CURSO: BOLOGA ANIMAL 2006 (PRACTICO)

REPTILIA
Melitta Meneghel

Origen y clasificacin actual

El reptil ms antiguo conocido es Hylonomus, del Carbonfero Superior (300 millones de aos de
antigedad). Para entonces, varios anfibios haban logrado ya, como adaptacin secundaria, la vida
terrestre (Anthracosuria). Los ancestros de los Reptiles debieron reforzar la independencia del medio
acutico mediante la adquisicin de la condicin de Amniota, esto es animales que ponen huevos
terrestres, grandes, con cubiertas protectoras y que presentan anexos embrionarios (amnios, corion y
alantoides). Estos anexos mantienen al embrin y al feto en un medio acuoso durante todo su desarrollo y
eliminan la etapa larvaria. Obviamente, en todos los amniotas, la fecundacin es interna.

Otras caractersticas de los Amniotas incluyen:
Presencia de escamas en la piel.
Desarrollo de uas.
Aparicin de una segunda vrtebra sacra.
Desarrollo de membrana nictitante (tercer prpado).
Particin del tronco arterial que emerge del corazn en tronco artico y arteria pulmonar.
Desarrollo del complejo altas-axis.

Los Amniotas dieron origen a los Saurpsidos y a los Mamferos.
Lepido- Archo-
sauria sauria
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Sauropsida Mammalia

Amniota
Adems, los reptiles desarrollan:
La regin del cuello (que da ms movilidad a la cabeza).
El crneo articula con la primera vrtebra, el atlas, por medio de un solo cndilo occipital.
Inserciones musculares potentes (facilitan la prensin de las presas).
Costillas y esternn que cierran la caja torcica.
Pene erctil (fecundacin interna).

Los primeros reptiles, amniotas independizados del medio acutico deben haber adquirido sus hbitos
terrestres a travs de su ancestro que los tuviera al menos en su forma adulta; con seguridad tambin
heredaron de su ancestro el huevo amniota.
A diferencia de la mayora de los anfibios labirintodontos, los primeros reptiles tenan la cabeza ms
pequea, lo que facilitaba los movimientos predatorios. Como consecuencia aparecen:
Cambios en la musculatura de la mandbula y el paladar, que sugieren modificaciones en el
comportamiento alimentario.
Aumento del nmero de vrtebras presacrales.
Aumento el tamao de las espinas neurales, para mejor fijacin de los ligamentos que las unen y para
lograr firmeza en la columna.
En el pie surge el astrgalo por fusin del tibial, el intermedio y el proximal central del tarso.

Los dems grupos primitivos se diferencian de ste por caractersticas nicas (autapomorfas) asociadas a
la alimentacin, locomocin o a desarrollo de mayor tamao.

En el linaje de los Amniotas aparecen las ventanas o fenestras temporales para alivianar el peso del
crneo, dando mejor soporte a los msculos mandibulares. Por mucho tiempo se asumi que
representaban una secuencia, definiendo la lnea evolutiva de los Reptiles y por ello fueron base de la
sistemtica del grupo.



Esquema de crneos de amniotas
mostrando diferentes fenestraciones.
J = yugal; P = parietal; PO =
postocular; Q = cuadrado; QJ =
cuadratoyugal; SQ = escamosal; fti
= fenestra temporal inferior; fts =
fenestra temporal superior.






Las ventanas o fenestras temporales pueden presentarse bsicamente en dos posiciones: superior,
delimitada por los huesos parietal, postorbital y escamoso o inferior, bordeada por postorbital, escamoso,
yugal y cuadratoyugal.
La ausencia de fenestracin (Anapsida) define entre los reptiles vivientes a las tortugas.
Con una ventana superior (Euryapsida), grupos de reptiles extintos.
Con una inferior, se reconocen los Synapsida y sus descendientes, los mamferos.
La presencia de dos ventanas, superior e inferior caracteriza a los Diapsida, cuyos representantes
vivientes son los lepidosaurios (rincocfalos -el tutara de Nueva Zelandia- y escamados) y los
arcosaurios (cocodrilos y sus parientes cercanos, las aves).

Para nuestro pas han sido citadas una especie de aligatrido, ms de 50 de escamados y nueve de
quelonios, de los cuales cinco son especies de agua dulce y cuatro son tortugas marinas que llegan en
forma espordica.

DIAGNOSIS
Los reptiles se caracterizan por ser vertebrados gnatostomados, terrestres o acuticos, de piel seca, casi
desprovista de glndulas, cubierta de escamas epidrmicas queratinizadas, en algunos grupos dispuestas
sobre osteodermos. Las patas son cortas (a veces ausentes, o ms o menos atrofiadas), de tipo general
pentadctilo, insertadas a los lados del cuerpo, causando locomocin reptante. Corazn con ventrculo
incompletamente dividido, salvo en cocodrilos.
Al igual que los anfibios y los peces son animales poecilotermos, con crecimiento ilimitado, aunque ms
lento en edad adulta. Algunas especies regulan la temperatura corporal mediante comportamientos.
En los reptiles la fecundacin siempre es interna, y el embrin se desarrolla dentro de un huevo telolecito
con anexos embrionarios.

