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Glucosio, glicolisi e ciclo di Krebs Dal punto di vista chimico, il glucosio uno zucchero a sei atomi di carbonio e rientra

a pertanto nella categoria degli esosi. Il glucosio un monosaccaride, cio uno zucchero che non pu essere idrolizzato in un carboidrato pi semplice. La maggior parte degli zuccheri complessi presenti nell'alimentazione viene scissa e ridotta in glucosio e in altri glucidi semplici. Il glucosio, infatti, si ottiene per idrolisi di molti carboidrati, fra cui il saccarosio, il maltosio, la cellulosa, l'amido ed il glicogeno . Il fegato in grado di trasformare in glucosio altri zuccheri semplici, come il fruttosio. A partire dal glucosio possibile sintetizzare tutti i carboidrati necessari alla sopravvivenza dell'organismo. Il livello di glucosio nel sangue e nei tessuti regolato con precisione da alcuni ormoni insulina e glucagone !" il glucosio in eccesso viene conservato in alcuni tessuti, tra cui #uello muscolare, sotto forma di glicogeno.

La Glicolisi
Importante via metabolica cellulare, responsabile della conversione del glucosio in molecole pi semplici e della produzione di energia sotto forma di adenosina trifosfato A$% !. La glicolisi un processo chimico in base al #uale una molecola di glucosio viene scissa in due molecole di acido piruvico" tale reazione porta alla produzione di energia, immagazzinata in & molecole di A$%. La glicolisi ha la particolarit' di potere avvenire sia in presenza che in assenza di ossigeno, anche se, nel secondo caso, viene prodotta una minore #uantit' di energia

In condizioni aerobie, le molecole di acido piruvico possono entrare nel ciclo di (rebs e subire una serie di reazioni che ne determinano la completa degradazione ad anidride carbonica e ac#ua In condizioni anaerobie, invece, le molecole di acido piruvico vengono degradate in altri composti organici, come l'acido lattico o l'acido acetico, mediante il processo di fermentazione. FASI DELLA GLICOLISI

)li eventi principali che caratterizzano il processo di glicolisi sono* fosforilazione del glucosio: alla molecola di glucosio vengono aggiunti due gruppi fosfato, forniti da due molecole di A$% che a loro volta diventano AD%. +i forma cos, glucosio -,./difosfato"

trasformazione in fruttosio 1,6 difosfato* il glucosio -,./difosfato viene trasformato in fruttosio -,./difosfato, un composto intermedio a sei atomi di carbonio, il #uale viene a sua volta scisso in due composti pi semplici, contenenti ciascuno tre atomi di carbonio* il diidrossiacetone fosfato e la gliceraldeide 0/fosfato. Il diidrossiacetone fosfato viene convertito in un'altra molecola di gliceraldeide 0/fosfato" formazione di acido !iru"ico* i due composti a tre atomi di carbonio vengono entrambi trasformati in acido -,0/ difosfoglicerato" #uindi in fosfoglicerato" poi in fosfoenolpiruvato" infine, in due molecole di acido piruvico. 1el corso di #ueste reazioni vengono sintetizzate #uattro molecole di A$% e & di 1AD2. #ilancio della situazione La glicolisi partendo da una molecola di glucosio permette di ottenere*

-. la produzione netta di & molecole di A$% &. la formazione di & molecole di un composto, il 1AD2 nicotinamide adenin dinucleotide!, che funge da trasportatore di energia. I$%O&'A()A DELLA GLICOLISI
1egli esseri viventi la glicolisi costituisce il primo stadio delle vie metaboliche di produzione di energia" essa permette l'utilizzazione del glucosio e di altri zuccheri semplici, come il fruttosio e il galattosio. 1ell'uomo, alcuni tessuti, che normalmente hanno un metabolismo aerobio in condizioni particolari di carenza di ossigeno hanno la capacit' di ricavare energia grazie alla glicolisi anaerobia. 3i si verifica, ad esempio, nel tessuto muscolare striato sottoposto a un intenso e prolungato sforzo fisico. In tal modo la flessibilit' del sistema di produzione energetica, che pu seguire vie chimiche differenti, permette all'organismo di soddisfare le proprie necessit'. 1on tutti i tessuti sono tuttavia in grado di sopportare l'assenza di ossigeno" il muscolo cardiaco, ad esempio, ha una minore capacit' di compiere glicolisi, #uindi pi difficilmente riesce a sopportare condizioni di anaerobiosi.

