Clula La clula (del latn cellula, diminutivo de cella, hueco) es la unidad morfolgica y fisiolgica esencial que compone a todo

ser vivo. De acuerdo a la teora celular es adems la estructura anatmica y funcional fundamental de la materia viva. Con capacidad para la vida independiente. Las c lulas presentan dos modelos !sicos" procariota y eucariota, las cuales se diferencian entre s de!ido a que estas #ltimas presentan un sistema de endomem!ranas. Las c lulas eucariotas, a su ve$, presentan dos variantes estructurales y funcionales" la animal y la vegetal. Las primeras apro%imaciones al estudio de la c lula surgieron en el siglo &'(() D cada de *+,-" .nton 'an Leeu/enhoe0, (holand s) o!serv diversas c lulas eucariotas (como proto$oos y espermato$oides) y procariotas (!acterias). *++1" 2o!ert 3oo0e (cientfico ingl s) pu!lic los resultados de sus o!servaciones so!re te4idos vegetales, como el corcho, (el cual esta formado por peque5as cavidades poli dricas que recorda!an a las celdillas de un panal. 6or ello cada cavidad se llam clula.) reali$adas con un microscopio de 17 aumentos construido por l mismo. 8ue quien acu5 el t rmino 9c lula:. Siglo XVIII 6ur0yn; (Checo) fue el primero en utili$ar un microtomo para reali$ar delgados cortes de te4idos para la o!servacin microscpica y fue de los primeros en utili$ar una versin me4orada del microscopio compuesto. <e le conoce por su descu!rimiento en *=,> de las fi!ras de 6ur0in4e, el te4ido fi!roso que conduce los impulsos el ctricos del ndulo auriculoventricular a todas partes de los ventrculos del cora$n. ?tros descu!rimientos incluyen las imgenes de 6ur0in4e, refle4o de o!4etos de las estructuras del o4o, y el efecto 6ur0in4e. @am!i n introdu4o los t rminos de plasma sanguneo y de protoplasma. REN DUTROCHET (1824) la clula e la u!i"a" #$ ica "e lo o%ga!i &o 'i'o . En 1824, 2en Aoachim 3enri Dutrochet 8isilogo franc s. Fue el primero en establecer que la clula era la unidad bsica de la estructura, es decir, que todos los organismos estn formados por clulas. Descu!ri el fenmeno de la smosis y estudi el desarrollo em!rionario de diversas especies. Ro#e%( )%o*! naci en Bontrosse, Cscocia. Ciru4ano. Cn *=,* descri!i el n#cleo celular en las c lulas eucariotas Cn *=,=, @heodor <ch/ann fisilogo, !otnico alemn, estudi la c lula animal) 4unto con Batthias <chleiden postularon que las c lulas son las unidades elementales en la formacin de las plantas y animales, y que son la !ase fundamental del proceso vital. 6ara *=,= +a(,ia Sc,lei"e!, un !otnico de origen alemn, llega!a a la conclusin de que todos los te4idos vegetales esta!an formados por c lulas. Aunto con su compatriota el fisilogo @heodor <ch/ann, formul la teora celular. *=1=" 2udolf 'ircho/ postul que todas las c lulas provienen de otras c lulas.

Ru"ol- Vi%c,o* al hacer estudios sobre citognesis de los procesos cancerosos llega a la siguiente conclusin !las clulas surgen de clulas pree"istentes! o como lo dec#a en su a"ioma !ommni cellula e cellula!. Caractersticas Las c lulas, como sistemas termodinmicos comple4os, poseen una serie de elementos estructurales y funcionales comunes que posi!ilitan su supervivencia) no o!stante, los distintos tipos celulares presentan modificaciones de estas caractersticas comunes que permiten su especiali$acin funcional y, por ello, la ganancia de comple4idad. De este modo, las c lulas permanecen altamente organi$adas a costa de incrementar la entropa del entorno, uno de los requisitos de la vida. Ca%ac(e%. (ica e (%uc(u%ale

