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JOS BENJAMIN MACHADO COELHO

POTENCIAL OSMTICO, SOLUTOS ORGNICOS E COMPORTAMENTO HDRICO DO FEIJO VIGNA CULTIVADO EM SOLOS SALINIZADOS

RECIFE 2012

JOS BENJAMIN MACHADO COELHO

POTENCIAL OSMTICO, SOLUTOS ORGNICOS E COMPORTAMENTO HDRICO DO FEIJO VIGNA CULTIVADO EM SOLOS SALINIZADOS

Tese apresentada ao Programa de Ps-Graduao em Cincia do Solo da Universidade Federal Rural de Pernambuco, como parte dos requisitos para obteno do ttulo de Doutor em Cincia do Solo. Orientador: Prof Maria de Fatima Cavalcanti Barros D. Sc.

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JOS BENJAMIN MACHADO COELHO

POTENCIAL OSMTICO, SOLUTOS ORGNICOS E COMPORTAMENTO HDRICO DO FEIJO VIGNA CULTIVADO EM SOLOS SALINIZADOS

Tese apresentada e aprovada pela Banca examinadora em: 24 de fevereiro de 2012.

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Dedico esta tese aos meus pais Jos e Olvia como forma de gratido por todo amor, base educacional e incentivo em todos os momentos da minha vida, a minha esposa Izis pelo carinho, compreenso e companheirismo, aos meus filhos Renato e Patrcia, para que sigam esse exemplo e saibam priorizar o estudo em suas vidas, pois o saber o verdadeiro e nico caminho para o sucesso.

DEDICO

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AGRADECIMENTOS

Deus, pela perseverana e nimo para a realizao deste trabalho. Universidade Federal Rural de Pernambuco, em especial a rea de Qumica Agrcola pela agradvel convivncia e disponibilidade de laboratrios e casa de vegetao. orientadora professora Maria de Fatima Cavalcanti Barros, pela orientao, incentivo e valiosas sugestes. Ao co-orientador professor Egdio Bezerra Neto pelas experincias e inestimveis contribuies repassadas. Aos professores, membros da banca, pelas valiosas contribuies para o aperfeioamento deste trabalho. Aos professores Marcus Metri Corra, Fernando Cartaxo Rolim Neto e Joo Audifax Czar de Albuquerque Filho pela preciosa reviso deste trabalho. Ao professor Moacyr Cunha Filho pela credibilidade no desenvolvimento deste trabalho. Ao Engenheiro Agrnomo Dr. Wagner Soares Pessoa pela presteza na realizao de anlises no Laboratrio de Qumica dos Solos. Aos ps-graduandos Eliza Rosrio Gomes de Albuquerque e Mrcio Jos dos Santos pela amizade e contribuio realizao deste trabalho. Aos estudantes do curso de graduao em Engenharia Agrcola, Rafael Rodrigues de Melo, Bruno Albuquerque Aires, Bruno Ricardo Trindade Santos, Diego Henrique Silva de Souza e Marcos Pinheiro Freire Barbosa e o estudante do curso de Agronomia Ronaldo Alves pela cooperao para a realizao deste trabalho. Aos funcionrios da rea de Qumica Agrcola Francisco Wellington de Oliveira Carneiro e Giovanildo Francisco de Farias pela contribuio nas determinaes laboratoriais e em casa de vegetao. Ao Engenheiro Agrnomo Marcelo Cavalcanti pela valiosa contribuio literria. Aos funcionrios do Programa de Ps-Graduao em Cincia do Solo, Socorro e Josu, pela amizade e presteza. Ao Instituto Agronmico de Pernambuco (IPA) pela disponibilizao das sementes de feijo vigna usadas nos experimentos. A todos que, direta ou indiretamente, contriburam para a realizao deste trabalho.

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RESUMO

A salinizao de solos um dos estresses abiticos que mais limita o crescimento e a produtividade das culturas. Para suportar o estresse salino, as plantas tm desenvolvido mecanismos complexos, que contribuem para a adaptao aos estresses osmtico e inico. O feijo vigna, por ser uma espcie adaptada s condies semiridas, consegue se desenvolver em ambientes salinizados sem grandes prejuzos. A quantificao do ponto de murcha permanente constitui-se numa importante informao para o manejo da gua em solos irrigados. Alguns pesquisadores relatam que o ponto de murcha permanente do solo varia no apenas com a textura do solo, mas tambm com a espcie vegetal cultivada. Dois experimentos foram conduzidos em casa de vegetao da UFRPE, em Recife-PE (Brasil), com os objetivos de avaliar os efeitos do estresse salino no crescimento, acmulos de solutos orgnicos, consumo de gua e potencial osmtico foliar, bem como determinar o ponto de murcha permanente fisiolgico do feijoeiro vigna. O delineamento estatstico utilizado foi o inteiramente casualizado, com arranjo fatorial 2 x 4, composto por: duas texturas de solos e quatro nveis de condutividade eltrica do solo (4, 8 e 12 dS m-1 a 25C, alm da testemunha sem a adio de sais), com cinco repeties, totalizando 40 parcelas por experimento. Como cultura teste foi utilizada o feijo vigna [ Vigna unguiculata L. (Walp.)], cultivar pele de moa. Os resultados foram submetidos anlise de varincia e de regresso, atravs do programa estatstico SAEG. Concluiu-se que o ponto de murcha permanente do feijoeiro vigna menor no mtodo fisiolgico que o determinado na cmara de Richards; o potencial osmtico das folhas do feijoeiro vigna diminui com o aumento da salinidade do solo; a salinidade do solo ocasiona a reduo da altura da planta, do nmero de folhas e da biomassa seca da parte area do feijo vigna e, o aumento dos nveis de salinidade no solo proporciona elevao dos teores de prolina e de carboidratos solveis totais do feijoeiro vigna.

