TEMA 3 DE BIOLOGIA TRANSFORMAO E UTILIZAO DE ENERGIA PELOS SERES VIVOS UTILIZAO DE MATERIAIS QUE CHEGAM S CLULAS A Fotossntese assegura

a um fluxo energtico que tm incio no Sol e continua atravs dos seres vivos. Os compostos orgnicos gerados, durante a fotossntese, resultam da transformao da energia luminosa em energia qumica, sendo por isso considerados depsitos energticos. Todas as clulas necessitam de energia para realizar as suas atividades. Para que serve a matria que chega s clulas? Em todos os seres vivos, dos unicelulares aos multicelulares, as manifestaes de vida resultam de numerosas reaes qumicas que, a nvel celular, apenas se efetuam com uma disponibilidade constante de matria e energia. Os compostos orgnicos energticos veiculados pelos alimentos atravs das cadeias alimentares vo sendo degradados de modo a ocorrer a libertao de energia de que os seres necessitam. Uma parte dessa energia perde-se sob a forma de calor e a outra parte armazenada sob a forma de uma molcula de ATP(Adenosina Trifosfato). Este ATP constitui a fonte imediata de energia, essencial para as atividades celulares. Pensar, brincar ... todas as atividades vitais envolvem transferncias de energias. REACES QUIMICAS NAS CULAS. A matria chega s clulas e vai permitir a ocorrncia de numerosas reaes qumica, acompanhadas por transferncias de energia, constituindo o metabolismo celular. A matria-prima para as reaes metablicas so os nutrientes, provenientes da absoro intestinal, que so utilizados, quer na elaborao de novos componentes orgnicos, quer como combustvel para a produo de energia biolgica . Nas reaes metablicas distinguem-se as substncias necessrias ao seu incio, os reagentes, e as substncias resultantes, os produtos. Dentro do metabolismo podem-se considerar dois grandes grupos de reaes: anablicas e catablicas. O metabolismo celular - o conjunto de todas as reaes qumicas que ocorrem nas clulas e que so essenciais vida. Essas reaes envolvem libertao ou consumo de energia. Assim, podem ser de dois tipos (anablicas e catablicas). O Metabolismo inclui:

Anabolismo (A) reaces endoenergticas (implica gasto de energiaconsumo de ATP) a sntese de molculas complexas a partir de molculas mais simples. Nestas reaes os produtos da reao obtidos so energeticamente mais ricos. Exemplo: sntese de protenas a partir de aminocidos. Fotossntese e a sntese de matria orgnica

Catabolismo (B) reaces exoenergticas (implica libertao de energia) em que se efetua a degradao de molculas complexas em molculas mais simples. Neste tipo de reaes, os produtos de reao so mais pobres em energia do que os substratos que os originam. Exemplo: - Degradao da molcula de glicose em gua e dixido de carbono durante o processo de respirao celular. Degradao de matria orgnica A energia libertada nesta reao tem de ser de forma gradual (se fosse repentinamente provocaria um aumento de temperatura que seria incompatvel com a vida) e armazenada sob a forma da molculas de Adenosina Trifosfato, ou seja ATP. Isto porque no pode haver energia livre nas clulas. O ATP pois o transportador energtico das clulas. Para que as clulas cresam, se reproduzam e funcionem, a formao de molculas de ATP tem de ser assegurada. Reaces qumicas biologicamente importantes:
- Reaces de Hidrlise/ desfosforilao de ATP Separao de um fosfato do trifosfato do ATP, o que leva libertao de energia. Hidrlise pois s se forma a partir de uma molcula de gua. ATP + H2O ADP + Pi + energia - Reaces de Fosforilao do ATP Quando o composto sintetizado passa a ser constitudo por um s grupo de fosfato.

ADP + Pi + energia ATP + H2O

- Reaces de carboxilao Estas so reaes onde ocorre a captao de CO2 por um composto. - Reaces de descarboxilao Estas so reaes de degradao em que h formao de CO2, removido de compostos orgnicos. - Reaces de oxidao - reduo Reaes de oxidao - reduo so reaes em que h transferncia de electres entre uma substncia que os cede, redutor, e a outra que os recebe - oxidante. Diz-se que, ao ceder electres, o redutor fica oxidado e o que capta os electres fica reduzido. - Reaes de desidrogenao As reaes de desidrogenao so reaes que envolvem transferncia de tomos de hidrognio de uma substncia para outra. Estas reaes podem ser consideradas um caso particular de reaes de oxirreduo. As reaes de transporte de electres, em que se envolvem os chamados transportadores de electres, como por exemplo NAD, FAD e NADP+, so reaes de desidrogenao.