La e%istencia de polmeros como la celulosa en la pared vegetal permite sustentar la estructura celular empleando un arma$n e%terno. (ndividualidad" @odas las c lulas estn rodeadas de una envoltura (que puede ser una !icapa lipdica desnuda, en c lulas animales y arqueas) una pared de polisacrido, en hongos y vegetales) una mem!rana e%terna y otros elementos que definen una pared comple4a, en !acterias Dram negativas) o una pared de peptidoglicano, en Dram positivas que las separa y comunica con el e%terior, que controla los movimientos celulares y que mantiene el potencial el ctrico de la c lula. Contienen un medio interno acuoso, el citosol, que forma la mayor parte del volumen celular y en el que estn inmersos los orgnulos celulares. 6oseen material gen tico en forma de .DE, el material hereditario de los genes y que contiene las instrucciones para el funcionamiento celular, as como .2E, a fin de que el primero se e%prese. Cn$imas y otras protenas, que sustentan, 4unto con otras !iomol culas, un meta!olismo activo. Ca%ac(e%. (ica -u!cio!ale .Las c lulas vivas son un sistema !ioqumico comple4o. Las caractersticas que permiten diferenciar las c lulas de los sistemas qumicos no vivos son"

Eutricin. Las c lulas toman sustancias del medio, las transforman de una forma a otra, li!eran energa y eliminan productos de desecho, mediante el meta!olismo. Crecimiento y multiplicacin. Las c lulas son capaces de dirigir su propia sntesis. . consecuencia de los procesos nutricionales, una c lula crece y se divide, formando dos c lulas, en una c lula id ntica a la c lula original, mediante la divisin celular. Diferenciacin. Buchas c lulas pueden sufrir cam!ios de forma o funcin en un proceso llamado diferenciacin celular. Cuando una c lula se diferencia, se forman

algunas sustancias o estructuras que no esta!an previamente formadas y otras que lo esta!an de4an de formarse. La diferenciacin es a menudo parte del ciclo celular en que las c lulas forman estructuras especiali$adas relacionadas con la reproduccin, la dispersin o la supervivencia. <e5ali$acin. Las c lulas responden a estmulos qumicos y fsicos tanto del medio e%terno como de su interior y, en el caso de c lulas mviles, hacia determinados estmulos am!ientales o en direccin opuesta mediante un proceso que se denomina sntesis. .dems, con frecuencia las c lulas pueden interaccionar o comunicar con otras c lulas, generalmente por medio de se5ales o mensa4eros qumicos, como hormonas, neurotransmisores, factores de crecimiento... en seres pluricelulares en complicados procesos de comunicacin celular y transduccin de se5ales. Cvolucin. . diferencia de las estructuras inanimadas, los organismos unicelulares y pluricelulares evolucionan. Csto significa que hay cam!ios hereditarios (que ocurren a !a4a frecuencia en todas las c lulas de modo regular) que pueden influir en la adaptacin glo!al de la c lula o del organismo superior de modo positivo o negativo. Cl resultado de la evolucin es la seleccin de aquellos organismos me4or adaptados a vivir en un medio particular.

Ta&a/o0 -o%&a 1 -u!ci2! Cn cuanto al tama5o, la mayora de las c lulas son microscpicas, es decir, no son o!serva!les a simple vista. . pesar de ser muy peque5as (un milmetro c#!ico de sangre puede contener unos cinco millones de c lulas),1 el tama5o de las c lulas es e%tremadamente varia!le. C%isten !acterias con * y - Fm de longitud. Las c lulas humanas son muy varia!les" hemates de G micras, hepatocitos con -7 micras, espermato$oides de 1, Fm, vulos de *17 Fm e, incluso, algunas neuronas de en torno a un metro. Cn las c lulas vegetales los granos de polen pueden llegar a medir de -77 a ,77 Fm y algunos huevos de aves pueden alcan$ar entre * (codorni$) y G cm (avestru$) de dimetro. 6ara la via!ilidad de la c lula y su correcto funcionamiento siempre se de!e tener en cuenta la relacin superficieHvolumen.+ 6uede aumentar considera!lemente el volumen de la c lula y no as su superficie de intercam!io de mem!rana lo que dificultara el nivel y regulacin de los intercam!ios de sustancias vitales para la c lula. 2especto de u -o%&a, las c lulas presentan una gran varia!ilidad, e, incluso, algunas no la poseen !ien definida o permanente. 6ueden ser" fusiformes (forma de huso), estrelladas, prismticas, aplanadas, elpticas, glo!osas o redondeadas, etc. .lgunas tienen una pared rgida y otras no, lo que les permite deformar la mem!rana y emitir prolongaciones citoplasmticas (pseudpodos) para despla$arse o conseguir alimento. 3ay c lulas li!res que no muestran esas estructuras de despla$amiento pero poseen cilios o flagelos, que son estructuras derivadas de un orgnulo celular (el centrosoma) que dota a estas c lulas de movimiento. De este modo, e%isten multitud de tipos celulares, relacionados con la funcin que desempe5an) por e4emplo"

C lulas contrctiles que suelen ser alargadas, como las fi!ras musculares. C lulas con finas prolongaciones, como las neuronas que transmiten el impulso nervioso. C lulas con microvellosidades o con pliegues, como las del intestino para ampliar la superficie de contacto y de intercam!io de sustancias.

