UNIVERSIDAD NACIONAL DEL CENTRO DEL PER FACULTAD DE ZOOTCNIA Departamento Acadmico de Ciencia Anima !

de "e#ti$n Am%ienta &'DULO( PRODUCCI'N DE CA&LIDOS SUDA&ERICANOS I ) *+,+ - I CONTENIDO( &ANE.O REPRODUCTIVO FISIOLO/IA DE LA REPRODUCCI'N DE ALPACAS 0 LLA&AS Por1 In"1 Sa2 E#pino3a mo ina INTRODUCCIN El conocimiento de la anatoma, fisiologa y endocrinologa de la reproduccin en cualquier especie animal es de fundamental importancia, porque es el punto de partida para mejorar e incrementar la produccin y productividad de las alpacas y llamas. Este capitulo describe los conocimientos generales sobre los procesos fisiolgicos que rigen la reproduccin de los camlidos sudamericanos, cuyo conocimiento es cabal y completo, es indispensable para poder explicar y entender los problemas de infertilidad, el cual es til para poder desarrollar procedimientos tcnicos de manejo reproductivo que conduzcan a mejorar la eficiencia reproductiva de los camlidos sudamericanos. La reprod4cci$n e# 54ndamenta para a prod4cci$n anima 6 !a 74e e a !"etermina el nmero de unidades productivas. !#or otro lado de ella depende el progreso gentico en trminos de presin de seleccin e intervalo de generacin. $as alpacas %embras %an sido notablemente mejor estudiadas, pero el mac%o cumple un rol preponderante en la reproduccin como en el mejoramiento gentico.

PROBLEMAS REPRODUCTIVOS QUE ENFRENTAN ALPACAS Y LLAMAS ! &ajos ndices de fertilidad existentes en la mayora de reba'os. ! $a tasa media de natalidad es de () a *+, -esto significa que de cada .++ %embras con aptitud reproductiva empadradas, solo () a *+ de ellas, logran parir una cra/0 en contraste el ndice de fecundidad es del 1), en bovinos, 2), en ovinos en el mismo ecosistema de sierra. Estos resultados resultan m3s crticos aun ! "ebido a la elevada mortalidad de cras-4+ a 5+,/0 por lo tanto ! Existe un reducido , de cras logradas al destete sobre el total de %embras empadradas, flucta entre el 5+ a 5), anual o por campa'a, afectando la capitalizacin del reba'o. 6odos estos factores en conjunto limitan la eficiencia y economa de la explotacin. Pero e incremento de a ta#a de e5iciencia reprod4cti8a permitir9( ! 7ayor nmero de animales disponibles para seleccionar reemplazos y presin de seleccin. ! 8ncremento del diferencial de seleccin. !8ncrementar las ganancias genticas en las caractersticas de mayor importancia econmica. ! 8ncrementa el nmero de animales excedentes para la venta ya sea para reproductores o para camal. ! 7ayor cantidad y calidad de fibra a cosec%ar. 9dem3s el potencial reproductivo de los camlidos sudamericanos domsticos, es sub!utilizado, ya que en la mayora de los reba'os las %embras tienen su primera cra a los 5 a'os de edad, existiendo experiencias y conocimiento cientfico que demuestra que tanto alpacas como llamas tienen la capacidad de iniciar la reproduccin al a'o de edad y producir regularmente una cra por a'o %asta los .4 a .( a'os de edad. CARCTERISTICAS ANATOMICAS DEL APARATO REPRODUCTOR DE ALPACAS Y LLAMAS HEMBRAS

El aparato reproductor de la %embra es m3s complejo que del mac%o. $a produccin de vulos es el inicio de la cadena del mecanismo fisiolgico que incluye la fecundacin, implantacin, pre'ez, parto y lactancia. Para c4mp ir e#ta# 54ncione# o# $r"ano# "enita e# 5emenino# comprenden $os ovarios, oviductos, cuerno uterino, cuerpo del tero, crvix, vagina y vulva. OVARIOS: !:on rganos pares, envueltos en la bursa ov3rica, son forma ovalada. !En las %embras prepuberes la superficie ov3rica es lisa, en cambio en %embras en actividad reproductiva es irregular, debido a la presencia de folculos en diferente estado de desarrollo. OVIDUCTOS: !son dos tubos delgados y sinuosos que unen el ovario con el tero, lugar de fecundacin, importante en la fecundidad. UTERO O MATRIZ: !Es bifurcado, presenta dos cuernos, un cuerpo uterino -corto, 4 cm de anc%o, internamente %ay un velo uterino de aprox. 4 cm de largo que divide ambos cuernos/, un cuello del tero o cerviz que consta de 5 a ( pliegues anulares, el canal cervical es sinuoso y mide de 4 a 5 cm de largo. VAGINA Y VULVA: :e encuentra a 4 o 5 cm debajo del orificio anal.

