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CAPTULO 13: ORGANIZACIN GENERAL DEL SISTEMA NERVIOSO

Si partimos del postulado bsico de que la conducta es consecuencia del funcionamiento del SN, la Psicobiologa se ocupa concretamente de explicar cmo el SN ocasiona la conducta. Las caractersticas estructurales y funcionales de nuestro SN son el resultado de la evolucin. La evolucin ha dotado a los diferentes organismos de un SN que les permite integrar la informacin que reciben y emitir las respuestas ms adecuadas para su supervivencia y reproduccin. Hay que tener en consideracin una serie de factores que determinan la organizacin y funcionamiento del SN, entre estos est la dotacin gentica, tambin es fundamental tener en cuenta unos factores denominados epigenticos, que procedentes del ambiente tanto externo como interno, regulan la forma en que la dotacin gentica se expresa. Nuestro SN est formado por miles de millones de clulas, sin embargo, esta complejidad se estructura en un diseo complicado pero magnficamente organizado que permite las extraordinarias propiedades y posibilidades que iremos descubriendo. EL SN tiene dos componentes principales: el sistema nervioso central y el perifrico, separados anatmicamente aunque funcionalmente relacionados. Para recibir la informacin del ambiente, analizarla y elaborar un plan de accin, el SN cuenta con elaborados circuitos constituidos por neuronas. CLULAS DEL SISTEMA NERVIOSO. Existen dos tipos de clulas en el SN: las neuronas y las clulas gliales o gla. 1. La neurona. Las neuronas son los componentes fundamentales del SN. Estas clulas poseen la misma informacin gentica, tienen los mismos elementos estructurales y realizan las mismas funciones bsicas que cualquier otra clula del cuerpo; sin embargo, para llevar a cabo su funcin especializada, el procesamiento de la informacin, poseen ciertas caractersticas que las diferencian de las otras clulas: cuentan con una membrana externa que posibilita la conduccin de impulsos nerviosos y tienen la capacidad de transmitir informacin de una neurona a otra. La transmisin de informacin de una a otra recibe el nombre de transmisin sinptica. El conocimiento de la estructura del tejido nervioso (histologa) comenz por Camillo Golgi, quien desarroll un mtodo de tincin que haca posible analizar con precisin el tejido nervioso.

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Observar que cada clula nerviosa tiene una larga prolongacin cilndrica (axn) y otras ms pequeas (dendritas). Mantuvo la teora de que las neuronas formaban una red a travs de la cual se comunicaban por continuidad de forma aleatoria (Teora reticular). Pero fue Don Santiago Ramn y Cajal quien puso de manifiesto que cada clula nerviosa dispone de un campo receptivo (dendritas), un segmento conductor (axn) y un extremo transmisor (terminal axnico), y que la neurona es una entidad discreta y bien definida y no una parte de una red continua. Estableci que estas clulas separadas se comunicaban entre s a travs de sinapsis y dedujo los principios bsicos de la comunicacin neuronal: 1) la comunicacin entre neuronas se establece en una direccin, desde el axn de una neurona a las dendritas o soma neuronal de otra (Principio de polarizacin dinmica), 2) no hay una continuidad citoplasmtica entre las neuronas ya que incluso en el lugar donde se establece la comunicacin existe una separacin (hendidura sinptica). Cajal defendi que esta comunicacin se realiza por contacto y no se establece de forma indiscriminada y azarosa sino de una manera organizada (Principio de especificidad de las conexiones). Cajal aport la doctrina de la neurona, por la que obtuvo el Premio Nobel en 1906. Caractersticas estructurales y funcionales de la neurona. La variedad que presentan las neuronas en cuanto a forma y tamao es tan amplia como las funciones que realizan. Todas ellas presentan unas caractersticas estructurales comunes. Tienen tres zonas diferenciadas: El cuerpo celular, las dendritas y el axn. El cuerpo celular o soma. Es el centro metablico donde se fabrican las molculas y realizan las actividades fundamentales para mantener la vida y las funciones de la clula nerviosa. Aqu se encuentra el ncleo y los orgnulos citoplasmticos. El cuerpo ciliar es la regin que contiene el ncleo, donde, se localiza el material gentico. La informacin puede ser procesada en dos formas diferentes: Por un lado, la informacin gentica pasa de la clula madre a las hijas durante la divisin celular (herencia), o bien es transmitida a ARN y traducida a protenas (expresin gnica). Pues bien, las neuronas maduras no pueden dividirse, por lo que la funcin de los cromosomas se circunscribe a la expresin gnica. Los millones de clulas del SN expresan gran parte de su informacin gentica, en mayor medida que cualquier otra clula del organismo. Esta va a controlar el crecimiento y la diferenciacin de la clula en su forma final.
