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I l RENE

Apparato Urinario
Si compone di:

2 reni 2 ureteri: canali che iniziano con le pelvi renali e trasportano lurina prodotta dai reni alla vescica Vescica: pi correttamente definita vescica urinaria, un organo muscolo membranoso che accoglie lurina; molto elastica e consta di un epitelio specializzato capace di ridursi o ispessirsi in maniera notevole Uretra: canale che permette lespulsione dellurina; mentre nelluomo in comune con lapparato riproduttivo e permette il passaggio di sperma, nella donna

Struttura del Rene


&ari 'orma di fagiolo () * + * , cm &eso (-. g Capsula fibrosa esterna costituita da due lamine che avvolge il parenchima che in sezione mostra una zona MID !!"#$ $ C #%IC"!$

estremit/ superiore margine mediale margine laterale

arteria vena renale renale uretere

I!

estremit/ inferiore

Faccia anteriore rene destro

'accia mediale incavata: I! renale 0up1"rt1 med1vena inf1uretere

Midollare
Circa ). formazioni coniche Piramidi midollari il cui apice rappresentato dalle papille renali

Piramidi midollare

Calici minori

Calici maggiori

Pelvi renale

ANATOMI A MACROSCOPI CA I reni sono localizzati in sede retroperitoneale, nella parete posteriore dell2addome, ai lati della colonna dorso3lombare e si estendono dallultima vertebra toracica 4%()5 fino alla terza lombare 4!,51 Il polo superiore a livello della (6) vertebra toracica, il polo inferiore raggiunge la ,7 vertebra lombare1 Il rene d8 pi basso di circa (6) vertebra per la presenza del fegato sul lato1
( vertebra toracica

ANATOMI A MI CROSCOPI CA
In sezione sagittale nei reni si distinguono 2 porzioni: la CORTI CALE: la pi periferica, situata sotto la capsula renale alla periferia del parenchima forma gli archi corticali e si insinua tra le porzioni midollari (piramidi) come colonne renali del Bertin. la MI DOLLARE: la porzione pi interna formata da 10 12 piramidi con !ase all"esterno ed apice #erso l"ilo$ l"apice si apre in un calice minore. %ontiene le porzioni spesse delle anse di &enle ed i collettori.

Funzioni del rene 9 $liminare i prodotti finali del catabolismo azotato 4urea, acido urico, creatinina, solfati5 9 #egolare il volume del li:uido e8tracellulare e perci; del contenuto idrico dellorganismo partecipando alla regolazione dell2e:uilibrio idroelettrolitico mediante l2escrezione selettiva di ac:ua ed elettroliti, in modo da bilanciare lapporto esterno e la produzione interna

Funzioni del rene 9 #egolare la pressione osmotica del li:uido e8tracellulare, tramite il riassorbimento del <a= e dellac:ua, e:uilibrio idro3salino 9 #egolare il p> ematico entro limiti ristretti, tramite il riassorbimento e la produzione del bicarbonato 4>C ,35

Anche L' iperventilazione isterica, pu portare ad uno stato dialcalosi, quindi ad un au ento della presen!a di sostan!e alcaline nel san"ue# $% ipocapnia & nor al ente 'en tollerata#Nonostante questo l% ipocapnia produce altera!ioni cere'rali ( A!OCO!TRI "I O#I $ DI !T%R&I I !I I A#!I ET'( I n questi casi pu risultare utile la respira!ione dentro un sacchetto#

(uesto eccanis o non co) pensa piena) ente la ridotta pressione parziale dovuta all' altezza, quindi, la inor satura!ione che risulta essere intorno all) **+ #

effetto collaterale
l'alcalosi respiratoria
aumento del pH plasmatico da 7.4 a 7.6, che si manifesta con una maggiore eliminazione degli ioni bicarbonato ?>C ,3@, come meccanismo di compenso, da cui si ottiene un diminuito potere tampone nei confronti dell'acido lattico.

