtener agua y nutrientes del suelo y transportarlos hasta las hojas. Esto tuvo un enorme impacto en el diseo de su fisiologa, vindose reflejado en la diferenciacin de los tejidos y rganos.

Colonizacin del medio terrestre

Esto fue posible gracias al desarrollo de una serie de nuevos caracteres que les permitieron independizarse de la humedad y subsistir en climas y ambientes mucho ms variables y diversos. Entre las mejoras funcionales derivadas se pueden destacar las siguientes: Aislamiento de los tejidos para evitar la prdida de agua (cutina o suberina, grasas impermeables). Adquisicin de consistencia, organismos ms altos para aprovechar la luz solar y un mejor intercambio de gases con el medio (lignina). Desarrollo de la rizodermis, para captar el agua del suelo. Desarrollo y mejora del sistema de transporte de agua y nutrientes a todas las clulas de la planta. Aparecen los autnticos tejidos conductores: leoso o xilema, que transportan la savia bruta, liberiano o floema, que transportan la savia elaborada.

Colonizacin del medio terrestre

Reduccin del gametofito al mnimo, ya que es una fase delicada y con dependencia del agua. Predomina el esporofito (2n) as las plantas estn ms protegidas, las plantas diploides tienen mayor capacidad adaptativa. El esporofito forma dos tipos de esporas de diferente tamao: la microespora, que origina el gametofito o grano de polen. la megaespora, que da lugar a un gametofito que nunca abandona la planta madre.

Tras la fecundacin, se formar el zigoto, que dar lugar el embrin que quedar protegido en la semilla.

Estructura y organizacin del CORMO

Las clulas se organizan en tejidos. Los tejidos se organizan en sistemas de tejidos:

Sistema fundamental :parnquima, colnquima y esclernquima (lignina). Funcin de sostn.

Sistema vascular (vasos xilemticos y tubos cribosos)

Sistema epidrmico o protector:

-proteger las clulas interiores, -limitar la transpiracin, -secretar algunas sustancias, almacenar otras -intercambiar gases con el medio.

El tejido no diferenciado se denomina tejido meristemtico y origina el resto de tejidos vegetales

Tejidos aislantes: Estomas

Estomas: se denominan estomas a los pequeos poros de las plantas localizadas en la
superficie de sus hojas. Son usados para el intercambio gaseoso con el medio (O2 y CO2). Su apertura tambin provoca la prdida de agua de la planta en forma de vapor a travs del proceso denominado transpiracin. Por esto, la apertura o cierre de los estomas est muy finamente regulada en la planta por factores ambientales como la luz, la concentracin de dixido de carbono o la disponibilidad de agua. Plantas xerofilas

poseen la capacidad de sufrir un engrosamiento, dando libertad o no al ostolo es un espacio que comunica el exterior con el interior de un espacio intercelular, llamado cmara subestomtica

5. La hoja

100-300 estomas/mm2 en plantas esclerfilas mediterrneas

Tejidos aislantes: Tricomas

Tricomas: son excrecencias de origen epidrmico, muy variables en forma y estructura, y pueden desempear funciones de proteccin, absorcin o secrecin. Se encuentran en hojas, tallos, flores, frutos y semillas. Pueden ser pelos simples, escuamiformes, estrellados, etc., o glndulas secretoras de nctar, enzimas (como es el caso de las plantas carnvoras), terpenos, alcaloides, etc.

Tricomas no glandulares simples en Oenothera

Tricomas glandulares de Pelargonium

Tricoma estrellado en Arabidopsis thaliana

Drosophyllum

Haces vasculares
vasos xilemticos: conduccin de agua e iones inorgnicos desde la raz a las hojas. Los elementos que forman los vasos xilemticos son clulas muertas en la madurez Gimnospermas: traqueidas Angiospermas: traquea + traqueidas
Trquea

Las traqueidas son menos efectivas en la conduccin, pero son ms resistentes a la cavitacin por aire o por congelacin

elemento del vaso

Trqueas o vasos xilemticos

punteaduras trquea traqueidas

cavitacin

Traqueidas

Traqueida

comparativa de tamaos

por qu la taiga est dominada por conferas?

taiga

Recordatorio:
(1) Gimnospermas: slo traqueidas. (2) Angiospermas: trqueas + traqueidas