CARACTERSTICAS MAS IMPORTANTES DE LA FISIOLOGA DE LA REPRODUCCIN DE ALPACAS Y LLAMAS HEMBRAS

El comportamiento reproductivo de los camlidos esta gobernada por la accin %ormonal y ella responde a la accin conjunta del eje ;!;!gonadal, complementado por los estmulos medioambientales, a travs del :<=. 9s durante el crecimiento del animal, como respuesta a la accin %ormonal, se presentan cambios anatmicos, fisiolgicos y de conducta definidos, los cuales concuerdan con el inicio de la pubertad y madurez sexual.

PU:ERTAD 0 PRI&ER SERVICIO( >n animal %a llegado a la pubertad cuando es capaz de liberar gametos viables y de manifestar una conducta sexual completa. En la mayora de reba'os de alpacas y llamas es una pr3ctica generalizada de %acer iniciar en el proceso reproductivo a las %embras, recin a los dos a'os de edad, otros los tres a'os de edad. !&ajo las condiciones actuales de crianza y explotacin de alpacas extensiva, con pastoreo exclusivo con pastizal nativo, solo un )4, de las %embras, logran alcanzar un peso corporal superior a los 55 ?g en alpaca-*+ a *) ?g en llamas/, que en ambos casos representa el *+, del peso vivo adulto0 condicin mnima importante para iniciar la actividad reproductiva. !@bservaciones en alpacas y llamas %embras de un a'o de edad, ex%iben un comportamiento sexual similar a la observada en las adultas0 en razn a las tasas de ovulacin, fecundidad, a las tasas de paricin, peso corporal y sobre vivencia de las cras resultantes de %embras de un a'o de edad, eran similares a las de las adultas. !Estos resultados demuestran que la pr3ctica generalizada de la iniciacin de la reproduccin en %embras primerizas!vrgenes a los dos a'os de edad carece de fundamento terico y producen prdidas innecesarias. Es posible elevar el potencial reproductivo y elevar la eficiencia reproductiva mejorando el ambiente nutricional de los animales en crecimiento yAo por seleccin por peso

corporal a travs de ambos procedimientos paralelamente que sera lo m3s recomendable.

CUADRO *( RECEPTI:ILIDAD SE;UAL6 OVULACION 0 FERTILIZACION EN <E&:RAS ANTES 0 DESPUES DEL DESTETE
CONDUCTA EN PRESENCIA DEL &AC<O EDAD =me#e#> E;PUESTAS =n> ACEPTARON FORZADAS REC<AZARON SACRIFIC1 OVULARON FERTILIZADAS

B 2 1 .+ .. .4 .5

5( 2 2 2 2 2 .5

+ + + + + )% .5

+ + + + 4 + +

5( 2 2 2 * 5C +

5 5 5 5 5a ( 5d

+ + + + + 4 5

+ + + + + 4 5

a 8ncluye a las dos %embras tomadas a la fuerza % 6res fueron sacrificadas y las dos restantes dejadas para estudiar sobre vivencia embrionaria. C >na fue sacrificada comprob3ndose que no ocurri ovulacin. d $os diez restantes se dejaron para estudiar sobre vivencia embrionaria. C>E<6E <@D@9, =. et al, .1B4.

CUADRO I( PESO CORPORAL DE ALPACAS DE UN A? A?O DE EDAD EN LA ESTACION DE LA RA0A

PESO <UACA0A SURI TOTAL n=@> CORPORAL A"1 =n> =n>

CUADRO 3: RESULTADOS REPRODUCTIVOS DE HEMBRAS SERVIDAS A LOS 12 14 MESES DE EDAD 54 ! 4* 4() 5( 4B1 -(5.)/

G 54 E F 4*

42. 4) )).

)( 4

5)) -)4.)/ 4B -(.4/

DURACION CRIAS *(. -.++.+/ DE NACIDAS EMPADRE AUTOR % das E #ara produccin exitosa, 55 ?g. es el peso corporal mnimo al primer empadre. NOVOA Y COL. 1973 1 475 77.3 60

6@69$

1+ ALPACAS SERVIDAS n

C>E<6E =ondorena, <. .125 CONDORENA Y VELASCO 19792 LEYVA Y COL. 1977 2
1

225 225 136 136

85.6 88.1 57.4 59.3

93 91 45 45

Empresa comerc a!" 2 Es#ac $% e&per me%#a!