C lulas c#!icas, prismticas o aplanadas como las epiteliales que recu!ren superficies como las losas de un pavimento.

Eiveles de organi$acin !iticos, que son e%clusivos de los seres vivos" III Eivel celular" comprende las c lulas, que son unidades de materia viva constituidas por una mem!rana y un citoplasma. <e distinguen dos tipos de c lulas" Las c lulas procariotas" son las que carecen de envoltura nuclear y, por lo tanto, la informacin gen tica se halla dispersa en el citoplasma, aunque condensada en una regin denominada nucleoide. Las c lulas eucariotas son las que tienen la informacin gen tica rodeada por una envoltura nuclear, que la asla y protege, y que constituye el n#cleo. III Eivel pluricelular" a!arca a aquellos seres vivos que estn constituidos por ms de una c lula. <e pueden distinguir varios grados de comple4idad o su!niveles. De menor a mayor comple4idad son los siguientes" J @e4idos" son con4untos de c lulas especiali$adas muy parecidas, que reali$an la misma funcin y que tienen un mismo origen. J Krganos" son las unidades estructurales y funcionales de los seres vivos superiores. Cstn constituidos por varios te4idos diferentes y reali$an una accin concreta. J .paratos" son con4untos de rganos que pueden ser muy diferentes entre s, pero cuyos actos estn coordinados para constituir lo que se llama una funcin. J <istemas" son con4untos de rganos parecidos, pero que reali$an acciones independientes. 6or e4emplo, el sistema nervioso, el seo, el muscular, o el endocrino. J Eivel de po!lacin" a!arca a las po!laciones, que son el con4unto de individuos de la misma especie que viven en una misma $ona y en un momento determinado. J Eivel de ecosistema" se estudia tanto el con4unto de po!laciones de diferentes seres que viven interrelacionados, la llamada comunidad o !iocenosis, como el lugar, con sus condiciones fisicoqumicas, en donde se encuentra el llamado !iotopo. Cl con4unto de !iocenosis y !iotopo se llama ecosistema.

La clula procariota Las c lulas procariotas son peque5as y menos comple4as que las eucariotas. Contienen ri!osomas y, casos e%cepcionales, sistemas de mem!ranas internos, pero nunca orgnulos. De gran diversidad, sustentan un meta!olismo e%traordinariamente comple4o, en algunos casos e%clusivo de ciertos ta%a, como algunos grupos de !acterias, lo que incide en su versatilidad ecolgica.- Los procariotas se clasifican, seg#n Carl Loese, en arqueas y !acterias. )ac(e%ia

Cstructura de la c lula procariota" *, cpsula) -, pared celular) ,, mem!rana plasmtica, M, citoplasma) 1, ri!osomas) +, mesosoma) .DE, flagelo !acteriano. Las !acterias son organismos relativamente sencillos, de dimensiones muy reducidas, de apenas unas micras en la mayora de los casos. Como otros procariotas, presentan un nucleoide, una estructura elemental que contiene una gran mol cula generalmente circular de .DE. Cn el citoplasma se pueden apreciar plsmidos, peque5as mol culas circulares de .DE que coe%isten con el nucleoide y que contienen genes" son com#nmente usados por las !acterias en la reproduccin se%ual. Cl citoplasma tam!i n contiene ri!osomas y diversos tipos de grnulos. Cn algunos casos, puede ha!er estructuras compuestas por mem!ranas, generalmente relacionadas con la fotosntesis. 6oseen una mem!rana celular compuesta de lpidos, en forma de una !icapa, y, so!re ella, se encuentra una cu!ierta en la que e%iste un polisacrido denominado peptidoglicano) dependiendo de su estructura y su!secuente su respuesta a la tincin de Dram, se clasifica a las !acterias en Dram positivas y Dram negativas. Cl espacio comprendido entre la mem!rana celular y la pared celular se denomina periplasma. .lgunas !acterias presentan una cpsula y otras son capaces de generar endosporas (estadios latentes capaces de resistir condiciones e%tremas). Cntre las formaciones e%teriores propias de la c lula !acteriana destacan los flagelos (de estructura comletamente distinta al la de los flagelos eucariotas) y los pili (estructuras de adherencia y relacionadas con la parase%ualidad)., La mayora de las !acterias disponen de un #nico cromosoma circular, y suelen poseer elementos gen ticos adicionales, como distintos tipos de plsmidos. Su %e3%o"ucci2!0 #i!a%ia y muy eficiente en el tiempo, permite la rpida e%pansin de sus po!laciones, generndose un gran n#mero de c lulas que son virtualmente clones, esto es, id nticas entre s.