NADP+ + 2 e- + 2H+ NADPH + H+

REAES CATABLICAS (catabolismo - transformao de molculas complexas em mais simples) 2

No mundo biolgico existem processos de catabolismo que ocorrem na presena de oxignio (aerobiose) ou na ausncia de oxignio (anaerobiose). Este processo foram estudados por muitos investigadores no passado.
Exemplo: Experincia de Louis Pasteur Uma experincia realizada por Pasteur no sculo XIX, permitiu-lhe verificar que as leveduras tanto podem obter energia na presena como na ausncia de oxignio. As leveduras so fungos unicelulares que se multiplicam rapidamente em condies favorveis. A degradao da glicose permite-lhes obter energia, que utilizada para as diversas atividades das leveduras, incluindo a sua multiplicao. Contudo, alguma dessa energia dissipa-se, sob a forma de calor, conduzindo a uma elevao da temperatura.Constata-se que, partindo da mesma quantidade de glicose, se liberta mais energia na presena de oxignio (condies aerbias) do que quando se desenvolvem na ausncia deste gs (condies anaerbias).O facto de as leveduras obterem maior quantidade de energia em condies aerbias permite-lhes uma multiplicao mais intensa nestas condies. Esta diferena deve-se forma como as leveduras degradam a glicose na presena e na ausncia de O2.

As leveduras so fungos unicelulares capazes de mobilizar energia da glicose em meio anaerbio ou em meio aerbio, utilizando vias catablicas diferentes. Estas vias catablicas so capazes de transferir energia contida nos compostos orgnicos para molculas de ATP. Nestas vias intervm compostos como NAD que transportam protes (H+) e electres (e-) do hidrognio desde substrato at ao aceptor final.
REAES CATABLICAS/ TIPOS DE ACEPTORES Respirao Aerbia aceptor Respirao Anaerbia Fermentao aceptores finais final dos electres o Oxignio aceptores finais dos electres dos electres so molculas so outras molculas orgnicas (cido Pirvico) inorgnicas (NO; SO2;CO2)

As principais vias catablicas que permitem s clulas transferir a energia qumica da degradao dos compostos orgnicos para as molculas de ATP so duas: a fermentao e a respirao aerbia. Em condies de anaerobiose a degradao da glicose incompleta, formando-se lcool etlico e dixido de carbono ou cido lctico (que ainda contm bastante energia qumica potencial, no sendo aproveitada pelas leveduras). Este processo catablico designa-se fermentao. Em condies de aerobiose a degradao da glicose completa, formando-se compostos simples, gua e dixido de carbono. Este processo catablico designa-se respirao aerbia.

Esquema Degradao da Glicose

Os seres vivos mais primitivos, como algumas bactrias, utilizam a fermentao como nico processo de obteno de energia, sendo por isso designadas anaerbios obrigatrios. Outros seres vivos, como as leveduras, as salmonelas ou as clulas musculares de diversos animais (incluindo o Homem) tm a capacidade de retirar maior quantidade de energia a partir dos compostos orgnicos, utilizando o oxignio neste processo catablico. Contudo, na ausncia deste gs, estes seres podem usar a fermentao como via energtica alternativa, sendo por isso designados anaerbios facultativos. Existem etapas comuns fermentao e respirao aerbia e outras que so diferentes. GLICLISE: ETAPA COMUM FERMENTAO E RESPIRAO AERBIA Uma Etapa comum aos dois processos consiste na degradao da Glicose. Esta fase ocorre no Hialoplasma da clula pois nele que se localizam as enzimas que catalisam as diversas reaes. A molcula de glicose quimicamente inerte. Assim, para que a sua degradao se inicie, necessrio que esta seja ativada atravs da energia fornecida pelo ATP. Segue-se um conjunto de reaes que levam degradao da glicose at cido pirvico, com formao de ATP e NADH. A gliclise compreende: Uma fase de ativao durante a qual fornecida energia glicose para que esta se torne quimicamente ativa e d incio ao processo de degradao. Assim: - A glicose fosforilada gastando-se 2 ATP, formando-se frutose-difosfato; - A frutose-difosfato se desdobra em duas molculas de aldedo fosfoglicrico (PGAL).

