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Capitolo uno MaZ 1.

1 Fasi fenologiche

Il Seme:

formato da piu strati: pericarpo esterno per protezione endosperma,riserva cotiledone,primo sviluppo e ssostentamento nutritivo iniziale parte fogliare e parte radicale capuccio della punta lendosperma 4/5 del peso del seme,90% damido e 10% proteine.in 3-8 giorni germina,con radichette avventizie che successivamente spariscono,le vere radici si generano dalla sovrastante corona(cambio radicale) che unita allavventizie tramite mesocutillo,che serve come spinta iniziale per la levatura della plantula. piu profonda la semina piu sviluppato. Il cotiledone apre la strada nel terreno e avvizisce dopo 8 giorni dalla germinazione,nuove foglie si origiano ogni 3 giorni cos che dopo 2 settimane abbiamo gia 6 foglie(Hojas).la germinazione e la fissazione al terreno sono due periodi critici per la pianta,fattori limitanti sono T e UR suolo,mancanza P e patogeni che compromettono il primo sviluppo di un grano di solo 0,3g che generer una pianta di 2-3 m.

Sviluppo vegetativo
Una volta fissa nel terreno,la pianta inizia il suo sviluppo ipogeo e epigeo,finalizzato alla produzione degli organi riproduttivi(pistillo e stame) Le foglie si originano direttamente dal cambio che fino alle prime 3 settimane sta a livello del suolo e utilizzano le foglie germinative Le radici si sviluppano dal cambio radicale sottostante e dalle primarie che si fornano partono anche le secondarie semprie piu profonde A un altezza di 50cm abbiamo un area radicale che fa dai 50 cm di profondita e 20cm di larghezza radiale in questo momento si possono notare le radici affiorenti che per i forti venti possono essere causa di alletamenti,bisogna aspettare tra i 20-40 giorni per vedere i primi abbozzi fiorali.Liniziazione dell Infiorescenza una fase molto delicata,fattori limitanti possono essere: T basse e UR,carenza di P,K,Zn e insetti e malattie.per se la T buona (20=)la pianta in questa fase ha un buon potenziale di recupero e resistenza,per essenziale una T ottimale per garatire infiorescenze e soprattutto la sincronia floreale che per la formazione di un ibrido fondamentale.

Iniziazione del Pistillo(quilote) e dello Stame(spiga)

Quando tutte le folgie sono differenziate la pianta presenta 50 cm d altezza a 30 giorni dopo la semina. Il cambio floreale parte direttamente dal livello del suolo,il punto daccrescimento che fino a questo momento aveva forma circolare si allunga a forma di cilidro e in pochi giorni si avr la formazione del quilote embrionale e un repetino sviluppo in altezza e sviluppo massimo degli internodi che richiede un enorme sforzo per le radici a livello di richiesta nutritiva,in questo mento le radici occupano la quasi totalit dello spazio libero nel suolo. Lo sviluppo del Pistillo,10 giorni dopo lo stame,si origina all apice di una ramificazione laterale a livello del 6 nodo sotto lo stame,si posso presentare anche spighe rudimentali. Dopo 6 settimane dall inizio della formazione degli organisessuali(h 30-40cm)si puo avere limpollinazione per devo essere presenti dei presupposti di T ottimale(la piu alta del ciclo) e un forte regime fotosintetico insieme ad acqua e nutrienti.Alla formazione degli organi sessuali hai un abbassamento repentino dellaccrescimento nelle settimane prima dellimppollinazione(1 settimana),la pianta dedica le sue energie alla formazione di polline maturo e struttura della mazorca(pannocchia) che richiede una quantit alta di proteine per questo con mancanza di N la pezzatura della pianta diminuir,sottosviluppo organi sessuali e pannocchie piccole. Questo il periodo piu stressante della pianta una mancanza dei fattori sopracitati causa danni irreversibili cos come la presenza dinsetti e sovrappolazione qui esercitano le maggiori pressioni.

