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CAPTULO 19: INTRODUCCIN A LOS SISTEMAS SENSORIALES. EL GUSTO Y EL OLFATO

El xito reproductivo de todo ser vivo depende de una provechosa relacin con el entorno fsico y social. La adecuacin de las interacciones de los seres vivos con su ambiente depende de su capacidad de obtener informacin pertinente y fidedigna. La seleccin natural ha diseado mecanismos biolgicos sensibles a diferentes tipos de energa relevantes para la supervivencia y la reproduccin: son los receptores sensoriales tambin llamados sentidos. Son las vas por las que los datos de la realidad circundante acceden al sistema nervioso de las especies que lo poseen. Se dice que las neuronas transmiten informacin cuando sufren la despolarizacin brusca y completa en que consisten los potenciales de accin. Y esto es cierto en cuanto ese potencial de accin hace que se libere un neurotransmisor al espacio sinptico que hace que la neurona postsinptica sufra cambios en su potencial de reposo y, eventualmente, se despolarice a su vez. Cualquiera que sea la informacin que un organismo con sistema nervioso recoja, siempre la va a codificar en forma de impulsos nerviosos. INTRODUCCIN A LAPSICOLOGA DE LOS SENTIDOS. Los diferentes tipos de energa susceptibles de influir sobre la conducta de un organismo reciben el nombre genrico de estimulacin sensorial. Estmulo tiene implicaciones mucho ms amplias en psicologa y no se puede considerar sinnimo de estimulacin sensorial. 1. Tipos de energa estimular: la modalidad sensorial. La estimulacin sensorial es el aspecto fsico-material de los estmulos, su modalidad y sus caractersticas fsicas de frecuencia, amplitud o intensidad, etc. No todas las energas afectan al comportamiento. La seleccin natural no ha diseado receptores para codificar todas y cada una de las energas, sino slo unas cuantas. La explicacin es porque de sas y no de otras dependa/depende la adaptacin biolgica. Adems de detectar y clasificar la energa el sistema nervioso debe ser capaz de codificar su procedencia, intensidad y duracin. A la transformacin de las diferentes modalidades energticas en impulsos nerviosos llevada a cabo por los receptores sensoriales se le llama trasduccin sensorial. El problema sobre las diferentes modalidades sensoriales es que todas ellas son transformadas en impulsos nerviosos que son iguales unos a otros.
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J. Mller propuso la llamada ley de las energas nerviosas especficas para tratar de explicar este hecho. Vena a decir que las vas nerviosas estimuladas por cada modalidad estimular especfica transportaban una energa nerviosa tambin especfica. Es cierto que las vas nerviosas son especficas en este sentido. Hoy sabemos que los impulsos nerviosos son todos iguales. La explicacin est en que las vas nerviosas que trasmiten la informacin sensorial al sistema nervioso central llevan esa informacin a zonas determinadas, diferentes para cada modalidad. La ley de J. Mller segn los datos actuales recibe el nombre de ley de lneas marcadas, las vas sensoriales siguen un trayecto predeterminado y genticamente programado, desde los receptores a las reas de proyeccin sensorial donde se interpreta o descodifica la informacin recibida. La modalidad sensorial depende de a qu parte del sistema nervioso central lleguen los impulsos nerviosos y no de cul haya sido la energa estimular. Cada receptor est programado para responder a un estrecho margen de valores de un tipo determinado de energa: el estmulo adecuado. Siempre que discurren impulsos nerviosos por las vas sensoriales, las sensaciones son del tipo correspondiente a esas vas, independientemente de cmo hayan sido producidos los impulsos. 2. La cuantificacin de la energa estimular: intensidad (o amplitud) del estmulo. Los primeros psiclogos experimentales (Helmholtz, Wundt, Weber y Fechner) dedicaron buena parte de sus esfuerzos a descubrir los efectos de los estmulos sobre la experiencia subjetiva. Helmholtz se centr en la respuesta fisiolgica de los receptores a la estimulacin sensorial, Weber y Fechner trataron de averiguar cul es la relacin cuantitativa entre las caractersticas fsicas del estmulo y la sensacin tal como el sujeto informa sobre ella. As naci la fisiologa sensorial y la psicofsica. Estamos seguros de que las diferentes modalidades sensoriales guardan una estrecha relacin de causa-efecto con el tipo de energa estimular. Tenemos que tratar de explicar si tambin hay una relacin de causa-efecto entre la intensidad de la estimulacin fsica y la intensidad de la sensacin y si esa relacin es proporcional o no. La intensidad mnima de estimulacin que un individuo es capaz de sentir recibe el nombre de umbral sensorial. El umbral sensorial no es un valor absoluto y constante, puede variar con la atencin, la motivacin...