TEGUMENTO
La piel de los reptiles, al igual que la de los anfibios presenta dos capas: dermis y epidermis. La dermis
est constituida principalmente por el corion (laxo y compacto) y tejido subcutneo (ms profundo),
incluyendo clulas adiposas. Por otra parte, la epidermis presenta tres capas tpicas; el estrato profundo o
capa generatriz (una capa de clulas cbicas), el estrato intermedio con elementos aplastados y trazas de
queratinizacin (zona lmite de la muda) y el estrato crneo (ms o menos queratinizado). Este ltimo se
divide en un estrato profundo, de queratina -la forma ms comn de queratina- y uno superficial,
homogneo, de queratina , dura, resistente y no elstica.. La mayora de las especies de reptiles presenta
adems una capa ms externa, fina, casi traslcida y de superficie ornamentada: la epidermcula. La
epidermis presenta crecimiento cclico y generalmente por cada muda se acumulan dos ciclos de
crecimiento.

Salvo en unas pocas especies, el cuerpo est cubierto de escamas. Estas son espesamientos y repliegues de
la capa crnea, simples relieves epidrmicos totalmente diferentes de las escamas drmicas de los Peces.
Segn su morfologa las escamas pueden clasificarse en imbricadas o yuxtapuestas. Las primeras son
pequeas y laminares; gruesas en la parte proximal y ms finas en la distal, que es libre y est montada
sobre la proximal de la siguiente escama. Entre ellas se observa epidermis fina, suave y flexible que
permite la distensin del tegumento, de queratina . Las escamas yuxtapuestas son desde pequeas a
medianas, sin bordes libres, ya que todos estn enfrentados a escamas vecinas. Existen dos tipos de
escamas yuxtapuestas: las granulosas o tubrculos escamosos, que son redondeadas o angulosas y los
escutelos o placas, que son de gran tamao, planas, contiguas, y en ocasiones de gran tamao (como las
lminas en la caparazn de las tortugas).

Corte esquemtico y
tipos de escamas de
reptiles: 1. imbricada
(lagartija); 2. dem
(ofidio); 3. imbricadas
con osteodermo
subyacente; 4.
subimbricadas; 5.
yuxtapuestas: 6. y A.
granulares; B.
redondeadas; C.
carenadas o quilladas;
D. y E. cuadrangulares;
F. cascabel.

La muda es un proceso de cambio de la capa ms externa de la piel, necesaria para permitir el crecimiento
del animal. Se produce incluso antes de la eclosin. La capa crnea de primera generacin se separa de la
epidermis de segunda generacin por el estrato intermedio, donde las clulas son menos queratinizadas.
Entre ambas capas circula linfa y se produce la reabsorcin del material. El perodo de premuda
comprende opacidad de la crnea y disminucin de la actividad general. Su duracin es variable segn
temperatura, humedad, fisiologa y parmetros individuales. La periodicidad tambin es variable, entre 1 y
12 meses. La muda es una actividad sometida a los controles hipofisario y tiroideo. La ablacin de la
tiroides inhibe la formacin del estrato intermedio, y las mudas no se suprimen, sino que demoran mucho
ms. Los ofidios suelen mudar en forma completa y la muda sale como un guante, de una vez. En el resto
de los reptiles la muda es en parches y en las tortugas se pueden acumular sucesivas mudas sobre el
carapacho.
.


Piel: corte
esquemtico
mostrando dos
estadios, pre y
post-muda. SG.
estrato
germinativo; .
capa de queratina
; . capa de
queratina .



La dermis genera productos propios. Los osteodermos se desarrollan en la capa superficial de la dermis,
debajo de la capa pigmentaria, a partir de escleroblastos. Estn presentes en todos los reptiles menos
ofidios y anfisbenios. El carapacho seo de los quelonios se une dorsalmente a costillas y vrtebras, a
travs de placas de hueso drmico. La caparazn se compone de carapacho (dorsal), puentes (laterales) y
plastrn (ventral). No hay correspondencia entre estos huesos y las placas crneas que los recubren.
Caparazn de tortuga: arriba lminas crneas, vista dorsal y ventral , y aspecto de la superficie interna del
carapacho; abajo: huesos drmicos de carapacho y plastrn, y vista en corte de plegamiento del cuello en un quelonio
criptodiro.

En los reptiles existen formaciones tegumentarias especiales. La epidermis de los reptiles puede presentar
pelos cuticulares, provienentes de la queratinizacin de fibrillas intraprotoplasmticas de clulas del
estrato intermedio. Se ubican en rganos sensoriales y en los dedos de especies trepadoras (geckos). Las
garras son un estuche crneo, cada una equivalente a una escama. Los machos de algunas lagartijas
presentan repliegues gulares y pectorales, al igual que algunos ofidios en la punta del hocico. La serpiente
de cascabel posee segmentos crneos dispuestos en serie lineal, embutidos laxamente unos dentro de los
otros formando el crtalo. En cada muda adquiere un nuevo segmento.

La pigmentacin en los reptiles se debe a la
interaccin de diferentes clulas. Los lipforos
superficialmente, poseen pigmento amarillo;
los alforos (por debajo de los anteriores),
rosado, violeta o amarillento y los iridiocitos o
guanforos son depsitos intra o extracelulares
de guanina amorfa o cristalizada (mezclados
entre los anteriores) y son los responsables de
los tonos azulados por difraccin de la luz.
Los pigmentos anteriores son pasivos. Su rol
en la coloracin depende de la accin
(migracin de la melanina en las prolongaciones protoplasmticas) de los melanforos subyacentes. Estos
se ubican en capas ms profundas de la dermis y son ameboidales. La carencia de este pigmento produce
el albinismo. El cambio de coloracin est sometido a diversos controles: nervioso, hipofisario, adrenal.
La luz y la temperatura tambin influyen, a ms luz y temperatura se oscurecen los colores. Finalmente,
las hormonas sexuales, en poca de celo, provocan que los machos tengan los colores brillantes ms vivos.