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Las neuronas requieren adems protenas especficas para desarrollar su funcin especializada: la comunicacin entre ellas. Las neuronas tienen una caracterstica fundamental que es que tienen ms capacidad que ninguna otra clula para generar fenmenos elctricos, siendo esta la propiedad sobre la que se sustenta todo el procesamiento de la informacin que realiza el SN. Experimentan cambios rpidos en su potencial elctrico. ste se genera a travs de su membrana por el flujo de iones que se produce en ambas direcciones gracias a la existencia de determinadas protenas que se localizan en la membrana celular. Adems se valen de seales qumicas, de los neurotransmisores, que son molculas en cuya sntesis, distribucin y accin interviene un importante nmero de protenas. Para sintetizar esta gran cantidad y diversidad de protenas, el soma neuronal cuenta con un elevadsimo nmero de ribosomas y un complejo sistema de membranas formado por la continuacin de la membrana nuclear con los tubos del retculo endoplasmtico. Una zona es el retculo endoplasmtico rugoso, con un gran nmero de ribosomas. Las neuronas presentan tal acumulacin de retculo endoplasmtico rugoso que ste se puede ver fcilmente con el microscopio ptico. Se denomina sustancia de Nissl en honor a l en el siglo XIX y mantiene su intensa actividad sintetizadora de protenas. La sntesis de protenas tiene lugar tanto en los ribosomas unidos a las membranas del retculo endoplasmtico rugoso como en los ribosomas libres a los que las molculas de ARNm se asocian formando polisomas (polirribosomas). En polisomas libres se van a sintetizar las protenas nucleares y las protenas ms abundantes de las clulas que son los elementos fibrilares que constituyen el citoesqueleto, as como la gran cantidad de enzimas que catalizan las reacciones metablicas celulares. Tras ser sintetizadas estas protenas son transportadas a las prolongaciones de las neuronas por el flujo axoplasmtico. Las protenas que se convertirn en productos de secrecin tambin constituyen una gran proporcin de las molculas sintetizadas. Son ensambladas en polirribosomas, que sufren un gran nmero de transformaciones posteriores a la traduccin, modificaciones que comienzan en el retculo endoplasmtico rugoso y continan en el aparato de Golgi, de donde salen en una gran variedad de vesculas que son liberadas al espacio extracelular. En el citoplasma de la neurona que comprende todo e material incluido dentro de la membrana celular, a excepcin del ncleo, se localizan las estructuras que constituyen el citoesqueleto, stas son: microtbulos, neurofilamentos y microfilamentos. Forman una matriz intracelular que determina la forma de la neurona, le da consistencia y proporciona un mecanismo de transporte de molculas en su interior.

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Los neurofilamentos o neurofibrillas son los elementos del citoesqueleto que ms abundan en las neuronas y estn formados por hebras que constan de largas molculas proteicas individuales. Se encuentran entrelazados entre s o con los microtbulos, siendo esta organizacin fcilmente susceptible de ser modificada bajo determinadas condiciones. Las dendritas. So prolongaciones del soma neuronal con forma de rbol y constituyen las principales reas receptoras de la informacin que llega a la neurona. La zona de transferencia de informacin de una neurona a otra es la sinapsis. Esta tiene dos componentes: el presintico y el postsinptico, que sealan la direccin habitual del flujo de la informacin, que se produce desde la zona presinptica hasta la postsinptica. La membrana de las dendritas va a constituir el componente postsinptico. Esta membrana dendrtica cuenta con un elevado nmero de receptores, que son las molculas especializadas en captar los neurotransmisores que llegan desde otras neuronas. La mayora de las neuronas tienen varios troncos dendrticos (dendritas primarias) que se ramifican varias veces. La principal funcin de esta ramificacin es incrementar la superficie de recepcin de informacin de la clula. Las dendritas captan los mensajes y los conducen al cuerpo neuronal. Algunas sinapsis se producen sobre pequeas protuberancias de las dendritas denominadas espinas dendrticas. Las neuronas con escasas dendritas, cortas y poco ramificadas tendrn pocas sinapsis. Tanto la disposicin y amplitud del rbol dendrtico como el nmero de espinas parecen ser susceptibles de ser modificados por una diversidad de factores ambientales, constituyendo un ejemplo manifiesto de plasticidad neural. El axn. Es una prolongacin del soma neuronal, ms delgado y largo que las dendritas, es la va a travs de la cual la informacin se propaga hacia otras clulas. Tambin se denomina fibra nerviosa y su longitud vara. Posee diferentes zonas: un segmento inicial prximo al soma denominado cono axnico, desarrolla una funcin integradora de la informacin que recibe de la neurona, el axn propiamente dicho y el botn terminal, tambin denominado terminal del axn o terminal presinptico. Del axn pueden surgir algunas ramificaciones colaterales, pero a diferencia de stas, la ramificacin primaria se produce ya en la zona distal, ramificndose despus profusamente en su terminacin para de esta manera transmitir informacin a un nmero mayor de neuronas. En los extremos de las ramificaciones axnicas se encuentran los botones terminales, estos controlan el elemento presintico de la sinapsis.
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A travs de ellos el axn establece contacto con el soma o las dendritas de otra neurona para transmitir informacin. Convierten vesculas sinpticas con neurotransmisores que son liberados mediante exocitosis en el espacio extracelular cuando se producen unas condiciones muy determinadas. Una importante caracterstica del axn es que la composicin de su membrana es diferente de la del soma. EL axn no cuenta con los orgnulos necesarios para que en l se produzca la sntesis de protenas, por lo que estas han de ser constantemente suministradas desde el soma neuronal y transportadas a travs del axn. Los componentes del citoesqueleto del axn van a ser los encargados tanto del transporte de este material como de las diferentes sustancias del entorno celular que son captadas por el axn y transportadas hasta el soma. Existen unos mecanismos de transporte eficaces para ello. Cuando el transporte se realiza desde el soma hasta el terminal se denomina ortgrado o antergrado, siendo retrgrado cuando va desde el terminal hasta el cuerpo celular. Tambin hay dos tipos de transporte antergrado: un transporte axnico rpido y otro lento. EL flujo axnico rpido transporta los orgnulos celulares para atender a las necesidades energticas y las vesculas que contienen neurotransmisores. En este mecanismo de transporte interviene una protena, la quinesina, ATPasa que acta de motor para propulsar los orgnulos a lo largo de estas estructuras. EL transporte rpido tambin se produce en direccin retrgrada, donde devuelve material al soma. Este material se empaqueta en el interior de las estructuras multivesiculares que retornan al soma para ser degradadas por los lisosomas. Un mismo microtbulo puede hacerse cargo del transporte en ambos sentidos, siendo en este caso la dinena la molcula motor para el transporte retrgrado. El transporte retrgrado no slo sirve para eliminar los desechos del terminal presinptico. Entre otras funciones est la de hacer llegar hasta el soma molculas que son captadas por el terminal presinptico, como es el caso de los factores de crecimiento nervioso, la posibilidad de incorporar sustancias en el terminal axnico que llegan hasta el soma ha permitido el trazado de vas en el encfalo. Si queremos localizar desde qu estructuras llega informacin a un determinado ncleo del SN, estn las tcnicas de trazado retrgrado. El flujo axnico lento interviene en el transporte de elementos del citosol. EL citosol del axn es estructuralmente dinmico, ya que los elementos que lo componen estn siendo constantemente reemplazados por materiales sintetizados y ensamblados en el soma, que son transportados a lo largo del axn por el flujo axoplasmtico lento.