Nell)alcalosi respiratoria il rapporto ,-CO./01 ,CO20 au enta a causa dell)au entata 3entila!ioneche au) enta l*eli) inazione di CO+ e di) inuisce la Co+ plas) atica( (uesto sposta ilequili'rio a d4 e di inuisce il -CO.#

ALCALO!I
ACI DI &A!I

'()*I'+,-'I+ (. *a%-2)

/(,+B-0I%+ (1 &%-2)

Eli inare la CO2 con il respiro au enta il potere ta pone del 'icar'onato, in quanto ini i!!a, pur sen!a eli inarle, le 3aria!ioni nel rapporto 5 ra le concentra!ioni di 'ase e acido#

I L COM,E#!O A

I E#E DA ,ARTE DEL RE#E

-(L*escrezione renale di acidi di) inuisce +(Di) inuisce la .uantit/ di 0icar0onato nor) al) ente a11iunta al plas) a dal rene 2(E se necessario3 il tu0ulo renale secerne 0icar0onato3 a11iun1endo cos4 56 al plas) a$ I n tale odo la 6-CO.7 di inuisce e quindi anche il p- ritornaai 3alori nor ali

CAUSE 8I A$CA$OSI RESPI RATORI A

p- Urinario 3
Torino 7 6,5 6,2 6,8 6,2 5,9 6,2 6,8 6,2 5,9 5,9 7 Mean SEM T-test, paired: * p<0.02 Plateau Ros 8 7,7 5,9 7 6,5 7 7,7 6,2 6,5 6,5 7,7 7

p- Urinario

%o) ini vs Donne


* p<0.03

TORINO

PLATEAU ROSA

Funzioni del rene 9 #egolare la concentrazione ematica dimportanti metaboliti e ioni, mantenendola in ambiti normali 9 Detossificare lorganismo tossici, per poi eliminarli da composti

Funzioni endocrine del rene


I reni hanno anche importanti funzioni endocrine, secernendo diversi ormoni ad azione sistemica, :uali:
4 4

re nina , per la regolazione della pressione arteriosa sistemica e rit ropoie t ina , principale regolatore dell5eritropoiesi
forma atti#a della #itamina 62, importantissimo regolatore del meta!olismo del calcio

4 calcit riolo, ormone

RENI NA
9 $ secreta dalle cellule Au8taglomerulari 9 !a secrezione stimolata dalla riduzione B della pressione arteriosa B del volume ematico B della pressione di perfusione renale

9onda ental ente il siste a ha un% a!ione proipertensi3a attra3erso . eccanis i:


E99ETTO ;ASOCOSTRI TTORE per azione
PA< 9C4=S1 RP
diretta della +, II sulle miocellule della parete #ascolare (lo stimolo pi efficace una !rusca riduzione della #olemia)

PRO8U>I ONE SURRENA$I CA 8E$$% A$8OSTERONE con aumento del riassor!7mento di 8a9 a
li#ello dei tu!uli collettori

)timolo

diretto

dell:

+,

II

sul

tu!ulo

prossimale

con

conseguente

RI ASSOR?I MENTO TU?U$ARE 8I NA@ #

SI STEMA RENI NA/AN=I OTENSI NA

"ngiotensinogeno

#enina
"ngiotensina I "C$ "ngiotensina II

AN=I OTENSI NA I I

Cli effetti dell "ngiotensina II sono . Vasocostri!ione vasi corticale del surrene D &ressione "rteriosa )1 0timola produ!ione di "ldosterone da parte della

A$8OSTERONE
Induce
RI ASSOR?I MENTO 8I NA @ ESCRE>I ONE 8I A@

Il riassorbimento di <a= non aumenta direttamente la &1"1 ma la ritenzione di <a= agisce stimolando lassunzione di >) e lespansione del volume1

ERI TRO,OI ETI #A


9 &rodotta dalle cellule dei tubuli 9 !ipossia tissutale ne stimola la produzione 9 E
)

D $ritropoietina

9 F il principale regolatore dell eritropoiesi

$#I%# & I$%I<"


9 0timola formazione di eritroblasti midollari a partire da cellule progenitrici 9 D Concentrazione di $moglobina

I<0G''ICI$<H" #$<"!$

"<$MI"

!a maggior parte di :ueste funzioni avviene nel

Il nefrone unit/ funzionale


gni rene composto da oltre ( milione di nefroni

I $ NE9RONE
"d ogni nefrone appartiene unarteriola che dopo aver svolto la sua funzione diventa venula

I $ NE9RONE

Proximal convoluted tubule Efferent arteriole Afferent arteriole Glomerulus Bowmans capsule

Distal convoluted tubule Loop of Henle Collecting duct

#$ CH%"&'(((

Disposizione in &arallelo dei nefroni 'unzione renale deriva dalla somma delle funzioni, di eguale entit/, dei singoli nefroni1