approfondimento sulla glicolisi 44

GLICOLISI A(AE&O#IA
In condizioni di anaerobiosi mancanza di ossigeno! il piruvato viene trasformato in due molecole di acido lattico con la liberazione di energia sottoforma di A$%. 5uesto processo, che produce & molecole di A$%, non pu persistere per pi di - o & minuti perch6 l'accumulo di acido lattico produce la sensazione di fatica ed ostacala la contrazione muscolare. In presenza di ossigeno l'acido lattico che si venuto a formare viene trasformato in acido piruvico che verr' poi metabolizzato grazie al ciclo di (rebs.

CICLO DI *&E#S
)ruppo di reazioni chimiche che avvengono all'interno della cellula durante il processo di respirazione cellulare. $ali reazioni sono responsabili della trasformazione delle molecole provenienti dalla glicolisi in anidride carbonica, ac#ua ed energia . 5uesto processo, favorito da sette enzimi, detto anche ciclo degli acidi tricarbossilici o dell' acido citrico. Il ciclo di (rebs attivo in tutti gli animali, nelle piante superiori e nella maggior parte dei batteri. 1elle cellule eucarioti il ciclo avviene in un organulo cellulare denominato mitocondrio. La scoperta di #uesto ciclo attribuita al biochimico britannico 2ans Adolf (rebs, che nel -708 ne descrisse i passaggi principali.

%&I(CI%ALI &EA)IO(I

Al termine della glicolisi si formano due molecole di piruvato, che entrano nei mitocondri e vengono trasformate in gruppi acetilici. 3iascun gruppo acetilico, contenente due atomi di carbonio, si lega a un coenzima, formando un composto denominato acetilcoenzima A.

5uesto, a sua volta, si combina con una molecola a #uattro atomi di carbonio, l'ossalacetato, per formare un composto a sei atomi di carbonio, l'acido citrico. 1ei successivi passaggi del ciclo, la molecola di acido citrico viene gradualmente rielaborata, perdendo cos, due atomi di carbonio che vengono eliminati sotto forma di anidride carbonica. In #uesti passaggi vengono, inoltre, liberati #uattro elettroni che verranno utilizzati per l'ultimo passaggio della respirazione cellulare, la fosforilazione ossidativa.
approfondimento sul ciclo di (rebs 44

Fosforilazione ossidati"a La terza fase della respirazione cellulare denominata fosforilazione ossidativa ed avviene a livello delle creste mitocondriali ripiegamenti della membrana interna dei mitocondri!. 9ssa consiste nel trasferimento degli elettroni dell'idrogeno del 1AD2 a una catena di trasporto detta catena respiratoria!, formata da citocromi, fino all'ossigeno, che rappresenta l'accettore finale degli elettroni. Il passaggio degli elettroni comporta la liberazione di energia che viene

immagazzinata nei legami di 0. molecole di adenosin difosfato AD%! tramite il legame di gruppi fosfato e che porta alla sintesi di 0. molecole di A$%. Dalla riduzione dell'ossigeno e dagli ioni 2: che si formano dopo il trasferimento degli elettroni dal 1AD2 e dal ;AD2, derivano molecole di ac#ua che si aggiungono a #uelle prodotte con il ciclo di (rebs.

$ECCA(IS$O DI SI('ESI DELL+A'%:


I protoni vengono fatti passare attraverso la membrana interna del mitocondrio in un processo di diffusione facilitata. L'enzima A$% sintetasi ottiene cos, l'energia sufficiente per produrre molecole di A$%, trasferendo un gruppo fosfato all'AD%. Il trasferimento degli elettroni attraverso la catena respiratoria richiede l'intervento di enzimi detti deidrogenasi, che hanno la funzione di <strappare< l'idrogeno alle molecole donatrici ;AD2 e 1AD2!, in modo che si producano ioni 2: ed elettroni per la catena respiratoria" inoltre, #uesto processo richiede la presenza di alcune vitamine in particolare, la vitamina 3, la 9, la ( e la vitamina =& o riboflavina!. %unto della situazione* la demolizione del glucosio per via aerobica (ciclo di Krebs) porta alla formazione di 38 ATP la demolizione del glucosio per via anaerobia (glicolisi) porta alla formazione di 2 ATP