'(EN)E* CONCORENA+ N. 1979

ESTACIONALIDAD DE LA ACTIVIDAD REPRODUCTIVA !En condiciones de nuestra serrana, donde se cran alpacas y llamas en reba'o mixto, y donde adem3s mac%os con %embras est3n juntos permanentemente durante todo el a'o calendario, demuestran una cierta estacionalidad de mayor actividad reproductiva en la poca de lluvia-nov! abril/, cuyos meses son los m3s abrigados del a'o, lluviosos y con abundante disponibilidad de pastizales nativos verdes y tiernos. Esta estacionalidad reproductiva se observa tambin en las vicu'as y guanacos. !:in embargo cuando las %embras son separadas de los mac%os y se les permite el servicio en el esto de los meses-mayo!oct./, %embras y mac%os muestran actividad sexual durante todo el a'o, observ3ndose solo una variacin en la reduccin de la tasa de ovulacin en el mes de agosto, es probable que la disminucin este asociada a una menor disponibilidad de pastizales nativos-en cantidad y calidad/que coinciden con los meses de mayor sequa.

!@tras observaciones experimentales demuestran que la continua asociacin entre %embras y mac%os, in%iben la actividad sexual de los mac%os, incluso %asta casi anularla. <o se conoce que factores son los responsables de este efecto in%ibidor en condiciones naturales y que factores son los que restauran el inicio de la actividad sexual.

CUADRO B( TASAS DE OVULACION 0 FERTILIZACION EN DIFERENTES &ESES DEL A? A?O ,CD+

&ES &A0O . UNIO . ULIO A/OSTO SETIE&:RE OCTU:RE NOVIE&:RE DICIE&:RE TOTAL <E&:RAS OVULACION FERTILIZADAS OVULACIONES SERVIDAS Nro &ULTIPLES @ Nro @

.+ .4 1 .) .) .5 .+ .+ 14

2 2 2 1 .+ 1 1 1 B+

2+ 2+ 21 *+ *B *1 1+ 1+ B2

)b B (b 2 )b Bc 2c * )+

25 22 *B 21 25 22 .++ 1+ 2*

. . . . . . + . B

a <o se recuperaron vulos en dos %embras, una virgen y una adulta en mayo, y de dos adultas en julio. b <o se recuperaron vulos en cuatro %embras, una virgen y dos adultas. c <o se recuper vulo de una %embra adultas. C>E<6E CEH<9<"EI J &9=9, <@D@9 K :>79H, .1B4.

"e lo expuesto, es evidente que las alpacas y llamas %embras mantenidas en reba'os separados de los mac%os no presentan estacionalidad reproductiva, y que esto depende de la planificacin del manejo reproductivo para sincronizar el empadre y la paricin con la mayor disponibilidad de pastos0 existen indicios de que la llama tiene similar comportamiento.

CELO Y OVULACIN CELO: ! En ausencia de mac%o, las %embras alpaca y llama no ex%iben signos indicadores de receptividad sexual. ! =uando las %embras son mantenidas separadas del mac%o, excepto con exposicin por periodos cortos por estos, para la observacin del celo,

muestran aceptacin sexual continua -celo continuo/ con perodos cortos de no aceptacin, no mayores a (2 %oras-anestro/. !$o anterior demuestra que alpacas y llamas NO TIENEN CICLOS SE;UALES DEFINIDOS como ocurre en otras especies. :e %a demostrado m3s bien #resencia de ondas foliculares, que presentan ciclos de actividad folicular din3mica que duran aprox. .5 das. Existe alternancia de funcionalidad ov3rica en el desarrollo folicular, de tal forma que no existe diferencia funcional entre ambos ovarios. "espus del parto las madres presentan celo inmediatamente, an con presencia de folculos peque'os todava en crecimiento.

OVULACIN: !$os camlidos, son de ovulacin inducida por acto reflejo, siendo el estmulo apropiado, porcentajes efectivo y natural la cpula con introduccin especies del pene intrauterinamente ya que la monta sin penetracin peneal resulta en bajos de ovulacin. 9 diferencia de las de ovulacin espont3nea, en el que la ovulacin ocurre a tiempo relativamente fijo, ocurra o no el apareamiento. ! 9dem3s se sabe que la ovulacin en alpacas y llamas ocurre a las 4* %oras post coito con mac%o entero o vasectomizado. ! En alpacas y llamas se %a demostrado que la ovulacin puede ser inducida artificialmente mediante la administracin de ;=L que tiene accin similar a la $; o mediante la aplicacin de LnH; y la ovulacin ocurrir3 en caso de la alpaca 4( %oras post inyeccin. Esta estrategia de reproduccin artificial puede utilizarse ventajosamente cuando se desea realizar programas de 8.9. y 6.E. ! 9lpacas y llamas aceptan la cpula en todas las fases del desarrollo folicular0 sin embargo solo aquellas %embras con folculos mayores de B mm de di3metro -foliculo #reovulatorios o de Lraaf/ responden con niveles adecuados de $; y por tanto ovulan. Estas %embras pueden demostrar celo durante los (

