Introduccin La vid en su hbitat natural es una liana por presentar un crecimiento vegetativo vertical muy predominante sobre el radial;

porque es una planta trepadora caracterizada por la presencia de rganos de sostn como los zarcillos y una importante cantidad de radios medulares en el tronco y races para poder constituir sustancias de reservas. La forma que adquiere la planta es muy variable segn el sistema de conduccin que adopte el viticultor. As hay viedos con plantas de muy reducido porte como cuando est conducido en el sistema de cabeza; mientras que a veces adquiere casi la forma de un rbol como en el caso del Parral Espaol. Importantes caractersticas biolgicas de Vitis vinifera L. son el vigor, fertilidad, capacidad regenerativa, tolerancia al estrs y longevidad. Estas caractersticas son claves en el manejo del cultivo. En general cuando est cultivada se caracteriza por presentar una importante renovacin anual de gran parte de la planta, mediante una poda severa. Esta caracterstica hace que la parte estructural sea relevante como aseguradora de la perennidad del individuo. Se pueden observar como partes integrantes de la planta al aparato radicular, las estructuras permanentes de la parte area, los tallos, hojas, inflorescencias, racimos, flores y zarcillos. La raz de la vid La raz habitualmente es en cabellera cuando la planta proviene de multiplicacin por estacas; mientras que es pivotante cuando proviene de semilla. Si bien puede alcanzar varios metros de profundidad la mayor concentracin se encuentra entre los 20 a 40 cm de profundidad, especialmente las raicillas absorbentes. La extremidad de la raz joven posee una prominente capa radicular, que protege el pice del dao que produce la elongacin y la presin al explorar el suelo. Esta capa es continuamente desgastada en su punta y reemplazada por divisiones celulares en la punta de la raz. Como en las races de otras especies, la cofia es probablemente un rgano de percepcin de la gravedad. El pice radicular es de dos a cuatro milmetros de largo y contiene el meristema apical radicular. Prximo al pice a una distancia de pocos milmetros est la zona de elongacin, y se contina con la zona de absorcin de agua y iones minerales (tambin conocida como capa pilfera). Esta zona, que es de color blanquecina, tiene alrededor de 100 mm de largo y est cubierta de pelos radiculares, que es, clulas epidrmicas que han elongado en una direccin perpendicular a la superficie radicular. Segn el cultivar y el ambiente, los pelos radiculares alcanzan una densidad de 300 - 400 por mm cuadrado; cada pelo tiene de 12 - 15 m en dimetro y 140 - 365 m de largo. Los pelos radiculares son efmeros y son reemplazados por la aparicin de nuevos pelos hacia la punta de la raz a medida que ellos mueren hacia el final de la zona de absorcin. De esta manera se mantiene una banda de pelos radiculares a una distancia uniforme de la punta continuamente en la zona de 2

absorcin de las races. Prximo a la zona de absorcin la raz tiene un color marrn debido a la presencia de felema suberizado. La raz cumple con las funciones de anclaje, absorcin de agua y nutrientes y en la produccin de algunas hormonas de crecimiento. En el caso de plantas injertadas sobre portainjertos la raz cumple adems con la funcin de resistencia a una plaga radicular especfica.