Los reptiles poseen pocas glndulas cutneas. Los escamados presentan sacos anales, que segregan
feromonas de reconocimiento especfico. Las lagartijas de la familia Teiidae poseen poros femorales en
cara inferior de muslo. Los cocodrilos presentan glndulas almizcleras en la zona gular y en paredes
laterales de la cloaca.

SISTEMAS DE SOSTEN
El crneo de los reptiles se caracteriza por una tendencia al alivianamiento y aumento de la eficiencia
predatoria mediante una mejor insercin de la musculatura mandibular. La mxima expresin de esta
tendencia es representada por los crneos de condicin dipsida (Escamados, Cocodrilos y Rincocfalos).
Puede haber hueso drmico adicional cubriendo los
elementos seos del crneo (p. ej. en cocodrilos). El
occipital articula con la columna por un slo cndilo. La
mandbula est compuesta por varios huesos: dentario,
esplenial, coronoides, angular, supraangular, articular y, a
veces, prearticular. En los ms derivados (Serpentes), varios
de estos huesos pueden fundirse en un hueso "compuesto".
La articulacin de la mandbula con el crneo se realiza a
travs del articular (mandbula) con el cuadrado (crneo).
En Serpentes la articulacin del cuadrado con el crneo es
muy mvil y permite que se forme un puente entre el articular, el cuadrado y el supratemporal, que separa
a la mandbula del crneo y posibilita una apertura mucho mayor de la boca.
A nivel de los elementos palatinos se comienza a esbozar el paladar secundario seo, una estructura que
en los cocodrilos alcanza el mximo grado de desarrollo. La funcin de este tabique seo se vincula no
slo con la captura de presas en el medio acutico, sino que tambin facilita la deglucin simultnea a la
respiracin. En los escamados y rincocfalos las coanas se abren sobre el techo de la boca.
La musculatura de la cabeza de los reptiles no difiere demasiado de la de los anfibios. Sin embargo, los
msculos involucrados en la mordedura aparecen muy desarrollados (msculos mandibulares). Existen
dos grupos de msculos mandibulares, los inervados por el nervio trigmino y los inervados por el nervio
facial.
La columna vertebral comienza con el atlas, que posee una fosa para articular con el cndilo del occipital
y carece de cuerpo vertebral. La segunda vrtebra es el axis (que posee apfisis odontoides), y a sta le
siguen un nmero variable de vrtebras cervicales, caracterizadas por la presencia de costillas cervicales.
Las vrtebras dorsales articulan con costillas verdaderas, que en algunas especies son utilizadas para
realizar funciones especiales (planear, respirar, desplazarse, etc.). Todos los reptiles, a excepcin de los
ofidios y las tortugas, poseen esternn; y los cocodrilos y rincocfalos poseen gastralia (costillas
abdominales).
Crneos de Reptiles: a de
tutara; b de lagartija; c de
culebra; d de anfisbena. A
la izquierda, crneo de
tortuga marina, a la
derecha de cocodrilo.
.
El caparazn seo de las tortugas, constituido por hueso drmico, consta de dos partes, el plastrn y el
carapacho, unidas por dos puentes. El plastrn, de posicin ventral, consta de cuatro pares de elementos
(entre ellos los rudimentos de las clavculas - epiplastrones) y un elemento impar, correspondiente a la
interclavcula (entoplastrn). Por otra parte, el carapacho posee una fila central de placas neurales,
flanqueadas por placas pleurales. Los bordes del carapacho lo constituyen las placas marginales. En su
interior se observa una fusin de las vrtebras, costillas y cinturas con el carapacho.

La musculatura epiaxial del tronco en los reptiles est constituida principalmente por el msculo dorsal
largo, que adquiere gran desarrollo en los escamados y en particular en los ofidios (indispensable para el
movimiento); en los quelonios este msculo est casi atrofiado. A diferencia de la musculatura epiaxial, la
hipoaxial est mucho ms desarrollada. Tiene como funciones principales realizar los movimientos
respiratorios y sostener los rganos del aparato digestivo. Los reptiles carecen de diafragma, y slo los
cocodrilos poseen un esbozo. Los principales msculos hipoaxiales son los oblicuos (parrilla costal), el
recto abdominal (que une el borde de la parrilla costal con la cintura plvica) y el msculo subvertebral
(que acta antagonizando la accin de la musculatura epiaxial). En los reptiles, en particular en los ofidios,
se presentan msculos que vinculan las costillas entre s y con los gastrostegos (escamas ventrales).
La cintura escapular de los reptiles consta de escpula, coracoides, procoracoides, clavcula e
interclavcula. Los dos primeros elementos forman una cavidad, donde articula el miembro anterior,
mientras que las clavculas articulan con la interclavcula y sta con el esternn. La cintura plvica se
compone con tres pares de huesos: ileones, isquiones y pubis. Esta cintura articula con las dos vrtebras
sacras y el miembro posterior. En algunos grupos pueden faltar una o ambas cinturas. Los ofidios y
anfisbenios carecen de cinturas. Algunos, sin embargo, igual que algunos lacertilios podos, slo
presentan rudimento de cintura plvica. Una especie de anfisbenio presenta cintura escapular bien
desarrollada. Las tortugas tienen sus cinturas alojadas dentro de la caparazn y constituyen los nicos
vertebrados cuya cintura escapular est por dentro de la parrilla costal.
El esqueleto de los miembros de los reptiles est constituido de manera similar al de los anfibios. Los
huesos en sentido proximal a distal, en los miembros anterior y posterior respectivamente son: hmero y
fmur, radio - ulna y tibia - fbula (en ningn caso fusionados), carpo y tarso y las falanges. En las tortugas
marinas los miembros se transforman en aletas, como adaptacin a la locomocin nadadora.