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Se define como la intensidad mnima detectada el 50% de las veces. Algo distinto es que el receptor sensorial haya respondido fisiolgicamente ante la estimulacin. Una cosa es el umbral sensorial individual y otra el umbral de respuesta del receptor sensorial. En el primer caso se trata de una respuesta psicolgica y en le segundo de una respuesta fisiolgica. El umbral diferencial es el segundo concepto bsico que es la capacidad para discriminar entre dos estmulos de intensidad diferente. La deteccin de diferencias entre dos estimulaciones no depende de las estimulaciones que pretende diferenciar. Se han desarrollado frmulas matemticas para predecir cul es el incremento mnimo de estimulacin necesario para que los individuos noten e informen fiablemente de que ha habido un aumento. Son las leyes de Weber: E = K x E, donde K es una constante para cada modalidad sensorial. E = diferencia apenas perceptible (DAP) = umbral diferencial. De esta frmula se deduce que el incremento de estimulacin tiene que ser mayor a medida que se va aumentando la intensidad de la estimulacin original. Fechner propuso una frmula ms ajustada, donde la sensacin percibida (IS) est en funcin de la intensidad de la estimulacin: IS = K log E/E0 E0 es el valor del umbral. Stevens mejor la frmula: IS = K (E E0 )n 3. La duracin y localizacin de la estimulacin. Un fenmeno bastante habitual es el de la disminucin o incluso desaparicin de la sensacin cuando la estimulacin sensorial sigue teniendo la misma intensidad. Cuando esta reduccin se explica por la fisiologa de los receptores sensoriales recibe el nombre de adaptacin sensorial, mientras que cuando los receptores siguen respondiendo de la misma manera, pero el individuo deja de responder a la estimulacin, se habla de habituacin, que es un tipo de aprendizaje no asociativo cuya explicacin hay que buscarla en cambios fisiolgicos en la sinapsis entre neuronas dentro del SNC. La ubicacin o localizacin de la estimulacin se basa en la organizacin estructural de los receptores sensoriales, es decir, en el modo como se relacionan los receptores sensoriales con las diferentes zonas centrales de procesamiento de la informacin que recogen.

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4. Los receptores sensoriales y la trasduccin. Si tuviramos que hacer una clasificacin de los mecanismos de trasduccin sensorial podramos hacerla atendiendo a si el receptor sensorial es de tipo neuronal o si hay algn tipo de receptor especial. Los receptores olfatorios, los cutneos y los propio- e interoceptivos son del primer tipo (son neuronas), mientras que la vista, el odo, el equilibrio y el gusto cuentan con receptores especializados. Dependiendo de si el mecanismo es del segundo tipo, la transformacin de la energa fsica en impulsos nerviosos requiere la intervencin de una clula no neuronal especializada, mientras que en el primer caso, la estimulacin incide directamente sobre la neurona sensorial. Tanto en un caso como en el otro, el efecto de la estimulacin produce un cambio de potencial graduado del tipo de los que se producen e las neuronas postsinpticas tras la llegada de un neurotransmisor. Normalmente, aunque no siempre, se produce un potencial expiatorio o despolarizacin. Potencial generador si el receptor sensorial es una neurona y potencial de receptor si se trata de un receptor no neuronal. Segn esto, todas las modalidades sensoriales tienen que generar un potencial generador en las neuronas sensoriales, bien directamente, bien a travs de la accin de los receptores especializados sobre la neurona sensorial aferente. Esto quiere decir que hay modalidades sensoriales, como la visin o la audicin, que producen tanto potencial de receptor como potencial generador, mientras que otras, como el tacto o el dolor, se sirven nicamente de potenciales generadores. Para que un organismo pueda verse afectado por una estimulacin ambiental, sea del tipo que sea, es preciso que ese potencial generador sobrepase el umbral de disparo de la neurona sensorial y se transforme en un potencial de accin. Aunque la distincin que hemos hecho entre potencial receptor y generador es clara, existe una cierta ambigedad con ellos. 5. Codificacin de la intensidad. Explicar cmo las neuronas sensoriales informan de la intensidad de la energa incidente. Dos son las posibilidades con que cuentan las neuronas sensoriales para lograrlo: 1. El cdigo de frecuencia, consistente en que a medida que aumenta la intensidad de la estimulacin, aumenta correlativamente la frecuencia de potenciales de accin que una neurona sensorial transmite. Si sabemos que una neurona no puede generar ms de unos 1200 potenciales de accin por segundo, es obvio que cuando una determinada intensidad de estimulacin le haga responder con esa frecuencia de disparo, cualquier aumento de la intensidad estimular pasar desapercibido. Una estrategia que permite ampliar el rango de intensidades se sirve de su umbral de respuesta, cada neurona empieza a responder slo cuando la
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estimulacin tiene una intensidad necesaria. Este umbral difiere de unas neuronas a otras. 2. Mecanismo que recibe el nombre de fraccionamiento segn el rango o cdigo poblacional, ya que la intensidad se codifica no slo mediante la frecuencia de impulsos nerviosos, sino tambin considerando el nmero de neuronas que disparan sus potenciales y su umbral de disparo: a medida que aumentamos la intensidad de la estimulacin, vamos haciendo que las neuronas con un umbral de disparo ms alto empiecen a producir potenciales de accin. El SN est programado para interpretar el aumento en la tasa de impulsos nerviosos y el disparo de neuronas con un umbral cada vez ms alto como indicios evidentes de estimulaciones cada vez ms intensas. 6. Codificacin de la duracin de la estimulacin. Un buen sistema sensorial ser el que proporciona informacin fidedigna, y la informacin se mantiene constante todo el tiempo que se mantiene un valor concreto de temperatura. Funcionan as los receptores sensoriales?. La respuesta es NO. Unos receptores son ms fidedignos que otros tanto en lo que se refiere a la codificacin de la intensidad de la estimulacin como a su duracin. El caso ms caracterstico es el de los receptores de presin tctil asociados a los corpsculos de Pacini: slo responden con potenciales de accin al principio y al final de la estimulacin. Esta reduccin de respuesta sensorial a pesar de mantenerse la estimulacin se conoce como adaptacin sensorial. Normalmente obedece a cambios fisiolgicos de la membrana del receptor consistentes en inactivacin de los canales de entrada de iones positivos (sodio o calcio) o apertura de canales dependientes de calcio que slo permiten la salida de iones de potasio. Unos receptores sensoriales se adaptan muy rpidamente, mientras que otros tardan mucho en adaptarse o no se adaptan en absoluto. Los receptores que se adaptan deprisa reciben el ttulo de receptores fsicos, mientras que a los que tardan o no son adaptables se les llama tnicos. Los receptores fsicos informan esencialmente de cambios en la estimulacin, mientras que los tnicos estn diseados para proporcionar informacin ms fidedigna, mas realista, sobre aspectos de la realidad de los que hay que estar constantemente informados. 7. Localizacin y modulacin/amplificacin de la estimulacin: campos receptivos e inhibicin lateral. La informacin relativa al origen o procedencia de una estimulacin puede ser sumamente relevante para el individuo.