Palavras chave: estresse salino, potencial osmtico, feijo caupi

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SUMMARY

Salinization of soils is one of the abiotic stresses which most limits the growth and crop productivity. To withstand salt stress, plants have developed complex mechanisms which contribute to the adaptation to osmotic and ionic stresses. The cowpea, as a species adapted to semiarid conditions, can develop in saline environments without great loss. The quantification of the permanent wilting point constitutes an important information for water management in irrigated soils. Some researchers report that the soil permanent wilting point soil varies not only with soil texture, but also with the cultivated plant species. Two experiments carried out in a greenhouse at UFRPE, in Recife (Brazil), aiming to evaluate the effect of salt stress on plant growth, accumulation of organic solutes, water use and leaf osmotic potential, and determine the physiological wilting point of cowpea. The statistical design was completely randomized with a factorial 2 x 4, composed of two soil textures and four levels of soil electrical conductivity (4, 8 and 12 dS m-1 at 25C, and the control without addition of salt, with five replications, totalizing 40 plots per experiment. Cowpea [Vigna unguiculata L. (Walp.)], cultivar pele de moa, was used as test crop. The results were subjected to analysis of variance and regression, using the statistical program SAEG. It was concluded that the permanent wilting point of cowpea was lower by the physiological method than as determined by Richards chamber; the osmotic potential of cowpea leaves decreases with increasing of soil salinity; soil salinity caused a reduction of plant height, leaf number and shoot dry biomass of cowpea and, the increase on soil salinity resulted in higher levels of proline and total soluble carbohydrates of cowpea.

Keywords: salt stress, osmotic potential, cowpea.

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LISTA DE FIGURAS

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Figura 1 Figura 2

Prolina (A); Glicina-betana (B) ............................................. Vista parcial dos experimentos ...............................................

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Figura 3

Mapa do Estado de Pernambuco com destaque para os municpios de Ibimirim e Parnamirim ....................................

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Figura 4

Prensagem de tecido foliar do feijo e coleta do extrato em tubo de Eppendorf (A); extrato centrifugado (B); adio de amostra para leitura em osmmetro de presso de vapor (C) . 36 Localizao das folhas utilizadas para a determinao do potencial osmtico no tero mdio das plantas (A) e; ao longo de toda a planta (B) ....................................................... 37 Evapotranspirao do feijo vigna (ETc) em funo da salinidade dos solos franco-arenoso (A) e franco-argiloso (B) aos 7, 14, 21 e 28 dias aps a semeadura ......................... Umidade retida nos solos franco-arenoso (A) e francoargiloso (B), em funo da salinidade dos solos, aps a suspenso da rega por 11 e 16 dias, respectivamente .............

Figura 5

Figura 6

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Figura 7

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Figura 8

Folhas de feijoeiro vigna apresentando sintoma de murcha incipiente (A); cmara mida contendo feijoeiros (B); feijoeiro vigna em estado de murcha permanente (C) ............ 43 Umidade da folha do feijoeiro vigna, com e sem estresse hdrico, em funo da salinidade dos solos franco-arenoso (A) e franco-argiloso (B) ........................................................ 44 Folhas de feijoeiros vigna submetidos a salinidade do solo, 11 dias aps a suspenso da rega ............................................ Relao entre a percentagem de germinao do feijo vigna e a salinidade da soluo aplicada (A); relao entre a biomassa fresca da plntula de feijo vigna e a salinidade da soluo aplicada, 4 dias aps a semeadura (B) .......................

Figura 9

Figura 10

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Figura 11

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Figura 12

Placas de Petri contendo sementes de feijo vigna germinadas em solues salinas .............................................. 47

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Figura 13

Relao entre a altura do feijoeiro vigna e a salinidade dos solos franco-arenoso (A) e franco-argiloso (B), aos 28 dias aps a semeadura ....................................................................