Floreazione e Impollinazione

Obbiettivo vitale della pianta quello di conseguire semi per continuare il ciclo vitale della specie,questo nel Maiz succede nel periodo piu caldo(Luglio,Agosto) in cui si conclude lo sviluppo vegetativo. Le antere e filamenti si formano dopo 7-10 prima dellapparizione dello stile,liberazione del polline, che puo durare per qualche giorni, nel vento che conta come tra i 2-5 millioni di grani di polline sufficiente per piu stami.il polline non mai un fattore limitante tranne che in momenti di estremo secco e sterilit genetica Lo Stame(quilote) un organo senza uguali,nessuna coltivazione produce grano in una ramificazione laterale formato da un gruppo cilindrico di fiori femminei con la presenza di 750-1000 ovuli e di conseguenza fino a 1000 grani potenziali per pannocchia Liberazione polline e dopo 5 giorni inizia la recettivit dello stimma della medesima pianta,questo rende rara e difficoltosa l autofecondazione,infatti il 97% o piu dei grani di mazorca sono di pollini incrociati Processo di antesi: recettivit stimma->formazione tubo germinativo->sacco embrionale->formazione grano I fattori limitanti possono essere N e acqua che in questo periodo caldo secco puo essere un problema e se i il suolo non presenta Umidit residua(temporal) tocca ricorrere allirrigazione(riego)

Sviluppo e Maturazione del grano

Nucleo spermatico+ovulo=(embrione

I primi giorni non presentano variazione morofologiche,anche se in seguito si puo notare la marcescenza del quilote con stigmi tendenti al marrone,lo sviluppo del grano con caratteristiche veschiche acquose,nelle 2 settimane a seguire si ha la formazione dellembrione completo(2n) con in aggiunta lendosperma(3n) Inizia cos il processo denominato tostado de la spiga,cio formazione di riserve,perdita di Umidit e aumento del peso secco con modificazione della pezzatura questo avviene nelle prime 3 Nelle prime 5settimane si ha la formzione di riserve a partire dagli zuccheri per formare amido e proteine e zuccheri semplici(dextrina gomosa),i quali riempono il grano(endosperma) 40 gg dopo la fecondazione si vede i differenti depositi di sostante,zona amida e zona lattea con la progressiva diminuzione di crescit e umidit con il raggiungimento della maturit e peso secco I fattori limitanti in questa fase influiscono sulla pezzatura del grano a differenza della fase prima piu sensibile in cui determino il numero di stami e grani impollinati

Maturazione e Essiccazione

Al la fine dell 8 settimana finita limpollinazione e oramai il grano e prossimo al raggiungimento del suo peso secco si dice che fisiologicamente maturo,50 60 gg dopo impollinazione hai maturazione Le cultivar tardive e premature si differiscono nel momento della semina e linizio della ricezione degli stili e non nella maturazione questultimi e il tempo di maturazione Le cultivar si dividono: Precoce 125-135 gg Intermedio 135-145 Tardivo >145

Quando il grano non maturato fisiologicamente si chiama maiz blando,invece il passaggio da mazaz blanda a maza dura, il normale sviluppo del grano maturo con labbassamento dell umidit oltre il 35% (una media di 30% nella zona del Mais) ed importante che ci sia questa perdita di umidit,questo momento facilmente riconoscibile nel grano pochi presente a livello dellattaccatura al quilote. La cosidetta capa negra o punto negro una fase fenologica molto importante perch sta a significare che la pianta ha smesso di inviare metaboliti(fotosintati) al grano, questo succede a seconda delle cultivar che siano tardive o precoci,ed questo il momento giusto per la raccolta che in nella ragione di Jalisco il livello di umidit viene abbassato a 14-15%,se il mais non attraverso questo passaggio non avr la massima resa potenziale,visto oramai alla pianta rimasto solo questo passaggio da fare LEssicazione una fase che dipende dal clima della zona piu che da altri fattori,la morte della pianta per una gelata e il successivo clima mite stimola lessicazione della pannocchia,la perdita dell umidit inizia dalla corona verso lalto cos che la parte della pannocchia piu vicina alla pianta la meno umida perch la prima ad essere impollinizzata e si vede che il quilote tiene piu umidit del grano in se. Cos da osservare che il livello di umidit per lo staccaggio del chicco molto basso visto che tiene un 20% di umidit Dopo il raggiungimento del peso secco lambiente non puo piu influire sul rendimento che molto incerto fino a che non siamo arrivati al momento della maturazione infatti nei paesi meccanizzati si ha la tendenza a usare essiccatori per la raccolta e stoccaggio in campo.