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En el caso de los receptores cutneos se sabe que hay lo que se conoce como homnculo sensorial que contiene un plano o mapa de toda la superficie corporal, lo que quiere decir que el origen de la estimulacin est codificada por lneas marcadas. Lo mismo puede decirse de las dems modalidades sensoriales: hay una representacin cortical de la retina, de la membrana basilar de la cclea... La actividad fisiolgica de una neurona sensorial resulta modificada por la estimulacin de los receptores sensoriales que contacten con ella, esto es lo que se conoce como campo receptivo. Este concepto no se circunscribe a los receptores o a las neuronas sensoriales, sino que tambin se habla de campo receptivo de neuronas de relevo sensorial de segundo o tercer orden. Los campos receptivos de las neuronas ganglionares de la retina o de las de segundo o tercer orden que transportan informacin de origen tctil, tienen campos receptivos ms grandes y complejos, donde no slo hacen sinapsis los receptores sensoriales sino tambin interneuronas inhibitorias estimuladas por receptores prximos. La sumacin de las diferentes sinapsis en la membrana dendrtica y somtica de la neurona de 2 orden determina su actividad electrofisiolgica. La interaccin entre campos receptivos prximos explica el fenmeno de inhibicin lateral. Percibimos mejor los cambios en la intensidad de la estimulacin sensorial o zonas de contraste. La facilidad para detectar contrastes entre figura y fondo se explica, al menos en parte, por la inhibicin lateral.

Aqu en esta imagen podemos observar las Bandas de Mach, ya que se ve una banda ms luminosa en el campo receptivo a ambos lados del paso de un color a otro, que se explican por inhibicin lateral donde la estimulacin de un campo receptivo no slo excita a la neurona sensorial sino que, simultneamente, inhibe a las que ocupan campos receptivos prximos.

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LOS QUIMIORRECEPTORES. Los quimiorreceptores ms nombrados y conocidos son los del gusto y los del olfato, perro no son los nicos; algunas sensaciones dolorosas... Tambin existen, en los vertebrados, neuronas cerebrales que detectan el grado de utilizacin de glucosa, de deshidratacin celular... Con respecto a la deshidratacin celular, se ha comprobado que la estimulacin de un grupo de neuronas que se encuentran en el rea Preptica Lateral del Hipotlamo, induce la conducta de beber. La deshidratacin celular o salida de agua del interior de las clulas se produce cuando la concentracin de solutos es mayor en los lquidos extracelulares que dentro de las clulas. Es probable que estas neuronas receptoras se activen por algn mecanismo que se pone en accin con las alteraciones en la presin osmtica: reciben el nombre de osmorreceptores. Otro proceso en cuya regulacin participan quimiorreceptores especficos es la respiracin. Cuando el aire llega que llega a los pulmones contiene menos oxgeno del normal, como ocurre en altitud, se hace necesario aumentar la frecuencia respiratoria para obtener la misma cantidad de oxgeno, pero antes es preciso que se haya detectado esa escasez de oxgeno: el cuerpo carotdeo. Hay que decir que hay una diferencia clara entre los quimiorreceptores descritos y el gusto y el olfato, que estriba en el hecho de que mientras aquellos captan informacin referente al interior del organismo, stos informan de aspectos externos. El olfato y el gusto hacen posible que los organismos vivos tengan la posibilidad de reaccionar frente a su entorno de una forma adaptativa que haga viable su supervivencia y reproduccin. Al ingerir alimentos y lquidos y al respirar estamos introduciendo en nuestro organismo sustancias qumicas que hemos de incorporar para obtener energa, crecer, moverse... Los organismos tienen que disponer de algn sistema de control de calidad del aire, el agua y los alimentos. Esta funcin la desempean el olfato y el gusto. Puede afirmarse que los sentidos qumicos son los ms antiguos filogenticamente hablando. A esta capacidad de detectar la presencia de sustancias qumicas en el medio y, hasta cierto punto, reconocerlas, se la conoce como quimiotaxis o capacidad de ubicarse segn las caractersticas qumicas del entorno. EL conocimiento de los sensores qumicos o quimiorreceptores se ha obtenido estudiando la bacteria intestinal Escherichia coli.