La clula eucariota

Cstructura de una c lula animal tpica" *. Eucleolo, -. E#cleo, ,. 2i!osoma, M. 'escula, 1. 2etculo endoplasmtico rugoso, +. .parato de Dolgi, G. Citoesqueleto (microt#!ulos), =. 2etculo endoplasmtico liso, >. Bitocondria, *7. 'acuola, **. Citoplasma, *-. Lisosoma. *,. Centrolos. Las c lulas eucariotas son el e%ponente de la comple4idad celular actual.1 6resentan una estructura !sica relativamente esta!le caracteri$ada por la presencia de distintos tipos de orgnulos intracitoplasmticos especiali$ados, entre los cuales destaca el n#cleo, que al!erga el material gen tico. La estructura de la c lula vara dependiendo de la situacin ta%onmica del ser vivo" de este modo, las c lulas vegetales difieren de las animales, as como de las de los hongos. 6or e4emplo, las c lulas animales carecen de pared celular, son muy varia!les, no tiene plastos, puede tener vacuolas pero no son muy grandes y presentan centrolos que son agregados de microt#!ulos cilndricos que forman los cilios y los flagelos y facilitan la divisin celular. Las c lulas de los vegetales, por su lado, presentan una pared celular compuesta principalmente de celulosa) que da mayor resistencia a la c lula, disponen de plastos como cloroplastos (orgnulo capa$ de reali$ar la fotosntesis), cromoplastos (orgnulos que acumulan pigmentos) o leucoplastos (orgnulos que acumulan el almidn fa!ricado en la fotosntesis), poseen vacuolas de gran tama5o que acumulan sustancias de reserva o de desecho producidas por la c lula y poseen plasmodesmos que son cone%iones citoplasmticas que permiten la circulacin directa de las sustancias del citoplasma de una c lula a otra.

+e&#%a!a 3la &$(ica 1 u3e%-icie celula% La composicin de la mem!rana plasmtica vara entre c lulas dependiendo de la funcin o del te4ido en la que se encuentre, pero se puede estudiar de forma general. La mem!rana plasmtica est compuesta por una do!le capa de fosfolpidos, por protenas unidas no covalentemente a esa !icapa, y gl#cidos unidos covalentemente a lpidos o protenas. Deneralmente, las mol culas ms numerosas son las de lpidos) sin em!argo, la proteinas, de!ido a su mayor masa molecular, representan apro%imadamente el 17N de la masa de la mem!rana.*G On modelo que e%plica el funcionamiento de la mem!rana plasmtica es el modelo del mosaico fluido, de A. <. <inger y Darth Eicolson (*>G-), que desarrolla un concepto de unidad termodinmica !asada en las interacciones hidrfo!as entre mol culas y otro tipo de enlaces no covalentes.*=

Csquema de una mem!rana celular. <e o!serva la !icapa de fosfolpidos, las protenas y otras mol culas asociadas que permiten las funciones inherentes a esta organela. Dicha estructura de mem!rana sustenta un comple4o mecanismo de transporte, que posi!ilita un fluido intercam!io de masa y energa entre el entorno intracelular y el e%terno.*G .dems, la posi!ilidad de transporte e interaccin entre mol culas de c lulas aleda5as o de una c lula con su entorno faculta a stas poder comunicarse qumicamente, esto es, permite la se5ali$acin celular. Eeurotransmisores, hormonas, mediadores qumicos locales afectan a c lulas concretas modificando el patrn de e%presin g nica mediante mecanismos de transduccin de se5al.*> <o!re la !icapa lipdica, independientemente de la presencia o no de una pared celular, e%iste una matri$ que puede variar, de poco conspicua, como en los epitelios, a muy e%tensa, como en el te4ido con4untivo. Dicha matri$, rica en lquido tisular, glucoprotenas, proteoglicanos y fi!ras, tam!i n interviene en la generacin de estructuras y funciones emergentes, derivadas de las interacciones c lulaHc lula.E (%uc(u%a 1 e43%e i2! g!ica