Estructuras permanentes A nivel del suelo se encuentra el cuello de la planta que vincula la raz con la parte area del tronco. Este puede tener un desarrollo muy variable desde pocos centmetros hasta varios metros de altura. Este soporte de la vegetacin cumple a veces con parte del sostn de la planta y con la conduccin tanto de la savia bruta como la savia elaborada. Los brazos de la planta son muy variables en nmero y tamao, pueden no existir o ser muy numerosos. Para las plantas conducidas en espalderos suelen ser dos o tres y contener a los elementos portadores de la madera de poda: pitones solamente en la poda corta (cordn bilateral) o pitones y cargadores en la poda mixta (Guyot). En el parral cuyano los brazos se hallan en forma de canasto, es decir radialmente y suelen ser pares: 2, 4 6. El resto de lo que conforma la planta de vid es lo que se renueva anualmente: elementos de poda (pitones y/o cargadores), sarmientos, yemas, hojas, racimos, zarcillos, etc. En cada ciclo vegetativo hay engrosamiento del tronco y de los brazos y de los pitones y cargadores. Esto se debe a la actividad del floema, cambium y felgeno. Una caracterstica del floema de la vid es que los tubos cribosos pueden permanecer funcionales por varios ciclos. Al final de la primera estacin vegetativa hay una fuerte deposicin de callosa sobre las placas cribosas. Esta callosa se remueve por la actividad de la glucano hidrolasas al comienzo de la prxima estacin y se restablece la actividad de los tubos cribosos. El floema en el tronco y brazos puede permanecer funcional por tres o cuatro aos, y hasta seis bandas alternativas de floema duro y blando puede producirse en un solo ciclo vegetativo. La reanudacin de la divisin del cambium da origen a nuevo floema hacia el exterior y nuevo xilema hacia el interior. Cada ao se produce un anillo simple de xilema; los vasos de la madera ms temprana con ms anchos que los de la madera tarda. Los vasos pueden permanecer funcionales hasta siete aos, pero la mayora son inactivados por tilosa cuando tienen dos o tres aos de edad. Un nuevo felgeno se forma cada ao de clulas del floema secundario. El felgeno se origina en una capa interna del floema blando del ciclo anterior. Este floema secundario es entonces aislado del tejido interno del tallo a travs de la produccin de felodermis y felema, y muere. Este tejido muerto es adicionado a la peridermis acumulada de los primeros aos, que a su debido tiempo se desprende en tiras o escamas de corteza muerta (ritidomis). La produccin de peridermis, junto con los efectos de la poda, da al tronco y brazos su caracterstica apariencia de tosco y nudoso. Las yemas de la vid Son los elementos generadores de cada nuevo crecimiento anual en la vida de la planta. Presenta numerosas yemas en distintas posiciones y con una gran complejidad. 4

Si tomamos un tallo herbceo denominado pmpano desde la punta hacia la base encontramos la yema terminal o pice vegetativo, en cada nudo dos tipos de yemas: la ms desarrollada es la latente y la ms pequea la pronta; finalmente en la base se encuentra un conjunto de yemas basales o casqueras de las cuales la ms destacada se denomina bourillon. La yema pronta es la que tiene la capacidad de brotar en la misma primavera que se form dando origen a los tallos secundarios denominados feminelas. Es una yema simple. Mientras que la yema latente es una yema compuesta, por ello se debe llamar yemario, habitualmente contiene una yema primaria y dos o ms yemas secundarias, tambin llamadas contrayemas o yemas de reemplazo. Habitualmente en la primavera brota la yema primaria solamente dando origen al pmpano. No obstante si ocurriera algn accidente como una helada que provoque la muerte de este tallo la vegetacin se contina por las yemas secundarias. Un porcentaje menor y variable de brotacin doble ocurre en ciertas variedades.

Las yemas basales raramente brotan salvo en podas muy severas y cortas, suelen quedar latentes y con el crecimiento radial anual se van encerrando por debajo de la ritidomis, que es los desprendimiento de la corteza que sufre cada ao los tallos permanentes de la planta. Normalmente tienen un pequeo crecimiento y se constituyen con el tiempo en yemas latentes de madera vieja que cuando brotan dan origen a los denominados chupones. La fertilidad de las yemas El elemento ms importante que se toma en cuenta en la poda de la vid es la seleccin de las yemas, ya que normalmente en la poda invernal de la oferta total de yemas de la planta durante el ciclo vegetativo solamente se deja entre el 8 al 15 %. Como el objetivo es la productividad se realiza una cuidada seleccin de las yemas a dejar.

