Tema 5.1.

NUTRICIN MINERAL

COMPOSICIN MINERAL DE LAS PLANTAS Alrededor del 90% del PS de las plantas est constituido por C,H y O que obtienen del aire y el agua. El 10% restante corresponde a la fraccin mineral, compuesta por elementos minerales tomados del suelo por las races. Composicin de la fraccin mineral no constante. Depende del tipo de planta, edad y condiciones de desarrollo y disponibilidad de los elementos minerales en el medio. Sin embargo presentan una clara similitud tanto cualitativa como cuantitativa. Acumulan un nmero limitado de elementos minerales. Contenido en nitrgeno y fsforo ms elevado que el de cobre y molibdeno. Potasio y calcio son los cationes ms abundantes A diferencia de animales, acumulan potasio; mientras que la concentracin de sodio es inferior a la del medio Hay diferencias entre las plantas en la capacidad de absorcin y/o acumulacin de uno o mas elementos minerales. Diferencias relacionadas con la taxonoma. Leguminosas mayor contenido en calcio que gramneas. Gramneas son ricas en silicio Plantas acumuladoras. Plantas de un gnero o especie, acumulan un elemento mineral a concentracin mas elevada que el resto. Astragalus acumula selenio (1,5% PS). Aluminio en Camellia. Similitudes y diferencias son reflejo de la marcada selectividad de los mecanismos de acumulacin de nutrientes. Selectividad, sin embargo no absoluta, e incorporan tanto Elementos esenciales, necesarios para el desarrollo. Cantidades, aunque pequeas de todos los presentes en el medio. ELEMENTOS MINERALES ESENCIALES. MACRO Y MICRONUTRIENTES La presencia de un elemento mineral en la planta no indica que sea esencial para su desarrollo. Su esencialidad se ha demostrado utilizando soluciones nutritivas y determinando el efecto que su omisin tiene en el desarrollo y metabolismo. Trmino elemento mineral esencial propuesto por Arnon y Stout. Necesarios para el desarrollo y reproduccin de las plantas. Una planta solo puede completar su ciclo vital si se le suministran cantidades suficientes de todos y cada uno de los elementos minerales que le son esenciales. Adems: Exigencia tiene que ser especfica, no pudiendo ser reemplazada por otro. Debe tener una influencia directa en el metabolismo de la planta. Para todas las plantas vasculares se ha demostrado la esencialidad de 14 elementos minerales. Basndose en su concentracin media en los tejidos se clasifican en: Macronutrientes. N, P, K, Ca, Mg y S. Concentracin superior al 0,1 %. Micronutrientes. Fe, Mn, Cu, Mo, B, Zn, Cl y Ni. Presentes a concentraciones inferiores a 100 ppm o an menores. No tiene ninguna implicacin cualitativa. Todos son igualmente esenciales. La ausencia o nivel subptimo de un elemento mineral esencial da lugar a una deficiencia mineral en la planta. Las

deficiencias producen alteraciones metablicas que se traducen en una reduccin del crecimiento y en cambios morfolgicos (sntomas de carencia). El conocimiento del papel que desempea cada elemento es importante para comprender mejor los efectos de su carencia y los sntomas que producen. FUNCIONES DE LOS ELEMENTOS MINERALES ESENCIALES La esencialidad de los elementos minerales esenciales radica fundamentalmente en su participacin en los procesos metablicos. Las funciones de los elementos minerales se pueden agrupar en tres grandes clases. Funcin estructural, como constituyentes de estructuras orgnicas Activadores o reguladores de la actividad enzimtica - Participando como coenzima o grupo prostetico de la protena enzimtica. - En la formacin del complejo enzima-sustrato. - Regulando la actividad modificando la conformacin de la protena. Participan en la osmorregulacin y/o mantenimiento del equilibrio electroqumico. Aquellos elementos que se acumulan en forma inica libre. ELEMENTOS BENEFICIOSOS O MEJORADORES Se incluyen en este grupo elementos minerales que: Son esenciales solo para un nmero reducido de especies - Sodio es un micronutriente para algunas plantas halofitas como Atriplex vesicaria y Amaranthus tricolor y para algunas plantas C-4 y CAM. - Silicio, esencial para Equisetum arvense Estimulan el crecimiento en determinadas condiciones ecolgicas - Aumentan la tolerancia al exceso de absorcin de algn elemento mineral. Silicio reduce los sntomas de toxicidad de un exceso de manganeso o hierro (suelos cidos). Pequeas cantidades de aluminio soluble reducen la toxicidad por exceso de cobre, manganeso o fsforo. - Sustituyen parcialmente la falta de algn elemento mineral esencial. Sodio en condiciones de deficiencia de potasio, sustituye su funcin en el mantenimiento del potencial osmtico pero no otras funciones. Su efecto mejorador del crecimiento depende de la especie. No todas las especies responden de igual forma.