Possiamo concludere sottolineando che uno dei fattori piu limitati per questo cultivo lacqua,la pianta di mais puo arrivare a traspirare 3000 litri per kg di materia secca,o 750 l per Kg di grano prodotto

1.2 le fasi fenologiche secondo Ritche Un'altra classificazione molto piu dettagliata e legata ai processi metabolici della pianta la suddivisione che fa Ritche 1993 successivamente riutilizzata da Inzunza 2009,i quali sintetizzano il ciclo della pianta di mais in due grandi gruppi di fasi:le fasi vegetative(V) e le fasi riproduttive(R),la demarcazione tra le due data dalla fase VT(per tasseling) dove si conclude la fase vegetativa e inizia la fase riproduttiva quando presente a piena esposizione e maturazione la infiorescenza maschile. La suddivisione di tipo vegetativo inizia con la germinazione,denominata VE(da emergence) e da qui in avanti si designano le fasi numericamente (V1,V2,V3,V(n)) secondo la seguenza di comparsa ed esposizione di ciascuna delle foglie prendendo come riferimento la visibilit della ligula della foglia della pianta,dove n rappresenta lultima foglia prima della fase VT. Le sei tappe riproduttive denominate con la lettera R , seguenza che va da R1 a R6 Nella tabella si numerano le 26 tappe,raggruppate in 5 fasi, che vive una pianta di mais e intenta nel rappresentare e sintetizzare i processi metabolici che si succedono in corrispondenza di ciascuna fase,cos da avere un contesto di riferimento nelle diverse parcelle quale o quali fasi,intese ora come gruppi di tappe fenologiche individuali,la popolazione di piante allinterno di suddette parcelle presentano comportamenti differenti e di conseguenza avere la possibilit di elaborare ipotesi pi veritiere e contestualizzate. 1.2.1 Fase 1,VE-V5 -VE Fase fondamentale per capire la vita futura della pianta dai processi attivati durante la levatura,fondamentale comprendere limportanza dei nutrienti e linfluenza che hanno nella regolazione dellespressione dei geni nella vita della pianta che prima di iniziare la mitosi ,trascrive e traduce proteine attivate per geni specifici:trascrizione e traduzione fortemente regolata per variazioni ormonali e condizioni ambientali(Snchez 2005 citato per Inzunza 2009). Perch da segnalare limportanza delle condizioni ambientali nella morfogenesi della pianta poich espressa il suo sviluppo vegetativo fondamentalmente in fase postembrionale, nella embriogenesi si definisce unicamente la forma basica dellorganismo con la formazione del meristema vegetativo e radicale e lembrione si organizza in un prototipo di quello che sar lindividuo adulto. Di conseguenza in questa forma,la sintesi di proteine e lutilizzo delle riserve della pianta(endosperma e cotiledone) inizia nella germinazione per costruire una struttura sopra la quale si svilupper la pianta stessa,che gia determinata in VE attraverso il monitoraggio delle condizioni ambientali da parte della radichetta e quindi la pianta riceva gia tutte le informazioni necessarie su quali proteine iniziare a sintetizzare e dove concentrare i futuri prodotti della fotosintesi. -V1-V2 Nella tappa V2 gia fissata la struttura degli organi per effettuare i processi basici di fotosintesi,traspirazione,respirazione. lassorbimento dellacqua a carico delle radici seminali e inizia un inteso processo di divisone cellulare nelle radici nodali.