APARATO DIGESTIVO
En las formas ms primitivas, los dientes estn implantados por anquilosis (implantacin acrodonta), o sea
que el diente est unido a la mandbula por un tejido paradentario. La implantacin puede ser acrodonta,
con los bordes del diente adheridos a un mismo nivel (rincocfalos y algunas lagartijas y anfisbenios) o
pleurodonta, con el diente apoyado en dos niveles para ms resistencia (mayora de los escamados. En los
cocodrilos la implantacin es tecodonta (en alvolo) y los dientes estn cementados. En la mayora de los
reptiles actuales la denticin es homodonta y polifiodonta, sin embargo en algunos escamados existe
diferenciacin. Entre los ofidios se distinguen cuatro grupos en funcin al tipo diente inoculador de
ponzoa. Los Aglifos, son aquellos ofidios que carecen de dientes especializados para la inoculacin
(glifos). Los Opistoglifos poseen dientes inoculadores situados en la parte posterior del maxilar, con surco
abierto; ambos tipos presentes en Colubridae. Los Elapidae son todos Proteroglifos, en general especies
muy ponzoosas, con pequeos dientes de surco cerrado en posicin anterior. El aparato inoculador ms
especializado es el que exhiben los Solenoglifos (fam. Viperidae). En ellos el hueso maxilar (en el que
est implantado el glifo) es corto y mvil. El diente es recorrido en toda su extensin por un canal cerrado,
por donde circula la ponzoa. En el estado de reposo el glifo se halla dispuesto en forma horizontal,
paralelo al techo de la boca; cuando va a inocular, el maxilar junto con el diente pivotan, proyectndose
hacia adelante, pasando de
una posicin horizontal de
reposo a la posicin
vertical. La compresin de
la glndula de ponzoa,
slo puede liberar su
contenido por el glifo.
Finalmente, los quelonios,
carecen de dientes y el
maxilar y la mandbula se
hallan recubiertos por la
rinoteca y la gnatoteca
respectivamente (ambas
constituyen el pico).

Denticiones en Serpentes: A aglifo; B opistoglifo; C solenoglifo; D proteroglifo



Implantacin dentaria: A acrodonta; B pleurodonta; C
tecodonta


Adems de los dientes, en la boca de los reptiles se encuentra la lengua. En los quelonios, cocodrilos y
rincocfalos, sta es carnosa, mientras que en los ofidios, anfisbenios y algunos lacertilios es delgada y
bfida. Los gecknidos y los camaleones, entre otros, poseen tambin lengua carnosa, y stos ltimos
tienen la capacidad de proyectarla a gran distancia, siendo utilizada para la captura de presas.
Los reptiles poseen glndulas salivares, cuya funcin principal es lubricar la presa. Las glndulas
ponzoosas presentes en los ofidios se localizan a los lados del crneo y su funcin primaria es comenzar
la digestin de la presa; secundariamente son utilizadas para la defensa. En el nico gnero ponzooso de
largartos las glndulas se alojan en las mandbulas.
La boca se contina en la faringe, donde se encuentra un orificio que conecta con el odo medio, la trompa
de Eustaquio. El esfago de los reptiles es un tubo muy elstico que suele estar cubierto de epitelio
ciliado. En algunas especies de ofidios comedoras de huevos dos vrtebras se proyectan en el esfago para
ayudar a romper la cscara, y las tortugas marinas suelen tener elementos cornificados en el epitelio
esofgico.
La forma del estmago se correlaciona con la forma general del cuerpo de los reptiles. Los ofidios y
algunos lacertilios tienen un estmago alargado, mientras que en las tortugas este rgano adquiere
conformacin ms globosa. Todos los reptiles carecen de cardias. El intestino delgado es, en general, corto
y en el tercio ms cercano al estmago desembocan los conductos provenientes de las glndulas digestivas
(hgado y pncreas). A esta regin proximal (duodeno) sigue una regin distal (ileon), con funciones de
absorcin. El intestino grueso tiene como principal funcin la absorcin del agua, y desemboca por el
recto en el coprodeo, porcin ventral de la cloaca. sta, es una estructura comn a los aparatos digestivo,
urinario y reproductor. La abertura de la cloaca al exterior en los escamados es transversal, en los
cocodrilos es longitudinal.
El aparato digestivo de los reptiles consta de dos glndulas accesorias: el hgado y el pncreas. El primero
produce jugos biliares, que son acumulado en la vescula, y sta evacua su contenido en el duodeno a
travs del coldoco. Las clulas del pncreas segregan jugos digestivos que llegan al intestino a travs de
varios canales.