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Figura 14

Feijoeiros vigna, submetidos salinidade dos solos francoarenoso (A) e franco-argiloso (B), aos 21 dias aps a semeadura ............................................................................... 49 Nmero de folhas expandidas em feijoeiros vigna em funo da salinidade dos solos franco-arenoso (A) e franco-argiloso (B), aos 28 dias aps a semeadura ..........................................

Figura 15

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Figura 16

Biomassa seca da parte area de feijoeiros vigna, em funo da salinidade dos solos franco-arenoso (A) e franco-argiloso (B), aos 28 dias aps a semeadura .......................................... 51 Teor de Prolina livre em folhas de feijo vigna, em funo da salinidade dos solos franco-arenoso (A) e franco-argiloso (B), aos 28 dias aps a semeadura .......................................... Relao entre glicina-betana em folhas de feijoeiros vigna e salinidade dos solos franco-arenoso (A) e franco-argiloso (B), aos 28 dias aps a semeadura ..........................................

Figura 17

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Figura 18

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Figura 19

Carboidratos solveis totais (CST) em folhas de feijoeiros vigna, em funo da salinidade dos solos franco-arenoso (A) e franco-argiloso (B), aos 28 dias aps a semeadura .............. 55 Potencial osmtico foliar do feijoeiro vigna, em funo da salinidade dos solos, submetidos a estresse salino (A) e estresses salino seguido de estresse hdrico (B) ...................... 57 Potencial osmtico foliar de feijoeiro vigna, de acordo com o posicionamento da folha na planta, no tratamento testemunha, no solo franco-arenoso, aos 28 dias aps a semeadura ............................................................................... 59 Clorofila a, b e total em folhas de feijo vigna, em funo da salinidade do solo franco-arenoso, aos 28 dias aps a semeadura ............................................................................... 60 Folhas de feijoeiro vigna apresentando gradiente de colorao verde em funo dos nveis de salinidade do solo, aos 28 dias aps semeadura .................................................... 61

Figura 20

Figura 21

Figura 22

Figura 23

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LISTA DE TABELAS

Pg. Tabela 1 Caracterizao fsica dos solos ............................................. 27

Tabela 2

Caracterizao qumica dos extratos de saturao dos solos

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Tabela 3

Caracterizao da fertilidade dos solos ................................

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Tabela 4

Detalhamento dos tratamentos utilizados nos experimentos

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Tabela 5

Concentrao salina e condutividade eltrica (CE) do extrato da pasta saturada dos solos ....................................... 30

Tabela 6

Ponto de murcha permanente obtido pelo mtodo do extrator de Richards e pelo mtodo fisiolgico .................... 42

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SUMRIO

Pg.

1. 2. 2.1. 2.2. 2.3. 2.4. 2.5. 2.5.1. 2.5.2. 2.5.3. 2.6. 2.7. 3. 3.1. 3.2. 3.3. 3.4. 3.5. 3.5.1. 3.5.2. 3.5.3. 3.5.4. 3.5.5. 3.5.6. 3.5.7. 3.5.8. 3.5.9.

INTRODUO ...................................................................................... REVISO BIBLIOGRFICA .............................................................. Feijo vigna .............................................................................................. Ponto de murcha permanente .................................................................... Estresse salino ........................................................................................... Mecanismos de adaptao da planta ao excesso de sais ........................... Solutos compatveis .................................................................................. Prolina ....................................................................................................... Glicina-betana .......................................................................................... Carboidratos solveis totais ...................................................................... Potencial hdrico ....................................................................................... Clorofila .................................................................................................... MATERIAL E MTODOS ................................................................... Localizao dos experimentos .................................................................. Caracterizao dos solos ........................................................................... Descrio dos tratamentos ........................................................................ Instalao, conduo e colheita dos experimentos ................................... Avaliaes ................................................................................................ Evapotranspirao ..................................................................................... Ponto de murcha permanente fisiolgico ................................................. Umidade da folha ...................................................................................... Prolina livre na folha ................................................................................ Glicina-betana na folha ............................................................................ Carboidratos solveis totais ...................................................................... Potencial osmtico foliar .......................................................................... Clorofila .................................................................................................... Biometria ..................................................................................................

11 13 13 14 17 18 20 21 22 22 23 24 25 25 26 28 30 31 31 32 33 33 34 35 35 38 38

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3.6. 4. 4.1. 4.2. 4.3. 4.4. 4.5. 4.6. 4.7. 4.8. 4.9. 4.10. 4.11. 4.12. 5. 6.

Anlise estatstica ..................................................................................... RESULTADOS E DISCUSSO ............................................................ Evapotranspirao ..................................................................................... Ponto de murcha permanente fisiolgico ................................................. Umidade da folha ..................................................................................... Germinao de sementes .......................................................................... Altura das plantas ..................................................................................... Nmero de folhas ...................................................................................... Biomassa seca da parte area .................................................................... Prolina livre em folhas .............................................................................. Glicina-betana em folhas ......................................................................... Carboidratos solveis totais ...................................................................... Potencial osmtico foliar .......................................................................... Clorofila .................................................................................................... CONCLUSES ....................................................................................... REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS .................................................