Segue-se uma fase de rendimento durante a qual, a oxidao dos compostos orgnicos permite libertar energia que utilizada para formar ATP. Assim: - O PGAL (aldedo fosfoglicrico) oxidado, perdendo 2 hidrognios (2e- + 2H+), os quais so utilizados para reduzir a molcula de NAD+, formando-se NADH + H+; - Formam-se 4 molculas de ATP; - Aps estas reaes, formase cido pirvico (ou piruvato), uma molcula que contm, ainda, uma elevada quantidade de energia qumica.
Assim, a molcula de 6 carbonos divide-se em 2 molculas de 3 carbonos, s quais incorporado um fosfato inorgnico. Seguidamente dois tomos de hidrognio so removidos e vo imediatamente reduzir a molcula de NAD+, formando NADH. A separao dos grupos fosfato ocorre com libertao de energia, esta ser ento absorvida pela reao ADP+Radical Fosfato formando 4 molculas de ATP

No final da gliclise, restam: - 2 molculas de NADH; - 2 molculas de cido pirvico; - 2 molculas de ATP (formam-se 4, mas 2 so gastas na ativao da glicose). O rendimento energtico da gliclise muito pequeno comparado com a energia total da glicose. Duas molculas de ATP correspondem apenas a cerca de 14 kcal/mole, enquanto que se a glicose em laboratrio for completamente oxidada formando H2O e CO2, liberta, sob a forma de calor, 686 kcal/mole. Assim, as molculas de ATP formadas diretamente na gliclise representam apenas cerca de 2% da energia total da glicose. So as duas molculas de NADH, e especialmente as duas molculas de cido pirvico, que contm a maior parte da energia qumica inicialmente proveniente na glicose. O aproveitamento da energia contida no cido pirvico depende da organizao estrutural das clulas e da existncia ou no de oxignio no meio. A reduo do cido pirvico (piruvato), em condies de anaerobiose , faz-se pela ao do NADH, formado durante a gliclise, e pode conduzir formao de diferentes produtos. Assim, existem vrios tipos de fermentao, cujas designaes indicam o produto final: fermentao alcolica (lcool etlico), fermentao lctica (cido lctico), fermentao actica (cido actico) e fermentao butrica (cido butrico).

Dada a sua relevncia econmica e frequncia de ocorrncia, destacaremos a fermentao alcolica e a fermentao lctica.

FERMENTAO A fermentao um processo simples e mais primitivo de obteno de energia . Muitos organismos (bactrias e leveduras), particularmente microrganismos que vivem em meios onde o oxignio est quase ou completamente ausente, obtm energia por processos anaerbios, sendo a fermentao uma via catablica que ocorre nestas condies. Assim, fermentao um dos processos catablicos que ocorre na ausncia de oxignio. A fermentao ocorre no hialoplasma das clulas e compreende duas etapas: Gliclise, conjunto de reaes que degradam a glicose at piruvato. Para iniciar a via catablica necessrio ativar a molcula de glicose gastando para tal ATP. Reduo do piruvato (cido pirvico), conjunto de reaes de reduo a cido pirvico pelas molculas de NANH produzidas na gliclise podem ter origem diferentes produtos, existindo assim diferentes tipos de fermentao. Consideraremos apenas a fermentao alcolica, que pode ocorrer nas leveduras, e a fermentao lctica, efectuada, por exemplo, por bacilos lcticos. Qualquer uma destas fermentaes tem um balano energtico de 2 ATP (produz 4 ATP mas gasta 2ATP)

- Na fermentao alcolica (realizada por leveduras), no fim da gliclise h a formao de 2 molculas de cido pirvico, devido a processos de descarboxilao desse cido pirvico, obtm-se uma molcula de CO2 e dando origem a duas molculas com 2 carbono cada. Os 2 NADH 6