APARATO RESPIRATORIO
A diferencia de los anfibios, la forma principal de respiracin en los reptiles es la pulmonar En los grupos
que poseen costillas libres ese vaco se debe a la expansin que realiza la parrilla costal ayudada por la
musculatura del trax. En el caso particular de las tortugas, donde las costillas no son mviles, la zona
gular bombea aire y de ese modo los pulmones se expanden.
Algunos reptiles exhiben modificaciones en las estructuras del aparato respiratorio. Los ofidios presentan
diferentes grados de reduccin del pulmn izquierdo, que en casos extremos puede desaparecer. Boas y
pitones (especies primitivas) presentan el pulmn izquierdo grande (30-80% del derecho) mientras que en
las culebras y la mayora de las vboras ponzoosas slo persiste el derecho como saco de aire y el
intercambio gaseoso se produce en el pulmn traqueal que se genera a expensas de la pared dorsal de la
trquea.. En las lagartijas podas el pulmn izquierdo est atrofiado. En los anfisbenios persiste el
izquierdo pero pierden el derecho. Las tortugas poseen pulmones saculares con pliegues y subdivisiones
internas, y los cocodrilos desarrollan una estructura similar a la de los mamferos. En los reptiles acuticos
los pulmones pueden ayudar en la flotacin. En tortugas y algunos escamados puede haber intercambio
gaseoso a travs de la mucosa bucal y las primeras presentan gran vascularizacin en la cloaca, donde
desarrollan epitelio respiratorio.
En los lacertilios la glotis se abre en la base de la lengua, mientras que en los ofidios se proyecta en un
tubo que nace en el piso de la boca. Esta proyeccin facilita el intercambio gaseoso mientras el animal
retiene a una presa en la cavidad bucal. Los cocodrilos han resuelto este problema de manera similar a los
mamferos, pues desarrollan una estructura sea, el paladar secundario, que separa la cavidad bucal de las
vas respiratorias, as las coanas desembocan en la garganta.
Algunas especies de reptiles tienen la capacidad de emitir vocalizaciones aunque stas no poseen la
complejidad de las de los anfibios. Las vocalizaciones de los cocodrilos semejan gruidos, las de algunas
tortugas terrestres parecen ladridos, las de los gecknidos son similares a agudos gritos y en el resto de los
reptiles se reducen a resoplidos o jadeos.


APARATO CIRCULATORIO
La circulacin en los reptiles es doble, existe un circuito arterial y otro venoso. En todos los reptiles el
corazn presenta cuatro cavidades, aunque slo en los cocodrilos el tabique divisorio es completo. En los
reptiles persisten los arcos sistmicos izquierdo y derecho.
Luego de pasar por los pulmones la sangre
oxigenada es transportada por las venas pulmonares
e ingresa a la aurcula izquierda. Desde all pasa al
ventrculo izquierdo, que la impulsa a travs de los
arcos y la aorta hacia la circulacin general del
cuerpo (cabeza, tronco y miembros). Los vasos
sanguneos que colectan la sangre venosa
desembocan en las venas cavas anterior y posterior
que confluyen en un seno venoso reducido que
conecta con la aurcula derecha. Desde esta cavidad
la sangre pasa al ventrculo derecho, y sale con
rumbo a los pulmones por las arterias pulmonares.
A pesar de que en los cocodrilos el tabique
ventricular es completo, puede haber mezcla de
sangre a travs de un orificio que comunica los
arcos sistmicos (agujero de Panizza).
La sangre de los reptiles posee elementos celulares
de estructura y funcin similar a la de los anfibios.
Los eritrocitos tambin son ovales y nucleados,
aunque de menor tamao. Tambin poseen los dos tipos de leucocitos: agranulocitos (linfocitos y
monocitos) y granulocitos (basfilos, neutrfilos y eosinfilos). En los reptiles los trombocitos estn
presentes y son clulas completas.

SISTEMA NERVIOSO
El encfalo de los reptiles exhibe un mayor desarrollo del cerebro y el cerebelo que en los anfibios. Sin
embargo en lneas generales persiste el mismo esquema estructural comn a los tetrpodos.
El encfalo de los reptiles consta de tres partes. El prosencfalo, conformado por el telencfalo
(hemisferios cerebrales, lbulos olfatorios, fibras del rgano de Jacobson o vomerolfato) y el diencfalo
(epitlamo, tlamo e hipotlamo). A estas estructuras sigue el mesencfalo, con los tectum ptico y la
regin peduncular (coordinacin motriz). El rombencfalo es la ltima regin, comprende al bulbo
raqudeo y est conformada por el mielencfalo (que incluye al cerebelo) y el metencfalo. Los reptiles
presentan de 12 pares de nervios craneales homlogos a los de los mamferos.
El sistema nervioso autnomo de los reptiles consta de dos cordones nerviosos de funcionalidad
antagnica. En la mdula espinal se observa una clara separacin entre las neuronas sensitivas y las
motoras, igual que en los mamferos.
Los ojos de los reptiles pueden
presentar prpados mviles o no.
Los cocodrilos presentan
membrana nictitante que tiene
como funcin lubricar el globo
ocular. La disposicin de conos y
bastones en la retina es variable
dentro de la clase, en funcin al
tipo de hbito (diurno o nocturno).
Las especies fosoriales presentan
ojos rudimentarios, algunos ofidios
complementan la informacin
visual con la obtenida por las
fosetas loreales (en crotalinos) o labiales (en boas y pitones), que consisten en rganos termorreceptores
cuya comunicacin al exterior se hace conspicua por delante de los ojos.
La mayora de los reptiles poseen glndulas lacrimales, cuya funcin es ayudar a la limpieza del ojo y
glndula de Harder, que en escamados "lava" la superficie sensitiva del vomerolfato y en tortugas marinas
son usadas adems para concentrar y eliminar sal al medio. El odo medio de los reptiles est conformado
por la columela, que transmite los estmulos al odo interno. En los ofidios el cuadrado puede actuar
captando las vibraciones areas en lugar del tmpano. Los cocodrilos presentan el odo interno ms
complejo, pues esbozan la espiralizacin del mismo. El sentido del gusto radica en las papilas de la
lengua. El olfato es un
sentido bien desarrollado en
esta clase. El epitelio
olfatorio se encuentra en la
cmara olfatoria, cuya
estructura es mucho ms
compleja en los cocodrilos.
El olfato se complementa
con el rgano de Jacobson o
vomeronasal (vomerolfato),
que est muy bien
desarrollado en todos los
escamados, en los que se
abre en el techo de la boca. En algunos la funcin de este rgano quimiorreceptor es ayudada por la lengua
bfida, que hace llegar hasta l partculas que toma del ambiente. En las tortugas se abre a la cavidad nasal
y los cocodrilos carecen de este rgano.
Los rincocfalos y muchos lacertilios presentan ojo parapineal. Acta como un detector de luz, y presenta
cristalino y retina.
La hipfisis de los reptiles est conformada por cuatro lbulos funcionales en todos los grupos menos los
escamados, que poseen tres (debido a la reduccin del lbulo infundibular). En su aspecto funcional esta
glndula posee una fuerte correlacin con la de los anfibios, teniendo a su cargo la coordinacin entre el
sistema nervioso central y las otras glndulas. Regula la pigmentacin del cuerpo as como el metabolismo
general. La tiroides est involucrada en el metabolismo del oxgeno as como en los procesos de
crecimiento y muda, mientras que las paratiroides regulan el metabolismo del Ca y el P. Los reptiles
poseen glndulas adrenales, que segregan adrenalina, noradrenalina y esteronas. El pncreas tiene
secreciones endcrinas al igual que las gnadas.