-V3-V5 In queste 3 tappe(tra 23-27 gg dopo la semina) sono definite: La lunghezza totale del fusto La totalit delle foglie La fruttificazione principale

Questo significa che entro la V5 definito il vigore somatico della futura pianta ed presente nella sua totalit la struttura vegetale potenziale sopra la quale si svilupper la pianta adulta. 1.2.2 Fase 2,V6-V14 -V6-V8 A 28 giorni dopo la semina,il fusto con 3 cm di larghezza inizia un periodo destensione cellulare,allungamento progressivo degli internodi inferiori,il sistema di radici nodali si sviluppa approssimativamente fino al 5 nodo ed il principale assorbitore di acqua e nutrienti e continua la distensione delle radici che si sviluppano dai nodi superiori. Alla fine della V8(42 gg dopo la semina) il meristema apicale e lo stame stanno gia sopra la superficie del suolo. -V9-V11 Nella tappa V9 si accelera bruscamente la distensione del fusto,si sviluppa lo stame e i pistilli ausiliari,si possono notare come piccoli rotoli di mazorca(43-55 gg dopo semina) Nelle tappe V10-V11 si accelera lesposizione delle foglie,che fuoriescono ogni 2-3 gg e in questa fase presente il maggior assorbimento di nutrienti che Karlen nel 1988 riporta come la pianta assorba in maniera sincronizzata N,P,K,Ca,Mg,S,B,Cu,Fe,Mn e Zn entro i 50-55 gg post semina. -V12-V14 Per la tappa V12(56-58 gg dopo la semina) definito la grandezza del frutto(diametro e lunghezza) e tra V13 e V14 abbiamo la distensione di tutte le foglie anche se non tutte ancora visibili,si definisce il n. di ovuli e di linee del frutto. da ipotizzare che il potenziale di distensione degli internodi sia determinato per il numero di cellule che si son formate per ciascun internodo nelle fasi V3-V5,secondo limpatto ambientale che la pianta ha subito nelle prime fasi della crescita,quindi dal punto di vista strutturale la distensione e la lunghezza totale del fusto sono definite approsimatamente nei primi 25 gg dopo la semina,di conseguenza nella tappa V14 la pianta ha raggiunto la massima estensione della struttura vegetativa,ha ottenuto il massimo volume di nutrienti e ha definito il potenziale della sua struttura riproduttiva. 1.2.3 Fase 2.1,V15-V18 (64-80 gg) Questa lultima fase prima della comparsa e maturazione della struttura riproduttiva maschile(VT) una fase critica in situazioni di secchia,la pianta accelera lesposizione delle ultime foglie,fuoriuscendo una foglia ogni 1-2 gg.

Il gineceo superiore visibile e inizia la distensione dello stigma e inizia la fuori uscita dello stame(spiga) la quale punta visibile nel cogollo(meristema vegetativo apicale),la mazorca inferiore ha superato in dimensioni quella superiore.si sviluppa la bractea e lo stigma della mazorca superiore a 75 gg dopo la semina quasi completamente visibile la spiga anche se gli stress(idrici,nutrienti ect) possono ritardare la maturazione del polline,infatti in queste tappe inizia lo sviluppo delle radici aeree(nodali) in previsione della tappa riproduttiva per ottenere acqua e nutrienti,ed in V18 che termina la distensione della struttura vegetativa in funzione riproduttiva per iniziare finalmente la fase riproduttiva