(3) las trqueas son ms efectivas en la conduccin pero tambin ms sensibles a la cavitacin que las traqueidas

Haces vasculares
Floema: es un tejido especializado en la conduccin de savia elaborada
desde las hojas donde se realiza la fotosntesis al resto de la planta. Comprende: vasos o tubos cribosos; clulas anexas o adjuntas; fibras liberianas y parnquima liberiano.

parnquima liberiano

Corte transversal de un tubo criboso y sus clulas acompaante

Haces vasculares
mesofilo xilema primario

haces

epidermis

floema primario

hoja

epidermis crtex haces xilema floema mdula

tallo
epidermis crtex xilema floema

raz

Estela es el nombre dado al patrn que presentan los haces de xilema y floema en el corte transversal del tallo, raz o pecolo de las plantas

Corteza Floema Xilema Protostela

La raz

La raz
Funciones de la raz:

Anclaje al suelo.
La absorcin del agua y de los nutrientes del suelo, y su transporte al resto de la planta para su crecimiento y a las hojas para la fotosntesis. El transporte se realiza por la presin en la raz debida a la absorcin del agua. Acumulacin de reservas. Soporte de asociaciones simbiticas microorganismos (bacterias y hongos) que ayudan a la disolucin del fsforo, a la fijacin del nitrgeno atmosfrico y al desarrollo de las races secundarias.

Segn su origen: Primarias Secundarias o laterales Adventicia

La raz

Tallo joven Cuello radical Raz lateral

Raz principal

Plantas arrizas:
Ceratophyllum, Utricularia

Crecimiento de la raz
Epidermis

Cilindro vascular Crtex

Helechos y Criptgamas vasculares: hay una sla cl. meristemtica apical Gimnospermas hay dos capas de cls.

Caliptra

Angiospermas: varias cls. apicales (a veces en 3 capas)

Estructura de la raz
Corteza

Rizodermis Endodermis

Xilema

Periciclo

Floema

Pelos absorbentes
Los pelos absorbentes o pelos radicales son prolongaciones tubulosas de algunas de las clulas epidrmicas de la zona pilfera de la raz (rizodermis). Son unicelulares, muy largos (hasta 8 mm) y tenues, con contenido celular vivo en el estado funcional, muy vacuolizados y con paredes celulares muy finas, con muy poca cutcula. El ncleo ocupa habitualmente la extremidad del pelo. Los pelos absorbentes tienen como funcin absorber el agua del suelo y las sustancias disueltas en ella. (Micorrizas)

Ramificaciones de la raz

Dicotmica
(una sla cel meristemtica)

Fasciculada
Tpica de Monocotiledneas

Axonomrfica o monopdica

Caulgena

5. Ecomorfologa Factores limitantes Luz: escasez y exceso (fotoinhibicin y fotodao) Temperatura: bajas (fro, congelacin) y altas Agua: exceso (encharcamiento, anoxia de la raz) y defecto (sequa) Nutrientes: escasez y exceso otros: herbivora, sustancias txicas (e.g. aluminio)

Algunas soluciones adaptativas frente a factores limitantes NO implican modificaciones morfolgicas o estructurales: 1. Metabolismo C4, como respuesta a la aridez 2. Micorrizas como respuesta a la escasez de nutrientes 3. Acumulacin de resinas, toxinas y compuestos voltiles como respuesta a la herbivora

Modificaciones de la raz
I. Races epgeas

1. Zancos 2. Tabulares 3. Pneumatforos 4 y 5. Areas 4 5

II. Races areas

Modificaciones de la raz
III. Races haustorios

IV. Races Contrctiles

V. Races Reservantes

Plntulas
-La raz de las plntulas de Erophaca baetica (Leguminosa) supone un 70% (1 Ao) - 85% (2 Ao) del peso de las plntulas

-Alto xito postemergente

Estructura de la parte subterrnea de Erophaca baetica

Xilopodio
(12 kg)

Xilopodio
55% Agua Carcter tropical

120 100
Peso inicial (g)

% Peso

80 60 40 20 0

940 530 1600 28 50

110 -0 8

Fecha

111 -0 8

1408

1508

1608

1708

1808

1908

El tallo

El Tallo
Yema apical Estpulas Nudo Yema axilar

macroblasto

braquiblasto

Entrenudo

Entrenudo

Funcin principal de sostn de hojas, flores y frutos y transporte

Roseta

Crecimiento del tallo

El crecimiento del tallo se debe a un meristemo apical. En Equisetofitas slo existe una nica cel. meristemtica. En Helechos y Gimnospermas son una capa de clulas (campo inicial) En Angiospermas el meristemo es ms complejo con varias capas de clulas (tnica y corpus).