RELACIONES CUANTITATIVAS ENTRE NUTRICIN MINERAL Y CRECIMIENTO El crecimiento de las plantas depende, entre otros factores, del suministro de elementos minerales. Cuando el suministro de uno (o ms) de los elementos esenciales es insuficiente se produce una reduccin en el crecimiento. Frecuente en condiciones naturales y que determina la prctica agrcola de la fertilizacin. CURVA DE RESPUESTA La relacin entre la disponibilidad de un elemento mineral esencial y el crecimiento se expresa en una curva similar en su forma general para todos los elementos minerales, en la que se distinguen tres regiones. Zona de deficiencia. Baja concentracin, un aumento provoca un aumento en el crecimiento. 2

 Zona de suficiencia. Al aumentar la concentracin se alcanza un punto por encima del cual no aumenta el crecimiento. Concentracin ptima. Zona de toxicidad. Si se continua aumentando la concentracin se alcanza un punto de inversin en el que el crecimiento disminuye (umbral de toxicidad). Debido a un efecto adverso directo del elemento mineral, o a la interferencia con la absorcin de otros. Diferencias entre los elementos en la concentracin a que se alcanzan los niveles de suficiencia y toxicidad. Los elementos no esenciales no presentan la zona creciente inicial. A concentraciones elevadas se produce una reduccin en el crecimiento. Para algunos elementos esta reduccin ocurre a concentraciones muy bajas y se les suele denominar elementos txicos. Solo correcto en trminos cuantitativos, ya que todos los elementos pueden llegar a ser txicos Los elementos mejoradotes presentan una zona creciente a bajas concentraciones, pero la curva no pasa por el origen. FACTORES QUE AFECTAN LA RESPUESTA. LEY DEL MNIMO DE LIEBIG Curva de respuesta a un elemento mineral afectada por las condiciones de desarrollo de las plantas y por la disponibilidad del resto de elementos minerales. Ley del mnimo de Liebig; el crecimiento puede aumentarse mediante la aplicacin del elemento mineral mas dbilmente representado. Una formulacin tan estricta no es correcta salvo en condiciones muy extremas. Por el contrario experimentalmente se comprueba que la aplicacin de cualquier elemento que est por debajo del ptimo provoca una respuesta positiva, si bien la magnitud de la respuesta es mayor cuando el resto de elementos en su ptimo.

DIAGNOSTICO DEL ESTADO NUTRICIONAL. ANALISIS DE TEJIDOS Cambios en el desarrollo provocados por la variacin en el suministro de un elemento mineral estn relacionados con diferencias en la absorcin por la planta, parmetro que aumenta con la concentracin en el medio. Los cambios en absorcin y crecimiento afectan la concentracin en los tejidos. Relacin entre el contenido y el crecimiento es la base del anlisis de tejidos. Las curvas de respuesta son caractersticas para cada especie o an variedad. El estado nutricional de una planta puede estimarse a partir de los valores analticos de sus tejidos, conociendo los valores para la concentracin crtica (mnima concentracin de un nutriente en los tejidos que permite el mximo crecimiento) y el umbral de toxicidad. Estas relaciones entre composicin y crecimiento pueden determinarse utilizando los valores para toda la planta, o de alguna de sus partes u rganos. Por razones de comodidad (muestreo es rpido y no destructivo) y por la elevada sensibilidad para reflejar en su composicin mineral la disponibilidad de nutrientes, las hojas enteras o una de sus partes (lmina o peciolo) son el rgano comnmente utilizado. Tcnica de diagnostico denominada anlisis foliar.