APARATO UROGENITAL
En los primeros estadios de desarrollo los reptiles presentan un sistema excretor del tipo pronefros, que
luego de transforma en un mesonefros. Este es el que da origen a la estructura excretora definitiva que est
presente en los reptiles y se conserva en todos los amniotas: el metanefros. Esto implica la separacin de
las vas eferentes de los aparatos excretor y reproductor, transformndose el conducto de Wolff en el canal
deferente espermtico. Los riones en nmero de dos, se localizan en la regin lumbar, y presentan un
sistema porta-renal. Los productos de excrecin salen por los urteres, que desembocan en el urodeo de la
cloaca. Algunos grupos como las tortugas y algunos escamados presentan vejiga urinaria.
Las hembras poseen un par de ovarios que liberan los vulos maduros a la cavidad, donde son colectados
por los oviductos, y stos, de conformacin musculosa, los retienen. En este lugar se van a desarrollar los
huevos o incluso los embriones en las especies vivparas. Las paredes del propio oviducto proveen vitelo y
producen secreciones que van a formar las envolturas. Luego los huevos o las cras salen por la cloaca.
Los machos poseen, en todos los grupos, un par de testculos, que liberan espermatozoides por los
conductos deferentes que llegan hasta la cloaca. A excepcin de los rincocfalos, los dems rdenes de
reptiles presentan rganos intromisores. En los escamados esos rganos retrocloacales son pares y se
denominan hemipenes. Estos rganos presentan la propiedad de evertirse fuera de la cloaca a expensas de
msculos y vasos en el momento de la cpula. La superficie de los hemipenes est, en general,
ornamentada, y es utilizada para complementar los mecanismos de aislamiento reproductivo de los
reptiles, debido a que sus diseos son muy especficos. En los quelonios y cocodrilos el rgano intromisor
es nico y se le denomina
pene. Los mecanismos de
ereccin en cocodrilos
son similares a los del
pene del mamfero
(cuerpos cavernosos que
se inyectan con sangre).


Hemipene in situ (a) y
evertido (b); c de lagartija;
d de culebra; e de boa; f de
crotalino.


La fecundacin en los reptiles es interna, y esta clase presenta anexos embrionarios como el corion, el
amnios, el alantoides y la vescula umbilical. El amnios no slo brinda proteccin mecnica, sino que
tambin permite la independencia del huevo del medio acuoso. No todos los reptiles son ovparos, existen
entre los escamados especies vivparas. En estos casos el embrin permanece en los oviductos maternos,
donde se nutre en primer trmino a partir del vitelo, y luego a expensas de vasos sanguneos que alcanzan
el corion formando una placenta.
En la mayora de las especies la fecundacin no se produce inmediatamente despus de la cpula, sino que
la hembra almacena el esperma hasta que se produce la ovulacin. Algunas especies de lacertilios se
reproducen en forma partenogentica.

DESARROLLO
El huevo de los reptiles es telolecito. Una vez que se produce la fecundacin comienza la segmentacin
que es del tipo meroblstica. Los huevos de los reptiles presentan dos tipos de cscaras, una apergaminada
(propia de los escamados ovparos) y otra calcrea (tortugas, geckos y cocodrilos). El perodo de
incubacin es variable (generalemente unos 60 das), as como la actitud de los progenitores frente a la
puesta. Al momento del nacimiento las cras de los escamados presentan un diente de huevo, con el que
cortan las cscaras, mientras que las tortugas y cocodrilos carentes de dicho "diente" utilizan para ello la
carncula. Entre los escamados hay especies vivparas, y en ellas, el embrin nace recubierto por una
delgada membrana, que inmediatamente es rota por la cra.
En los cocodrilos existe un cuidado de la puesta y de las cras durante los primeros aos de edad por parte
de la hembra, mientras que las tortugas y la mayora de los escamados depositan sus huevos a cubierto,
pero sin vigilarlos. La mayora de las tortugas entierran sus huevos en nidos que cavan en el sustrato,
donde las cras una vez eclosionadas escarban su salida hacia el exterior. Algunas especies de escamados
utilizan huecos o hendiduras para oviponer y otros usan construcciones de otros animales (hormigueros,
nidos).