Cl .DE y sus distintos niveles de empaquetamiento. Las c lulas eucariotas poseen su material gen tico, generalmente, un slo n#cleo celular, delimitado por una envoltura nuclear consistente en dos !icapas lipdicas atravesada por numerosos poros nucleares y en continuidad con el retculo endoplasmtico. Cn su interior, se encuentra el material gen tico, el .DE, o!serva!le, en las c lulas en interfase, como cromatina de distri!ucin heterog nea. . esta cromatina se encuentran asociadas multitud de protenas, entre las cuales destacan las histonas, as como .2E, otro cido nucleico.Dicho material gen tico se encuentra inmerso en una actividad continua de regulacin de la e%presin g nica) las .2E polimerasas transcri!en .2E mensa4ero continuamente, que, e%portado al citosol, es traducido a protenas, de acuerdo a las necesidades fisiolgicas. .simismo, dependiendo del momento del ciclo celular, dicho .DE puede entrar en replicacin, como paso previo a la mitosis.*, Eo o!stante, las c lulas eucariticas poseen material gen tico e%tranuclear" concretamente, en mitocondrias y plastos, si los hu!iere) estos orgnulos, seg#n la teora

de la endosim!iosis, se asume que conservan una independencia gen tica parcial del genoma nuclear.* *+ S.!(e i 1 "eg%a"aci2! "e &ac%o&olcula Dentro del citosol, esto es, la matri$ acuosa que al!erga a los orgnulos y dems estructuras celulares, se encuentran inmersos multitud de tipos de maquinaria de meta!olismo celular" orgnulos, inclusiones, elementos del citoesqueleto, en$imas... De hecho, estas #timas corresponden al -7N de las en$imas totales de la c lula.-

Cstructura de los ri!osomas) *," su!unidad mayor, -" su!unidad menor.

(magen de un n#cleo, el retculo endoplasmtico y el aparato de Dolgi) *, E#cleo. -, 6oro nuclear.,, 2etculo endoplasmtico rugoso (2Cr).M, 2etculo endoplasmtico liso (2Cl). 1, 2i!osoma en el 2C rugoso. +, 6rotenas siendo transportadas.G, 'escula (transporte). =, .parato de Dolgi. >, Lado cis del aparato de Dolgi.*7, Lado trans del aparato de Dolgi.**, Cisternas del aparato de Dolgi.

La vuacuola regula el estado de turgencia de la c lula vegetal.

.parato de Dolgi" *. 'esculas del retculo endoplasmtico) -. 'esculas de e%ocitosis) ,. Cisterna) M. Bem!rana plasmtica de la c lula) 1. 'escula de secrecin. 2i!osoma" Los ri!osomas, visi!les al microscopio electrnico como partculas esf ricas,-7 son comple4os supramoleculares encargados de ensam!lar protenas a partir de la informacin gen tica que les llega del .DE transcrita en forma de .2E mensa4ero. Cla!orados en el n#cleo, desempe5an su funcin de sntesis de protenas en el citoplasma. Cstn formados por .2E ri!osmico y por diversos tipos de protenas. Cstructuralmente, tienen dos su!unidades. Cn las c lulas, estos orgnulos aparecen en diferentes estados de disociacin. Cuando estn completos, pueden estar aislados o formando grupos (polisomas). @am!i n pueden aparecer asociados al retculo endoplasmtico rugoso o a la envoltura nuclear.*, 2etculo endoplasmtico" Cl retculo endoplasmtico es orgnulo vesicular interconectado que forma cisternas, tu!os aplanados y sculos comunicados entre s. (ntervienenen funciones relacionadas con la sntesis proteica, glicosilacin de protenas, meta!olismo de lpidos y algunos esteroides, deto%ificacin, as como el trfico de vesculas. Cn c lulas especiali$adas, como las miofi!rillas o c lulas musculares, se diferencia en el retculo sarcoplsmico, orgnulo decisivo para que se produ$ca la contraccin muscular.1 Cl %e(.culo e!"o3la &$(ico es una red interconectada que forma cisternas, tu!os aplanados y sculos comunicados entre s, que intervienen en funciones relacionadas con la sntesis proteica, meta!olismo de lpidos y algunos esteroides, as como el transporte intracelular. <e encuentra en la c lula animal y vegetal pero no en la c lula procariota. es un organulo encargado de la sintesis y el transporte de las proteinas. Cl retculo endoplasmatico rugoso se encuentra unido a la mem!rana nuclear e%terna mientras que el retculo endoplasmatico liso es una prolongacin del retculo endoplasmatico rugoso.