La fertilidad de una yema es la cantidad de racimos que posee cada pmpano. En la morfognesis de los rganos de la vid entre 4 a 12 entrenudos de cada pmpano se encuentran preformados en la yema primaria, esta parte contiene a los racimos que darn la produccin del ao siguiente. Es decir que la planta no produce en los pmpanos nuevos racimos en el ao de su aparicin, salvo los que contienen las feminelas. Es decir que es posible determinar la cantidad de racimos que dar la planta en el ciclo siguiente durante el invierno si se realizan cortes en las yemas y se cuentan los racimos presentes en las mismas. Esta fertilidad se denomina potencial ya que la real es la que expresa la planta durante la primavera y verano en el ciclo siguiente. Las yemas ms frtiles son las primarias de las latentes, despus las yemas latentes de los chupones que han crecido con competencia, es decir aquellos que han sido vecinos de los sarmientos; despus se ubica el bourillon, las contrayemas, yemas prontas, casqueras, yemas latentes de chupones sin competencia y yemas latentes de madera vieja. Existe adems una variacin de la fertilidad de las yemas latentes alrededor del sarmiento. As las yemas ms frtiles son las ubicadas en la parte media, disminuyendo la fertilidad hacia la base y el pice. Los tallos de la vid Los tallos son los rganos que producen el crecimiento vegetativo y productivo anual de la vid. Cuando se encuentra herbceo se denomina pmpano y a partir del agostamiento sarmientos. Est compuesto de una continuidad de nudos y entrenudos, todos los rganos estn insertos en cada nudo: yemas, hojas, racimos y zarcillos. Los entrenudos de la base son muy cortos y se van alargando hacia la mitad, luego en la parte apical vuelven a acortarse. El tallo presenta caractersticas de colores, tamao y vellosidad que hace distintivo el carcter varietal. Tambin presentan estas caractersticas el porte, el vigor y las caractersticas de crecimiento. El proceso de pasaje de pmpano a sarmiento se caracteriza por el cambio de color del verde al castao, la prdida de humedad del 90 al 50 %, la detencin del crecimiento, la senescencia del pice vegetativo y la acumulacin de almidn. En cada nudo del tallo se insertan en forma continua las hojas y en forma axilar a stas, las yemas prontas y las yemas latentes. En cambio las inflorescencias se insertan en la parte opuesta a la hoja en forma discontinua, en la base del tallo luego de dos o ms nudos sin ningn rgano opositifolio se encuentran dos nudos continuos con racimos, luego un nudo sin nada y se repite la secuencia de 2 a 1. Sin embargo por lo general cada tallo presenta de uno a tres racimos, por lo tanto por tener el mismo origen ontognico cuando se ubica el ltimo racimo la secuencia contina con los zarcillos. Por otra parte cuando aparece el primer zarcillo ya no se encuentran ms racimos en la parte superior del tallo. Esta secuencia es comn a to6

das las vides europeas que pertenecen a la especie Vitis vinifera L.; en cambio en la vid americana Vitis labrusca los racimos y luego los zarcillos son continuos. Adems de la variacin en secuencia se hallan fijadas las posiciones, as las hojas se presentan en una disposicin de variacin de 180 entre dos continuas, igualmente los racimos y zarcillos.

El pmpano est formado por una combinacin de crecimiento fijo y crecimiento libre. El crecimiento fijo se refiere a la elongacin de entrenudos y la expansin de las hojas que estaban preformadas en la yema latente. El crecimiento libre se refie7

re a la elongacin de un brote por produccin continua de nuevos primordios de hojas por el meristema apical. El crecimiento fijo ocurre entre 4 a 12 nudos de la parte basal del sarmiento. El pice del brote es normalmente triangular en contorno y est compuesto del meristema apical, primordios de hojas y zarcillos y jvenes hojas no expandidas y zarcillos. Dependiendo del genotipo el pice puede ser pigmentado o presentar una cubierta de pelos rastreros. Existen tambin diferencias entre genotipos en la conformacin del pice, debido a diferencias en la tasa de hojas no desplegadas de las recientemente formadas. Estas caractersticas de color, indumento y forma son usadas como criterio de identificacin varietal. El entrenudo completamente elongado es elptico en seccin transversal. La epidermis tiene cera estomtica y epicuticular, y es fotosinttico. Bajo condiciones de alta temperatura y humedad, pequeas excrecencias globosas denominadas "perlas" aparecen sobre el tallo y tambin en los pecolos, hojas y zarcillos. La estructura y funcin de las perlas nos es conocida pero no deberan confundirse con huevos de insectos. Los nudos del sarmiento son de dimetro mayor que los entrenudos y la extensin de la protuberancia del nudo vara con el genotipo. Un rasgo distintivo del gnero Vitis es la presencia de una mdula dura, lignificada, o diafragma, en cada nudo, produciendo una mdula discontinua.