Corte transversal del tallo

Cambium: Meristemo secundario (en grosor). Generacin de madera Floema Epidermis (tnica) Corteza parenquimtica Xilema Cilindro vascular Mdula parenquimtica

Cambium

Trifolium

Parnquima interfascicular

Forma y localizacin del cambium

El cambium interfascicular se localiza entre el floema y el xilema secundarios; en tallos y races tiene la forma de un cilindro, en las hojas: una o varias bandas de clulas

Crecimiento secundario se da en Dicotiledneas y Gimnospermas

SISTEMA VASCULAR

xilema: conjunto de vasos xilemticos + elementos de almacenamiento (parnquima) y elementos de sostn (colnquima y esclernquima).

floema: elementos vasculares (tubos cribosos + clulas acompaantes) y elementos no vasculares: fibras de esclernquima y tejido parenquimtico (clulas de reserva y clulas secretoras, e. g. canales resinferos).

Propiedades como: baja densidad, baja permeabilidad a los gases y agua, baja conductividad del calor (por lo que protege al rbol frente a incendios), alta elasticidad y estabilidad qumica.

En el alcornoque, la capa suberosa de la corteza se recolecta cada 9-12 aos por su valor comercial. Intacto el floema y el xilema

Ramificaciones del tallo

Dicotmica

Monopdica

Pleiocasio

Pleiocasio

Dicasio

Dicasio

Monocasio

Clasificacin segn el porte

rboles Arbustos Subarbustos

Hierba anual

Hierba bienal

Hierba perenne

Modificaciones de los tallos

Aguijn

Zarcillo

Cladodio

Cladodio

Rizoma Estoln

Tubrculo

Tallo voluble

Modificaciones de los tallos

Bulbos
Bulbo Compuesto

Composicin
Bulbo Simple

Bulbo Tunicado Tipo de Catfilo

Bulbo Escamoso

Denominaciones de los tallos

Escapo
Caa o Clamo

Tronco

Estipe

Las hojas

Se denomina hoja a los rganos laterales, con crecimiento limitado (salvo en las hojas de Welwitschia), que brotan de los tallos y poseen por lo general forma laminar y estructura dorsiventral. Hoja es un trmino que se aplica, en sentido amplio, a briofitas, pteridofitas y espermatofitas. Ms especficamente hay que diferenciar: Filidios: son las expansiones laminares de las briofitas, que tienen origen gametoftico y no son homlogas de las de pteridofitas y antofitas, que proceden del esporofito. Frondes: son las hojas de los helechos. Las piezas florales son tambin hojas, unas frtiles (hoja carpelar) y otras estriles (spalos y ptalos).

Polypodium

Stellaria

Welwitschia

Partes de una hoja

Lmina o limbo foliar
o limbo foliar

Borde Nervio central Nervadura

Base

pice

Disposicin de las hojas en el tallo

La disposicin de las hojas a lo largo del tallo es un carcter constante en cada taxn. La actividad de los primordios foliares viene marcada por pautas fijas y propias en cada caso con produccin sucesiva de hojas dispuestas segn cdigos particulares la lo largo y alrededor del eje.

Disposicin de las hojas en el tallo: Filotaxia

Las hojas alternas se disponen regularmente a un lado y a su opuesto alrededor del tallo, pero cada una de ellas en niveles distintos.

Partes de una hoja: Las estpulas

Las Estpulas: son apndices, libres o soldados entre s, dispuestos en la base de la hoja. Medicago

espinosas

adnadas

Estpula

ocrea

lgula

Partes de una hoja: El peciolo

El peciolo es un cabo que une la lmina de la hoja con el tallo y por l discurren los haces vasculares del rastro foliar.