1.2.4 Fase 4 ,VT-R2 -VT Si considera che una popolazione entrata nella tappa VT quando lultima ramificazione della spiga visible e ancora non sono emesse le antere,essendo nel punto di massima altura della pianta,dura 3-4 gg,VT si conclude quando le antere sono esposte ma non vi ancora emissione di polline. -R1 una tappa che dura 4 gg,nelle piante a forma sincronizzata lo stigma viene emesso nel momento che lantere delle spighe rilasciano il polline,e inizia seconodo Tanaka(1977) un periodo di transizione che dura approssimatamente 10 gg nella quale finisce la fase vegetativa e inizia la fase riproduttiva vera e propria ,tappa dove vengono definiti il n di ovuli fecondati. Un grano di polline catturato dallo stimma tarda 24 h nel fecondare lovulo,una pannocchia tarda tra i 2-3 gg per impollinare la totalit dei suoi ovuli. Alla fine di R1 lovulo fecondato sta sommerso nellolote(parte interna del frutto),in un liquido bianco. Tradizionalmente questa una fase considerata la piu critica nel rendimento del mais,probabilmente associato al drastico danno quando presente secchia,o negli anni erratici dellENSO(oscillazione nel sud del Nino). In R1 apparentemente tutte le funzioni e prodotti della fotosintesi vengono traslati nella fruttificazione,la mitosi e lestensione cellulare che prima erano nella parte vegetativa ora sono focalizzati nel grano come nuovo organo da formare,lasciando alla pianta la sola funzione di accumulare ATP,zuccheri e acqua per i grani in formazione ,secondo Tanaka,basicamente la fotosintesi concentrata nelle foglie superiori alla pannocchia e al contrario lATP formato nel ciclo di Krebs come prodotto della respirazione concentrato nelle foglie inferiori,in R1 la pianta inizia una nuova fase dassorbimento dei nutrienti che vengono conservati,questo nuovo assorbimento aumentato dalle radici avventizie,assorbendo tutti gli elementi precedentemente descritti. -R2 Inizia a 10-14 gg dopo la impollinazione,in questa tappa gli ovuli fecondati in R1 subiscono un intenso processo di mitosi,che former lembrione,in questa fase il grano a forma dampolla da qui il nome della tappa Ampolla(data dalla pressione che esercitano i grani luno contro laltro),in questa tappa dentro ogni grano fecondato si inizia a formare la radichetta, il coleoptilio e la prima foglia embrionale,di conseguenza il grano presenta un umidit dell85% e inizia il disseccamento dello stigma. inizia la laccumulazione damido dentro lendosperma e la trans locazione di N e P dalle parti vegetative della pianta a quelle riproduttive.