La maduracin del sarmiento (agostamiento) se produce con el cambio de color del verde al amarillo y luego al marrn. Este cambio de color ocurre progresivamente a lo largo del sarmiento durante el ciclo vegetativo, comenzando en la base. Los cambios anatmicos asociados con la maduracin de los sarmientos son como sigue. Un 8

cambium suberoso o felgeno se produce en la base del pmpano, 20 o ms entrenudos basales para el entrenudo que contiene la transicin corriente al cambium vascular y el tejido vascular diferenciado secundario. Se produce suber o felema hacia el exterior, y un felodermis hacia el interior. Juntos, felgeno, felema y felodermis se conocen como peridermis. La formacin del peridermis resulta en la separacin de la epidermis, corteza y floema primario del floema secundario y otros elementos vasculares del eje principal; estos tejidos separados pronto se amarronan y mueren. El proceso de maduracin de la madera est tambin asociado con el engrosamiento de las paredes celulares en los tejidos radiales y con la acumulacin de granos de almidn (amiloplastos), la principal reserva de carbohidratos de la vid, de todas las clulas vivas de la madera y corteza. Las hojas de la vid Son los rganos que realizan las principales actividades fisiolgicas de la planta de vid: la fotosntesis, transpiracin y respiracin. Morfolgicamente la hoja de vid es foliada, simple, lobulada y dentada. Presenta un pecolo relativamente largo que se inserta en el tallo a travs de un engrosamiento el pulvnulo, que cuando cae deja una cicatriz importante en el tallo. Adherido al pecolo se ubica el limbo que se caracteriza por presentar un lobulamiento variable, as existen variedades con hojas enteras, otras trilobadas, pentalobadas y hasta heptalobadas. Existen adems hojas polimrficas. La forma es una caracterstica importante se definen como formas principales la orbicular, cuneiforme, reniforme, truncada y cordiforme. La hoja presenta cinco nervaduras principales que definen cinco lbulos separados por cuatro senos laterales, adems alrededor de la insercin peciolar se ubica el seno peciolar. La forma y amplitud de cada seno y lbulo es un carcter ampelogrfico varietal. Otra caracterstica ampelogrfica es la denticin del borde de la hoja. Existe variabilidad en la densidad, forma y tamao de los dientes. Las formas principales son las rectas, convexas, cncavas y unciformes. La cara superior o adaxial presenta una coloracin verde intensa y se encuentra cubierta con ceras, al igual que una vellosidad variable aunque menor que en la cara inferior. Esta cara, a travs de los estomas, realiza el intercambio gaseoso de las funciones fisiolgicas de la planta. Adems est cubierta por una mayor densidad de pelos de diferentes caractersticas, as suelen haber pelos flexuosos blancuzcos que segn su densidad constituyen un indumento algodonoso, lanoso, telaraa o en la ausencia la hoja es glabra. Otro indumento es la presencia de pelos erectos e incoloros que dan a la hoja la contextura de afelpada, estos pelos suelen estar con mayor intensidad sobre las nervaduras, mientras que los pelos flexuosos sobre el limbo. El tamao, el ampollamiento y el ondulamiento completan otras caractersticas ampelogrficas secundarias de las hojas. Anatmicamente consisten de la lmina, el pecolo y un par de estpulas. Estas ltimas estructuras son efmeras. En la lmina los haces sufren repetidas ramificaciones para dar la caracterstica nerviacin palmada de la hoja de vid. Los mrgenes son dentados; cada diente termina en un hidtodo, una glndula de excrecin acuo9

sa. La epidermis superior est casi desprovista de estomas pero posee una capa bien diferenciada de cera epicuticular. Esta cera consiste de plaquetas de la denominada "cera blanda" y difiere en composicin qumica de la cera epicuticular del fruto, que contiene tanto ceras blandas como duras. El tejido en empalizada consiste de un capa simple de clulas elongadas en las que la relacin de longitud a dimetro es de alrededor de 4 : 1. El tejido en empalizada ocupa hasta el 50% del grosor de la hoja. El mesfilo esponjoso tiene 5 6 capas de clulas poligonales o irregulares y un sistema muy extenso de espacios areos. El mesfilo de ambos tipos est ampliamente provisto de cloroplastos. La epidermis inferior carece de cutcula pero tiene pelos de diversos tipos (algodonosos, espinosos, glandulares) segn el genotipo. Estos pelos se encuentran generalmente sobre las nervaduras, y el indumento de la cara inferior de la hoja se usa como carcter de identificacin varietal.