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Esta bacteria posee unos flagelos que le permiten desplazarse en un medio lquido a travs del cual se mueve buscando ambientes favorables. Puesto que las bacterias son organismos unicelulares, ha de ser la propia bacteria la que funcione como una clula receptora. En su medio natural, la bacteria es capaz de detectar el gradiente espacial de concentracin de las sustancias, beneficiosas o perjudiciales, comparando su concentracin en un momento dado con la que capta en el momento siguiente. Para que esta comparacin aporte informacin significativa, la bacteria mantiene constante la velocidad de desplazamiento. En los organismos pluricelulares, este tipo de funcin quimiorreceptora lo llevan a cabo rganos especializados cuya morfologa, ubicacin y sensibilidad puede variar enormemente dependiendo de la especie, cuyo esquema general de funcionamiento mantiene una enorme constancia a lo largo de toda la escala filogentica: las sustancias qumicas tienen que interactuar directamente con estructuras especializadas de las clulas receptoras, de forma similar a lo que hemos visto que ocurre con la E. Coli. Existe una estrecha relacin funcional entre el gusto y el olfato. Ambos sentidos qumicos comparten la caracterstica de relacionar los estmulos que procesan con el estado interno del organismo, sus necesidades y satisfacciones, hasta el punto de que este tipo de sensaciones varan con el hambre, estados carenciales, la saciedad, la sed, la edad, el sexo... EL GUSTO. El sabor es la sensacin resultante de la trasduccin sensorial que tiene lugar en los receptores del gusto que se encuentran en la lengua, pero tambin los hay en el paladar blando, la faringe, la laringe, el esfago y la epiglotis, que cierra la laringe para evitar que la comida o la bebida pase a los pulmones y nos atragantemos. Segn la especie podemos comprobar la presencia de receptores gustativos e puntos tan diferentes como las patas... 1. La lengua, las papilas y los botones gustativos. En el caso de la especie humana, estas clulas receptoras se hallan insertas en la estructura conocida como botn gustativo. Los botones del gusto de la lengua no se distribuyen de modo uniforme por ella, sino que se encuentran en la superficie superior de las papilas fungiformes (de 1 a 5 botones gustativos por papila) y los bordes laterales de las llamadas papilas foliadas (hasta 1300 por papila) y circunvalladas (alrededor de 250). Cada tipo de papila se ubica en diferentes zonas de la lengua. Una de las razones por las que percibimos ms rpidamente ciertos tipos de sensaciones gustativas es que los botones gustativos de las papilas fungiformes
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comunican directamente con la superficie externa de la lengua, mientras que los de las papilas circunvalladas y foliadas se encuentran en los pliegues laterales, lo que hace preciso paladear para conseguir que las sustancias estimulantes del gusto se mezclen con la saliva y alcancen los intersticios de las papilas donde estn los botones. EL umbral para cada uno de los cuatro sabores bsicos es ms bajo en unas zonas de la lengua que en otras: los agradables, dulce y salado, por delante y los desagradables, cido y amargo, por detrs. Cunto ms soluble en agua o en medios lipdicos sea una sustancia, mayor es su probabilidad de producir sensaciones gustativas. Las clulas gustativas propiamente dichas proyectan extensiones en forma de microvellosidades hasta el poro en que termina el botn gustativo, mientras que por el otro extremo hacen sinapsis con las neuronas sensoriales. Dentro de cada botn gustativo hay otras clulas, basales y de soporte. La integridad de los botones gustativos depende de su inervacin. Una particularidad de las clulas receptoras del gusto es que tienen una vida breve y que estn siendo constantemente reemplazadas por otras. 2. La trasduccin gustativa. Existen cuatro modalidades gustativas, dulce, salado, cido y amargo. Pero con los estmulos que producen saber no podemos realizar el mismo anlisis y la misma medicin de sus caractersticas fsicas que se puede hacer con los estmulos visuales. Hay muchas sustancias qumicamente diferentes que producen sensaciones gustativas similares. As, tiene que haber alguna relacin entre las sensaciones gustativas provocadas por las sustancias que entran en la boca y sus efectos sobre el organismo una vez ingeridas. Tenemos que admitir a priori que el sentido del gusto es resultado de la seleccin natural, que las capacidades sensoriales que aporta tambin algn valor adaptativo. Conociendo cules son los elementos constituyentes de la materia viva y cmo funciona, debera ser posible predecir para qu puede servir el gusto: para distinguir lo que es bueno para comer (y sobrevivir) de lo que no lo es. Qu pasa en la boca para que sintamos lo que sentimos cuando comemos?. Lo que all ocurre es lo que hemos llamado trasduccin gustativa o interaccin entre el estmulo y su receptor, interaccin que, en ltima instancia, acaba dando lugar a una seal nerviosa. Puede establecerse un paralelismo estrecho entre los mecanismos moleculares de los quimiorreceptores bacterianos y la trasduccin gustativa en los animales, se ha podido demostrar la existencia de protenas receptoras de membrana cuya interaccin con determinadas sustancias genera respuestas celulares.