ECOLOGIA Y COMPORTAMIENTO
El papel de los reptiles en las tramas trficas es tan diverso como la propia riqueza de sus formas. Las
tortugas, carentes de dientes, utilizan el pico para cortar vegetales pero principalmente para capturar
animales vivos (hay especies vegetarianas y otras carnvoras). Los escamados y rincocfalos poseedores
de dientes, son, en general depredadores activos, aunque algunas especies de lacertilios se alimentan de
carroa, e incluso de vegetales. Entre los ofidios, existen variantes en el tipo y tamao de presa consumida
(que es reconocida mediante el vomerolfato), las pequeas culebras pueden ingerir moluscos, peces,
renacuajos y pequeos anfibios adultos, mientras que las de mayor tamao pueden ingerir adems otros
reptiles, aves y mamferos. Las serpientes con fosetas termoreceptoras suelen depredar sobre vertebrados
homeotermos, ayudadas por este rgano para la localizacin de la presa. Los dientes de los escamados no
son usados para trozar a la presa sino para sostenerla. Los cocodrilos pueden llegar consumir presas de
gran porte y utilizan la denticin para desgarrarla en trozos.
Existen especies depredadoras naturales de los reptiles en todas las clases zoolgicas, sin embargo los
cocodrilos y algunas tortugas y escamados, carecen de depredadores una vez que alcanzan la edad adulta.
Los reptiles presentan diversos mecanismos para evitar la depredacin, uno de los ms generalizados,
presente en los lacertilios, es la autotoma caudal. Esta es la propiedad de liberar el extremo de la cola, la
que permanece movindose por contracciones musculares, atrayendo al depredador, mientras el reptil
escapa. Este fenmeno es posible porque en la cola de estas especies existen planos de clivaje, en los
que las vrtebras se fracturan y los vasos se contraen para evitar la hemorragia. Luego la cola se regenera,
aunque no lo hacen sus vrtebras, las que son sustituidas por una varilla cartilaginosa.
Muchos reptiles presentan complejos despliegues durante el cortejo, que tienen como finalidad capturar la
atencin de la hembra. Los machos de la mayora de las especies realizan luchas ritualizadas, en disputa
de territorios o hembras.

BIBLIOGRAFA COMPLEMENTARIA (disponible en Biblioteca de la Facultad):
Carreira, S.; M. Meneghel & F. Achaval. 2005. Reptiles de Uruguay. DI.R.A.C. Facultad de Ciencias,
Montevideo. 639 pp.
Kardong, K. V. 1999. Vertebrados. Anatoma Comparada, Funcin, Evolucin. Mc. Graw Hill
Interamericana, Mxico. 732 pp.
Pough, F. H.; R. M. Andrews; J. E. Cadle; M. L. Crump; A. H. Savitzky & K. D. Wells. 1998.
Herpetology. Prentice Hall, Upper Saddle River, NJ. vii + 578 pp.
Pough, F. H.; J. B. Heiser & W. N. McFarland. 1996. Vertebrate Life. Fourth Edition. Prentice Hall,
Upper Saddle River, NJ. xvii + 798 pp.
Orr, R. T. 1978. Biologa de los Vertebrados. Cuarta Edicin. Interamericana. Mxico. viii + 545.
Ziswiler, V. 1978. Zoologa especial. Vertebrados. Tomo I: Anamniotas. Editorial Omega, Barcelona. x +
297 pp.
Ziswiler, V. 1978. Zoologa especial. Vertebrados. Tomo II: Amniotas. Editorial Omega, Barcelona. x +
413 pp.
Zug, G. R. 1993. Herpetology: an Introductory Biology of Amphibians and Reptiles. Academic Press. 527
pp.



Por un listado completo de las especies de Reptiles del Uruguay:
http://zvert.fcien.edu.uy
(Pgina de la Seccin Zoologa Vertebrados)