das sub siguientes a la cpula inicial y ser servidas0 pero estos servicios adicionales no inducen descargas de $;. !#or otro lado, en aparente contradiccin a la ovulacin inducida por algn factor apropiado, se %a demostrado que de 2 a .), de llamas y ), de alpacas ovulan espont3neamente. Es probable que otros estmulos visuales, auditivos u olfatorios puedan tambin estar involucrados en el mecanismo de la ovulacin.
CUADRO E( NU&ERO DE <E&:RAS FUE RESPONDIERON A VARIAS CLASES DE SERVICIO1
TIPO DE ESTI&ULO . <@ :EHD8"9: 4 7@<69"9: :@$97E<6E 5 7@<69"9: :@$97E<6E M 8.9. ( :EHD. 8<6EHH>7#8"@ -,/ ) :EHD. E:6EH8$ * :EHD. E:6EH8$ M 8.9. B :EHD. :87#$E 2 :EHD. 7>$68#$E 1 B)+ >.8. "E ;cb .+ B)+ >.8. "E ;cgM 8.9. Nro Nro 74e /r4p O84 aron o @ de O84 aci$ n Nro con '84 o# Di8idi1 =5erti i3aci$n> Nro con o84 aci$n m2 tip e

4+ .5 1 .+ 44 4. (( .+ .+ .2

. 4 5 * .B .2 5* B .+ .2

) .) 55 *+ BB 2* 24 B+ .++ .++

+ + 4 ( + 5N 5+ *N + (

+ + + . 4 . 5 + . (

N Ovulos de tres animales no recuperados. NN Ovulos de un animal, no recuperado. -P/ El servicio fue interrumpido aproximadamente a los ) minutos de iniciado. C>E<6E CEH<9<"EI J &9=9, ;9<:E$ K <@D@9, .1B+. 7@<69 Q sin copulacin :EHD8=8@ Q con copulacin. 8<6EHH>7#8"@ Q ) minutos E:6EH8$ Q con mac%o vasectomizado.

! RESUMEN: entonces es importante distinguir el celo de la ovulacin. El mecanismo que ocasiona el celo no es el mismo que ocasiona la ovulacin. 9s, ocurren celos y apareamientos que no resultan en ovulacin0 entonces para que %aya ovulacin debe %aber crecimiento y desarrollo del folculo pre ovulatorio. #or ltimo, %ay ovulaciones que ocurren sin necesidades del estmulo coital. ACTIVIDAD OVRICA FUNCIONAL/DIFERENCIAL En alpacas existe alternancia de funcionalidad ov3rica en el desarrollo folicular y el ovario que ovula-derec%o e izquierdo/, al examinar 142 alpacas gestantes y donde se encontr que el @" es ligeramente mas activo-)+,1,/que el @8, y

%aba un .,B, de ovulaciones mltiples0 sin embargo no se registraron nacimientos de mellizos. Entonces existe una alternancia de funcionalidad ov3rica en el desarrollo folicular y subsecuente ovulacin. MIGRACIN Y MORTALIDAD EMBRIONARIA $a tasa de fecundidad verificados a travs de ovocitos fecundados, 5 das despus del servicio son bastante elevados, encontr3ndose mas del 2), de fecundidad0 :in embargo en contraste, alrededor del )+, de %embras que conciben pierden su embrin durante los 5+ primeros das de gestacin y parece que la etapa crtica es cuando el embrin debe migrar de un cuerno uterino al otro-en caso de que la ovulacin y fecundacin %aya ocurrido en el ovario y cuerno uterino derec%o/y cuando debe implantarse dentro de los 4. das que siguen a la fecundidad. $os factores involucrados durante este periodo son desconocidos0 sin embargo estas %embras no est3n totalmente impedidas de quedar pre'adas y llegar a trmino, si son deservidas nuevamente. #or esto el manejo racional de lo mac%os durante el empadre es determinante.

Loca !"ac!#$ %& &'()!o$&* + c,&)-o ./&o &$ a -aca* -)&0a%a* a !$/&)1a o* -o*/2c#-, a3

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Em%rione# en c4erno i374ierdo= @> )* 2B B. .++d

5 42!5. (+!()

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.*a
!! !!