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En el caso de los receptores gustativos de los animales, respuestas de despolarizacin subsecuente a la apertura o cierre de los canales de sodio, potasio o calcio semejantes a los de las neuronas. Esta despolarizacin produce liberacin de un neurotransmisor qumico en la sinapsis con las neuronas sensoriales que discurren por los pares craneales VII, Las sustancias se ligan a las microvellosidades de los receptores, lo que provoca un cambio en la conformacin de la protena de membrana y, como consecuencia de ello, un cambio en la permeabilidad para los iones que hemos nombrado antes. Las microvellosidades son estructuras lipoproteicas por lo cual es perfectamente posible que existan puntos donde las sales, los cidos e incluso molculas orgnicas, puedan unirse e interactuar con ellas. Las interacciones entre las sustancias estimulantes del gusto y sus receptores estn constantemente sometidas ala influencia del medio en que se producen. Es claro que el sabor de un alimento no es algo simple sino, la suma o multiplicacin de un conjunto de sensaciones gustativas a las que se aaden otras de tipo tctil y oloroso. El sabor tiene su origen y causa en alguna de las propiedades de alguna de las molculas de los alimentos o sustancias que nos metemos en la boca. Puede afirmarse que existen cualidades gustativas simples, unitarias o esenciales?. Dando por supuesto que existen, son los sabores bsicos el dulce, el salado, el cido y el amargo? Parece haber un acuerdo general en que as es. La excepcin ms conocida y utilizada es el glucamato monosdico, el umami. Vamos a tratar de analizar a continuacin cmo los receptores gustativos interactan con las sustancias qumicas para codificar las sensaciones gustativas. Lo dulce. Es razonable que la glucosa tenga un sabor dulce ya que es azcar y esta es la fuente de energa de los seres vivos. Los aminocidos sirven como fuente para la produccin de ATP (energa), pero sobre todo se utilizan como elementos bsicos para la sntesis de protenas. Entre las sustancias ms dulces que existen estn un dipptido, el L-aspartil-1fenilalanina metil-ester y dos protenas, la taumatina y la monelina. La sacarina, que no alimenta en absoluto, tambin sabe dulce. La existencia de al menos un receptor de membrana es el responsable del sabor dulce. El proceso de trasduccin sensorial del sabor dulce implica una despolarizacin de la clula receptora. Esta despolarizacin puede ser una consecuencia del cierre del canal dependiente de voltaje del potasio, que est normalmente abierto. El cierre de este canal es el resultado de la accin del AMPc: el receptor. Existe adems otro mecanismo, la apertura de una canal de sodio en la zona apical.
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De lo dicho hasta ahora no puede inferirse que exista un nico tipo de receptor para el sabor dulce, segn el tipo de neurona sensorial que se registre, obtenemos una escala u otra. Adems hay sustancias que resultan dulces para una especie pero no para otra. Lo amargo. Si el sabor dulce es un indicio del valor nutritivo de las sustancias que as saben, el sabor amargo es todo lo contrario, un indicio de que las sustancias que as saben pueden ser venenosas. Entre las sustancias que dan sabor amargo estn los alcaloides, cuyos efectos venenosos son conocidos. Entre los alcaloides ms famosos estn la estricnina, la solanina y la brucina, muy venenosas, y la quinina, la cocana, la nicotina y la cafena. Los individuos y especies que evitan los alcaloides han sobrevivido y dejado ms descendientes que los que no posean esa capacidad. Otras sustancias orgnicas amargas de origen vegetal son los glicsidos, que son derivados de ciertos azcares, y los diterpenos. Parece haber una relacin entre la presencia de grupos NO2 o de tomos sulfuro y el sabor amargo de muchas sustancias. Hay varios datos que apuntan a que los grupos NO2 y el tomo de sulfuro de los enlaces S-S- o C=S son responsables del sabor amargo de las sustancias que los contienen. Hay adems, un tipo de sustancias, como la feniltiourea o la feniltiocarbamida y otras sustancias, que hay personas que no son capaces de detectar su sabor amargo, incapacidad de carcter hereditario producida por un nico gen recesivo. Esta alteracin hace que los individuos homocigticos para ese alelo tengan el umbral muy alto, mientras que los homocigticos para el alelo dominante o los heterocigticos tienen un umbral mas bien bajo. En cualquier caso, la trasduccin del sabor amargo parece depender, en unos casos, de un receptor de membrana y en otros, de un receptor intracelular, en este ltimo caso, la liposolubilidad de las sustancias es una condicin necesaria. Los estudios experimentales ponen de manifiesto que las sustancias amargas producen liberacin intracelular de calcio inducida bien por inositolfosfato o por AMPc. El aumento del calcio intracelular parece ser el responsable de la liberacin del neurotransmisor de las clulas receptoras, activndose subsecuentemente la fibra sensorial. Tambin se ha comprobado que las sustancias amargas producen un bloqueo de los canales de potasio, lo que favorece la produccin de la despolarizacin necesaria para la liberacin del neurotransmisor.