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Il prodotto della glicolisi l'acido piruvico (su qualche testo scritto piruvato, che sarebbe la forma dissociata, va bene uguale). Prima di entrare nel ciclo di Krebs, c' un altro passaggio: il piruvato viene decarbossilato (viene tolta una molecola di !" al piruvato) e ossidato (con ridu#ione di un $%&) e si forma un acetile, che viene legato al coen#ima %: insomma si forma acetil' o%. ('acetil' o% entra nei mitocondri e nel ciclo di Krebs. In pratica, l'acetile viene legato all'ossalacetato e, nel ciclo, i dell'acetile vengono ossidati, con produ#ione di !" e con ridu#ione di altre molecole di $%& e )%&. Parte dell'energia ricavata viene utili##ata per la sintesi di %*P. %l termine del ciclo si riforma ossalacetato (che viene utili##ato per un altro ciclo). % questo punto, il glucosio in#iale stato tutto ossidato in !". +i formato dell'%*P, ma buona parte dell'energia liberata nel processo conservata delle molecole di $%&, (formatesi nella glicolisi, nella forma#ione dell'acetil' o% e nel ciclo di Krebs) e di )%&," (formato nel ciclo di Krebs). on la fosforila#ione ossidativa (o catena di trasporto degli elettroni), il $%&, e il )%&," vengono riossidati (si riforma il $%& e il )%&, che vengono riutili##ati nelle tappe precedenti) e l'energia liberata viene utili##ata per sinteti##are altro %*P. $on so a che livello hai studiato la fosforila#ione ossidativa, perch- io te l'ho sinteti##ata al massimo, ma una cosa un po' complessa. erca di vedere se hai capito fin qui, poi se ti servono altri dettagli, chiedi, per. cerca di fare delle domande precise che richiedano risposte altrettanto

precise e sintetiche, perch- non facile spiegare su ans/ers cose cos0 complesse. iao, sto preparando l'esame di 1iochimica... Il ciclo innan#itutto consiste in delle rea#ioni che nello specifico sono spiegate su un libro di testo, non so se al liceo importante conoscerle nel dettaglio... cmq posso dirti quali sono le pi2 importanti: l'ossida#ione dell'isocitrato ad alfa' chetoglutarato, l'ossida#ione dell'alfa'chetoglutarato a succinil' o%, l'ossida#ione del succinato a fumarato e l'ossida#ione del malato a ossalacetato. Perch- proprio queste rea#ioni3 ome vedi sono rea#ioni di ossida#ione, cio vengono sottratti elettroni alle specie chimiche che partecipano alle rea#ioni e questi elettroni vengono conservati nei coen#imi $%&, e )%&,". 4ueste " specie di coen#imi trasportano gli elettroni alla catena di trasporto degli elettroni locali##ata nella membrana mitocondriale interna, dove ha ini#io la ter#a fase della respira#ione cellulare. (a catena di trasporto una serie di complessi en#imatici a cui vengono ceduti questi elettroni... elettroni che vengono trasportati lungo questa catena per arrivare infine all'accettore finale che l'ossigeno, il quale, accettandoli, forma acqua (gli elettroni vengono trasportati legati all' idrogeno ,)... $el corso del trasporto di elettroni succede che viene liberata una certa quantit5 di energia che verr5 utili##ata per la sintesi di tante molecole di %*P....