formados na Gliclise transferem um tomo de hidrognio para cada uma das duas molculas de carbono. O NADH fica assim oxidado a NAD+ e formam-se 2 molculas de Etanol. Grande parte da energia da glicose permanece no etanol, um composto orgnico altamente energtico. Produtos metablicos finais, dixido de carbono e etanol, uma molcula de lcool. A fermentao alcolica realizada por diversas clulas, sendo aplicada na industria de produo do lcool. As leveduras do gnero Saccaromyces so utilizadas na produo de vinho, de cerveja e de po. No caso do vinho e da cerveja, interessa, sobretudo, o lcool resultante da fermentao. No caso da indstria de panificao, o dixido de carbono que interessa. As bolhas deste gs contribuem para levedar a massa, tornando o po leve e macio. - Na fermentao lctica (realizada por bactrias lcticas), o cido pirvico reduzido, obtendo-se cido lctico: as duas molculas de cido pirvico resultantes da gliclise, ganham um tomo de hidrognio cedidos pelos 2 NADH formados na gliclise e formam-se 2 molculas de NAD+. O cido pirvico reduzido pelo NADH d origem a cido lctico. Originase, assim, cido lctico composto com 3 C, tendo sido reciclado o NAD+, livre, ento, para outras reaces de oxirreduo. O rendimento energtico na fermentao lctica tambm de 2 ATP sintetizados durante a gliclise. Tal como o etanol, o cido lctico uma molcula rica em energia. A fermentao lctica efectuada por diversos organismos, alguns dos quais so utilizados na indstria alimentar, nomeadamente, no sector dos lacticnios. O cido lctico altera o PH do meio, sendo por isso responsvel pela coagulao das protenas processo fundamental para o fabrico de derivados do leite, como o iogurte. Em caso de exerccio fsico intenso, as clulas musculares humanas, por no receberem oxignio em quantidade suficiente, podem realizar fermentao lctica, alm da respirao aerbia. Desta forma, conseguem sintetizar uma quantidade suplementar de molculas de ATP. A acumulao de cido lctico nos msculos responsvel pelas dores musculares que surgem durante estes perodos de intenso exerccio. O cido lctico, assim formado, rapidamente metabolizado no fgado, sob pena de se tornar altamente txico para o nosso organismo.
ETAPA PRINCIPAIS REAES PRODUTOS FORMADOS POR MOLCULA DE GLICOSE DEGRADADA 2 cido Pirvico 2NADH+2H 4ATP-2ATP=2ATP Variam em funo do tipo de fermentao: Alcool Etlico+ CO2; cido lctico; cido butrico.

Gliclise

Reduo do cido Pirvico

Degradao da glicose (6C) at cido pirvico (3C). (fase de ativao) Fosforilao da glicose com gasto de 2 ATP (fase de rendimento) cido Pirvico reduzido pelo NADH. O NAD+ necessrio para a gliclise regenerado

RESPIRAO AERBIA Neste processo, os compostos orgnicos so degradados at compostos inorgnicos muito simples, dixido de carbono e gua, na presena de oxignio. O rendimento energtico elevado. A equao geral da respirao a seguinte:

Glicose + Oxignio

Dixido de Carbono+gua+energia (ATP+Calor)

A respirao aerbia uma via catablica realizada por seres aerbios e ocorre quando existe oxignio no meio. Compreende quatro etapas: - Gliclise, comum fermentao (esta etapa ocorre no hialoplasma); 7

Formao de acetil coenzima A (Acetil-Coa); Ciclo de Krebs Cadeia Respiratria (tambm designada Cadeia transportadora de electres e fosforilao oxidativa) As 3 ltimas etapas da Respirao ocorrem num organito chamado Mitocndria (organismo presente nas clulas eucariticas) medida que as clulas evoluram, as suas necessidades energticas foram aumentando. Nas clulas eucariticas surgiram organelos especializados mitocndrias capazes de realizar a oxidao completa do cido pirvico obtido na gliclise, originando compostos muito simples (gua e dixido de carbono). Este processo s ocorre na presena de oxignio, sendo, por isso, designado por respirao aerbia.

Tal como o ncleo, as mitocndrias so estruturas que se encontram separadas do citoplasma por uma dupla membrana. So estruturas essencialmente membranares, estando delimitadas por duas membranas: a membrana externa e a membrana interna, com um espao intermembranar. A membrana externa lisa e permevel maior parte das molculas orgnicas, enquanto a interna pregueada e constitui uma barreira impermevel maioria dos solutos. A estrutura interna destes organitos encontra-se organizada de acordo com a sua funo. Assim, no interior da mitocndria organito responsvel pela respirao celular existe um gel viscoso, a matriz, onde se encontram molculas de ATP, ADP, DNA, RNA, partculas ribossmicas e numerosas enzimas que catalisam as reaes do ciclo de Krebs. A membrana interna apresenta numerosas invaginaes designadas por cristas, na superfcie das quais foram encontradas molculas de ATPases, que catalisam a sntese de ATP. Um grande nmero de seres vivos capaz de aproveitar, com certa eficcia, a energia do cido pirvico. Este composto, em presena do oxignio livre, entra numa sequncia de reaes enzimticas que permitem a sua completa oxidao, originando-se compostos muito simples, CO2 e H2O. Note-se que a fermentao s permite obter cerca de 5% da energia que pode ser retirada, por oxidao completa, de uma molcula de glicose. As clulas dos tecidos animais e vegetais consomem oxignio e libertam dixido de carbono. Esta troca de gases resulta do processo catablico que conduz oxidao dos compostos orgnicos, com vista obteno de energia. A Fig. Abaixo aborda as quatro etapas na respirao aerbia (Gliclise, Formao de Acetil-CoA, Ciclo de Krebs, e Cadeia transportadora de electres e fosforilao 8