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La membrana neuronal tiene gran importancia ya que separa el interior del exterior de la clula. Su funcin en la comunicacin neuronal es tan relevante que permite conducir el impulso nervioso y as solucionar el problema de transmitir informacin tanto de un lugar a otro del SN, como entre el SN y cualquier zona de nuestro organismo. Clasificaciones de las neuronas. Podemos clasificar a las neuronas en diferentes tipos. Segn el tamao y forma del soma: granulares, fusiformes, en cesta, piramidales, etc., pero la clasificacin ms extendida y descriptiva hace referencia al nmero y disposicin de sus prolongaciones: la neurona multipolar, es el ms comn. Adems del axn, del soma emergen varias ramificaciones dendrticas. Segn la longitud del axn, se distinguen las multipolares de axn largo, o Golgi tipo I, con cuerpo celular grande y varias dendritas muy ramificadas. Las clulas piramidales de la corteza cerebral y las clulas de Purkinje del cerebelo se incluyen en este grupo. Tambin estn las multipolares de axn corto, o Golgi tipo II. La neurona bipolar posee dos prolongaciones que emergen de lugares opuestos del cuerpo celular. Estn principalmente en los sistemas sensoriales, como en la retina. La neurona unipolar posee una sola prolongacin que sale del soma. En algunos casos esta prolongacin se divide en una porcin dendrtica y otra axnica, denominndose entonces pseudounipolar. Son clulas generalmente sensoriales. Funcionalmente, las neuronas pueden ser clasificadas en tres grupos: sensoriales, motoras e interneuronas. Las sensoriales llevan informacin desde la periferia hacia el SNC, las motoras la direccin opuesta y las interneuronas que es el grupo ms numeroso, est formado por todas aquellas neuronas que no son especficamente sensoriales o motoras, y procesan informacin localmente o la transmiten de un lugar a otro del SNC. 2. La gla: caractersticas y tipos. Existe otro tipo de clulas que desempean un papel fundamental para mantener a las neuronas en las condiciones ptimas. El complejo entramado neuronal se encuentra rodeado por las clulas gliales que le proporciona soporte estructural y metablico. Son muy abundantes y pueden seguir dividindose en el SN adulto. Adems de mantener unido el tejido nervioso, tiene diversas funciones, como se ver ms adelante. Rudolf Virchow las describira en 1859. En el SN existen tres tipos de clulas gliales: astrocitos, oligodendrocitos y microgla, mientras que en el SNP, las clulas de Schwann son el tipo de gla existente.
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Los astrocitos. Son las clulas gliales ms abundantes por su forma estrellada debida a sus mltiples extensiones que se dirigen en todas las direcciones desde el cuerpo celular. Algunos de los pies terminales estn en contacto con vasos sanguneos, mientras otros envuelven las membranas somticas y dendrticas de las neuronas. Tienen dos formas principales: los astrocitos fibrosos, que se encuentran en la sustancia blanca, y los astrocitos protoplasmticos, localizados en la materia gris. Los astrocitos fibrosos contienen una protena, la protena fibrilar cida glial (GFAP), contra la que se han preparado anticuerpos especficos, obtenindose as un marcador ptimo para identificarlos. Entre sus funciones estn las de: 1. Soporte estructural. 2. Separacin y aislamiento de las neuronas. 3. Captacin de transmisores qumicos. 4. Reparacin y regeneracin. 5. Suministro de nutrientes a las neuronas. Los oligodendrocitos y las clulas de Schwann. Los oligodendrocitos son pequeas clulas gliales que emiten prolongaciones que se enredan alrededor de los axones formando una densa capa de membranas que los envuelve denominada mielina. Constituye un buen aislante que mejora considerablemente la velocidad de conduccin de los impulsos nerviosos. No constituye una cubierta continua del axn, ya que se encuentra interrumpida cada milmetro por una zona de aproximadamente una micra, donde el axn queda al descubierto. Estas zonas se llaman ndulos de Ranvier. Un nico oligodendrocito puede mielinizar diferentes segmentos de un mismo axn o desarrollar prolongaciones que puedan formar segmentos de mielina de 20 a 60 axones diferentes. En el SNP, las clulas de Schwann realizan las mismas funciones que las distintas clulas gliales en el SNC: se sitan en el espacio interneural entre los somas neuronales, fagocitan los desechos en caso de dao de los nervios perifricos y forman la mielina alrededor de los axones del SNP, tarea que realizan los oligodendrocitos del SNC. La mielina perifrica se produce en fases tempranas del desarrollo al unirse las clulas de Schwann a los axones en desarrollo. Las clulas de Schwann asociadas a ellos proliferan mediante divisin mitica para mantener cubierto al axn donde se alinean a lo largo de toda su extensin. Cuando estas clulas de Schwann maduran, cada una desarrolla un nico segmento de mielina para un nico axn.
