As aves do Perodo Cretceo da Era Mesozica

ISSN 1981-8874

9 771981 887003

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Mario Arthur Favretto Introduo As aves tiveram sua origem na Era Mesozica (251 milhes a 65 milhes de anos atrs) a partir dos dinossauros, tendo como um de seus representantes iniciais o Archaeopteryx datado de aproximadamente 150 milhes de anos, final do Jurssico (Chiappe 1995). No entanto, durante muito tempo pouco se soube sobre a diversidade de aves que surgiu no perodo Cretceo (145 milhes a 65 milhes de anos atrs), posterior ao Jurssico. Somente a partir da dcada de 1990 que houve uma intensificao de achados fsseis permitindo um esclarecimento sobre a presena aviana na Era Mesozica (Chiappe 1995, Benton 2008). Archaeopteryx uma das aves basais que mais se tem conhecimento, seguida de Rahonavis e Jeholornis, datados do perodo Cretceo. Aps essas espcies tm-se os grupos Confusiusornithidae e Enantiornithes, este ltimo sendo o principal grupo de aves do Cretceo (Benton 2008). Alvarezsauridae Grupo de terpodes maniraptores mais prximo das aves inclui os seguintes gneros do Cretceo Superior Shuvuuia, Mo-

Figura 2. Reconstruo do esqueleto de Rahonavis. Extrado de Chiappe e Dyke (2002).

nonykus, Patagonykus, Parvicursor e Alvarezsaurus (Chiappe 2001). As semelhanas destes terpodes com as aves basais encontram-se na estrutura de seus dentes, vrtebras, escpula e possivelmente penas. A posio de Alvarezsauridae como prximo s aves ou incluso nas aves ainda bastante controversa, de qualquer forma, os dois grupos possuem uma relao evolutiva muito prxima (Altangerel et al. 1993). Rahonavis Rahonavis uma das aves com caractersticas mais basais que se conhece, viveu no Cretceo Superior, muito tempo depois do Archaeopteryx, ambas essas espcies apresentam diversas caractersticas em comum no que se refere a sua morfologia. Com o tamanho aproximado de um corvo e sendo um pouco maior que o Archaeopteryx, o Rahonavis possua um antebrao aviano, um p primitivo, mas com um hlux voltado para trs, na ulna apresentava marcas de insero de penas de voo e tinha uma cauda reduzida, as caractersticas da plvis e do fmur de Rahonavis se assemelham com as do Archaeopteryx (Forster et al. 1998). No digito II do p Rahonavis apresentava uma garra maior do que as outras, caracterstica semelhante a que ocorre em Velociraptor e Deinonychus. Essas fuses de aspectos maniraptores e avianos torna-

Figura 1. Reconstruo do esqueleto de um Alverezsauridae. Extrado de Chiappe e Dyke (2002).

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Outra caracterstica desses gneros a presena de duas longas penas na cauda, que provavelmente teriam uma funo de atrao sexual, tendo em vista que alguns indivduos possuam e outros no. Porm essa ausncia de penas tambm poderia ser devido ao perodo de troca de penas, devido ao fato de terem sido encontrados indivduos com diferentes tamanhos dessas duas longas penas, ou retornando a funo de atrao, essa diferena do tamanho das penas poderia ser um indicativo de maturidade sexual. Os representantes da famlia Confuciusornithidae j apresentavam pigstilo, sinsacro e esterno bem desenvolvido, o que indica que essas aves tiveram uma boa capacidade de voo (Chiappe et al. 1999). Confuciusornis sanctus uma das mais antigas espcies de aves, na formao Chaomidianzi, na China, foram descobertos cenFigura 3. Reconstruo do esqueleto de Confuciusornis sanctus. Extrado de Chiappe et al. (1999). tenas de fsseis quase completos, incluindo juvenis e adultos, muitos preservados com toda a sua plumagem vam o Rahonavis um predador leve e gil, capaz de voos enrgi(Chiappe et al. 1999). Dentro do gnero Confuciusornis ainda pocos (Forster et al. op cit.). dem ser includas as espcies Confuciusornis suniae e Confuciusornis chuonzhous. Confuciusornithidae Referente a Changchengornis hengdaoziensis conhece-se apeEsta famlia composta por dois gneros Confuciusornis e nas um exemplar fssil e seu crnio encontra-se muito deformado Changchengornis, estes dois caracterizam-se por no possurem e esmagado o que no fornece muitas informaes (Chiape et al. dentes e apresentarem um bico crneo, ambos datam do perodo 1999). Jurssico Superior-Cretceo Inferior (Chiappe et al. 1999). A perUma das possveis alimentaes de Confuciusornis seriam peida de dentes no foi um caso nico de Confuciusornithidae, alm xes, conforme estudo de Dalstt et al. (2006), foi encontrado um destes, ocorreu outras duas vezes de forma independente dentro fssil desta ave que apresentava um esqueleto de peixe na altura de Aves (Figura 1). de sua moela. O esqueleto do peixe encontrava-se desarticulado e fragmentado o que indica que estes restos seriam regurgitados. Tais dados no indicam que Confuciusornis era exclusivamente piscvoro, tendo em vista que ainda fica em aberto a possibilidade de ter sido onvoro. Oviraptorosauria Pode parecer estranho, mas um estudo filogentico realizado por Marynska et al. (2002) demonstrou que os oviraptorossauros (Avimimus, Oviraptor, Caudipteryx e Citipati), so na verdade mais prximo das aves do que os demais terpodes, o que tem lhes proporcionado a incluso dentro do clado Aves em muitos cladogramas recentes. Os oviraptorossauros descendem de terpodes emplumados voadores ou aves primitivas, sua locomoo exclusivamente terrestre secundria. Tal retorno ao cho deve ter ocorrido ainda nos primrdios dos voos avianos e at difcil imaginar tal cenrio (Marynska 2002). As semelhanas desse grupo com as aves atuais esto nas estruturas de seu crnio, bico crneo, nas vrtebras cercivais e sacrais, nos lios, frculas, tambm apresentavam cauda mais curta que os outros terpodes e cuidavam de sua prole, construindo ninhos e chocando ovos (Marynska et al. op cit., Clark et al. 2002). 61