DEFICIENCIAS MINERALES. SNTOMAS DE CARENCIA Cuando la concentracin de un elemento mineral en los tejidos de la planta por debajo de su concentracin crtica, se producen alteraciones metablicas que provocan una reduccin en el crecimiento. La planta es deficiente en ese elemento mineral. 3

Si la deficiencia se agrava, la reduccin en el crecimiento es progresivamente mas importante y es acompaada por alteraciones estructurales y ultraestructurales que se reflejan en sntomas visibles (los sntomas de carencia), que pueden ser analizados segn: La alteracin producida, fundamentalmente clorosis y necrosis. Localizacin en la planta. Hojas jvenes o viejas, en funcin de la movilidad del elemento en el floema. En algunos casos los sntomas son muy especficos (clorosis frrica). En otros no es fcil caracterizar el origen de la alteracin. Sntomas similares para dos elementos. Sintomatologa vara con las condiciones de desarrollo. En el campo mas de una deficiencia y an asociada con toxicidad de otro elemento. A pesar de estas limitaciones, la sintomatologa visual es un auxiliar muy eficaz en el establecimiento del estado nutricional de las plantas.

Tema 5.2. ABSORCIN Y TRANSPORTE DE ELEMENTOS MINERALES

LA RAZ COMO RGANO DE ABSORCIN Raz es el principal rgano de absorcin. Ya que: Con pocas excepciones, es el nico rgano en contacto con la fuente de nutrientes. Propiedad de transportar iones y agua desde el suelo al xilema y, por este, al resto de la planta. La capacidad para absorber elementos minerales y transportarlos al resto de la planta vara a lo largo de la raz. Relacionado con su estructura anatmica. La absorcin es mxima en las zonas ms jvenes de la raz y disminuye hacia zonas mas basales. Las zonas mas apicales, a pesar de su elevada capacidad de absorcin, apenas contribuyen al transporte . Son zonas con intensa divisin y alargamiento celular, y por tanto sumideros muy potentes. Adems no se ha completado an la diferenciacin de los vasos leosos. Absorcin y transporte mxima en la zona en que se diferencian los pelos radicales. En esta zona se ha completado la diferenciacin del xilema y en ella la endodermis presenta una banda de Caspary bien diferenciada.

TRANSPORTE RADIAL DE LOS SOLUTOS EN LA RAZ RUTA DE TRANSPORTE. INCORPORACIN AL XILEMA Movimiento ascendente de los elementos minerales en la planta (transporte a larga distancia) tiene lugar por el xilema. Requiere el transporte radial de los iones desde el exterior de la raz desde la solucin del suelo hasta el lumen de los vasos leosos en el cilindro central. Tiene lugar Ruta simplstica. Solutos incorporados al citoplasma normalmente en la epidermis. Desde all, pasan clula a clula por los plasmodesmos, fundamentalmente por un proceso de difusin, hasta el parnquima del cilindro central. Ruta apoplstica. La corriente de agua arrastra los iones hasta la endodermis en el espacio libre del cortex. En este punto se incorporan al simplasto para superar la banda de Caspary que interrumpe el apoplasto de la raz. La ruta apoplastica supone un aumento de la superficie efectiva de absorcin de iones. Durante su transporte por el simplasto pueden ser acumulados por las vacuolas. Como la selectividad de los mecanismos de absorcin ionica es distinta en el tonoplasto y plasmalema, los iones no se transportan al cilindro central en la misma proporcin en que se acumulan en el simplasto. Sodio y cloro se acumulan preferentemente en las vacuolas de la raz. La ltima etapa consiste en la liberacin de los iones desde las clulas del parnquima xilemtico (simplasto) a los elementos de los vasos del metaxilema (apoplasto). CONTROL METABLICO La concentracin de iones en el apoplasto del cilindro central es normalmente mas elevada y distinta que la del medio externo. Este proceso es pues un proceso de acumulacin selectiva que requiere energa. Anoxia o inhibidores detienen la absorcin. Los iones deben atravesar la membrana en dos ocasiones hasta ser liberados al apoplasto del cilindro central. Y es este transporte a travs de membranas el controlado metablicamente 5

 Acumulacin de aniones tiene lugar en contra de gradiente de potencial electroqumico. Requiere energa. La incorporacin de cationes, sin embargo, tiene lugar pasivamente. Aunque no necesita la incorporacin directa (o acoplada) de energa metablica, esta es necesaria para el mantenimiento de los potenciales favorables para su incorporacin.