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El proceso de mielinizacin se produce en varias fases, inicindose cuando el axn queda completamente envuelto por el citoplasma de la clula de Schwann en una estructura denominada mesoaxn. Este se va alargando paulatinamente y va rodeando en espiral al axn. El citoplasma de la clula de Schwann llega a ser totalmente comprimido para formar las finas capas concntricas caractersticas de la mielina madura. Los axones se encuentran rodeados por un menor nmero de capas que los axones perifricos del mismo dimetro. Tambin difieren en las seales que desencadenan el proceso de mielinizacin durante el desarrollo del SN: mientras que en el SNP es la presencia de axones la que activa los genes de las clulas de Schwann responsables de la mielinizacin, en el SNC es la presencia de los astrocitos la que parece activar estos genes en los oligodendrocitos. Los axones amielnicos tambin son rodeados por clulas de Schwann que los separan unos de otros. En nuestra especie el proceso de mielinizacin empieza en el segundo trimestre de vida fetal. La mielinizacin est estrechamente asociada al desarrollo de la capacidad funcional de las neuronas. Las neuronas cuyos axones han quedado por completo rodeados por una vaina de mielina son capaces de una rpida transmisin de impulsos, convirtindose en totalmente funcionales. Cualquier alteracin que se produzca en la mielina tiene consecuencias importantes en el funcionamiento neuronal. La microgla. Son clulas pequeas esparcidas por todo el SN que se mueven entre las neuronas y otros tipos de gla. En situaciones normales, el nmero de clulas de microgla es pequeo, pero cuando se produce una lesin o inflamacin en el tejido nervioso, estas clulas se activan y, al igual que con los astrocitos, proliferan rpidamente y migran a la zona del dao, donde fagocitan restos celulares, fragmentos de mielina o neuronas daadas y participan en la reparacin de la lesin. EJES Y PLANOS DE REFERENCIA. El conjunto del encfalo y la mdula espinal est organizado a lo largo de los ejes rostro-caudal (neuroeje) y dorso-ventral del cuerpo. El neuroeje constituye una lnea imaginaria trazada desde la parte frontal del encfalo hasta el final de la mdula espinal. Perpendicular al eje rostro-caudal se sita el rostro-ventral, que va de la espalda al abdomen. Las direcciones dorsal y ventral se corresponden a las zonas superior e inferior del animal.
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A las estructuras que se encuentran prximas a la lnea media mediales. A las que se sitan hacia fuera laterales. En humanos, el neuroeje no es una lnea recta ya que la cabeza hace un ngulo con nuestro cuerpo. Sin embargo, las descripciones de las direcciones anatmicas se realizan sin considerar este ngulo. Rostral hacia la nariz. Caudal hacia la parte de atrs de la cabeza. Ventral hacia la mandbula. Dorsal hacia la parte superior del crneo. Con frecuencia se emplean los trminos anterior y posterior, pero pueden dar lugar a confusin. Sin embargo, cuando hablamos de la mdula espinal, anterior es ventral y posterior es dorsal. Para estudiar el SN es necesario dividirlo en tres planos principales que proporcionan una visin bidimensional: 1. El corte medio sagital se realiza en el plano vertical a lo largo de la lnea media y divide al SN en dos mitades simtricas, derecha e izquierda. Los cortes paralelos a ste se denominan parasagitales. 2. El corte horizontal se realiza en el plano paralelo al suelo y divide al encfalo e superior e inferior. 3. El corte frontal, coronal o transversal divide el SN en las partes rostral y caudal. Son vas aferentes las fibras que llevan informacin hasta el SNC y eferentes, las que se dirigen desde el SNC hacia reas perifricas. Dentro del SNC, cada ncleo o estructura tambin recibe aferencias desde diferentes ncleos y, a su vez, enva eferencias a otros ncleos. Ipsilateral designa a las estructuras del mismo lado del cuerpo y contralateral hace referencia a las estructuras situadas en los lados contrarios del cuerpo. DIVISIONES DEL SISTEMA NERVIOSO. Vamos a aprender cmo est organizado el SN, el SN tiene dos componentes principales separados anatmicamente: El sistema nervioso central (SNC) y el sistema nervioso perifrico (SNP). Aunque funcionalmente estn relacionados, el SNC incluye el encfalo y la mdula espinal, los nervios y ganglios estn situados en el exterior del SNC y que le ponen en contacto con los rganos sensoriales, los msculos y las glndulas, constituyen el SNP. 1. Divisiones del encfalo. Cmo se ha formado el encfalo en las primeras etapas de la vida.