.(b Bc B 2

B+ 5)d 5)d (+d

!! 2B!1) 4+ a. "os %embras con ovulacin mltiple.

b. :e recuperaron .* embriones de .( %embras. c. :e recuperaron 2 embriones. d. :ignif. "iferente-#F+,+)/respecto a los valores del da 5.

GESTACIN PARTO Y POST2PARTO !En alpacas y llamas la pre'ez se mantiene debido a la presencia del cuerpo lteo. En estos animales la remocin del cuerpo lteo en cualquier fase de la gestacin interrumpe el proceso. !en ambas, tanto en alpacas y llamas la localizacin del feto ocurre en el cuerno uterino izquierdo0 esto a pesar que la actividad ovulatoria es similar en ambos ovarios. !se %a demostrado que la actividad luteoltica del cuerno uterino derec%o en la alpaca tiene accin local-ipsolateral/, mientras que la del cuerno uterino izquierdo tiene efecto local como contra lateral-sistem3tico/0 es decir acta tambin sobre el cuerpo lteo del @.". esto explicara la migracin del embrin procedente del ovario derec%o al cuerno uterino izquierdo, para sobrevivir. #or lo que el diagnostico de pre'ez por malaxacin externa se ejecutara en el lado izquierdo del animal. ! $a presencia de un cuerpo lteo funcional secretando #(, in%ibe la presentacin de celo. En contraste las %embras no pre'adas sufren regresin del cuerpo lteo y en consecuencia retornan al celo. Estos eventos est3n muy relacionados a la conducta sexual0 constituyndose as en un buen mtodo de diagnstico de pre'ez precoz. #or lo que se %a observado sin excepcin que las %embras que muestran celo .) das o mas despus del servicio, est3n vacas, y que todas las %embras que rec%azaron al mac%o est3n pre'adas. Este mtodo de diagnostico de pre'ez precoz funciona bien durante la estacin reproductiva y cuando los mac%os muestran un buen libido. ! 9 pesar que no existen diferencias en la funcionalidad ov3rica entre el @vario 8zquierdo y @vario "erec%o, todas las pre'eces llegan a trmino o se encuentran en el cuerno uterino izquierdo en el 12,(, de los casos.

CUADRO I( RELACION ENTRE LA LOCALIZACION DEL CUERPO LUTEO 0 DE LOS E&:RIONES EN LA ALPACA1

LOCALIZACION DEL E&:RION EN LOCALIZACION DEL CUERPO LUTEO NJ DE ANI&ALES =<em%ra#> CUERNO DEREC<O .4 5 + .) ..*+, 4.)+, +.B+, CUERNO IZFUIERDO (*+ (5B ) 1.5 1B.)+, 11.5+, .++, 12.(+,

OVARIO DEREC<O OVARIO IZFUIERDO A&:OS OVARIOS TOTAL

(B4 ((+ .* 142

)+.1+, (B.(+, ..B+, .++,

C>E<6E CEH<9<"EI J &9=9 et al, .1B5

PARTO !$os nacimientos de las cras de la alpaca y llama solamente ocurren durante las %oras de la ma'ana del da mas abrigado, ocurriendo el parto entre las * ++ de la ma'ana y 4 ++ de la tarde, y la mayor incidencia entre las 2 ++ y .4 ++ %oras, lo que demuestra una admirable adaptacin de estos animales al ambiente alto andino, para favorecer la sobrevivencia de las cras. !$a ocurrencia del parto en la 7ayorga de las madres es en posicin parada, con menor frecuencia -.+ a .),/ el parto ocurre en posicin de cbito ventral, especialmente en primerizas, cuando el proceso es laborioso. !:e desconoce el mecanismo que estimula a los animales a parir dentro del %orario diurno, tampoco los mecanismos maternos que lo controlan.

CUADRO D( PERIODO DE /ESTACION EN LAS RAZAS DE ALPACAS SURI 0 <UACA0A PERIODO DE /ESTACION =dGa#>

RAZA

Nro DE <E&:RAS

Hango
54) ! 5)2

7edia - :. E.
5(..* ! +..+)

:>H8 ;>9=9K9

.*1

.5B

54* ! 5*.

5().5 ! +.(+.

C>E<6E :9< 79H68< et al. .1*2.