38 39 39 40 43 45 47 49 50 52 53 54 56 59 62 63

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1. INTRODUO Em condies naturais as plantas, frequentemente, esto sujeitas a estresses ambientais que afetam o seu desenvolvimento. O semirido nordestino caracterizado por baixas e irregulares precipitaes pluviomtricas e elevada evapotranspirao. Nessas condies, a escassez de gua aliada a salinizao e sodificao de solos, por processos naturais e, principalmente, decorrentes do manejo inadequado do solo e da gua, so os principais estresses existentes. Barros et al. (2005) citam que os maiores problemas de salinizao so representados por solos anteriormente produtivos que se tornaram salinos devido a irrigao mal planejada. Algumas espcies de plantas produzem rendimentos aceitveis sob condies salinas, em virtude de uma melhor adaptao osmtica, o que permite uma maior capacidade de absoro de gua, mesmo em potenciais osmticos muito baixos (Flowers, 2004). Dentre as estratgias de tolerncia da planta a estresses salinos e hdricos tem-se o ajustamento osmtico. O feijoeiro vigna amplamente cultivado em regies ridas e semiridas constituindo-se em um dos principais componentes da dieta alimentar dessas populaes. No Nordeste brasileiro, a produo e a produtividade dessa cultura so de 429.375 t e 303,5 kg ha-1, respectivamente (EMBRAPA, 2003). Mesmo sendo considerada uma cultura moderadamente tolerante ao estresse salino, pesquisas tm mostrado que o grau de tolerncia do feijo vigna ao estresse salino varia entre gentipos (Dantas et al. 2002). Ben-Gal et al. (2009) citam que a salinidade de guas e solos tem sido frequentemente relacionada a condutividade eltrica, por ser um mtodo prtico e rpido de determinao. Entretanto, a apresentao e interpretao de respostas da planta salinidade em termos de potencial osmtico mais adequada, visto que possibilita diferenciar entre os efeitos txicos e osmticos da salinidade. O conhecimento dos parmetros hidro-edficos de fundamental importncia para um adequado manejo do solo e da gua. Frequentemente os parmetros para o clculo da gua disponvel no solo so estimados em laboratrio por meio de tenses equivalentes a 0,010 e 0,033 MPa, respectivamente para a capacidade de campo de solos com texturas arenosas e argilosas e, 1,5 MPa para o ponto de murcha permanente (PMP). Entretanto, alguns autores divergem quanto reteno de gua no PMP, afirmando que o mesmo varia

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tambm com a espcie vegetal e com o estdio de desenvolvimento da planta. Na literatura so poucos os trabalhos que relacionam o ponto de murcha permanente determinado pelo mtodo fisiolgico em ambientes salinos. No manejo da irrigao em reas salinizadas, quando no considerado o componente osmtico, para o clculo do potencial total da gua no solo, pode ocorrer o murchamento precoce de plantas ou a aplicao de gua em excesso, com impactos negativos na produo e no rendimento de culturas. Nessas condies necessita-se adequar a quantidade de gua aplicada e a frequncia de rega, visando o uso mais eficiente da gua. Este trabalho teve como objetivos avaliar os efeitos do estresse salino no crescimento, acmulos de solutos orgnicos, consumo de gua e potencial osmtico foliar do feijo, bem como determinar o ponto de murcha permanente fisiolgico do feijo vigna.

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2. REVISO BIBLIOGRFICA

2.1. FEIJO VIGNA O feijo vigna (Vigna unguiculata (L.) Walp.), tambm conhecido como caupi, macassar e feijo-de-corda uma leguminosa herbcea cultivada principalmente por agricultores familiares, quer como cultura de subsistncia ou comercial nas regies Norte e Nordeste do Brasil, gerando emprego e renda. Esta leguminosa um dos principais componentes da dieta alimentar da populao nordestina, cujos gros so de alto valor nutricional, devido ao seu elevado teor proteico (Lima et al. 2007). No ano de 2003 a rea plantada com feijo vigna no mundo foi de aproximadamente 9,8 milhes de hectares, com produo de 3,72 milhes de toneladas de gros secos e rendimento mdio de 378,8 kg ha-1 (FAO, 2007). O continente africano se destaca como grande produtor dessa leguminosa, onde se sobressai a Nigria como o maior produtor, com 2,1 milhes de toneladas, seguida pelo Niger, com 0,4 milho (FAO, 2007). Por ser uma espcie bem adaptada s condies semiridas, o feijo vigna consegue se desenvolver sob condies adversas de seca, salinidade, temperaturas elevadas e alta insolao. Esses fatores de estresse interagem entre si, determinando respostas complexas na planta (Ribeiro, 2002). Ao avaliarem o consumo dgua do feijo vigna, variedade BR17 Gurguia, no vale do Gurguia-PI, Bastos et al. (2008) verificaram que o estdio fenolgico de maior demanda hdrica da cultura foi o reprodutivo com 5,4 mm dia-1. Ainda segundo os autores, com irrigao a cada dois dias, os valores de coeficiente da cultura foram de 0,8 no estdio inicial; 0,8 a 1,1 no estdio de crescimento; 1,1 a 1,4 no estdio reprodutivo e 1,4 a 0,3 no estdio final. O feijo vigna caracteriza-se por apresentar ciclo curto, baixa exigncia em gua e rusticidade para se desenvolver em solos de baixa fertilidade e, atravs da simbiose com bactrias do gnero Rhizobium, tem a capacidade para utilizar o nitrognio fixado por essas bactrias (EMBRAPA, 2003). Em estudo realizado no vale do Gurguia-PI, Bastos et al. (2008) contabilizaram um consumo de gua do feijo vigna, variedade BR 17, de 288,5 mm ciclo -1, o que corresponde a 4,1 mm dia-1, para um ciclo de 70 dias. O feijo vigna tolera gua salina com condutividade eltrica de at 3,3 dS m -1 e condutividade eltrica do extrato de saturao do solo de at 4,9 dS m-1 (Ayers e Westcot,