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En los primeros das de vida de cualquier vertebrado, el SNC se parece a un tubo cuyas paredes se convertirn en el tejido nervioso y el interior en los ventrculos. En las etapas ms tempranas, el tubo neural es una estructura recta, pero en poco tiempo la parte anterior deja de tener la forma de un simple tubo y aparecen tres prominencias primarias: el prosencfalo o cerebro anterior, el mesencfalo o cerebro medio y el rombencfalo o cerebro posterior. Pocos das despus el prosencfalo se divide en dos partes: en la subdivisin anterior se diferencian las dos vesculas telenceflicas (telencfalo) que despus darn lugar a los hemisferios cerebrales. La otra subdivisin del prosencfalo es el diencfalo. Simultneamente a la divisin en el rombencfalo se estn diferenciando dos estructuras el metencfalo, que dar lugar a la protuberancia y el cerebelo, y el mielencfalo, que es el origen del bulbo raqudeo. El bulbo raqudeo, la protuberancia y el mesencfalo forman una estructura continua denominada tronco del encfalo. El trmino cerebro designa al telencfalo, pero en algunos textos traducidos del ingls es sinnimo de encfalo. 2. Sistema nervioso perifrico. El SNP est compuesto por agrupamientos de neuronas denominados ganglios y por los nervios perifricos. Constituyen el SNP todos los componentes del SN diferentes del encfalo y de la mdula espinal. Los nervios perifricos se pueden clasificar en dos tipos funcionales: los nervios aferentes los nervios eferentes. El SNP consta de dos componentes: autnomo y somtico. Nuestro organismo dispone de mecanismos implicados en el mantenimiento del medio interno y de sistemas que intervienen en la interaccin con el medio externo (sistemas sensoriales y sistema motor). El sistema nervioso autnomo lo constituyen los nervios que llegan a las vsceras, musculatura lisa y glndulas para recoger informacin sobre su estado y producir respuestas relativamente involuntarias y automticas. El sistema nervioso somtico lo constituyen los nervios que llevan informacin al SNC de los estmulos del medio ambiente externo que son captados por los receptores sensoriales, del estado muscular y de la posicin de las extremidades, as como los que ejercen e control voluntario de los msculos esquelticos. Ambos sistemas actan en paralelo para ajustar nuestro organismo a las demandas del ambiente. Algunos de los nervios perifricos nacen en el encfalo e inervan principalmente la regin ceflica, son los nervios craneales. El resto de nervios perifricos parten de la mdula espinal, son los nervios espinales.
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Las fibras que componen los nervios craneales o espinales pueden ser aferentes o eferentes y llevar a cabo la inervacin de estructuras somticas o de estructuras viscerales. La combinacin de estos dos criterios proporciona cuatro tipos de fibras nerviosas: 1. fibras aferentes somticas, que transmiten informacin al SNC procedente de los rganos sensoriales, los msculos esquelticos y las articulaciones, 2. fibras aferentes viscerales, que llevan informacin desde los receptores de los rganos viscerales y vasos sanguneos, 3. fibras eferentes somticas, que se dirigen desde el SNC a la musculatura esqueltica para controlar su movimiento, 4. fibras eferentes viscerales, que inervan la musculatura lisa, la musculatura cardaca y las glndulas. Mientras que los nervios espinales incluyen normalmente fibras de estos cuatro tipos, los nervios craneales varan en cuanto a los tipos de fibras que contienen. Nervios craneales. Los nervios craneales son los nervios perifricos del encfalo. Entran y salen del tronco del encfalo y la mayora de ellos llegan a estructuras de la cabeza y cuello, a las que proporcionan inervacin sensorial y motora. Existen doce pares de nervios craneales numerados por el orden de su origen en la base del encfalo. De estos algunos pertenecen al SN somtico, otros incluyen componentes del SN autnomo. Algunos solamente llevan informacin sensorial al SNC, otros son nicamente motores, mientras que un tercer tipo son mixtos. Los ncleos sensoriales de terminacin de las fibras aferentes y los ncleos de origen de las fibras motoras de diez de los pares craneales se sitan en el tronco del encfalo. Los ncleos de los dos primeros nervios craneales, exclusivamente sensoriales, no se encuentran en el tronco del encfalo. El nervio ptico (II) llega hasta el quiasma ptico y a partir de ah, a travs del tracto ptico, la informacin visual llega al tlamo. El nervio olfatorio (I) termina en el bulbo olfatorio, a nivel del telencfalo. De los nervios troncoenceflicos: Los nervios oculomotor (III) y troclear (IV) salen del mesencfalo y tienen una funcin motora sobre la musculatura del ojo. El nervio oculomotor controla la musculatura lisa del globo ocular. A nivel de la protuberancia hay cuatro nervios craneales. El trigmino (V) es un nervio mixto que controla funciones tanto sensoriales como motoras, informacin sensorial de diferentes zonas de la cara, la boca, la lengua, inervan los msculos de la mandbula que controlan la masticacin. El nervio abducens o motor ocular externo (VI) es un nervio motor para un msculo de la movilidad ocular.
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El nervio facial (VII) es un nervio mixto, la raz motora inerva la musculatura que controla la expresin facial, y la sensorial inerva los dos tercios anteriores de la lengua y el paladar y media el sentido del gusto. El nervio vestibulococlear o auditivo (VIII) es un nervio sensorial que contiene dos ramas separadas, una inerva el rgano sensorial de la audicin y otra el rgano sensorial del equilibrio. El resto de nervios craneales se localizan en el bulbo raqudeo. El nervio glosofarngeo (IX) es un nervio mixto cuya principal funcin sensorial es recoger informacin de las membranas mucosas de la regin farngea y el tercio superior de la lengua, y la motora sobre el msculo estriado de la faringe. El nervio vago (X) llega a diferentes estructuras de la cabeza y del tronco, es un nervio mixto que interviene en el control de varias funciones somticas y viscerales. Los nervios accesorio (XI) e hipogloso (XII) llevan a cabo el control motor de la musculatura de cuello y de la lengua respectivamente. Nervios espinales. Los nervios espinales son los que parten de la mdula espinal, distribuyndose desde aqu por todo el cuerpo. La mdula espinal es una estructura larga y cnica, protegida por la columna vertebral, que se extiende desde la base del crneo hasta la primera vrtebra lumbar. Dos funciones principales: - sirve de conducto