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Lo salado. Las nicas sustancias con sabor puramente salado son el cloruro sdico y el cloruro de litio. La trasduccin del sabor salado parece ser el resultado del paso de iones a travs de canales catinicos independientes de voltaje presentes en la membrana apical de las clulas receptoras. El paso de estos iones altera el potencial elctrico de las clulas receptoras, lo que provoca la liberacin de un neurotransmisor. En el caso de la sal comn, todos los datos experimentales apuntan a que, es el sodio el ion que, al penetrar en la clula receptora, produce su despolarizacin. Parece ser que un canal apical para el potasio, similar al de sodio, es el responsable de la trasduccin del sabor salado propio de las sales de potasio. Las dems sales no tienen un sabor estrictamente salado, pudiendo ser tambin amargas, cidas o dulces, debido a los efectos diferenciales de los aniones que interactan con la parte externa de la membrana y del movimiento de los iones a su travs. No se conoce cul puede ser el mecanismo de trasduccin del sabor salado de las sales no sdicas. Lo cido. El sabor cido es consecuencia de las alteraciones en los canales inicos de la parte apical de la membrana receptora. Lo ms probable es que sea el ion hidrgeno el causante de dicho sabor: al bloquear la salida espontnea y habitual de los iones potasio induce la despolarizacin de la clula receptora. Sin embargo, el valor del pH no predice la intensidad de la acidez, en algunos casos, como ocurre con los cidos orgnicos, el anin favorece la unin del hidrgeno al canal de potasio: es por eso por lo que algunos cidos orgnicos de pH mayor resultan ser ms cidos de sabor que otros de pH ms bajo. 3. El procesamiento neural del gusto. Vas nerviosas del gusto. Las neuronas aferentes que entran en contacto sinptico con los receptores de los botones gustativos de la lengua corresponden a los pares craneales VII y IX. La faringe, que tambin posee receptores gustativos, est inervada por el nervio vago. Los cuerpos celulares de estas neuronas se encuentran en diferentes ganglios de la cabeza. Estas neuronas se ramifican ampliamente al llegar a las proximidades de la lengua, lo que les permite establecer sinapsis con muchos receptores gustativos a la vez.
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Mientras que el facial inerva las papilas fungiformes, el glosofarngeo establece sinapsis con las circunvalladas y foliadas. Los tres nervios craneales proyectan ipsilateralmente sus axones hasta hacer sinapsis en el ncleo llamado solitario del bulbo raqudeo. Este ncleo conocido como ncleo del tracto solitario (NTS), es un ncleo de relevo. Las neuronas del NTS que recogen las aferencias gustativas, agrupadas en el ncleo gustativo del ncleo solitario proyectan al tlamo. Del tlamo salen tractos nerviosos que discurren por la llamada cpsula interna para llevar la informacin gustativa hasta la corteza. Algunas neuronas gustativas del NTS proyectan sobre el ncleo parabranquial del puente que participa en reflejos autonmicos relacionados con el gusto. Adems, enva proyecciones al ncleo central de la amgdala y tambin al hipotlamo. Codificacin neural de los sabores. La llamada ley de las Energas Nerviosas Especficas de Mller que explicaba la codificacin de las diferentes cualidades sensoriales, en virtud de las hipotticas diferencias cualitativas en las energas que discurren por las fibras nerviosas aferentes, ha tenido que ser interpretada. La teora de Mller ha sido refutada. En la actualidad se sabe que la codificacin de la cualidad sensorial est determinada por las conexiones que establecen las fibras sensoriales. Es lo que se conoce como teora de las lneas marcadas. En el caso de las cuatro cualidades gustativas bsicas, no puede decirse que cada neurona sensorial resulte estimulada nica y exclusivamente por un nico tipo de estmulo gustativo. Cada neurona sensorial responde a ms de una cualidad gustativa, en mayor o menor medida. Lo que s parece claro es que cada fibra responde de modo especial a una cualidad sensorial. Ha sido posible clasificar las fibras gustativas en cuatro grandes grupos segn su respuesta sea mayor para lo dulce, lo salado, lo cido o lo amargo. Otro dato que apoya la especificidad relativa de las fibras gustativas, es que cada neurona sensorial responde especialmente a una de las cuatro cualidades gustativas bsicas, hay una cierta separacin espacial entre las zonas de proyeccin sensorial de las cualidades gustativas en el SNC. Todo lo dicho apoyara la teora de codificacin por lneas marcadas o vas especficas.

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La especificidad no es absoluta sino slo relativa. Pero en otros, la estimulacin de una segunda papila inhibe o reduce la respuesta de la fibra sensorial. Una segunda teora conocida como codificacin de patrones de respuesta, considera fundamental el hecho de que la especificidad no sea absoluta y trata de explicar la codificacin gustativa en funcin de la comparacin entre las entradas de impulsos de las diferentes fibras gustativas aferentes, comparacin llevada a cabo por las neuronas del SNC. Parece ser que la codificacin gustativa puede valerse de ambos sistemas: la codificacin central de un sabor determinado es el resultado de la comparacin de la estimulacin nerviosa que entra por la lnea aferente que responde especialmente a ese sabor con la actividad de las lneas aferentes que responden a otros sabores. 4. Funciones biolgicas del gusto. Si en algo es posible que todo el mundo se ponga de acuerdo es en que una buena comida proporciona un gran placer. Cuanto mejor sabor tiene determinada comida ms estamos dispuestos a ingerir de ella. Est ampliamente demostrado que el aspecto placentero de la ingestin es el resultado de lo que se conoce como fase ceflica, que consiste en el conjunto de reflejos digestivos que se ponen en marcha al estimularse los receptores sensoriales de la boca y el cerebro. Estos factores ceflicos correlacionan especialmente con la calidad de la comida: a mejor comida mayor amplitud de los reflejos ceflicos, cuando se eliminan las sensaciones ceflicas asociadas a la ingestin, se elimina tambin la diferencia de respuesta ceflica. Parece que la calidad evaluada en trminos gustativos correlaciona principalmente con el valor energtico de la comida. Hay otros hechos que permiten demostrar que efectivamente, el gusto sirve bastante bien a la funcin de seleccionar adecuadamente la dieta. Son fundamentalmente dos: lo que se conoce como hambres especficas (HE) y el fenmeno comportamental llamado aversin gustativa (AG). El sodio es esencial, entre otras cosas, para regular el equilibrio de los lquidos extracelulares y otros procesos vitalmente esenciales, no es de extraar que se haya desarrollado un mecanismo innato que permite corregir los dficits de tan esencial elemento a la mayor brevedad posible. El apetito por el sodio es un tipo de hambre especfica.
Los aminocidos esenciales son los que slo se pueden conseguir a travs de la dieta, mientras que los no esenciales pueden ser sintetizados por el propio organismo.