NE9RONE UNI TB 9UN>I ONA$E 8E$ RENE Ciascun nefrone per se stesso capace di formare urina &ertanto, per analizzare la funzione del rene non necessario prendere in considerazione lintero organo, ma basta esaminare le attivit/ di un singolo nefrone

Il sangue
Cosa avviene al sangue non filtratoI
&rivo delle sostanze filtrate esce dal glomerulo nellarteriola JefferenteK che si divide in una rete di capillari che ha come scopo :uello di irrorare le cellule renali1 I capillari, divenuti venosi, si raggruppano in una venula che unita a tutte le altre venule del rene andr/ a costituire la vena renale1

V"SC')"&%**"*%'+#
2,, litri-die .2,/ 0C1

"rteria renale 4I! 5 "rterie segmentali o lobari "rterie interlobari4!ato piramidi5 "rterie arcuate 4Lase piramidi5 "rterie interlobulari "rteriole afferenti ai glomeruli #ete capillare glomerulare "rteriole efferenti

Capillari peritubulari1 Masi #etti 4nefro1iu8tamidolari15 Mene progressivamente N Mena renale

+ltre immagini

Miene formata dal rene mediante , fasi:

Produ!ione di urina

. 2. 4.

2iltra!ione glomerulare &iassor3imento tu3ulare: con passaggio selettivo di sostanze utili 4come ac:ua ed elettroliti5 dallultrafiltrato al sangue Secre!ione tu3ulare: con passaggio di sostanze dal sangue nellultrafiltrato1

9or a!ione di Urina

Filtrazione 1lo) erulare


!ultrafiltrazione a livello dei glomeruli generata dalla forte differen!a di pressione tra

sangue 4O.3+. mm >g5 e linterno della capsula di LoPman 4mm>g5 !a membrana filtrante permeabile allac:ua, ai sali inorganici, e alle piccole molecole organiche, mentre trattiene cellule :uali globuli rossi, piastrine e grosse molecole proteiche 4albumina, globulina,

!a molecola dell2albumina carica negativamente, come la membrana glomerulare dei reni e la repulsione elettrostatica impedisce :uindi il passaggio dell2albumina nell2 urina

Albumina

<elle sindromi nefrosiche :uesta propriet/ viene persa e :uindi si nota la comparsa di albumina nelle urine del malato1 !2albumina per :uesto considerata un importante marcatore di disfunzioni renali che compaiono anche a distanza di anni1

'I!%#"HI <$
9 9 9 9

Movimento di li:uidi dal sangue al lume dei nefroni "vviene nel corpuscolo &rima tappa della formazione delle urine 'iltrato costituito solo da >) e soluti, senza proteine ed elementi corpuscolati 4:uestione di dimensioni5

0uperficie totale filtrante delle anse capillari dei ) milioni di nefroni nei ) reni ( m)

metro

metro

'I!%#"HI <$
%re diverse barriere di filtrazione

#ndotelio capillare )amina 3asale #pitelio della Capsula di5o6man

#ndotelio capillare
capillari fenestrati con grandi pori

)amina 3asale
glicoproteine caric7e negativamente

#pitelio della Capsula di 5o6man


Podociti8 cellule con grandi estroflessioni citoplasmatic7e

Melocit/ di filtrazione glomerulare 4M'C5


OL%ME DI FI LTRATO #ELL*%#I T' DI TEM,O
Dipende da:

Pressione netta di ultrafiltra!ione .Pf1 risultante dal bilancio tra le for!e idrostatic7e e colloidoosmotic7e agenti attraverso la membrana di filtrazione1 Coefficiente di ultrafiltra!ione 4permeabilit/ 8 superficie filtrante5, nel rene Q.. volte superiore a :uello degli altri distretti vascolari1

"i fini della regolazione della M'C, i fattori pi soggetti a variazioni e :uindi sottoposti a controllo fisiologico sono:

Pressione colloido9osmotica Pressione ematica capillari glomerulari


!a pressione colloido3osmotica allinterno del glomerulo aumenta da )R mm>g 4inizio capillari5 a ,O mm>g 4fine capillari5 4valore medio ,) mm>g5 a causa della progressiva concentrazione delle proteine conseguente alla filtrazione1 $ influenzata da