Figura 4. Cladograma mostrando a perda de dentes em cinco casos independentes de Theropoda (marcados com as setas), sendo trs casos dentro de Aves. Extrado de Chiappe et al. (1999).
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A diversidade desse grupo reflete-se nas variaes de tamanho de suas espcies, aves como Chathayornis e Sinornis eram pequenos, tendo o tamanho aproximado de um pardal e outros como o Enantiornis tinha uma envergadura de um metro (Chiappe 1995, Benton 2008). Hesperornithiformes Esta ordem representada por dois gneros Hesperornis e Baptornis (este sendo menor que o primeiro) possuam dentes, apresentavam um esterno sem quilha, asas rudimentares quase atrofiadas e suas pernas se assemelhavam com as de muitas aves mergulhadoras modernas, habitavam os ambientes aquticos, locais em que provavelmente se alimentavam de peixes que capturavam em seus mergulhos (Marsh 1877, Panteleyev et al. 2004). Ichthyornithiformes Esta ordem inclui o gnero Ichthyornis tratava-se de uma ave com dentes e que se alimentava de peixes, seus hbitos so comparados com as aves do gnero Sterna. Era uma ave pequena com asas apropriadas para o voo, ps e pernas pequenas, esterno em quilha bem desenvolvido, cauda curta e cabea grande com forte maxilar e mandbula (Gregory 1952, Clarke 2004). Muitas caractersticas morfolgicas de Ichthyornis so consideradas como apomorfias de Charadriiformes. A principal espcie deste gnero Ichthyornis dspar, existem muitas discusses acerca de outras espcies que podem na verdade ser apenas sinnimos de Ichthyornis dspar, entre elas Ichthyornis anceps, Ichthyornis agilis, Ichthyornis victor, Ichthyornis validus, Ichthyornis antecessor (Clarke 2004). Assim como, espcies vlidas que possuem uma classificao incerta como sendo parte do gnero Ichthyornis ou da ordem Ichthyornithiformes: Guildavis (Ichthyornis) tener, Apatornis celer, Iaceornis marshi, Austinornis (Ichthyornis) lentus (Clarke op cit.). Concluses Procurou-se no presente estudo apresentar alguns aspectos gerais sobre a diversificao de aves durante o Perodo Cretceo da Era Mesozica. Aves que ainda no apresentavam os dedos dos membros anteriores completamente fundidos, que apresentavam dentes ou resqucios de uma longa cauda, entre tantas outras caractersticas expostas ao longo do texto. Caractersticas estas que so evidncias que apontam para a origem Theropoda das aves. Vislumbramos por meio dos fsseis um pequeno momento do pas-

Figura 5. Reconstruo do esqueleto de Sinornis. Extrado de Hou (2001).

Enantiornithes O grupo mais diversificado de aves durante o perodo Cretceo foram os Enantiornithes. Sua classificao ficou desconhecida at o ano de 1981, nos anos anteriores a este perodo eles eram classificados como terpodes no-avianos, assim como os Ornithomimus, ou ento eram includos em grupos mais modernos, como o Gobipteryx (Chiappe 1995). At 1998 eram conhecidas aproximadamente 15 espcies de Enantiornithes, que viveram do Cretceo Inferior ao Cretceo Superior, existem representantes de todos os continentes exceto Antrtida (Pandian & Chiappe 1998), atualmente j so conhecidas mais de 40 espcies (Benton 2008). No Cretceo Inferior so conhecidos os gneros: Concornis, Cathayornis, Boluochia, Nanatius e Eoalulavis. Do Cretceo Superior so conhecidos os seguintes gneros: Enantiornis, Lectavis, Yungavolucris, Soroavisaurus, Neuquenornis, Gobipteryx, Alexornis e Avisaurus. Outros gneros que provavelmente podem ser considerados Enantiornithes so Otogornis e Sinornis.

Figura 6. Evoluo da mo das aves durante a Era Mesozica, do Archaeopteryx (Jurssico), passando pelos gneros de aves do Cretceo at Columba (atual). Extrado de Hou (2001).