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La AG consiste en que un animal aprende a evitar una comida determinada si en alguna ocasin su ingestin vino seguida al cabo de minutos o incluso horas, de sensaciones desagradables como mareos o vmitos. La AG se basa en la asociacin entre el sabor de la comida ingerida con el malestar posterior. Se trata de un aprendizaje de tipo pauloviano donde la relacin temporal entre el estmulo condicionado y el incondicionado es mucho mayor de lo que se admita como tericamente posible. Una dieta carente de algn elemento esencial tiene por definicin que ser insatisfactoria. Probablemente, la seleccin natural es la responsable de que la gratificacin por ingerir alimentos que contienen elementos esenciales de los que el organismo est falto sea mayor que cuando se ingieren estos mismos alimentos en situaciones normales de dieta equilibrada habitual. EL OLFATO. El olfato participa en funciones biolgicas distintas de las propiamente relacionadas con la comida: la comunicacin sexual entre macho y hembra suele iniciarse por va olfativa, al menos en aquellas especies privadas del don del lenguaje hablado. En el caso de nuestra especie, la funcin del olfato, es algo ms vaga, ms imprecisa, mucho ms sutil. A fecha de hoy, la base molecular de la capacidad sensorial sigue siendo, en parte, un misterio. Esta capacidad olfativa permite a una especie microscpica, detectar, identificar y discriminar una amplia gama de olores, hasta 10000 diferentes. Son las sustancias orgnicas, casi exclusivamente, las que pueden producir estimulacin olorosa. 1. Anatoma funcional. Las sustancias olorosas lo son porque algunas de sus molculas se esparcen por el aire y entran en contacto con los receptores olfativos, las neuronas receptoras olfatorias o receptores olfatorios. La va area que siguen difiere segn l especie: en muchos mamferos, el acceso es directo porque los receptores se encuentran en la va de paso del aire hacia los pulmones, mientras que en el hombre, la mucosa olfatoria, que es donde se encuentran los receptores est ligeramente apartada de esa va. As, que cuando queremos oler mejor, realizamos repetidas inspiraciones nasales, para facilitar el acceso del aire a la arte alta de la cavidad nasal.

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La cavidad nasal. La cavidad nasal humana consta de dos huecos a ambos lados del sptum nasal, cuyas paredes, ampliamente irrigadas y con capacidad secretoria regulada por el sistema nervioso autnomo, presentan tres o cuatro pliegues que dificultan el paso franco del aire permitiendo que se humedezca y caliente antes de llegar a los pulmones. Slo en el techo del pliegue superior hay receptores olfativos, insertos en la mucosa olfatoria. La mucosa olfatoria. La mucosa olfatoria humana alcanza una superficie de entre 2 y 4 cm2 y la densidad de los receptores olfatorios viene a ser de unos 30000 por mm2, muy poco en comparacin con las mucosas de otras especies. La mucosa olfatoria consta de receptores olfativos, clulas de sostn y clulas basales. Este epitelio olfatorio est cubierto por una capa de mucus de grosor variable. Las clulas de soporte presentan microvellosidades, en tanto que los receptores proyectan cilios hacia el interior de la capa mucosa. LA interaccin entre las sustancias odorferas y sus receptores tiene lugar en estos cilios, dentro de la capa de mucus que los recubre. El mucus, segregado por las clulas de Bowman, produce el pigmento amarillo caracterstico, y participa en el proceso receptor, haciendo que las molculas olorosas se muevan ms despacio, adems de filtrarlas. Cualquier sustancia olorosa tiene que ser relativamente hidrosoluble para entrar en la capa mucosa y tambin liposoluble para interactuar con la membrana de los receptores. Las neuronas receptoras olfatorias. Los receptores olfatorios son neuronas bipolares con una proyeccin dendrtica hacia la superficie de la mucosa olfatoria donde se engrosa y proyecta sus cilios, y una proyeccin axnica en su polo opuesto que, atravesando el hueso craneal a travs de la placa cribiforme conecta ipsilateralmente con el bulbo olfatorio. Estos axones que son muy finos y amielnicos, van en paquetes de 100 a 1000, cubiertos por una capa de mielina producida por clulas de Shwann. A diferencia de las neuronas normales, estas se regeneran, producindose nuevos receptores cada 60 das por diferenciacin de las clulas basales. 2. La codificacin neural del olor. La cualidad olorosa de cualquier sustancia que la tenga es una consecuencia de las propiedades moleculares, las interacciones entre neuronas olfativas y sustancias
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olorosas son del tipo de las que se dan entre receptor neuronal y neurotransmisor, slo que en este caso, el neurotransmisor puede ser cualquier molcula proveniente del medio ambiente capaz de activar receptores de las neuronas olfativas, receptores que son de tipo protenico y que su estructura est codificada genticamente. A diferencia del gusto, no ha sido posible determinar cules son los olores bsicos. Ha habido intentos de clasificacin como se han propuesto siete olores o aromas bsicos o primarios: etreo, frutal, floral, canforceo, menta, ptrido y acre. Pero esta clasificacin es insatisfactoria. Los receptores olfatorios cuando interactan con los estmulos apropiados responden generando potenciales graduados que se difunden pasivamente por el soma celular hasta alcanzar el segmento proximal del axn, donde se genera un potencial de accin cada vez que se alcanza el umbral de disparo. Se ha podido demostrar que la trasduccin olfativa se inicia en los cilios de las neuronas receptoras. La frecuencia de los potenciales de accin depende de la concentracin de la sustancia olorosa, sin embargo, una exposicin prolongada da lugar a la adaptacin sensorial. Algunos de estos potenciales generadores de receptor parecen ser consecuencia de la apertura de canales inicos especficos para el sodio. La potencia relativa de las sustancias odorferas para producir potenciales de accin correlaciona con su capacidad de activar la adenilato ciclasa, podemos deducir que sta, la activacin de la adenilato ciclasa, es uno de los mecanismos de la trasduccin olfativa: el AMPc resultante es el responsable de la apertura de los canales de sodio. La adenilato ciclasa es especialmente activada por sustancias de tipo frutal, floral... , olores clasificados como agradables o placenteros, y mucho menos por sustancias de tipo ptrido.
La potencia odorfera de una sustancia no slo depende de su hidrosolubilidad, sino tambin de su afinidad por una molcula de tipo protenico conocida con el nombre de protena ligadora de odorferos (PLO). Esta sustancia es especfica de la mucosa olfatoria y es segregada por la glndula nasal lateral (glndula de Steno).