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1999), sendo considerada como uma espcie moderadamente tolerante salinidade. Contudo, o grau de tolerncia do feijo vigna ao estresse salino varia entre gentipos (Dantas et al. 2002). A cultivar pele de moa do feijo vigna foi obtida a partir do cruzamento do gentipo CNCx 405-24F com CNCx 689-128G. De acordo com Benvindo et al. (2010) essa cultivar destaca-se pela precocidade, alm de possuir potencialidade para o cultivo irrigado.

2.2. PONTO DE MURCHA PERMANENTE A quantificao da gua no solo, juntamente com a caracterizao do seu estado energtico fundamental na avaliao das condies para o desenvolvimento das plantas e dos seus processos dinmicos no solo. O teor de gua retido no solo caracterstica especfica de cada solo e depende do contedo e mineralogia da frao argila, do teor de matria orgnica e da porosidade resultante (Reichardt, 1987; Klein e Libardi, 2000). O contedo de argila determina, em grande parte, a distribuio dos dimetros dos poros do solo, delineando assim a superfcie de contato entre as partculas slidas do solo e a gua, o que ocasiona a fora de reteno, principalmente em potenciais mais negativos, como no ponto de murcha permanente (Reichardt, 1987). As plantas podem absorver gua do solo desde que o potencial hdrico das suas razes mais finas seja mais negativo que o da soluo do solo na proximidade das razes (Larcher, 2000). Assim, quando a gua no solo diminui, o seu potencial hdrico tambm reduzido e as plantas passam a absorver a gua do solo com maior dificuldade. Em certas situaes um potencial hdrico muito baixo pode ser atingido, onde o teor de gua no solo to baixo, que a planta no consegue mais extrair gua do solo e a perda de turgor irrecupervel (Paiva e Oliveira, 2006). A diferena entre a gua que se encontra no solo na capacidade de campo e no ponto de murcha permanente resulta na gua disponvel para a planta ou gua evapotranspirvel (Carlesso, 1995). A reduo na disponibilidade de gua no solo influencia o crescimento das plantas por controlar a abertura dos estmatos, ocasionando

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comprometimento no acmulo de fotoassimilados, o que implica na reduo da produtividade (Morais, et al. 2007). O conceito de ponto de murcha permanente (PMP) surgiu no incio do sculo XX em trabalhos de Briggs e Shantz (1912), seguidos por Veihmeyer e Hendrickson (1928), em que o mesmo foi definido como sendo o teor de gua de um solo no qual as folhas de uma planta que nele cresce, atinge um murchamento irrecupervel, mesmo quando colocada em uma atmosfera saturada com vapor dgua. O ponto de murcha permanente representa, portanto, o limite inferior da gua disponvel no solo para o desenvolvimento das plantas (Tolk, 2003). Ghanbarian-alavijeh e Milln (2009) investigando as relaes entre as dimenses das superfcies das partculas minerais do solo e o contedo de gua retido, verificaram que a dimenso da superfcie da partcula foi positivamente relacionada com a umidade do solo no ponto de murcha permanente. Constataram tambm que o filme de gua retido a -1,5 MPa delineia geometricamente a estrutura da interface poro-slido. Vrios autores relatam que o ponto de murcha permanente , normalmente, considerado uma caracterstica esttica do solo, ao contrrio da capacidade de campo, pois em baixos potenciais matriciais o teor de gua no solo varia pouco (Romano e Santini, 2002). Entretanto, para outros pesquisadores, o ponto de murcha permanente depende da textura do solo e da capacidade que cada espcie vegetal tem de extrair gua at diferentes limites (Bernardo, 2005). Para Tolk (2003), o ponto de murcha permanente considerado o produto da combinao dos fatores: planta, solo e atmosfera. A determinao do ponto de murcha permanente em campo muito difcil, porque o teor de umidade no solo varia com a profundidade, e sempre haver movimento dgua de outros pontos, para a regio do sistema radicular da planta indicadora do ponto de murcha permanente (Bernardo, 2005). Para a determinao do ponto de murcha permanente so usadas, basicamente, duas metodologias: o mtodo fsico ou indireto (em laboratrio) e o mtodo fisiolgico ou direto, usando-se plantas indicadoras. MTODO DO EXTRATOR DE RICHARDS. Richards e Fireman (1943) foram os primeiros cientistas a relatarem as tcnicas da placa porosa para determinao dos potenciais da gua no solo. Na metodologia descrita por Richards e Fireman a extrao da gua ocorre por diferena de potencial entre a placa porosa e a amostra de solo devido aplicao de uma sobrepresso, que no caso do ponto de murcha permanente equivalente a -1,5 MPa (Nascimento, 2009). O extrator de Richards funciona como uma cmara