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Figura 7. Reconstruo do esqueleto de Baptornis (em cima direita) e de Hesperornis (abaixo) em escala com Anas platyrhynchos. Extrado de Chiappe e Dyke (2002).

sado distante que nos mostra toda a diversidade e o longo percurso j trilhado pelas aves. Agradecimentos O autor grato a Luis M. Chiappe, pela ajuda na obteno de diversos artigos. Tabela 1. Alguns txons de aves da Era Mesozica.

TXON Archaeopteryx Nanatius Sinornis Cathayornis Otogornis Boluochia Concornis Eoalulavis Gobipteryx Alexornis Enantiornis Avisaurus Soroavisaurus Yungavolucris Lectavis Neuquenornis Alvarezsaurus Patagonykus Mononykus Enaliornis Ambiortus Gansus Hesperornis Ichthyornis Apatornis Baptornis Parahesperornis Noguerornis Iberomesornis Chaoyangia Consufiornis Liaoningornis Patagopteryx Vorona

IDADE Jurssico Superior Cretceo Inferior Cretceo Inferior Cretceo Inferior Cretceo Inferior Cretceo Inferior Cretceo Inferior Cretceo Inferior Cretceo Superior Cretceo Superior Cretceo Superior Cretceo Superior Cretceo Superior Cretceo Superior Cretceo Superior Cretceo Superior Cretceo Superior Cretceo Superior Cretceo Superior Cretceo Inferior Cretceo Inferior Cretceo Inferior Cretceo Superior Cretceo Superior Cretceo Superior Cretceo Superior Cretceo Superior Cretceo Inferior Cretceo Inferior Cretceo Inferior Cretceo Inferior Cretceo Inferior Cretceo Superior Cretceo Superior

DISTRIBUIO Alemanha Austrlia China China China China Espanha Espanha Monglia Mxico Argentina Estados Unidos Argentina Argentina Argentina Argentina Argentina Argentina Monglia Inglaterra Monglia China Estados Unidos Canad Estados Unidos Canad Estados Unidos Estados Unidos Canad Estados Unidos Espanha Espanha China China China Argentina Madagascar

Figura 8. Reconstruo do esqueleto de Ichthyornis. Extrado de Clarke (2004).

Referncias Bibliogrficas:
Altangerel, P., M.A. Norell, L.M. Chiappe & J.M. Clark. (1993) Flightless birds from the Cretaceous of Mongolia. Nature 362: 623-626. Benton, M.J. (2008) Paleontologia dos Vertebrados. So Paulo: Atheneu. Clark, J.M., M.A. Norell & T. Rowe. (2002) Cranial anatomy of Citipati osmolkae (Theropoda, Oviraptorosauria) and a reinterpretation of the holotype of Oviraptor phyloceratops. American Museum Novitates 3364: 1-24. Clarke, J.A. (2004) Morphology, phylogenetic taxonomy, and systematics of Ichthyornis and Apatornis (Avialae: Ornithurae). Bulletin of the American Museum of Natural History 286: 1-179. Chiappe, L.M. (1995) The first 85 million years of avian evolution. Nature 378: 349-355. Chiappe, L.M. & G.J. Dyke. (2002) The Mesozoic radiation of birds. Annual Review of Ecology and Systematics 33: 91-124. Chiappe, L.M., J. Shu'An, J. Qiang & M.A. Norell. (1999) Anatomy and systematics of the Confuciusornithidae (Theropoda: Aves) from the Late Mesozoic of Northeastern China. Bulletin of the American Museum of Natural History 242: 1-89. Chiappe, L.M. (2001) Phylogenetic relationship among basal birds. New perspectives on the origin of birds and early evolution of birds: Proceedings of the international symposium in honor of John H. Ostrom. 125-139. Dalstt, J., Z. Zhou, F. Zhang & P.G.P. Ericson. (2006). Food remains in Confuciusornis sanctus suggest a fish diet. Naturwissenschaften 93: 444-446. Forster, C.A., S.D. Sampson, L.M. Chiappe & D.W. Krause. (1998) The theropod ancestry of birds: new evidence from the Late Cretaceous of Madagascar. Science 279: 1915-1919. Gregory, J.T. (1952) The jaws of the Cretaceous toothed birds, Ichthyornis and Hesperornis. The Condor 54(2): 73-88. Hou, L. (2001) Mesozoic birds of China. Institute of Vertebrate Paleontology and Paleoanthropology. Marynska, T., H. Osmlska & M. Wolsan. (2002) Avialan status for Oviraptorosauria. Acta Paleontologica Polonica 47(1): 97-116. Marsh, O.C. (1877) Characters of the Odontornithes, with notice of a new allied genus. American Journal of Science 14: 85-87. Pandian, K. & L.M. Chiappe. (1998) The origin and early evolution of birds. Biological Reviews 73: 1-42. Panteleyev, A.V., E.V. Popov & A.O. Averianov. (2004) New record of Hesperornis rossicus (Aves, Hesperornithiformes) in the campanian of Saratov Province, Russia. Paleontological Research 8(2): 115-122.

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