67*%1!(I+6! ('insieme di rea#ioni biochimiche che permettono la sopravviven#a di un organismo chiamato nel complesso metabolismo. 8li organismi e le singole cellule si adattano facilmente alle diverse condi#ioni ambientali e sono molto flessibili nel modo in cui trasformano le sostan#e alimentari. (e rea#ioni metaboliche sono in grado di procedere in condi#ioni sia di abbondan#a sia di scarsit5 di rifornimenti alimentari: quando disponibili, ricavano energia dalle risorse alimentari, quando queste scarseggiano utili##ano le riserve. (quando ad esempio si segue una dieta ricca di proteine l'organismo non costretto a produrre gli amminoacidi di cui ha bisogno consumando %*P). 8li organismi controllano e adattano il proprio metabolismo regolando la concetra#ione e l'attivit5 degli en#imi. 4uando gli organismi e le cellule convertono una molecola in un'altra, spesso lo fanno attraverso diversi stadi, chiamati sottorea#ioni, ognuno dei quali catali##ato da un en#ima specifico. In un essere umano, queste sottorea#ioni sono legate tra loro in sequen#e precise chiamate vie metaboliche. anabolismo9 insieme delle rea#ioni metaboliche di sintesi di grandi molecole a partire da molecole pi2 piccole: catabolismo9 insieme delle rea#ioni metaboliche di demoli#ione di grandi molecole in molecole pi2 piccole: ;7+PI;%<I!$7 7((=(%;7 (cellula animale) (a respira#ione cellulare composta da diverse fasi: ' la glicolisi ' la sintesi dell'%cetil' o% ' il ciclo di Krebs ' catena di trasporto degli elettroni (a glicolisi avviene in assen#a di ossigeno, nel citosol della cellula, ed un processo costituito da dieci rea#ioni chimiche tramite le quali il glucosio, #ucchero a sei atomi di carbonio, viene scisso in due molecole di piruvato, a tre atomi di carbonio. Il rendimendo energetico di questa prima fase di "%*P e "$%&, $ei mitocondri il piruvato viene ossidato e convertito in acetato, molecola a due atomi di carbonio e si lega ad un composto chiamato oen#ima % per formare l>%cetil oen#ima %. Il rendimento energetico della sintesi del o% di " $%&, Il ciclo di Krebs si svolge all>interno della matrice mitocondriale e l>ossigeno essen#iale per il suo svolgimento (se non c' ossigeno si verifica la fermenta#ione). (a molecola dell>%cetil ? o% viene legata ad una molecola a quattro atomi di carbonio, l>ossalacetato, formando una molecola a sei atomi di carbonio, il citrato, da cui vengono rimossi due atomi di carbonio formando una nuova

molecola a quattro atomi di carbonio che rientra nel ciclo. Il rendimento energetico del ciclo di Krebs di " %*P, @ $%&, e " )%&,. ('ultima fase si verifica sulle creste mitocondriali ed un processo cellulare di ridu#ione dell'ossigeno ad opera di $%&, e )%&, tramite trasferimento di elettroni nei mitocondri ed seguita dalla sintesi di %*P da fosforila#ione di %&P. A costituita da una serie di complessi proteici e composti lipo'solubili capaci di produrre un poten#iale elettrochimico attraverso la membrana mitocondriale mediante la crea#ione di un gradiente di concentra#ione di ioni ,B tra i due lati della membrana. 4uesto poten#iale sfruttato per attivare i canali di trasporto presenti sulla membrana stessa e per promuovere la sintesi dell'%*P da parte dell'%*P sintetasi. Il rendimento energetico totale della respira#ione cellulare di C@ %*P. (glicolisi9 " %*PB"$%&,9 @ %*P: sintesi acetil o% 9 " $%&,9@ %*P: ciclo di Krebs "%*PB@ $%&,B" )%&,9 "D %*P: per ogni $%&, prodotto nel citoplasma di formano " %*P, mentre per ogni $%&, prodotto nel mitocondrio si formano C %*P. Per il )%&, il rendimento energetico di " %*P) +I$*7+I P;!*7I % $el nucleo vengono prese le informa#ioni necessarie per la produ#ione delle proteine, vengono copiate dall';$% messaggero che, passando attravero i pori nucleri arriva ai ribosomi, dove avvengono i legami peptidici (tra amminoacidi). I ribosomi eseguono la tradu#ione delle informa#ioni dell';$% poi la proteina viene perfe#ionata nel reticolo endoplasmatico rugoso. In seguito viene ricoperta da una membrana (vescicola) e inviata all'apparato del 8olgi dove viene ultimata e viene mandata dove ce n' bisogno. +P7;! E%&% 17$7F :&&