Peciolo

Peciolo

sentada

Hoja peciolada
Hoja sentada o ssil

Partes de una hoja: El limbo

Lo ms comn es la morfologa laminar y la simetra dorsiventral del limbo foliar.
Sedum
Acer Sarracenia

Cilndrica

Partes de una hoja: El limbo

Cara adaxial
Envs Haz

Cara abaxial

Erica Existen hojas de menos de un centmetro

Algunas hojas miden ms de un metro

Gunnera manicata

Partes de una hoja: El limbo

Hojas simples
Quercus

Hojas compuestas
Rosa

Palmeada

Acer Crataegus Fraxinus

Pinnada
Lupinus

Castanea Calluna Ilex

Oxalis

Acacia

Bipinnada

Trifoliada

5. La hoja Nerviacin

Morfologa y estructura bsica de la hoja: venacin

Morfologa y estructura bsica de la hoja: forma del limbo

bilobulada acorazonada elptica lanceolada ovalada

partida

sagitada

Morfologa y estructura bsica de la hoja: margen del limbo

lisa

dentada

espinosa

lobulada

Lmina o limbo foliar

Margen
Dentado: con dientes perpendiculares al margen de la hoja (1) Serrado: cuando est dentado agudamente (2) Crenado: cuando es dentado obtusamente. Ondulado: cuando no est dispuesto en un plano. Ciliado: cuando tiene pelos o cilios perpendiculares al eje (3) Lobado o ternado: cuando presenta incisiones menores que la
mitad de la distancia del margen al nervio central o pincipal. Puede ser 1-2-3- ternado (4) Hendido: cuando las incisiones son ms profundas (5) Partido: cuando las incisiones llegan hasta el eje principal de la hoja. entero

palmatfida

pinnatfida

Tipos de indumento de las hojas

Escabro

Estrigoso

Hspido

Hirsuto

Estrellado

Serceo

Pubrulo

Velutino

Tomentoso

Algodonoso

Viloso

Piloso

Tipos de pelos de las hojas

Acleos

Areola de espinas

Pelos glandulares

Pelos o glndulas Pelos clavados moniliformes

Pelos retrorsos

Pelos uncinados

Modelos principales de plegamiento en hojas adultas

Involuta Revoluta Convoluta Curvada Circinada

Supervoluta Plana

Plegada en los bordes Explicada

Conduplicada involuta

Plegada

Conduplicada plegada

Falsas hojas Cladodio: hay tallos que nacen planos y asumen la funcin cloroflica
Opuntia Ruscus aculeatus

Falsas hojas Filodios: son las expansiones laminares que derivan de la transformacin de los peciolos y sustituyen la limbo de la hoja en su funcin.

Filodio

Acacia melanoxylon

La mayor parte de las acacias tienen hojas bipinnadas, pero algunas presentan en su lugar filodios. En las plntulas de algunas de estas especies se observan formas transicionales entre las hojas normales y los filodios.

Anatoma de la hoja

Cels. ricas en cloroplastos

Cels. en disposicin ms laxa

Parnquima lagunar

Clulas oclusivas

Tipos de rganos foliares

Nomfilos: son las hojas tpicas o normales de las planta, las que tienen la fotosntesis como funcin primaria. Existen en gran variedad de formas y colores, y no tienen que ser necesariamente verdes, aunque la mayora lo son; son las que tienen como funcin propia especfica la fotosntesis. Cotiledones o embrifilos: Son las hojas primordiales constitutivas de las semillas. En las dicotiledneas son dos; en las monocotiledneas es uno. Se encargan de guardar distintos tipos de reservas, protenas, lpidos, y polisacridos.
Catfilos: hojas sencillas, escamiformes, papirceas y sin clorofila. Cuando son un intermedio entre cotiledones y hojas verdaderas (nomfilos) se denominan protofilos. Tambin son catfilos las escamas de las yemas invernantes as como tambin las que recubren los bulbos, as como cualquier hoja que queda por debajo (cata-) de los nomofilos y por encima de los cotiledones.