Concentra!ione delle proteine plas atiche

Pressione netta di ultrafiltra!ione .P21 : Pc ; .P5 < =p1


Lilancio tra le for!e idrostatic7e e colloidoosmotic7e
+rteriola efferente

=lomerulo +rteriola afferente *c

*B ;p *f < 10 mm&g

%apsula di Bo>man

9I $TRA>I ONE
Velocit> di 2iltra!ione 0lomerulare: V20
%l filtrato prodotto da entram3i i reni ogni minuto: -+7 ) l8 ) in 93 7 l8 ora -:; l8 1iorno Volume ematico: ?.? l @utto il sangue A filtrato ogni 4, min(((((

9I $TRA>I ONE
9 9

%l rene riesce a mantenere una V20 relativamente costante a fronte delle normali fluttua!ioni della pressione arteriosa )a V20 A influen!ata dallo stato di contra!ione delle arteriole afferenti ed efferenti

9I $TRA>I ONE
2eed3acB tu3ulo9glomerulare: via di controllo, attraverso la :uale modificazioni del flusso allinterno del tubulo distale, rilevate da sensori della macula densa, sono in grado di influenzare la M'C1 %l tu3ulo distale passa fra le arteriole afferenti ed efferenti1 <elle regioni in cui avviene il contatto le pareti hanno una struttura modificata

9I $TRA>I ONE
Macula densa

Cellule Su8aglomerulari

"pparato Su8taglomerulare

9I $TRA>I ONE
Tuando il flusso di li:uido allinterno del tubulo distale aumenta per laumento della M'C, le cellule della macula densa inviano un messaggio alla arteriola afferente che si contrae, aumentando le resistenze e diminuendo la M'C

A!OCO!TRI "I O#E < = F>

A!ODI LATA"I O#E< ? F>

RI ASSOR?I MENTO

9 9 9

Gltrafiltrato: (R. l6giorno $screti: (,- l urine6giorno #iassorbimento: UUV

Riassor0i) ento tu0ulare


S'S@"+*# C'CP)#@"C#+@# &%"SS'&5%@# <on si rilevano nellurina normale se non sono presenti nel sangue in alte concentrazioni: glucosio, vitamina c, aminoacidi S'S@"+*# P"&*%")C#+@# &%"SS'&5%@# 0i rilevano comunemente nellurina: sodio, potassio, acido urico, fosfati, bicarbonati S'S@"+*# +'+ &%"SS'&5%@# Compaiono costantemente nellurina e in forte :uantit/: creatinina e urea

@u3ulo prossimale riassorbimento dellR.3U.V dellac:ua, del sodio, del cloro, di tutto il glucosio, della maggior parte del calcio del magnesio, della vitamina C e di parte dei fosfati1 "nsa di Henle viene riassorbita parte dellac:ua e del sodio @u3ulo distale viene riassorbita parte di ac:ua e di fosfati e :uella parte di sodio non ancora riassorbita dai segmenti precedenti

$)acqua tu'ulare residua con le sostan!e in essa disciolte di3enta urina#

!ECRE"I O#E
Contrario del riassor3imento Capillari peritu3ulari lume dei tu3uli. fluido intersti!iale

!ECRE"I O#E
9

&imuove selettivamente molecole dal sangue e le aggiunge al liDuido presente nel lume

Consente di eliminare rapidamente alcune poten!iali tossine

!ecrezione

I tubuli prossimali e distali, oltre ad assorbire le sostanze, garantiscono una pressione osmotica ed un p> del sangue costanti

Mediante tale processo il rene mantiene normale la composizione del sangue e regola lambiente idrico e salino dellorganismo

Escrezione
!ammontare della :uantit/ di :ualsiasi sostanza presente nellurina 4carico escreto5 dato dalla seguente espressione:

Creatinina:
Dal metabolismo della creatina che e contenuta essenzialmente nei muscoli1 Tuesta sostanza viene eliminata dal rene e :uindi si accumula in caso di insufficienza renale1 !a creatinina gode anche di una particolarit/: non e riassorbita e non e secreta dai vari segmenti del nefrone renale1 4secrete solo irrilevanti :uantit/51

Crazie a :ueste caratteristiche si puo usare la creatinina per valutare la Duantita$ di sangue c7e viene depurata dal rene nell$unita$ di tempo

la Clearance

!esame della Clearance della Creatinina presuppone la raccolta delle urine delle )Q ore1 0i effettua :uindi prelevando un campione ematico e un campione dalla raccolta totale delle urine1 !a formula che si usa e:

UEV P
Dove MW la :uantita di urine escrete in un minuto W :uantita di urine delle )Q ore diviso i minuti di un giorno 4(QQ.5 GW concentrazione della creatinina nelle urine in mg6dl &W concentrazione della creatinina nel sangue in mg6dl

U .creatinina urinaria mg-dl1 E V .urine escrete in un minuto1 P .creatinina ematica mg-dl1 $sempio:
Creatinuria (). mg6dl, Grine escrete in un minuto 4diuresi (-..6minuti in )Qh (QQ.W (1.Q(5 Creatininemia: (1O mg6dl,

!esame della Clearance:


2, E .,4 W ()()- : .6W +R

ml6min

7F mil-min. A la Duantita$ di sangue c7e viene depurata dal rene nell$unita$ di tempo

!a raccolta delle urine deve essere precisa in :uanto, trattandosi di una formula matematica,

un errore potrebbe portare a risultati diversi1 0e nellesempio precedente il paziente avesse raccolto male le urine che invece di essere (-.. erano in realta )..., la clearance reale avrebbe dovuto essere: (.QXXX

Min!ione
,rodotto della escrezione del rene attraverso la .uale ven1ono eli) inati dall' or1anis) o i prodotti ) eta0olici (scorie dannose3 soprattutto urea$ presenti nel san1ue(

%n litro di urina @ co) posto da: acqua,CDE "0 urea,2E/2F "0 cloruro di sodio,GE/GD "0 a!oto,GE/GF "0 sodio uro'ilina a oniaca acido urico acido ippurico acido sol5 orico acido 5 os5 orico acido cloridrico potassio calcio a"nesio creatinina

I! &$#C #0 D$!!G#I<"
U&#@#&%

Conducono lurina dai reni alla vescica urinaria dove si aprono in corrispondenza del trigono vescicale ed unito a :uesto il loro decorso obli:uo evita che lurina possa tornare indietro verso i reni :uando la vescica piena1

S@&U@@U&" U&#@#&#
)$epitelio puG distendersi per aumentare il cali3ro del condotto .#1 )'epitelio poggia su una 3ase connettivale .C1 Cuscolatura lisciaH.C1. Connettivo lasso dove sono vasi sanguigniHarteriosiHoHvenosi8 con parete piI sottileH.V1

!a vescica urinaria
!a vescica urinaria un organo muscolare cavo, situato nella cavit/ pelvica dietro la sinfisi pubica, di dimensione e forma variabile in relazione alla :uantit/ di urina in essa contenuta1 !a tonaca muscolare della parete della vescica costituita da tre strati di muscolatura liscia che prendono il nome di muscolo detrusore1

I! &$#C #0 D$!!G#I<"
!uretra il tratto terminale dellapparato urinario che collega il pavimento della vescica allesterno del corpo1 !o sfintere uretrale interno costituito da muscolatura liscia per cui si apre e si chiude involontariamente, mentre lo sfintere uretrale esterno, composto da muscolatura scheletrica, si pu; controllare volontariamente1

I! &$#C #0 D$!!G#I<"
!a vescica urinaria immagazzina lurina prima di eliminarla e la spinge nelluretra con unazione combinata di contrazioni muscolari volontarie e involontarie: la min!ione1 Il riflesso di min!ione parte :uando i recettori sensibili allo stiramento trasmettono impulsi nervosi al midollo spinale, determinando la contrazione della vescica e il rilasciamento degli sfinteri1

$TGI!IL#I D$I '!GIDI C #& #$I


I li:uidi presenti nellorganismo sono raccolti in due distretti principali, 9 linterno delle cellule: circa i )6, rappresentano il liDuido intracellulare; 9 lesterno delle cellule: circa (6, il liDuido eJtracellulare e comprende tutti i fluidi corporei1

$TGI!IL#I D$I '!GIDI C #& #$I

$TGI!IL#I D$I '!GIDI C #& #$I


0i parla di eDuili3rio dei fluidi :uando nellorganismo sono presenti le :uantit/ necesarie di ac:ua e di soluti e sono distribuite e:uamente nei vari compartimenti1 I processi di filtrazione, riassorbimento, diffusione e osmosi permettono lo scambio continuo di ac:ua1

$TGI!IL#I D$I '!GIDI C #& #$I


<ormalmente sia la perdita sia lintroduzione :uotidiana di ac:ua ammontano a circa )-.. m!1