3. Vas olfatorias. Proyecciones primarias: del epitelio olfatorio al bulbo olfatorio. Los axones desmielinizados de los receptores olfatorios hacen sinapsis con las dendritas de las clulas mitrales, empenachadas y periglomerulares del bulbo olfatorio.

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Por cada 1000 axones sensoriales que entran al bulbo olfatorio slo sale uno perteneciente a neuronas mitrales o empenachadas. La disposicin espacial de los rboles dendrticos de estos tipos de clulas en la zona ms perifrica del bulbo es muy definida, en glomrulos, y al rea se conoce como rea glomerular. Las clulas periglomerulares, que se hallan insertadas en los glomrulos, interconectan los diferentes glomrulos y su actividad parece ser de tipo inhibitorio. Dentro del bulbo olfatorio, se encuentra una cuarta clase de neurona bulbar, las clulas granulares. Que no tienen axones y que interactan mediante sinapsis dendro-dendrticas con las clulas mitrales: sus efectos son tambin inhibitorios. Las clulas periglomerulares se comportan de un modo muy parecido a como o hacen las clulas horizontales de la retina, y las granulares se asemejan a las amacrinas retinianas. Al bulbo olfatorio llegan aferencias procedentes de otras estructuras del sistema nervioso central, concretamente a las clulas granulares y periglomerulares. La codificacin de la informacin olfativa a nivel del bulbo no se ha logrado descifrar, pero hay datos que apuntan a que determinados glomrulos responden preferentemente frente a determinados tipos de olores. Proyecciones del bulbo olfatorio. Los axones de las clulas mitrales y empenachadas del bulbo olfatorio, proyectan directamente sobre el crtex prepiriforme, el ncleo del tracto olfatorio lateral, el ncleo olfatorio anterior, el tubrculo olfatorio, los ncleos anterior u corticoposterolateral de la amgdala, el extremo rostroventral del hipocampo anterior y las reas entorrinales dorsomedial y lateral. Tambin llegan proyecciones bulbares a la banda diagonal de Broca. Proyecciones terciarias y cuaternarias. La informacin olfativa llega hasta diferentes estructuras del mesencfalo y del diencfalo a travs de diferentes vas paralelas. Vas tlamo-corticales. Las fibras olfativas del crtex piriforme y otras procedentes de la amgdala hacen sinapsis en el ncleo dorsomedial del tlamo. La informacin olfativa recogida en el tlamo se proyecta a la corteza orbitofrontal, donde se procesa la informacin olfativa a nivel consciente (parece ser).

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Vas hipotalmicas, hipocmpicas y habenulares. Algunas fibras del crtex piriforme y del tubrculo olfatorio proyectan sobre el hipotlamo, as como tambin algunas fibras procedentes de la amgdala. El rea entorrinal proyecta sobre el hipocampo. Otras fibras olfativas procedentes probablemente del ncleo olfatorio proyectan sobre la habnula. Vas reticulares. Se ha comprobado que algunas neuronas de la formacin reticular mesenceflica responden a estimulaciones puramente olfativas y que algunas de estas neuronas reciben aferencias procedentes de reas olfativas. Los estmulos olorosos tambin son capaces de provocar reacciones de orientacin y alerta. Las proyecciones orbitofrontales son las responsables de la discriminacin olfativa, mientras que las vas lmbicas sern las responsables del importante componente afectivo que contienen los olores. 4. Funciones biolgicas del olfato. El olfato colabora con el gusto en el control de lo que respiramos e ingerimos desempeando adems un papel relevante en la adquisicin de la aversin a determinadas sustancias. El olfato juega un papel protagonista en el despliegue de la conducta sexual de casi todos los mamferos. Con respecto a la conducta sexual, los aromas exhalados por las hembras sexualmente receptivas resultan atrayentes para los machos. La secrecin de estas glndulas depende de la testosterona. Las feromonas son sustancias odorferas portadoras de informacin o mensajeros qumicos cuya captacin por un receptor puede desencadenar en l determinados procesos fisiolgicos o promover conductas especficas. Muchos aromas de las flores tienen como funcin atraer a los insectos polinizadores. Es posible que algunos olores florales mimeticen el olor de las feromonas sexuales de los insectos. Parece ser que las feromonas afectan directamente a la secrecin de hormonas hipotalmicas e hipofisiarias. EL olor de un macho extrao puede provocar la reabsorcin de los fetos de una rata hembra preada por otro macho diferente (efecto Bruce). Estos efectos son una consecuencia de los cambios que las feromonas producen en la actividad endocrina de las hembras. Los machos tambin ven afectados sus niveles hormonales de testosterona por la presencia de las feromonas femeninas.

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Nos queda describir las vas nerviosas a travs de las cuales las feromonas ejercen sus efectos. En los roedores se ha descrito una estructura olfativa distinta de la propia mucosa olfatoria de la que hemos hablado: el rgano vomeronasal u rgano de Jacobson. Esta estructura tiene en el cerebro un rea de proyeccin especializada, el bulbo olfatorio accesorio. La lesin de este en ratas afecta negativamente a la conducta sexual de los machos. Las hembras adultas as lesionadas no secretan la feromona inhibidora de la pubertad en hembras prepberes, y tambin ven deteriorada su capacidad de exhibir lordosis. En humanos parece que se han podido detectar vestigios de dicho rgano. Las proyecciones lmbicas del sistema olfatorio humano pueden explicar el efecto que las feromonas tienen en nuestra especie.

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