para las vas nerviosas que se dirigen al encfalo y proceden del mismo, - cumple una funcin integradora para muchas actividades reflejas que se desarrollan sin mediacin enceflica. La mdula espinal participa directamente tanto en la recepcin de informacin sensorial procedente de las extremidades, el tronco y muchos rganos internos, como en el control de los movimientos del cuerpo y la regulacin de funciones viscerales. La mdula espinal es la nica estructura del SNC con un patrn claro de segmentacin. Los 31 pares de nervios espinales salen de la mdula a travs de los agujeros intervertebrales existentes entre dos vrtebras sucesivas. Existe un par de nervios, uno a cada lado, para cada segmento vertebral de la mdula. Cada par de nervios espinales se asocia con una vrtebra, se denominan de acuerdo a la zona de la columna vertebral de la que parten. Los ocho primeros pares de nervioso espinales se denominan cervicales, los doce siguientes torcicos, los diez siguientes se dividen por igual entre lumbares y sacros,
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y por ltimo un par de nervios cocgeos muy pequeos. Los axones entran y salen de la mdula espinal a travs de las races dorsales y ventrales, respectivamente. Las races ventrales de la mdula espinal estn formadas por los axones motores que controlan la actividad de los msculos esquelticos y por los axones de las divisiones simptica y parasimptica del sistema nervioso autnomo. Las races dorsales estn constituidas por axones que llevan informacin de entrada desde los receptores sensoriales de msculos, piel y vsceras hasta la mdula espinal. Los cuerpos celulares de estas neuronas se localizan en los ganglios de la raz dorsal situados dentro de los agujeros intervertebrales. La raz dorsal es un nervio sensorial y la ventral es un nervio motor, pero cuando se unen para formar el nervio espinal, ste contiene tanto axones sensoriales como motores. Los axones de los diferentes nervios espinales se separan para unirse a otros axones procedentes de otros nervios espinales. As, los nervios perifricos no slo son mixtos, adems contienen axones de diferentes nervios espinales. Una lesin que afecte a nervios espinales o a nervios perifricos produce prdidas en funciones tanto sensoriales como motoras, mientras que la lesin especfica de races dorsales o ventrales afectar a funciones sensoriales o motoras respectivamente, siendo ste un importante principio de diagnstico. Sistema nervioso autnomo. Organizacin y funcin del sistema nervioso autnomo (SNA). Los organismos vivos en ambientes en contante cambio es necesario contar con mecanismos fisiolgicos coordinados que permitan mantener un equilibrio interno homeostasis, trmino propuesto por Walter Cannon, quien tambin seal que los mecanismos neurales esenciales para mantener un ambiente interno estable se localizaban en el hipotlamo. Esta estructura el SN, integra la informacin que recibe de muchas partes del encfalo y genera una respuesta unificada a travs de los dos sistemas que estn bajo su control: el SNA y el sistema endocrino. EL SNA es la divisin del SNP que participa en la regulacin del ambiente interno del organismo. Incluye fibras aferentes que llevan informacin sensorial al SNC del estado de los rganos internos, pero el SNA es principalmente un sistema eferente. Las fibras eferentes somticas controlan la musculatura esqueltica y las fibras eferentes del SNA controlan la musculatura lisa, mov. Cardaco y las glndulas. Tradicionalmente, al sistema motor somtico voluntario para diferenciarlo del sistema motor involuntario, como se considera al SNA. Tal dicotoma no es del todo correcta. Las funciones controladas por el SNA suelen llevarse a cabo de manera automtica y de una forma extraordinariamente coordinada.
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Las fibras del SNA regulan la funcin secretora de las glndulas salivares, sudorparas y lagrimales, y la liberacin hormonal del pncreas y de la mdula de las glndulas suprarrenales. El SNA tiene dos divisiones principales: el SN simptico y el SN parasimptico; ambas con componentes tanto perifricos como centrales. Las neuronas centrales del SNA se localizan en el tronco del encfalo y en la mdula espinal, de donde parten sus axones. Estos axones hacen sinapsis en los ganglios autnomos perifricos con neuronas cuyo axn alcanza el rgano a inervar. Para la inervacin autnoma, dos neuronas unen el SNC a los rganos de la periferia, la neurona preganglionar y la postganglionar. EL cuerpo celular de la neurona preganglionar se localiza en el SNC, mientras que el de la neurona postganglionar se encuentra en el ganglio perifrico. Una tercera divisin del SNA, el sistema nervioso entrico, se encuentra situada en su totalidad en la periferia y es independiente del hipotlamo y del resto del SNC. Proporciona inervacin a los rganos del sistema digestivo para mantener la contraccin coordinada y rtmica de la musculatura lisa y controlar la liberacin de moco lubricante y enzimas digestivas. Est formado por una red de neuronas interconectadas formando dos plexos y cuyos somas se localizan en mltiples ganglios. Este sistema, aunque puede funcionar independientemente del SNC, est regulado por los otros dos componentes del SNA, el simptico y el parasimptico. Los axones preganglionares del SN parasimptico tienen su origen en ncleos del tronco del encfalo y en los segmentos sacros intermedios de la mdula espinal. Las neuronas preganglionares del SN simptico estn localizadas entre el primer segmento espinal torcico y el tercer segmento lumbar. Otra diferencia destacada es la localizacin de los ganglios perifricos: en la divisin parasimptico los ganglios se sitan en el rgano que inerva sus clulas o muy cerca de ellos, lo que hace que sean generalmente largos, pero los axones preganglionares simpticos son generalmente cortos, sinaptando en ganglios muy prximos al SNC, la mayora de ellos en los ganglios de la cadena paravertebral. Sus funciones suelen ser opuestas. Los rganos inervados por el SNA normalmente lo estn por cada una de sus divisiones, ejerciendo efectos diferentes. Los efectos producidos por la activacin del SN simptico nos permiten enfrentarnos a emergencias a corto plazo, el SN parasimptico estimula las actividades que tienen lugar en condiciones normales para asegurar el bienestar a largo plazo. Si ambas se activaran a la vez los resultados seran desastrosos. Afortunadamente los circuitos del SNC que activan el SN simptico inhiben al parasimptico al mismo tiempo. Tambin existen diferencias con relacin a los tipos de neurotransmisores utilizados.