TRANSPORTE A LA PARTE AREA

Son transportados a la parte area en el lumen de vasos y traqueidas arrastrados por el agua que asciende por el tallo por la reduccin del potencial hdrico generado por la transpiracin en las hojas. Velocidad entre 10 y 150 cm/hora o an mayor. COMPOSICIN DEL FLUIDO DEL XILEMA Fluido del xilema Tiene un pH entre 5,2 y 6,5. El contenido en materia seca oscila entre 1 y 20 mg/ml (0,1 y 2%) y corresponde fundamentalmente elementos minerales En su mayor parte en forma ionica libre. K, Mg, Na, Mn, Zn, Cu. Azufre y fsforo como sulfato y fosfato. Hierro y calcio como quelatos Forma de transporte del nitrgeno depende del tipo de planta. Como nitrato (si reducido en hojas) o como aminocidos y amidas (si absorbido como amonio, o nitrato reducido en la raz). Tambin pequeas cantidades de azcares reductores y hormonas vegetales. La composicin cambia durante su recorrido por la planta Intercambios entre el xilema y tejidos vecinos (parnquima xilemtico). Cargas negativas de las paredes de los vasos intercambian cationes, retrasando as su ascenso en el tallo. Las diferencias en composicin son tanto cualitativas como cuantitativas. Mayor proporcin de K/Na en las hojas que en las races.

DEPOSICIN PRIMARIA
Distribucin inicial de los elementos minerales est claramente relacionada con el transporte del agua a los distintos rganos de la planta. Se dirigen preferentemente a los rganos de transpiracin mas intensa, fundamentalmente las hojas. Desde el xilema se liberan al espacio libre del mesfilo de donde se acumulan en las clulas La capacidad de acumulacin es mxima mientras las hojas se expanden. La incorporacin de los elementos minerales en el metabolismo celular en este punto (o en cualquier otro de su recorrido), implica distintos procesos de asimilacin En algunos casos quedan en forma inica libre. Otros supone la formacin de enlaces inicos o parcialmente covalentes (Mg en clorofila). En el fsforo, la formacin de steres fosfricos (fosfatos de azcar) o de enlaces anhdrido ricos en energa (ATP). Nitrato y sulfato deben ser reducidos antes de ser incorporados en aminocidos.

REDISTRIBUCIN
Cuando se ha completado la expansin foliar, la capacidad de acumulacin disminuye. Los nutrientes que llegan por el xilema se incorporan a los tubos cribosos y son retrasportados a otras 6

zonas de la planta, particularmente rganos en crecimiento que son sumideros muy potentes y cuya transpiracin no es intensa. Esta redistribucin de nutrientes en la planta depende de su movilidad en el floema. Elementos como K, Mg y fosfato, son muy mviles y se transportan eficazmente. Tambin el nitrgeno, pero no como nitrato sino como aminocidos. Ca y B son inmviles en el floema; rganos de baja transpiracin como pices y frutos son particularmente sensibles a las deficiencias de estos minerales. Su distribucin final en la planta refleja su deposicin, y su concentracin en las hojas aumenta con la edad de las mismas.

REUTILIZACIN METABLICA Elementos minerales acumulados en un rgano de la planta donde han cumplido una funcin estructural o metablica, en determinadas circunstancias son movilizados y retransportados a otros puntos de la planta donde son utilizados de nuevo. Esta redistribucin es: Estimulada en condiciones de suministro insuficiente de nutrientes. La redistribucin se refleja en la localizacin inicial de los sntomas de deficiencia. Hojas adultas en elementos mviles. Hojas jvenes en elementos inmviles. Caracterstica durante algunas fases de la ontogenia de la planta Fructificacin. Desarrollo de la flor y el fruto Senescencia (previa a la abscisin) de las hojas en plantas perennes Semillas durante la germinacin