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(hermeticamente fechada), construda para suportar altas presses, com placa porosa de alta presso de entrada de ar em seu interior, com poros bastante pequenos, que permitem, dentro de certos limites, o fluxo de gua, porm no o de ar (Fumi, 2004). No mtodo do extrator de Richards, em um mesmo equipamento, possvel se determinar simultaneamente o ponto de murcha permanente de vrias amostras de solo. Esse mtodo possui a desvantagem de promover a paralisao da drenagem quando ocorre a interrupo do contato entre a amostra e a placa porosa, alm da demora na obteno dos pontos necessrios para a elaborao da curva caracterstica (Costa et al. 2008). MTODO FISIOLGICO. A grande variao do contedo de gua no solo em que ocorre a murcha permanente em plantas foi notada por pesquisadores alemes, desde 1859. Para avaliar o teor de gua no solo responsvel pela murcha permanente Briggs e Shantz (1912) testaram vrios solos e espcies vegetais. Veihmeyere Hendrickson (1928) continuaram o trabalho de Briggs e Shantz, utilizando o girassol (Helianthus annuus L.) como a planta indicadora da murcha permanente. Costa et al. (1997) e Costa et al. (2009) encontraram valores muito prximos do ponto de murcha permanente determinado pelos mtodos do extrator de Richards (-1,5 MPa) e fisiolgico. Entretanto, outros estudos que visam a comparao entre essas metodologias para a determinao do ponto de murcha permanente, revelaram diferentes valores, conforme o material gentico testado, o solo e as condies ambientais. De acordo com Romano e Santini (2002) o ponto de murcha permanente pode ser afetado por vrios fatores, incluindo: espcie vegetal, tipo de solo e estdio fenolgico da cultura. Em trabalho pioneiro, realizado em solos do Nordeste brasileiro, Oliveira e Martins (1966) constataram que o feijo vigna, usado como planta indicadora, apresenta valores de ponto de murcha permanente inferiores a -1,5 MPa. Vieira (1999) utilizando algodo, girassol e feijo vigna como plantas indicadoras do ponto de murcha permanente, concluiu que o mtodo do extrator de Richards vai perdendo a eficincia medida em que a textura do solo vai se tornando mais fina, razo pela qual, o mtodo fisiolgico no deve ser substitudo pelo mtodo do extrator de Richards, quando se quer alta preciso. Ao avaliarem o ponto de murcha permanente de um Neossolo Flvico, para as culturas do feijo vigna e da mamona, Pereira et al. (2005) encontraram valores mais elevados do ponto de murcha permanente determinado pelo mtodo fisiolgico que no mtodo do extrator de Richards. Por outro lado, Klein et al. (2006) concluram que o ponto de murcha permanente de um Latossolo Argiloso, para as culturas do milho e girassol, foi

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significativamente menor no mtodo fisiolgico que o determinado nas cmaras de Richards. Estudando respostas fisiolgicas e morfolgicas do arroz em diferentes manejos da gua, Davatgara et al. (2009) relatam que a tenso de gua de -1,5 MPa, considerada para o ponto de murcha permanente, no adequada para o arroz. Com isso pode-se inferir que o uso de gua pelas plantas depende no s da capacidade do solo para fornec-la, mas tambm da habilidade das razes para absorver a soluo do solo com a qual est em contato e, de mecanismos fisiolgicos que mitigam as suas perdas para a atmosfera (Moreshet et al. 1996). Para Procpio et al. (2004) o ponto de murcha permanente (PMP) varia no s entre espcies de plantas, mas tambm h influncia do estgio fenolgico da planta sobre o PMP. Atualmente outras metodologias tm sido utilizadas para a determinao do ponto de murcha permanente do solo. Dentre essas, destaca-se o psicrmetro WP4-T, devido rapidez nas determinaes, visto que o ponto de condensao e a temperatura da superfcie da amostra so medidos simultaneamente (Klein et al. 2010). O mtodo escolhido para a determinao do ponto de murcha permanente deve levar em considerao a finalidade para o qual ele ser utilizado, os recursos disponveis para fazer as medies e a exatido necessria (Tolk, 2003).