SISTEMATICA DE LA CLASE: aprox.6000 especies vivientes, distribuidas en 4 rdenes.
El (*) hace referencia a las familias presentes en Uruguay.
Orden Testudines: reptiles que poseen caparazn (tortugas y galpagos). Existen especies terrestres,
acuticas y marinas. Carecen de dientes y en su lugar poseen un pico crneo. Presentan 8 vrtebras
cervicales y 10 del tronco; las articulaciones entre las vrtebras cervicales estn modificadas para permitir
plegamiento del cuello. En la actualidad tienen una distribucin geogrfica cosmopolita. Derivan de los
anpsidos del paleozoico. Los primeros fsiles conocidos datan del Trisico Superior. Se conocen
alrededor de 335 especies vivientes.
Suborden Cryptodira: cintura plvica articulada con el caparazn; recogen el cuello en el plano vertical.
Familia: Cheloniidae (*)
Familia: Dermochelyidae (*)
Familia: Chelydridae
Familia: Carettochelyidae
Familia: Dermatemydidae
Familia: Kinosternidae
Familia: Trionychidae
Familia: Emydidae (*)
Familia: Testudinidae
Suborden Pleurodira: cintura plvica fusionada al caparazn; pliegan el cuello en el plano horizontal.
Familia: Chelidae (*)
Familia: Pelomedusidae
Orden Rhynchocephalia: Existen dos especies vivientes conocidas que perteneces a este orden,
conocidas como tutara. Son de aspecto similar a lagartijas. Poseen dientes acrodontes, vrtebras
anficlicas y costillas cervicales bicfalas. Su distribucin geogrfica est restringida a unas pocas islas
cercanas de Nueva Zelanda. Deriva de los lepidosaurios prmicos, y parece haber evolucionado muy poco
desde el Trisico hasta nuestros das.
Familia: Sphenodontidae
Orden Squamata: a este orden pertenece una gran variedad de reptiles, que tienen como caracterstica
comn la presencia de escamas cubriendo todo el cuerpo. Otras caractersticas: barra temporal inferior
ausente; hueso cuadrado mvil; presencia de hemipenes; lengua hendida a bfida. Los primeros
escamados parecen haber surgido de los lepidosaurios en el Prmico. En la actualidad ocupan hbitats de
todo el planeta existiendo incluso especies marinas, planeadoras o subterrneas. Se pueden distinguir tres
subrdenes que comprenden poco menos de 6000 especies vivientes conocidas: el Suborden Serpentes
(culebras, boas, crotalinos), el Suborden Lacertilia (lagartos y lagartijas) y el Suborden Amphisbaenia
(vboras ciegas).
Suborden Serpentes: 2700 especies
Familia: Leptotyphlopidae (*)
Familia: Typhlopidae
Familia: Anomalepididae (*)
Familia Anomochilidae
Familia: Uropeltidae
Familia Cylindrophidae
Familia: Aniliidae
Familia Xenopeltidae
Familia Loxocemidae
Familia: Boidae (*)
Familia Boyleriidae
Familia: Tropidophiidae
Familia: Acrochordidae
Familia: Viperidae (Subfamilia: Crotalidae (*))
Familia: Colubridae (*)
Familia: Elapidae (*)
Suborden Lacertilia: 3000 especies
Familia: Gekkonidae (*)
Familia: Pygopodidae
Familia: Iguanidae
Familia: Polychridae (*)
Familia: Agamidae
Familia: Chameleonidae
Familia: Xantusiidae
Familia: Teiidae (*)
Familia: Gymnophthalmidae (*)
Familia: Lacertidae
Familia: Scincidae (*)
Familia: Dibamidae
Familia: Cordylidae
Familia: Anguidae (*)
Familia: Anniellidae
Familia: Xenosauridae
Familia: Varanidae
Familia: Helodermatidae
Familia: Lanthanotidae
Suborden Amphisbaenia: 87 especies
Familia Bipedidae
Familia: Amphisbaenidae (*)
Familia: Trogonophiidae
Orden Crocodylia: a este orden pertenecen cocodrilos, gaviales y yacars. Se caracterizan por la
presencia de un paladar secundario bien desarrollado, denticin tecodonta y corazn con cuatro cavidades.
Otras caractersticas que los definen: prdida del 5 dedo del pie; hueso drmico sobre crneo y
osteodermos; sin rgano vomeronasal; sin clavcula; diafragma anular presente; gastralia presente; tapa
carnosa sobre los odos. Tienen distribucin mundial, existiendo una especie que usa el medio marino.
Surgieron a partir de los arcosaurios en el Trisico inferior. Se conocen unas 21 especies vivientes.
Familia: Alligatoridae (*)
Familia: Crocodylidae
Familia: Gavialidae



















CLAVE PARA LA DETERMINACION DEL MATERIAL DEL PRACTICO

1. Presencia de caparazn
Orden Testudines.............................................................................2
Ausencia de caparazn
Orden Squamata...............................................................................3
2. Cuello del tipo criptodiro
Familia Emydidae........................................... Trachemys dorbignyi
Cuello del tipo pleurodiro
Familia Chelidae.......................................... Hydromedusa tectifera
3. Presencia de miembros
Suborden Sauria...............................................................................4
Ausencia total de miembros........................................................................ 6
4. Ausencia de miembros anteriores, miembros posteriores rudimentarios
Familia Anguidae.......................................... Ophiodes vertebralis
Miembros anteriores y posteriores bien desarrollados....................5
5. Ausencia de poros femorales y presencia de ojo pineal
Familia Tropiduridae.................................... Liolaemus wiegmannii
Presencia de poros femorales y ausencia de ojo pineal
Familia Teiidae............................................... Tupinambis merianae
6. Escamas cuadrangulares yuxtapuestas en anillos
Suborden Amphisbaenia
Familia Amphisbaenidae..............................Amphisbaena darwinii
Escamas imbricadas
Suborden Ophidia...........................................................................7
7. Presencia de gastrostegos............................................................................8
Ausencia de gastrostegos
Familia Leptyphlopidae ...............................Leptotyphlops munoai
8. Presencia de foseta loreal
Familia Crotalidae.........................................................................9
Ausencia de foseta loreal......................................................................... 10
9. Diseo lateral en forma de tubos de telfono
........................................................................Bothrops alternatus
Diseo lateral en forma de trapecios
......................................................................... Bothrops pubescens
10. Diseo en forma de anillos completos alrededor del cuerpo
Familia Elapidae............................................. Micrurus altirostris
Color general castao, carente de diseo.
Familia Colubridae...............................Philodryas patagoniensis