$TGI!IL#I D$I '!GIDI C #& #$I


Gnarea dellipotalamo chiamata centro della sete regola limpulso di bere1 Tuando la perdita di ac:ua maggiore dellassunzione, si va incontro a disidrata!ione con diminuzione del volume e aumento della pressione osmotica del sangue; si ha cosY lo stimolo della sete1

$TGI!IL#I D$I '!GIDI C #& #$I


!a :uantit/ del sale +aCl eliminato con lurina

il fattore principale che determina il volume dei fluidi corporei1 !a natriuresi unelevata perdita urinaria di <a= e Cl3 con conseguente diminuzione del volume del sangue1 Cli ormoni che regolano il riassorbimento renale di <a= e Cl3 sono: 9angiotensina II; 9aldosterone;

C!I $!$%%# !I%I <$I '!GIDI C #& #$I


Cli ioni derivanti dalla scissione degli elettroliti servono per :uattro funzioni fisiologiche . controllo dell$osmosiK 2. eDuili3rio acido93aseK 4. condu!ione nervosaK 4. come cofattori.

C!I $!$%%# !I%I <$I '!GIDI C #& #$I


Cli ioni sodio 4<a=5 sono i pi abbondanti nel li:uido e8tracellulare e intervengono nelle:uilibrio dei fluidi e degli elettroliti oltre che nella generazione e conduzione dei potenziali di azione nei neuroni e nelle fibre muscolari1

C!I $!$%%# !I%I <$I '!GIDI C #& #$I


Cli ioni cloro 4Cl35 sono gli anioni prevalenti nel li:uido e8tracellulare, si spostano facilmente fra i comparti intra ed e8tra cellulari poichZ la maggior parte delle membrane plasmatiche presentano un gran numero di canali specifici per il cloro1

C!I $!$%%# !I%I <$I '!GIDI C #& #$I


Cli ioni potassio 4[=5 sono i pi abbondanti nel li:uido intracellulare1 'ondamentali nella conduzione nervosa e nella contrazione muscolare, transitano facilmente fra i comparti intra ed e8tra cellulari e spesso vengono scambiati con ioni >= contribuendo a regolare il p> dei fluidi corporei1

C!I $!$%%# !I%I <$I '!GIDI C #& #$I


Cli ioni calcio 4Ca)=5 sono concentrati principalmente nello scheletro e nei denti mentre nei fluidi corporei sono soprattutto cationi e8tracellulari1 >anno un ruolo primario nella coagulazione del sangue, nel rilascio di neurotrasmettitori, nel mantenimento del tono muscolare, nelleccitabilit/ del sistema nervoso e del tessuto muscolare1

!$TGI!IL#I "CID 3L"0$ <$!! #C"<I0M


?no degli scopi fondamentali dell5omeostasi di mantenere il p& nei fluidi corporei fra @,2A e @,BA.

I tamponi sono sostanze che agiscono in modo rapido per legare temporaneamente gli ioni &9 rimuo#endone l5eccesso da una soluzione corporea.

!$TGI!IL#I "CID 3L"0$ <$!! #C"<I0M


Il sistema tampone proteico costituito dallintero complesso delle proteine presenti nei fluidi corporei1 9 Il sistema tampone acido car3onico9 3icar3onato basato sullo ione bicarbonato 4>C ,351 9 Il sistema tampone fosfato presenta come componenti gli ioni diidrogeno fosfato 4>)& Q35 e monoidrogenofosfato 4>& Q)351
9

!$TGI!IL#I "CID 3L"0$ <$!! #C"<I0M


!a respirazione gioca un ruolo importante nella regolazione del p> dei fluidi corporei1 0e diossido di carbonio 4C )5 aumenta, aumenta anche la concentrazione di > = con conseguente diminuzione del p> e viceversa1 !espirazione di C ) abbassa la concentrazione di ioni >= nel sangue, cio ne aumenta la basicit/1

!$TGI!IL#I "CID 3L"0$ <$!! #C"<I0M


!a diminuzione del p> rilevata dai chemiocettori nel midollo allungato che, per un meccanismo a feed3acB negativo8 stimolano il centro inspiratorio del midollo allungato1 Di conseguenza, il diaframma e gli altri muscoli associati alla respirazione si contraggono con pi forza e fre:uenza ed espirano pi C ) e viceversa1

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