1.2.5 Fase 5,R3-R6 -R3 Denominata lechosa si ubica tra i 18 e 22 gg dopo limpollinazione,continua laccumulazione damido nellendosperma che essendo ancora liquido tiene una colorazione bianca latte da qui il nome lechoso. Lembrione secondo Ritche 1993 mantiene un rapido accrescimento ,concludendo la divisione cellulare dentro lendosperma,la concentrazione di nutrienti maggiore nella pannocchia che nel resto della pianta, importante sottolineare che in realt in ciascun grano si sta formando una nuova pianta con fusto,radice e 5 foglie embrionali,che moltiplicato per tutti i grani impollinati,evidenzia la potenzialit di una pannocchia che sta riproducendo in piccolo la prestruttura che la pianta madre aveva affrontato nelle tappe VE-V5,per questo presente la domanda di zuccheri semplici,ATP,acqua da parte delle nuove piante cio il seme. A riprova di cio, Tanaka (1977) sostiene che eliminando la pannocchia in R1 present una diminuzione della velocit di produzione di materia secca per unit fogliare e un incremento di zuccheri negli organi vegetativi.Quindi,possibilmente la sintesi di proteine in R3 sar concentrata prevalentemente nella pannocchia,infatti in presenza di stress idrici o nutrizionali in R3 produce una riduzione del numero di grani per pannocchia e di conseguenza di G/m^2(grani per metro quadrato) e nel peso dei singoli grani,in questa fase il grano presenta un 80% dumidit. -R4 Durante questa tappa che si puo riscontrare a 24-28 gg dopo limpollinazione,lendosperma che sta ancora accumulando amido presenta una consistenza pastosa per questo il nome di masoso,nellembrione si sono formate le 5 foglie embrionali,le radici seminali laterali terminando il suo sviluppo e presenta la forma come nella levatura in VE. i grani hanno il 70% dumidit e hanno aumentato di circa la met il loro peso secco . -R5 Tappa che inizia a 35-42 gg dopo R1(impollinazione)lendosperma sta ancora accumulando amido che si sta seccando dallalto verso il basso ,formando una struttura tipica a quella dei nostri denti da qui il nome dentado,gli stress vanno a influenzare il peso secco finale ma non il numero totale di grani,la cappa damido si posiziona prima nel centro e dopo alla base del grano,allinizio di questa tappa i grani presentano il 55% dumidit. -R6 Al fine dopo 55-65 giorni da R1 il grano entra nella cosi detta maturit fisiologica,la cappa damido si estende completamente dalla punta fino alla base del grano,dove presento un piccolo triangolo nero denominato cappa nera dabscissione che sta a significare che la pianta non invia piu fotosintati al grano. la totalit delle foglie e bractee sono secche e il grano al principio di R6 presenta tra un 30-35 % di umidit che continuer ad abbassarsi fino alla raccolta quando il grano presenta tra il 14-16% dumidit che per la maggior parte delle regioni di Jalisco avviene approssimativamente alla met di novembre. Con R6 si conclude il ciclo della pianta di Mais ,che dal singolo grano presente in una pannocchia di 500 grani in media,dal quale singolo grano puo ripartire una nuova VE ,Inzunza nel 2009 ha sistematizzato tutte

queste fasi in una tabella dove vengono sintetizzati tutte le tappe precedentemente descritte,rendendo pi facile la formazioni di ipotesi sull andamento della produzione di una parcella rendendo immediata la connessione tra le tappe fenologica del mais e il momento di stress nel ciclo produttivo,sapendo che a dato momento temporale corrisponde un dato momento della vita della pianta.

Tabella 1 Processi metabolici connessi con le tappe fenologiche del Mais,Inzunza 2009 ,tradotto da Renzi 2013
Traspirazione Fenologia Codice Sintesi Proteinaenzima Acidi nucleici R. seminale R. Nodale Mitosi distensione R. Adventi Tallo, foglia, Mazorca Grani Fotosintesi giorni, ibrido prima di R1 Dopo R1 eventi per tappa Per fase dopo la semina

tappa

VE V1 V2 V3 V4 V5 V6 V7 V8 V9 V10 V11 V12 V13 V14 V15 V16 V17 V18 VT R1 R2 R3 R4 R5 Maturazione R6

Emerg foglia 1 foglia 2 foglia 3 foglia 4 foglia 5 foglia 6 foglia 7 foglia 8 foglia 9 foglia 10 foglia 11 foglia 12 foglia 13 foglia14 foglia 15 foglia 16 foglia 17 foglia 18 Espiga Stigma Ampolla Lechoso Masoso Dentado

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Respirazione

Fase

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73 71 Si definisce il vigore somatico della futura pianta 68 e si forma una struttura 64 vegetale potenziale 59 54 49 45 39 Si distende la struttura 34 vegetale e si ottiene alte quantit di nutrienti. Si 30 definsce una struttura 26 riproduttiva finale. 23 21 18 14 Si distende la struttura 11 vegetale di funzione 7 riproduttiva. 4 1 Si forma una struttura del 0 grano. Si estrae nutrienti Si completa la struttura del grano e si satura di amido. Si estrae nutrienti

11 17 24 38 69

7 7 10 3 13 3 17 4 22 5 27 5 32 5 36 4 42 6 47 5 51 4 55 4 58 3 60 2 63 3 67 4 70 3 74 4 77 3 81 4 85 4 91 6 97 6 104 7 118 14 149 31