POST2PARTO !$as madres alpacas y llamas presentan celo inmediatamente, 4( %oras despus del parto, donde incluso la %embra es sumisa a ser servida por el mac%o al cuarto da despus del parto, pero no existe ovulacin y fecundacin, porque la involucin uterina, regresin del cuerpo lteo, y el crecimiento folicular no son los adecuados0 sin embargo la regresin de la matriz es r3pida, complet3ndose a los 4+ das despus del parto, por lo tanto el servicio antes de los .+ das no se justifica. 7ejor a los .) das en alpacas y a los 4+ das en llamas. !=omo recomendacin pr3ctica, conviene organizar los reba'os de tal forma que las madres que paren tengan la oportunidad de un descanso sexual no menor de .) das antes del empadre, para garantizar una mayor fecundidad con xito.

#ubertad es el momento en que la reproduccin es posible, mientras la madurez sexual es la plenitud de la capacidad reproductiva.

UNIVERSIDAD NACIONAL DEL CENTRO DEL PER FACULTAD DE ZOOTCNIA Departamento Acadmico de Ciencia Anima ! de "e#ti$n Am%ienta &'DULO( PRODUCCI'N DE CA&LIDOS SUDA&ERICANOS I ) *+,+ - I CONTENIDO( &ENE.O REPRODUCTIVO ENDOCRINOLO/KA DE LA REPRODUCCI'N DE ALPACAS 0 LLA&AS Por1 In"1 Sa2 E#pino3a mo ina INTRODUCCIN DINAMICA DE LOS FOLICULOS OVARICOS4O$%a* 5o !c, a)&*6 :e sabe que alpacas y llamas no tienen ciclos sexuales definidos, como ocurre en otras especies animales0 en cambio se %a demostrado que presentan ciclos

de actividad folicular que duran aprox. de .5 a .( das0 #roceso durante el cual, de los varios folculos peque'os que emergen en el ovario, solamente uno continua en desarrollo. Este folculo crece desde 5 %asta 2 mm de di3metro en promedio de (,) das se mantiene en esa fase como folculo pre!ovulatorio dominante, folculos de 2 a .4 mm permanece como maduro por (,2 das adicionales, luego regresiona en un lapso de (,B das mas, %aciendo un total de .5 a .( das. El crecimiento y desarrollo subsiguiente de otro folculo similar comienza 4 a 5 das despus de la regresin del folculo precedente. #or tanto adem3s se reafirma que existe alternancia de funcionabilidad ov3rica en el desarrollo folicular, de tal forma que no existen diferencias funcionales entre ambos ovarios. $a ocurrencia de folculos dominantes fue de ((, en el @vario 8zquierdo y )*, en el @vario "erec%o. "urante el crecimiento folicular, paralelamente ocurre un incremento de la sntesis y secrecin de estrgenos -E(/0 en efecto se registra una correlacin positiva entre tama'o folicular y y niveles de estradiol!.BR. :on los estrgenos los responsables de la presentacin del celo. Es interesante destacar que esta conducta se presenta, independientemente del desarrollo folicular en el que la %embra se encuentra0 ya sea en fase de crecimiento, madurez y aun en regresin y atresia. FACTORES INVOLUCRADOS EN LA OVULACIN 9lpacas y llamas %embras son especies de ovulacin inducida por acto reflejo, siendo este el estimulo efectivo a travs de la cpula con introduccin del pene intrauterinamente -mnimo .4 min/. Existe unanimidad de opiniones en que el mecanismo %ormonal causal es un incremento de la %ormona luteinizante =L<>, ya sea que se trate de ovulacin espont3nea o inducida. En especies de ovulacin espont3nea esta bien establecido el final de la fase luteal es por accin de las prostaglandinas producidas por el tero, y por el que se inicia un r3pido crecimiento folicular que es acompa'ado con un