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Los axones preganglionares de ambos sistemas y los axones postganglionares parasimpticos liberan acetilcolina, las fibras postganglionares simpticas secretan catecolaminas. Adems las fibras preganglionares liberan una serie de pptidos neuroactivos que modulan la respuesta de las fibras postganglionares a este neurotransmisor Tambin existen diferentes receptores tanto para la acetilcolina como para las catecolaminas. Ya hemos comentado que las funciones del SNA estn reguladas desde diferentes zonas del encfalo a travs del hipotlamo. Esta estructura integra la informacin que recibe en un patrn coherente de respuestas autnomas. Para ello proyecta a los ncleos del tronco del encfalo y de la mdula espinal que contienen las neuronas preganglionares de las divisiones simptica y parasimptica. Aunque el hipotlamo ejerce el principal control sobre el SNA, algunas de sus funciones no precisan de la regulacin constante desde este ncleo. Algunos ncleos del tronco del encfalo contribuyen a regular el SNA: el ncleo del tracto solidario es uno de ellos. LAS MENINGES. El encfalo y la mdula espinal son estructuras especialmente delicadas. Para asegurar su proteccin, el SNC est cubierto por tres membranas, flota en un lquido y es la nica parte del cuerpo protegida por estructuras seas. Una serie de tres lminas de tejido conjuntivo protegen al sistema nervioso central y evitan que est en contacto directo con el hueso. La ms externa es una envoltura de tejido conectivo grueso y resistente que se denomina duramadre o paquimeninge. Est adherida firmemente a la superficie interna del crneo pero slo laxamente al canal vertebral, donde, entre la duramadre y el hueso, existe un espacio con tejido conectivo laxo denominado espacio epidural. La inyeccin de anestsicos locales en este espacio es lo que se llama anestesia epidural. La porcin de la duramadre que se sita en el crneo incluye: 1. la capa peristica externa, adherida a la cara interna del crneo y 2. la capa menngea interna. Estas estn unidas entre s formando una membrana continua a excepcin de algunos lugares donde estas capas se separan formando los senos durales. Unida a la duramadre pero sin estar fijada a ella se sita la lmina intermedia, denominada aracnoides. Est formada por una membrana esponjosa, anloga a una malla debido a sus largas prolongaciones denominadas trabculas aracnoideas que se extienden hasta la capa ms interna, dando a este espacio el aspecto de una tela de araa.
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La capa ms profunda, la piamadre, se encuentra tan firmemente adherida al encfalo y la medula espinal que incluso penetra en cada surco y en cada fisura. Entre la piamadre y la aracnoides existe un espacio ocupado por lquido cefalorraqudeo, denominado espacio subaracnoideo. El grosor muestra variaciones locales. Las primeras venas y arterias cerebrales superficiales se sitan en este espacio. Coincidiendo con los lugares en los que entran o salen vasos sanguneos, la piamadre se invagina, formndose un espacio perivascular que tambin contiene lquido cefalorraqudeo. SISTEMA VENTRICULAR Y PRODUCCIN DEL LQUIDO CEFALORRAQUDEO. La extremada blandura del encfalo y la mdula espinal hace que precisen de un sistema especial de proteccin. EL SNC se encuentra protegido contra los traumatismos por una envoltura de fluido acuoso denominado lquido cefalorraqudeo (LCR). EL LCR que baa el exterior del SNC pasa a las cavidades existentes en el interior del encfalo y al conducto central de la mdula espinal. Estas cavidades son los ventrculos. Hay un total de 4: Los dos ventrculos laterales, cerca del plano medio en cada hemisferio cerebral. El tercer ventrculo, situado en la lnea media que separa ambos tlamos. El cuarto ventrculo, en el tronco del encfalo. Los agujeros interventriculares, tambin denominados foramen de Monro, conectan cada uno de los ventrculos laterales con la porcin anterior del tercer ventrculo. ste a su vez conecta mediante el acueducto cerebral (acueducto de Silvio) con el cuatro ventrculo. En este ltimo existen pequeas aberturas a travs de las cuales el LCR sale del sistema ventricular y entra en el espacio subaracnoideo. Se calcula que en el hombre el LCR es sustituido constantemente a un ritmo de 6 o 7 veces al da. La mayor parte del LCR es secretada por los plexos coroideos (red de capilares rodeados por u epitelio y situados en las paredes de los ventrculos). Una vez que el lquido ha sido secretado por los plexos coroideos, hace el siguiente recorrido, desde los dos ventrculos laterales va al tercer ventrculo a travs de los dos agujeros intervertebrales, en el tercer ventrculo aumenta su volumen por el lquido formado en el plexo coroideo de este ventrculo y pasa hacia el cuarto ventrculo a travs del acueducto de Silvio, por las aperturas del cuarto ventrculo sale al espacio subaracnoideo y circula a travs de este espacio. Desde el espacio subaracnoideo, el LCR pasa a la sangre venosa a travs de las granulaciones aracnoideas.