Cl retculo endoplasmtico rugoso tiene esa apariencia de!ido a los numerosos ri!osomas adheridos a su mem!rana mediante unas protenas denominadas Pri!oforinasP. @iene unos sculos ms redondeados cuyo interior se conoce como Plu$ del retculoP o PlumenP donde caen las protenas sinteti$adas en l. Cst muy desarrollado en las c lulas que por su funcin de!en reali$ar una activa la!or de sntesis, como las c lulas hepticas o las c lulas del pncreas. Cl retculo endoplasmtico liso no tiene ri!osomas y participa en el meta!olismo de lpidos.

Cl 2eticulo endoplasmatico tiene variedad de formas"tu!#los, vesculas, cisternas. Cn algunos casos en una misma celula se pueden o!servar los tres tipos. Funciones del Retculo endoplasmtico S.!(e i "e 3%o(e.!a " La lleva a ca!o el retculo endoplsmatico rugoso. Las protenas sern transportadas al .parato de Dolgi mediante vesculas de transicin donde dichas protenas sufrirn un proceso de maduracin para luego formar parte de los lisosomas o de vesculas secretoras.

+e(a#oli &o "e l.3i"o " Cl retculo endoplasmtico liso, al no tener ri!osomas le es imposi!le sinteti$ar protenas pero s sinteti$a lpidos de la mem!rana plasmtica, colesterol y derivados de ste como las cidos !iliares o las hormonas esteroideas. De(o4i-icaci2!" Cs un proceso que se lleva a ca!o principalmente en las c lulas del hgado y que consiste en la inactivacin de productos t%icos como drogas, medicamentos o los propios productos del meta!olismo celular, por ser liposolu!les (hepatocitos) 5luco4ilaci2!" <on reacciones de transferencia de un oligosacrido a las protenas sinteti$adas. <e reali$a en la mem!rana del retculo endoplasmtico. De este modo, la protena sinteti$ada se transforma en una protena perif rica e%terna del glucocli%.

Cste sirve como un medio de transporte para las distintas protenas en la cQlula Re(.culo e!"o3la &$(ico li o Con4unto de dinos y !arra de mem!ranas que participan en el transporte celular y sntesis de triglic ridos, fosfolpidos y esteroides. @am!i n dispone de en$imas deto%ificantes, que meta!oli$an el alcohol y otras sustancias qumicas. Cn realidad los retculos endoplasmticos lisos tienen diferentes variantes funcionales que slo tienen en com#n su aspecto" los ri!osomas estn ausentes. Las cisternas del retculo endoplasmtico liso son tpicamente tu!ulares y forman un sistema de tu!eras que se incurvan en el citoplasma.

6u!cio!e

Cn gnadas y corte$a suprarrenal reali$an la sntesis de hormonas esteroideas. Cn el hgado deto%ifican varios tipos de compuestos orgnicos como !ar!it#ricos o etanol. La deto%ificacin tiene lugar por una serie de en$imas o%igenasas entre las que se encuentra la citocromo 6M17 que dada su inespecificidad son capaces de deto%ificar miles de compuestos hidrfo!os transformndolos en hidrfilos, ms fciles de e%cretar. Li!eracin de glucosa a partir de Dlucosa +Hfosfato via Dlucosa +Hfosfatasa. @am!i n secuestran los iones calcio y lo li!eran regularmente en algunas c lulas (retculo sarcoplasmtico).

.parato de Dolgi" Cl aparato de Dolgi es un orgnulo formado por apilamientos de sculos denominados dictiosomas, si !ien, como ente dinmico, stos pueden interpretarse como estructuras puntuales fruto de la coalescencia de vesculas. -* -2eci!e las vesculas del retculo endoplasmtico rugoso que han de seguir siendo procesadas. Dentro de las funciones que posee el aparato de Dolgi se encuentran la glicosilacin de protenas, seleccin, destinacin, glicosilacin de lpidos y la sntesis de polisacridos de la matri$ e%tracelular. 6osee tres compartimientos) uno pro%imal al retculo endoplasmtico, denominado 9compartimento cis:, donde se produce la fosforilacin de las manosas de las en$imas que han de dirigirse al lisosoma) el 9compartimento intermedio:, con a!undantes manosidasas y EHacetilHglucosamina transferasas) y el 9compartimento o red trans:, el ms distal, donde se transfieren residuos de galactosa y cido silico, y del que emergen las vesculas con los diversos destinos celulares.-