incremento gradual de estrgenos. Estas sustancias son transportadas por la sangre %asta el %ipot3lamo donde, estimulan la descarga de factores de liberacin de gonadotropinas -/nR</, lo que va el sistema portal %ipofisario llega a la adeno%ipfisis provocando la descarga de $; en la circulacin sangunea. Esta descarga es inicialmente gradual, en forma puls3til, %asta que el incremento de nivel de estrgenos alcanza un cierto umbral, el cual determina una descarga violenta de $; que es la responsable de la ovulacin. En las alpacas y llamas es la estimulacin producida por el coito -siempre que coincida la cpula con la presencia del folculo preovulatorio/y no el incremento de estrgenos, lo que inicia el proceso que conduce a la descarga de $; y posterior ovulacin. En efecto, los niveles basales de $;-+,BngAml/ se incrementan despus de la copula a .,. ngAml a los .) min. , 9lcanzando un pico m3ximo de (,( ngAml a las 4 %oras, para despus descender a sus niveles basales. 9unque no %a sido demostrado cientficamente en camlidos, la explicacin que se tiene para otras especies de ovulacin inducida es que la cpula provoca estimulacin de terminaciones nerviosas en la vagina y crvix, y este estimulo viaja va espina dorsal, %acia el %ipot3lamo donde provoca la descarga de LnH;. Esta descarga a su vez, desencadena la liberacin brusca por parte de la %ipfisis de la $; que provoca la ovulacin. $o anterior expuesto se puede comprobar f3cilmente desde que en alpacas y llamas se %a demostrado que la ovulacin puede ser inducida artificialmente mediante la administracin de Lonadotropina =orionica ;umana- LC//que tiene accin similar a la $; o mediante la aplicacin de LnH;. 9nteriormente se se'al que las alpacas y llamas aceptan la cpula en todas las fases del desarrollo y regresin folicular. :in embargo, solo aquellas %embras con folculos mayores a B mm de di3metro responden con niveles adecuados de $; y por tanto ovulan. Estas %embras pueden mostrar celo durante los ( das sub! siguientes a la cpula inicial y ser servidas0 pero no %ay descargas adicionales de $;. #or otro lado aquellas que tienen folculos peque'os -(!) mm de di3metro/0 no logran ovular0 en este caso el desarrollo folicular no se interrumpe y las %embras continan en celo %asta que el folculo

alcance el desarrollo adecuado. #or ltimo0 las %embras que copulan cuando el folculo esta en regresin tambin incrementan sus niveles de $; en forma similar a las que tienen folculos maduros, pero el pico de $; en este caso resulta en luteinizacin de los folculos y no en ovulacin. Esta luteinizacin retarda -anestro temporal/ el desarrollo de un nuevo folculo dominante en aproximadamente ) a B das. FORMACIN DEL CUERPO LUTEO "espus de la ovulacin, las clulas del folculo, de secretoras de estrgenos se transforma en secretora de progesterona. Esta estructura transformada se conoce como cuerpo lteo. En alpacas y llamas %embras, pre'adas o no pre'adas, el cuerpo luteo alcanza su m3ximo desarrollo el da 2 post! servicio. $as concentraciones de progesterona-#(/ en la sangre empiezan a incrementarse el da (, alcanzado sus niveles m3ximos el da 2 post! servicio. "e aqu en adelante, en %embras no pre'adas, estas concentraciones disminuyen a niveles no detectables los das .+ a ... en %embras no pre'adas la cada de #( coincide con un incremento en los niveles de prostaglandina-das 1 a .4 post!cpula/. En cambio en %embras pre'adas no se registran picos de prostaglandina durante este perodo. Estos %ec%os sugieren que las prostaglandinas de origen uterino, son el principio luteoltico en alpacas y llamas. #or otro lado en %embras pre'adas se observa tambin una disminucin en los niveles de progesterona, que coincide con la cada registrada en %embras vacas, pero es transitoria ya que luego se incrementa mantenindose alta mientras dura la pre'ez. $a conducta sexual es coincidente con los cambios en los niveles sanguneos de progesterona. En efecto, durante los ( a ) das post!copula, mientras se forma el cuerpo luteo e inicia su actividad secretora, las %embras pueden mostrar celo y ser servidas. #osteriormente, la presencia de un cuerpo luteo funcional, in%ibe la presentacin de celo.

GESTACIN En alpacas y llamas la pre'ez se mantiene debido a la presencia del cuerpo luteo. En estos animales la remocin del cuerpo luteo en cualquier fase de la gestacin, interrumpe el proceso. El patrn general de secrecin de progesterona en alpacas y llamas gestantes es similar. $os primeros incrementos detectables en la sangre se registran a los 5 a ( das, alcanzando un pico a los 2 das post!ovulacin0 luego entre los 1 y .. das se registra una cada transitoria que se interpreta como el momento en que ocurre el reconocimiento maternal de la pre'ez. "e aqu en adelante los niveles de progesterona se mantienen elevados durante toda la pre'ez, excepto las 4 ultimas semanas en que empiezan a declinar %asta que ocurra el parto.
CUADRO B( TASAS DE OVULACION 0 FERTILIZACION EN DIFERENTES &ESES DEL A? A?O ,CD+
&ES &A0O . UNIO . ULIO A/OSTO SETIE&:RE OCTU:RE NOVIE&:RE DICIE&:RE <E&:RAS OVULACION FERTILIZADAS OVULACIONES SERVIDAS Nro &ULTIPLES @ Nro @

.+ .4 1 .) .) .5 .+ .+

2 2 2 1 .+ 1 1 1

2+ 2+ 21 *+ *B *1 1+ 1+

)b B (b 2 )b Bc 2c *

25 22 *B 21 25 22 .++ 1+

. . . . . . + .