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Estas granulaciones son prolongaciones formadas por las meninges piamadre y aracnoides que sobresalen dentro del seno sagital superior y estn circundadas por vasos sanguneos que forman parte de la va de retorno de la sangre venosa cerebral. Estas granulaciones varan en nmero y localizacin, estando cada una de ellas formada por una gran cantidad de vellosidades aracnoideas. Entre las funciones del LCR est la de servir de soporte y amortiguacin contra los traumatismos. El encfalo flota en el LCR. Adems elimina productos de desecho metablico, drogas y otras sustancias que difunden hacia el SNC desde la sangre. Ya que el encfalo no puede comprimirse dentro del crneo, los volmenes combinados del tejido nervioso, LCR y sangre deben mantenerse a un nivel constante. As, una lesin que ocupe espacio, como un tumor, suele producir un aumento de la presin del LCR. Si se interrumpe el flujo del LCR o bien hay un incremento en su produccin o una absorcin inadecuada, el lquido aumentar y producir el agrandamiento de los ventrculos. Este proceso se denomina hidrocefalia. Este tipo de alteraciones en adultos suele ser grave ya que altera su funcionamiento. CIRCULACIN SANGUNEA. El encfalo necesita glucosa y oxgeno para cubrir sus necesidades metablicas, pero sus requerimientos energticos son mucho mayores que los de cualquier otro rgano. Debido al elevado ndice metablico de las neuronas. Este requerimiento especial viene dado por el hecho de que en el encfalo apenas almacena glucosa y oxgeno y a la ausencia de metabolismo anaerbico. La actividad neuronal depende del aporte constante de glucosa y oxgeno proveniente de la sangre. Una interrupcin del flujo sanguneo durante un segundo causa el agotamiento de todo el oxgeno disponible. Cuando la interrupcin se prolonga unos segundos, se produce una prdida de la consciencia y cuando es de pocos minutos, se producen daos permanentes. La sangre accede al encfalo por dos sistemas arteriales: las arterias cartidas internas y las arterias vertebrales que constituyen respectivamente la circulacin anterior y posterior del encfalo. Ambos sistemas no sin independientes sino que estn conectados por redes de arterias.

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La mdula espinal recibe sangre de la circulacin sistmica y en menor proporcin de las arterias vertebrales. Estas arterias ascienden por la base de crneo, unindose para formar la arteria basilar, la cual contina hasta el nivel del mesencfalo, donde se bifurca para formar el par de arterias cerebrales posteriores. Las ramas de las arterias vertebrales y basilar irrigan bulbo, protuberancia, cerebelo, mesencfalo y porcin caudal del diencfalo. Cada arteria cerebral posterior irriga porciones posteriores de los hemisferios cerebrales, la cara medial del lbulo occipital y la porcin posteroinferior del lbulo temporal. Qu ocurre con relacin a la circulacin anterior?. La arteria cartida interna penetra en el crneo, dividindose a nivel del quiasma ptico en dos ramas: 1. la arteria cerebral anterior que irriga el lbulo frontal y parte del lbulo parietal y 2. la arteria cerebral media que se divide a su vez en varias ramas para la irrigacin de la porcin lateral de los lbulos frontal, parietal y temporal. En la base del encfalo, la circulacin vertebrobasilar y la circulacin carotidea se unen a travs de las dos arterias comunicantes posteriores para formar el denominado crculo o polgono de Willis. EL crculo se completa con la arteria comunicante anterior que conecta las dos arterias cerebrales anteriores. Este crculo reduce la vulnerabilidad a la obstruccin local, actuando como una vlvula de seguridad. BARRERA HEMATOENCEFLICA. Los capilares que aportan sangre a los tejidos del SN difieren de los capilares de los otros rganos. Las clulas de estos capilares forman una pared continua que impide la entrada de muchas sustancias al fluido que rodea las neuronas, constituyendo la denominada barrera hematoenceflica, cuya funcin es mantener al SN aislado de los cambios transitorio en la composicin de la sangre, creando el ambiente inalterable que ste necesita. Para que la informacin pueda ser enviada de un lugar a otro del SN, es preciso que se produzca un movimiento de sustancias a travs de las membranas de las neuronas. Si se produce una alteracin en la composicin del fluido que baa las neuronas, la transmisin de la informacin no puede producirse. Hasta la utilizacin del microscopio electrnico no se ha podido demostrar que la barrera hematoenceflica se debe a las especiales caractersticas de las clulas endoteliales de los capilares que son las que transportan selectivamente las sustancias hasta el interior del cerebro.
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Las clulas endoteliales de cualquiera de los capilares fuera del SN tienen poros, adems los espacios entre clulas endoteliales tambin hacen posible el intercambio de sustancias entre el plasma sanguneo y el fluido extracelular. Sin embargo, en el SNC los capilares no disponen de estas aberturas. Las membranas externas de las clulas endoteliales se funden parcialmente formando uniones estrechas que impiden la difusin libre de las sustancias de la sangre hacia el interior del SN. Los capilares se encuentran casi por completo cubiertos por las prolongaciones de los astrocitos. Estas prolongaciones sostienen a los capilares y en un principio se pens que estas clulas eran las que constituan la barrera hematoenceflica. La investigacin se ha dirigido a conocer cmo la atraviesan las molculas necesarias para el metabolismo cerebral. La pared capilar permite el paso por difusin de agua, oxgeno o dixido de carbono, y de algunas sustancias liposolubles, sin embargo, los compuestos solubles en agua no suelen introducirse en el SN. Pero ste tambin necesita para su funcionamiento de sustancias no liposolubles. Estos nutrientes esenciales son reconocidos y conducidos a travs de la membrana por transportadores especficos para estas molculas. Las clulas endoteliales de los capilares cerebrales tienen un gran nmero de mitocondrias en su citoplasma, lo que les proporciona la energa necesaria para el transporte. El conocimiento de la regulacin del transporte de sustancias a travs de la barrera hematoenceflica tiene importantes aplicaciones clnicas. La barrera hematoenceflica no es completa en todas las estructuras del SNC. Hay zonas enceflicas desprovistas de esta barrera. Estas zonas se localizan cerca de la lnea media y por el hecho de estar asociadas al sistema ventricular se denominan en su conjunto rganos circunventriculares. Estas regiones tienen una densidad de capilares superior a la del tejido neural adyacente.

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