Tipos de rganos foliares

Hipsfilos: se encuentran por encima de los nomfilos y por debajo de las estructuras reproductivas (flores y frutos), en forma de brcteas y bracteolas. Son rganos foliceos en torno a las flores, diferentes tanto de las hojas normales (nomfilos) como de las piezas del perianto. Su funcin principal no es la fotosntesis, sino proteger las flores o inflorescencias y otras partes delicadas del vegetal.
Hipsfilo

Hipsfilo Tilia

Cirsium

Monstera

Nomfilo

Tipos de rganos foliares

Antfilos: son las piezas florales (spalos, ptalos, tpalos, estambres y carpelos), hojas
muy modificadas que forman la flor. Antofilos estriles. Son los que forman el perianto. Se distinguen: Ptalos: generalmente de vivos colores, con funcin atractiva (corola). Spalos: suelen ser verdes y se sitan debajo de los ptalos. Tpalos: cuando todos los antfilos del perianto floral son similares en forma y color (monocotiledneas). Antfilos frtiles: son las hojas muy modificadas sobre las que se desarrollan los rganos productores de las clulas sexuales (estambres y carpelos).

Estambres

Ptalos

Carpelos

Spalos

Tipos de rganos foliares

Nomfilos modificados o metamorfoseados: son hojas asimiladoras que se han transformado en la evolucin para cumplir funciones especiales. Zarcillos: son rganos de los que se sirven ciertas plantas para trepar o sujetarse a otras, enroscndose. Pueden ser de origen caulinar o bien foliar (derivados de hojas). Son hojas modificadas que crecen helicoidalmente, de manera que si el cuerpo al que estn unidos, crece o se aleja, el zarcillo puede estirarse sin romperse. Espinas: son hojas aciculares cortas y lignificadas, sin clorofila, que cumplen funcin de proteccin.
Opuntia

Zarcillo

Lathyrus

Echinocactus

Tipos de rganos foliares: Heterofilia foliar

A veces en una misma planta aparezcan hojas asimiladoras (nomfilos) de aspecto diferente. Hay heterofilia propiamente dicha cuando hay dos o ms clases de hojas con diferencias cualitativas de morfologa o tamao.

Juniperus thurifera (aciculares y escuamiformes)

Ranunculus aquatilis (enteras y divididas)

Adaptaciones de la hoja
Esclerofilia (sndromes)
Engrosamiento de la membrana externa de la epidermis, y sobre todo engrosamiento de la cutcula y estratos cutinizados. Quercus, Olea.
Formacin de revestimientos cereos, resinosos o calcareos. Sedum. Quercus

Estrechamiento y hundimiento de los estomas o proteccin por una banda de pelos.

Aparicin de estructuras foliares modificadas: escamas (Ruscus), espinas, (Opuntia o Cereus), zarcillos (Cucurbitaceas y Papilionaceas), filodios (Acacia y Eucalyptus),

Adaptaciones al medio
Al aprovechamiento de agua

Higrfito Hidrfito Helfito

Xerfito

HOJA
escasez de luz periodos de aridez

macrofilia

zarcillos
esclerofilia hoja crasa

exceso de luz

defensa herbivora

espinas microfilia Hoja pelosa o velutina Hoja imbricada o escuamiforme

Adaptaciones al medio
A la luz A condiciones anormales de nutricin

epfita

epfita

halfito

muerdago

hemiparsito

lianas

trepadoras

holoparsitos

A condiciones anormales de nutricin (cont.)

Plantas carnvoras

Hojas con resorte o pelos tctiles: Dionaea, Drosophyllum.

Hojas pegajosas: con o sin tentculos glandulares: Pinguicola y Drosera

Plantas CARNVORAS (cont.)

Hojas epiascdicas: con parte de la hoja en forma de jarra con una tapadera: Nepenthes, Utricularia, Sarracenia.

Bibliografa
Daz Gonzlez T.E., M.C. Fernndez-Carvajal y J. A. Fernndez. 2004. Curso de Botnica. Ediciones Trea. Gijn. Izco, J. (Coord.). 2004. Botnica (2 Edicin). McGraw-Hill Interamericana de Espaa. Madrid. Raven P.H., R.F. Evert y S.E. Eichhorn. 2005. Biology of Plants (7 edicin). W.H. Freeman and Company Publishers. New York. Judd W.S., C.S. Campbell, E.A. Kellog, P.F. Stevens y M.J. Donoghue. 2007. Plant Systematics: A Phylogenetic Approach (3 edicin). Sinauer Associates, Inc. Sunderland.