2.3. ESTRESSE SALINO A salinizao de solos um dos estresses abiticos que mais limita o crescimento e o rendimento das culturas em todo mundo (Vaidyanathan et al. 2003). Estima-se que mais de 800 milhes de hectares no planeta so afetados por salinidade e sodicidade (Munns, 2005). No Nordeste brasileiro, irrigaes irracionais e drenagens deficientes tm acelerado esse processo (Gheyi, 2000; Barros et al. 2005). Um solo salino apresenta uma condutividade eltrica do extrato da pasta saturada do solo igual ou superior a 4,0 dS m-1, ou a aproximadamente 40 mM de NaCl (Richards, 1954; Munns e Tester, 2008). O excesso de sais tem influncia no crescimento de plantas, rendimento de gros e qualidade da semente (Koyro e Eisa, 2008), afetando o metabolismo geral da planta, causando alteraes morfolgicas e fisiolgicas (Larcher, 2000). A salinizao do solo reduz a capacidade das plantas de absorver gua, e isso faz com que haja, rapidamente,

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redues na taxa de crescimento com um conjunto de alteraes metablicas semelhantes s provocadas pelo estresse hdrico (Munns, 2002). O excesso de sais ocasiona tambm um desequilbrio nutricional devido elevada concentrao inica, principalmente do sdio, limitando a absoro de outros ons, alm de efeitos txicos devido ao acmulo de sais no protoplasma (Santana et al. 2009). O elevado teor de sais pode provocar ainda um retardamento na sntese ou acelerao na degradao de protenas (Dantas et al. 2003; Taiz e Zeiger, 2004). As concentraes de sais na soluo do solo que limitam o desenvolvimento das plantas variam amplamente entre os gentipos, mas tambm em funo do tipo de sal, do tempo de exposio da planta ao estresse salino e do estdio de desenvolvimento da mesma (Dantas et al. 2002). O menor crescimento da planta, em resposta salinidade, ocorre principalmente nos tecidos jovens, afetando a diviso e a expanso celular nos pontos de crescimento da planta (Santos, 2006). Trabalhando com a cultivar Epace 10 de feijo vigna, Assis Jnior et al. (2007) verificaram que a reduo na produtividade ocasionada pela salinidade deveu-se, em parte, s redues no crescimento vegetativo e na assimilao lquida de carbono, durante as fases de florao e frutificao, associadas aos efeitos osmticos e ao acmulo de ons potencialmente txicos (Na+ e Cl-) nos tecidos foliares. Testando a tolerncia salinidade da cultivar Quarentinha de feijo vigna, Lima et al. (2007) verificaram que a matria seca da parte area da planta decresceu linearmente medida que se aumentou a salinidade da gua de irrigao, alcanando uma reduo de 66,94% no maior nvel salino (5,0 dS m-1) em relao a testemunha (0,5 dS m-1). Na avaliao do crescimento de trs cultivares de feijo vigna submetidos a estresses salinos de 2 e 10 dS m-1, Patel et al. (2010) constataram que houve reduo na biomassa seca da parte area da planta com o aumento nos nveis de salinidade, da ordem de 33, 39 e 43%, para as cultivares Akshay-102, Gomtivu-89 e Pusa Falguni, respectivamente.

2.4. MECANISMOS DE ADAPTAO DA PLANTA AO EXCESSO DE SAIS Para suportar o estresse salino, as plantas tm desenvolvido mecanismos complexos, que contribuem para a adaptao aos estresses osmtico e inico, provocados pela salinizao dos solos. necessrio destacar que os gentipos com diferentes graus de