oxidativa.

1. A gliclise uma etapa comum fermentao e respirao aerbia. Esta primeira etapa da respirao ocorre no hialoplasma e conduz formao de 4 molculas de ATP, 2 molculas de NADH + H+ e 2 molculas de cido pirvico. 2. Formao de acetil-coenzima A (acetil-CoA): cada molcula de cido pirvico ainda possui uma quantidade muito significativa de energia. Na presena do oxignio, cada molcula de cido pirvico entra na mitocndria e, ao nvel da matriz, convertida em acetil-CoA. Neste processo ocorrem os seguintes fenmenos: O CO2 removido da molcula de cido pirvico, isto , ocorre uma descarboxilao, formando-se uma molcula com somente dois tomos de carbono; cada uma destas molcuas de dois carbonos sofre uma oxidao formando-se NADH; no final forma-se a molcula de acetil-CoA. 3. O ciclo de Krebs ou ciclo do cido ctrico um conjunto de reaes metablicas que conduz oxidao completa da glicose. Este conjunto de reaes ocorre na matriz da mitocndria e mediado por um conjunto de enzimas. O ciclo de Krebs inicia-se com a combinao do grupo acetil (2 C) da acetil-coenzima A com o cido oxaloactico (4 C), formando-se cido ctrico (6 C). Segue-se um conjunto de reaes, podendo destacar-se (para cada molcula de acetil-coenzima A que entra no ciclo): -Quatro reaces de oxidao( molcula perde electres) - reduo (molcula ganha electres). So removidos 8 hidrognios: 6 vo reduzir 3 molculas de NAD +, formandose 3 molculas de NADH; e 2 so utilizados para reduzir outro transportador de hidrognios o FAD (Dinucletido de Adenina Flavina) originando FADH2; - Duas descarboxilaes, que conduzem libertao de 2 molculas de CO2. Note-se que estes 2 carbonos removidos foram introduzidos no ciclo pelo grupo acetil da acetil-CoA; - Uma fosforilao, que conduz formao de 1 molcula de ATP. Cada molcula de glicose conduz formao 9

de 2 molculas de cido pirvico, as quais originam 2 molculas de acetil-CoA, que iniciam dois ciclos de Krebs. Assim, por cada molcula de glicose degradada, forma-se no ciclo de Krebs: - 6 NADH + 6 H+ - 2 FADH2 - 2 ATP - 4 CO2

4. Cadeia respiratria ou cadeia transportadora de electres: Ocorre nas cristas mitocondriais, e por meio desta que h transferncia dos hidrognios transportados pelo NAD e pelo FAD para o oxignio, formando gua. O oxignio o aceptor final de hidrognios e participa diretamente apenas da ltima etapa da cadeia respiratria. Apesar disso, um reagente fundamental para que a respirao ocorra, pois todas as demais reaes da fase aerbia cessam na sua ausncia. Sem oxignio, alguns organismos e mesmo clulas do tecido esqueltico muscular humano continuam a realizar gliclise, desviando o metabolismo para a fermentao. Portanto a gliclise no depende do O2 para ocorrer, mas o ciclo de Krebs e a cadeia respiratria dependem. As molculas de NADH e FADH2, formadas durante as etapas anteriores da respirao, transportam electres que vo, agora, percorrer uma srie de protenas, at serem captadas por um aceptor final o oxignio. Estas protenas aceptoras de electres constituem a cadeia transportadora de electres ou cadeia respiratria e encontram-se ordenadas na membrana interna das mitocndrias, de acordo com a sua afinidade para os electres. Os electres transportados pelo NADH e pelo FADH2 so cedidos aos aceptores, iniciando um fluxo, ao longo do qual estas molculas vo sendo sucessivamente reduzidas e oxidadas. Durante esta fase h transferncia de hidrognios ao longo da cadeia respiratria, h liberao de eletres excitados, que vo sendo captados por transportadores intermedirios, dentre eles os citocromos. medida que os electres passam de transportador em transportador, liberta-se energia. Este fluxo condicionado pela disposio das molculas transportadoras de electres. Cada transportador tem maior afinidade para os electres do que o transportador anterior, garantindo-se desta forma um fluxo unidirecional at ao aceptor final o oxignio. O oxignio, depois de receber os electres, capta os protes (H+) presentes na matriz da mitocndria, formando-se gua (H2O). semelhana do que acontece nos cloroplastos, a membrana interna das mitocndrias possui enzimas ATP sintetazes que utilizam a energia do fluxo de H+, que as atravessam (a favor do gradiente de concentrao) para fosforilar o ADP, formando ATP. Este processo de produo de ATP est associado a fenmenos de oxidao-reduo, pelo que , normalmente, designado por fosforilao oxidativa. Assim, por cada molcula de NADH, que transfere os seus electres para a cadeia respiratria, formam-se trs molculas de ATP, enquanto que por cada molcula de FADH2 que doa os seus electres, se geram somente, duas molculas de ATP. 10