TOTAL 14 <E&:RAS B+ FUE B2 )+ 2* A VARIAS B CUADRO E( NU&ERO DE RESPONDIERON CLASES DE SERVICIO1

a <o se recuperaron vulos en dos %embras, una virgen y una adulta en mayo, y de dos adultas en julio. de Nro con b <o se recuperaron vulos en cuatroNro %embras, una virgen y@ dos adultas. Nro con Nro 74e TIPO DE ESTI&ULO /r4p O84 aci$ '84 o# Di8idi1 o84 aci$n c <o se recuper vulo de una %embra adultas. O84 aron o n =5erti i3aci$n> m2 tip e C>E<6E CEH<9<"EI J &9=9, <@D@9 . <@ :EHD8"9: 4+ K :>79H, . .1B4. 4 7@<69"9: :@$97E<6E 5 7@<69"9: :@$97E<6E M 8.9. ( :EHD. 8<6EHH>7#8"@ -,/ ) :EHD. E:6EH8$ * :EHD. E:6EH8$ M 8.9. B :EHD. :87#$E 2 :EHD. 7>$68#$E 1 B)+ >.8. "E ;cb .+ B)+ >.8. "E ;cgM 8.9.

) .) 55 *+ BB 2* 24 B+ .++ .++

+ + 4 ( + 5N 5+ *N + (

+ + + . 4 . 5 + . (

.5 1 .+ 44 4. (( .+ .+ .2

4 5 * .B .2 5* B .+ .2

N Ovulos de tres animales no recuperados. NN Ovulos de un animal, no recuperado. -P/ El servicio fue interrumpido aproximadamente a los ) minutos de iniciado. C>E<6E CEH<9<"EI J &9=9, ;9<:E$ K <@D@9, .1B+. 7@<69 Q sin copulacin :EHD8=8@ Q con copulacin. 8<6EHH>7#8"@ Q ) minutos E:6EH8$ Q con mac%o vasectomizado.

CUADRO I( PESO CORPORAL DE ALPACAS DE UN A? A?O DE EDAD EN LA ESTACION DE LA RA0A

PESO <UACA0A SURI TOTAL n=@> CORPORAL A"1 =n> =n> G 54 E 54 ! 4* F 4* 6@69$ 42. 4() 4) )). )( 5( 4 1+ 5)) -)4.)/ 4B1 -(5.)/ 4B -(.4/ *(. -.++.+/

E #ara produccin exitosa, 55 ?g. es el peso corporal mnimo al primer empadre. C>E<6E =ondorena, <. .125

CUADRO B( RESULTADOS REPRODUCTIVOS DE <E&:RAS SERVIDAS A LOS ,* ) ,E &ESES DE EDAD

AUTOR <@D@9 K =@$. .1B5 , =@<"@HE<9 K DE$9:=@ .1B1* $EKD9 K =@$. .1BB *
,

ALPACAS SERVIDAS n

CRIAS NACIDAS @

DURACION DE E&PADRE dGa#

(B) 44) 44) .5* .5*

BB.5 2).* 22.. )B.( )1.5

*+ 15 1. () ()

Empresa comercial0 * Estacin experimental

C>E<6E =@<=@HE<9, <. .1B1 CUADRO I( RELACION ENTRE LA LOCALIZACION DEL CUERPO LUTEO 0 DE LOS E&:RIONES EN LA ALPACA1

LOCALIZACION DEL E&:RION EN LOCALIZACION DEL CUERPO LUTEO NJ DE ANI&ALES =<em%ra#> CUERNO DEREC<O .4 5 + .) ..*+, 4.)+, +.B+, CUERNO IZFUIERDO (*+ (5B ) 1.5 1B.)+, 11.5+, .++, 12.(+,

OVARIO DEREC<O OVARIO IZFUIERDO A&:OS OVARIOS TOTAL

(B4 ((+ .* 142

)+.1+, (B.(+, ..B+, .++,

C>E<6E CEH<9<"EI J &9=9 et al, .1B5

CUADRO D( PERIODO DE /ESTACION EN LAS RAZAS DE ALPACAS SURI 0 <UACA0A PERIODO DE /ESTACION =dGa#>

RAZA

Nro DE <E&:RAS

Hango
54) ! 5)2

7edia - :. E.
5(..* ! +..+)

:>H8 ;>9=9K9

.*1

.5B

54* ! 5*.

5().5 ! +.(+.

C>E<6E :9< 79H68< et al. .1*2.