Lisosoma" Los lisosomas son orgnulos que al!ergan multitud de en$imas hidrolticas. De morfologa muy varia!le, no se ha demostrado su e%istencia en c lulas vegetales. - Ona caracterstica que agrupa a todos los lisosomas es la posesin de hidrolasas cidas" proteasas (que digiere protenas), nucleasas (que digiere cidos nucleicos), glucosidasas (que digiere car!ohidratos), liso$ima, arilsulfatasas, lipasas (que digiere lpidos), fosfolipasas y fosfatasas. 7%oce"e "e la -u i2! "e 'e .cula 3%oce"e!(e "el a3a%a(o "e 5olgi0 que, a su ve$, se fusionan en un tipo de orgnulo denominado endosoma temprano, el cual, al acidificarse y ganar en en$imas hidrolticos, pasa a convertirse en el lisosoma funcional. Su -u!cio!e a#a%ca! "e "e la "eg%a"aci2! "e &ac%o&olcula e!"2ge!a o 3%oce"e!(e "e la -agoci(o i a la i!(e%'e!ci2! e! 3%oce o "e a3o3(o i .-,

'acuola vegetal" Las vacuolas vegetales, numerosas y peque5as en c lulas meristemticas y escasas y grandes en c lulas diferenciadas, son orgnulos e%clusivos de los representantes del mundo vegetal. (nmersas en el citosol, estn delimitadas por el tonoplasto, una mem!rana lipdica. <us funciones son" facilitar el intercam!io con el medio e%terno, mantener la turgencia celular, la digestin celular y la acumulacin de sustancias de reserva y su!productos del meta!olismo. *+

(nclusin citoplasmtica" Las inclusiones son ac#mulos nunca delimitados por mem!rana de sustancias de diversa ndole, tanto en c lulas vegetales como animales. @picamente se trata de sustancias de reserva que se conservan como acervo meta!lico" almidn, glucgeno, triglic ridos, protenas... aunque tam!i n e%isten de pigmentos.Co!'e% i2! e!e%g(ica Cl meta!olismo celular est !asado en la transformacin de unas sustancias qumicas, denominadas meta!olitos, en otras) dichas reacciones qumicas transcurren catali$adas mediante en$imas. <i !ien !uena parte del meta!olismo sucede en el citosol, como la glucolisis, e%isten procesos especficos de orgnulos.*>

Bodelo de una mitocondria" *, mem!rana interna) -, mem!rana e%terna) ,, cresta mitocondrial) M, matri$ mitocondrial. Bitocondria" Las mitocondrias son orgnulos de aspecto, n#mero y tama5o varia!le que intervienen en el ciclo de Rre!s, fosforilacin o%idativa y en la cadena de transporte de electrones de la respiracin. 6resentan una do!le mem!rana, e%terna e interna, que de4an entre ellas un espacio perimitrocondrial) la mem!rana interna, plegada en crestas hacia el interior de la matri$ mitocondrial, posee una gran superficie. Cn su interior posee generalmente una sla mol cula de .DE, el genoma mitocondrial, tpicamente circular, as como ri!osomas ms seme4antes a los !acterianos que a los eucariotas.- <eg#n la teora de la endosim!iosis serial, se asume que la primera protomitocondria era un tipo de proteo!acteria.-M

Cloroplasto" Los cloroplastos son los orgnulos celulares que en los organismos eucariotas fotosint ticos se ocupan de la fotosntesis. Cstn limitados por una envoltura formada por dos mem!ranas conc ntricas y contienen vesculas, los tilacoides, donde se encuentran organi$ados los pigmentos y dems mol culas implicadas en la conversin de la energa luminosa en energa qumica. .dems de este papel, los plastidios intervienen en el meta!olismo intermedio, produciendo energa y poder reductor, sinteti$ando !ases p#ricas y pirimidnicas, algunos aminocidos y todos los cidos grasos. .dems, en su interior es com#n la acumulacin de sustancias de reserva, como el almidn.- <e considera que poseen analoga con las ciano!acterias.-1

6ero%isoma" Los pero%isomas son orgnulos muy comunes en forma de vesculas que contienen a!undantes en$imas de tipo o%idasa y catalasa) de tan a!undantes, es com#n que cristalicen en su interior. Cstas en$imas cumplen funciones de deto%ificacin celular. ?tras funciones de los pero%isomas son" las o%idaciones flavnicas generales, el cata!olismo de las purinas, la !etaHo%idacin de los cidos grasos, el ciclo del glio%ilato, el meta!olismo del cido gliclico y la deto%ificacin en general. - Se -o%&a! "e 'e .cula 3%oce"e!(e "el %e(.culo e!"o3la &$(ico.-+

Ci(oe 8uele(o Bodelo de la estructura de un pero%isoma.