Na cadeia respiratria, cada molcula de NADH libera Energia para formar 3 molculas de ATP, e cada molcula de FADH2 libera Energia para formar apenas 2 molculas de ATP. P: Na cadeia respiratria, o fluxo de electres d-se num sentido. Por que razo os electres transportados para um aceptor nunca voltam ao aceptor anterior? R: unidireccional RENDIMENTO ENERGTICO DA FERMENTAO E DA RESPIRAO O ATP produzido no hialoplasma de todas as clulas durante o processo Glicoltico, comum fermentao e respirao aerbia. tambm produzido ao nvel das mitocndrias, por via aerbia, em reaes do ciclo de Krebs, na matriz, e ainda devido ao transporte de electres ao nvel das cadeias respiratrias, situadas na membrana interna. Os produtos finais da respirao, CO2 e H2O, so molculas simples com pouca energia potencial, ao contrrio do etanol, produto final da fermentao alcolica, que um composto de elevada energia potencial. Por cada molcula de Glicose so produzidas vrias molculas de ATP. Algumas molculas de ATP so produzidas durante a Gliclise e o Ciclo de Krebs, mas a maior parte formada por oxidao fosforilativa. Diferentes clulas produzem diferentes quantidades de ATP, porque as clulas tm diferentes nveis de atividade. A maioria das clulas o rendimento energtico em termos de molculas de ATP de 36ATP por molcula de Glicose, mas em clulas de maior atividade como as clulas do fgado e do corao o rendimento de38 ATP por molcula de Glicose. Durante a fermentao sintetizam-se quatro molculas de ATP na fase glicoltica, mas, como so utilizadas duas molculas de ATP na ativao da glicose, o rendimento de 2 molculas de ATP. Na respirao aerbia, para alm das duas molculas de ATP, como rendimento da gliclise, sintetizam-se mais 36 ou 34 molculas, devido aos processos que ocorrem aps a formao do cido pirvico. No total produzem-se molculas de ATP.

Sabendo que na sntese de uma molcula de ATP se transferem cerca de 7 kcal, as clulas, na fermentao, aproveitam cerca de 14 kcal da energia potencial da glicose, sendo o rendimento energtico de cerca de 2%. Da energia restante, uma parte fica retida nos produtos finais e outra libertada sob a forma de calor. Na respirao aerbia a eficcia do processo muito superior. Assim, 38 ATP 7 kcal = 266 kcal. O rendimento energtico de cerca de 40%. Os clculos anteriores suscitam alguma controvrsia. Essa controvrsia relaciona-se com 11

o NADH formado na gliclise. Esse NADH, originado fora da mitocndria, incapaz de transpor a membrana mitocondrial, transferindo os seus electres atravs da membrana. O processo de transferncia dos electres pode variar, o que vai afectar a quantidade de molculas de ATP que se formam na cadeia transportadora. Assim, podero constituir-se dois ou trs ATP. Se se formarem apenas dois ATP, o saldo final, dado que se trata de duas molculas de NADH nessas condies, ser de 36 ATP e no 38 ATP. ATP ( considerado o transportador universal de energia, a nvel celular) utilizado em processos: Trabalho mecnico Biossntese Calor Transporte Ativo Movimentos Celulares

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