La hoja de la vid tiene dos zonas de abscisin, una en la unin de la lmina y el pecolo y la otra en el punto de insercin del pecolo en el tallo. En el proceso de cada de la hoja en otoo, estas zonas de abscisin son activadas por seales de la senescencia de la lmina. En algunos cultivares la zona de abscisin distal es la primera en ser activada, y la lmina cae antes que el pecolo. Los zarcillos de la vid Este rgano de aprensin es particularmente importante para el crecimiento y el soporte de la planta en el sistema de conduccin. Se inserta en cada nudo del tallo presenta un raquis principal que luego de una bractea se divide en dos ramas la interna de mayor longitud y la externa. Pueden presentar subsiguientes divisiones. En general es de color verde con tintes rojizos. Solamente en la especie Vitis rotundifolia el zarcillo es simple. 10

Por tener el mismo origen ontognico que las inflorescencias los zarcillos pueden contener una parte de bayas. Las inflorescencias y flores Las flores se agrupan en inflorescencias en racimo, se ubican en los nudos basales de los pmpanos y se encuentran preformados en las yemas latentes de los sarmientos. Aparecen poco despus de la brotacin en forma agrupada, luego se separan, se terminan de formar las flores y finalmente se produce el proceso de floracin, fecundacin y cuaje, momento que la flor pasa a ser una baya. Las inflorescencias varan en tamao, forma, grado de ramificacin y el largo de pednculo. Habitualmente se ramifican hasta conformar pequeos ramilletes de 3 a 4 flores. La mayora de las especies en el gnero Vitis son dioicas (flores masculinas y femeninas en diferentes plantas), pero casi todas las variedades comercialmente importantes de Vitis vinifera son hermafroditas: sus flores contienen tanto estambres funcionales como pistilos funcionales. Tiene cinco verticilos: el caliz, la corola conformada por cinco ptalos que forman la caliptra, el androceo por cinco estambres que poseen anteras biloculadas; completan los nectarios que se encuentran junto con el cliz y el gineceo que contiene al ovario y los vulos. La apariencia del cliz como un anillo continuo de tejido sobre el borde del primordio de flor marca el comienzo de la formacin de las partes florales. Los ptalos y estambres nacen como cinco papillas no bien termina la formacin de los spalos. Los ptalos, que desarrollan simultneamente con el cliz, en principio son lobulados y posteriormente toman su forma final. Clulas especiales se forman en los mrgenes de los ptalos, que se mezclan con clulas similares sobre los mrgenes de los ptalos adyacentes para formar un caliptra o capuchn. La anthesis o cada de la caliptra en la vid normalmente ocurre en la maana, y es desencadenado por cambios en la turgencia de las clulas. Debido a la temperatura los ptalos comienzan a separarse a partir de su base; luego se separan a lo largo de los mrgenes y se curvan hacia arriba para liberar los estambres. El ovario de la vid es spero; tiene dos lculos, cada uno contiene dos vulos con placentacin axilar. El estilo es corto y el estigma es de tipo hmedo. Los tejidos del estilo y el estigma son ricos en cristales de oxalato de calcio. La superficie estigmtica es cubierta con papilas filamentosas; cada papila comprende alrededor de 20 clulas. El estigma maduro receptivo tiene una apariencia brillante, hmeda en el da de la antesis. La pared del ovario maduro o pericarpio consiste de tres tejidos: (i) una epidermis exterior; (ii) un mesocarpio contiene clulas parenquimticas internas y externas separadas por una red de bandas vasculares que anastomosan (el raquis principal de estas bandas son de haces carpelares ventral y dorsal); y (iii) un endocarpio compuesto de clulas con cristales y clulas epidrmicas internas. 11

En la base del ovario est el disco, un espiral de nectarios que pueden o no ser funcionales.

El vulo de Vitis es antropo, que es, invertido con la micropila apuntando al pedicelo y con el funculo unido al tegumento externo formando un raphe. Hay dos tegumentos, interno y externo, un bien desarrollado nucelo.

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Un cordn vascular atraviesa el funculo y termina en la chalaza. El tegumento externo est unido sobre un lado del raphe en la mayor parte de su longitud pero est libre en el final de la micrpila. La capa externa del tegumento externo es rico en cuerpos tnicos. El tegumento interno, que se compone de dos o tres capas, a veces se extiende tras el tegumento externo para formar una estructura tipo collar o endostome alrededor de la micrpila. El nucelo, el tejido que circunda el saco embrionario, es extenso en las Vitceas, pero embriones nucelares in vivo no se han establecidos. El tejido nucelar de vides vinferas posee un alto grado de competencia regenerativa in vitro. Otra caracterstica del nucelo es la hypostasia bien desarrollada, un tejido de paredes engrosadas cercana a la chalaza. El Androceo presenta cinco estambres, cada uno consiste de una antera bilobulada inserta sobre un filamento delgado. En cada lbulo de la antera hay dos sacos polnicos o microesporangio.

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