8(I !(I+I %llora...il primo dei tre principali stadi della respira#ione cellulare la glicolisi, cio la scissione del glucosio in due molecole di acido piruvico. &urante la glicolisi, che avviene in nove tappe, si riducono due molecole di $%&B a $%&, e si producono " %*P attraverso la fosforila#ione a livello del substrato. I (! &I K;71+ Il secondo stadio della respira#ione cellulare il iclo di Krebs, che completa l'ossida#ione delle molecole in entrata, formando G %*P, C $%&, e G )%&," per ciascuna molecola di acetilcoen#ima % (quindi il doppio per ogni molecola di glucosio di parten#a). L'ATP (adenosin trifosfato) una molecola appartenente alla classe dei nucleotidi3fosfati (molecole costituite da una base azotata, un ribosio legato a tre gruppi fosfato).Presenta 2 legami anidridici ad alto contenuto energetico (si liberano ,3 !cal"mol), ed un terzo legame (estereo) c#e libera poca energia.$' impiegata 'come moneta di scambio'nelle reazioni metabolic#e, a causa appunto del suo ele%ato contenuto di energia. &l ciclo di 'rebs, una se(uenza di reazioni c#e a%%engono nella cosiddetta 'respirazione cellulare'.)i #a dopo la tappa della glicolisi, e da esso si produce *+2, ATP e molti cofattori.

L'ATP (adenosin trifosfato) una molecola molto importante perc# porta ,immagazzinata, un sacco di energia c#e le cellule possono utilizzare per i loro complicati processi. -no dei modi di produrre l'ATP l'ossidazione del .L-*+)&+ c#e assumiamo con l'alimentazione. La prima tappa la glicolisi, c#e a%%iene liberamente nel citoplasma, e non all'interno di organelli specializzati. La glicolisi di / singola molecola di glucosio porta ad un guadagno netto di 2 molecole di ATP c#e per il momento sono un po' poc#ine, ma poi si migliorer011 2opo la glicolisi, il .lucosio stato un po' degradato, e da (uesta degradazione otteniamo (oltre alle 2 molecole di ATP) 2 molecole di P&3-4AT+. 5ueste 2 molecole di piru%ato %anno dentro al mitocondrio, c#e l'organello cellulare specializzato per produrre l'ATP. $' proprio nel mitocondrio c#e a%%iene il tuo odiato *&*L+ 2& '3$6). Per dirtela in 2 parole, c#e cosa succede in (uesto ciclo7 *iascuna delle 2 molecole di P&3-4AT+ costituita da un gruppo A*$T&L$ e un gruppo

*A36+))&L$8 nel mitocondrio c' un enzima c#e si c#iama P&3-4AT+ 2$*A36+))&LA)&. 5uesto enzima, come dice il nome stesso, ,decarbossila, il piru%ato, ossia gli toglie il gruppo carbossilico lasciando solo (uello acetile. &l gruppo acetile cos9 rimasto %a a legarsi con il co:enzima A, e si forma l'A*$T&L *+:A. 4isto c#e sono entrate nel mitocondrio 2 molecole di piru%ato, allora a (uesto punto a%remo 2 acetil co:A, c#e sono ALTA;$<T$ energetici. <el legame tra acetile e co:A infatti c' molta energia immagazzinata. A (uesto punto, ogni molecola di acetil:coA rilascia il gruppo acetile, il (uale %a a reagire con l'A*&2+ +))ALA*$T&*+ (molecola contenente = atomi di carbonio) per dare l'A*&2+ *&T3&*+ (molecola contenente )$& atomi di carbonio). L'acido citrico costituisce l'inizio del ciclo, infatti a %olte il ciclo di 'rebs %iene c#iamato ciclo dell'acido citrico. ;a in cosa consiste il ciclo7 Praticamente l'acido citrico %iene gradualmente ossidato (ossia gli %engono tolti 2 atomi di carbonio uno per %olta), e (uesto un processo c#e libera energia> L'energia %iene accumulata in molecole specific#e. Alla fine, l'iniziale acido citrico dopo essere stato ossidato %iene ritrasformato in acido ossalacetico, c#e poi reagisce con acetil:coA a dare di nuo%o acido citrico e cos9 %ia... ciclicamente1 ;i rendo conto c#e la mia spiegazione moooooolto semplificata, forse anc#e troppo, ma spero ti ser%ir0 per farti uno sc#ema generale e capire a cosa ser%e il ciclo di !rebs e do%e collocato nel metabolismo cellulare11