Las c lulas poseen un andamia4e que permite el mantenimiento de su forma y estructura, pero ms a#n, ste es un sistema dinmico que interact#a con el resto de componentes celulares generando un alto grado de orden interno. Dicho andamia4e est formado por una serie de protenas que se agrupan dando lugar a estructuras filamentosas que, mediante otras protenas, interact#an entre ellas dando lugar a una especie de retculo. Cl

mencionado andamia4e reci!e el nom!re de citoesqueleto, y sus elementos mayoritarios son" los microt#!ulos, los microfilamentos y los filamentos intermedios.*

Bicrofilamentos" Los microfilamentos o filamentos de actina estn formados por una protena glo!ular, la actina, que puede polimeri$ar dando lugar a estructuras filiformes. Dicha actina se e%presa en todas las c lulas del cuerpo y especialmente en las musculares ya que est implicada en la contraccin muscular, por interaccin con la miosina. .dems, posee lugares de unin a .@6, lo que dota a sus filamentos de polaridad.-G 6uede encontrarse en forma li!re o polimeri$arse en microfilamentos, que son esenciales para funciones celulares tan importantes como la movilidad y la contraccin de la c lula durante la divisin celular.-*

<eccin de un microt#!ulo de poca longitud. Bicrot#!ulos" Los microt#!ulos son estructuras tu!ulares de -1 nm de dimetro e%terior y unos *- nm de dimetro interior, con longitudes que varan entre unos pocos nanmetros a micrmetros, que se originan en los centros organi$adores de microt#!ulos y que se e%tienden a lo largo de todo el citoplasma. <e hallan en las c lulas eucariotas y estn formadas por la polimeri$acin de un dmero de dos protenas glo!ulares, la alfa y la !eta tu!ulina. Las tu!ulinas poseen capacidad de unir D@6.-* * Los microt#!ulos intervienen en diversos procesos celulares que involucran despla$amiento de vesculas de secrecin, movimiento de orgnulos, transporte intracelular de sustancias, as como en la divisin celular (mitosis y meiosis) y que, 4unto con los microfilamentos y los filamentos intermedios, forman el citoesqueleto. .dems, constituyen la estructura interna de los cilios y los flagelos.-* *

8ilamentos intermedios" Los filamentos intermedios son componentes del citoesqueleto. 8ormados por agrupaciones de protenas fi!rosas, su nom!re deriva de su dimetro, de *7 nm, menor que el de los microt#!ulos, de -M nm, pero mayor que el de los microfilamentos, de G nm. <on u!icuos en las c lulas animales, y no e%isten en plantas ni hongos. 8orman un grupo heterog neo, clasificado en cinco familias" las queratinas, en c lulas epiteliales) los neurofilamentos, en neuronas) los gliofilamentos, en c lulas gliales) la desmina, en m#sculo liso y estriado) y la vimentina, en c lulas derivadas del mes nquima.-

Bicrografa al microscopio electrnico de !arrido mostrando la superficie de c lulas ciliadas del epitelio de los !ronquiolos. Centrolos" Los centrolos son una pare4a de estructuras que forman parte del citoesqueleto de c lulas animales. <eme4antes a cilindros huecos, estn rodeados de un material proteico denso llamado material pericentriolar) todos ellos forman el centrosoma o centro organi$ador de microt#!ulos que permiten la polimeri$acin de microt#!ulos de dmeros de tu!ulina que forman parte del citoesqueleto. Los centrolos se posicionan perpendicularmente entre s. <us funciones son participar en la mitosis, durante la cual generan el huso acromtico, y en la citocinesis,-= as como, se postula, intervenir en la nucleacin de microt#!ulos.-> ,7

Cilios y flagelos" <e trata de especiali$aciones de la superfice celular con motilidad) con una estructura !asada en agrupaciones de microt#!ulos, am!os se diferencian en la mayor longitud y menor n#mero de los flagelos, y en la mayor varia!ilidad de la estructura molecular de estos #ltimos.-