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tolerncia ao estresse salino refletem, provavelmente, as variabilidades nos graus de eficincia dos mecanismos de aclimatao ou adaptao ao excesso de sais no solo (Costa et al. 2003; Dias e Blanco, 2010). Dentre os mecanismos de adaptao a salinidade, a reduo da rea foliar e o controle na abertura dos estmatos so estratgias usadas pelas plantas para reduzir as perdas de gua por transpirao, resultando em uma menor taxa fotossinttica, o que constitui uma das causas do reduzido crescimento das espcies sob condio de estresse salino (Flowers, 2004; Dias e Blanco, 2010). Um outro mecanismo utilizado pelas plantas em condies de elevada salinidade o ajustamento osmtico (Taiz e Zeiger, 2004). O ajustamento osmtico pode ser definido como sendo o acmulo intracelular de solutos osmoticamente ativos em resposta s condies estressantes de baixa disponibilidade de gua e de alta salinidade, o que contribui para a continuidade dos processos fisiolgicos, ainda que em nveis de atividades menores (Morgan, 1984; Verslues e Bray, 2004). As folhas so as estruturas da planta mais sensveis na percepo dos estresses ambientais. As que so capazes de realizar o ajustamento osmtico mantm a turgidez para potenciais hdricos mais baixos, o que lhes permite continuarem a crescer e facilitar a manuteno da abertura estomtica durante mais tempo. ons inorgnicos so armazenados no vacolo, de forma a no interferirem no metabolismo do citoplasma, enquanto os solutos orgnicos so compartimentalizados no citosol, de modo a manter o equilbrio hdrico entre o vacolo e o citoplasma (Taiz e Zeiger, 2004). Como o ajuste osmtico um processo pelo qual o potencial hdrico da folha pode ser diminudo sem que haja decrscimo do turgor ou do volume celular, o mesmo constitui-se, portanto, num aumento lquido no contedo de solutos por clula. A maior parte do ajuste osmtico pode ser calculado pelo aumento da concentrao de uma variedade de solutos comuns, incluindo acares, cidos orgnicos, aminocidos e ons inorgnicos, especialmente o K+ (Taiz e Zeiger, 2004). Existe grande variao entre diferentes espcies de plantas na capacidade de ajustamento osmtico e isso deve ser considerado ao se medir a habilidade da espcie em suportar determinado estresse. Tem sido observada alta capacidade de ajuste osmtico em espcies como o sorgo e o algodo; ajustes mais moderados no girassol, enquanto o trigo e a soja normalmente apresentam baixa capacidade de ajuste (Meneses et al. 2006; Souza, 2007).

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A maioria das plantas cultivadas pertence ao grupo das glicfitas, que apresentam reduzido desenvolvimento em ambientes salinos. Nas glicfitas, a compartimentalizao de ons inorgnicos ocorre no vacolo e a acumulao de solutos orgnicos compatveis no citoplasma, o que mantm a estabilidade entre os diversos compartimentos da clula. As glicfitas, quando submetidas altas concentraes de sais, mostram sinais de inibio do crescimento, descolorao foliar e reduo de biomassa, sendo a inibio do crescimento o sintoma mais caracterstico (Munns, 2002). Nas halfitas, o ajustamento osmtico tambm ocorre, porm de forma mais eficiente que nas glicfitas (Hasegawa et al. 2000). Os ons Na+ e Cl- so os solutos mais importantes no ajustamento osmtico da Atriplex nummularia, e o K+ tem sua contribuio bastante reduzida pela salinidade (Silveira et al. 2009). O aumento nos valores da suculncia foliar e no contedo relativo de gua induzido pelo NaCl foram relacionados por Martnez et al. (2004) como indicativos de ter ocorrido um efetivo ajustamento osmtico em plantas com estresse salino.

2.5. SOLUTOS COMPATVEIS O termo solutos compatveis foi proposto inicialmente por Wyn Jones et al. (1977) por serem solveis e no interferirem no metabolismo citoplasmtico, mesmo em altas concentraes. Diversas substncias possuem funo osmoprotetora, em que se destacam acares, cidos orgnicos, aminocidos e ons inorgnicos, os quais compartilham a propriedade de permanecerem invariveis em pH neutro e serem altamente solveis em gua, contribuindo dessa forma para o ajustamento osmtico celular (Hasegawa et al. 2000). Os solutos orgnicos so compostos bastante solveis, de baixo peso molecular e que no apresentam toxicidade quando em elevadas concentraes no interior das clulas (Ashraf e Foolad, 2007). Entre os compostos orgnicos, a prolina e compostos quaternrios de amnio, entre eles a glicina-betana (Figura 1) e os poli-hidroxlicos (carboidratos e polilcoois) so os solutos orgnicos mais comumente acumulados em plantas em condies de estresse salino (Ashraf e Harris, 2004).

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(A)

(B)

Figura 1 - Prolina (A); Glicina-betana (B) Fonte: Bray et al., (2000).

2.5.1. Prolina A prolina um iminocido formado por meio da reao entre a carboxila gama do glutamato e o ATP resultando no composto denominado glutamato-5-fosfato. Dentre os solutos envolvidos no processo de ajustamento osmtico, a prolina tem se destacado na literatura como sendo um soluto compatvel que ocorre em plantas em resposta a estresses ambientais. Sua principal funo na planta atuar como agente osmorregulador em diversas espcies vegetais, sendo utilizada como indicador da resposta a estresse salino e hdrico (Wyn Jones e Gorham, 1983). A prolina se acumula em uma variedade de espcies de plantas em resposta a estresses ambientais tais como seca, salinidade, temperaturas extremas, radiao ultravioleta e metais pesados (Siripornadulsil et al. 2002; Ashraf e Foolad, 2007). Esse acmulo est correlacionado tolerncia ao estresse, sendo a concentrao deste iminocido, geralmente encontrada em nveis mais elevados nas plantas tolerantes que nas sensveis (Ashraf e Foolad, 2007). Acmulos de prolina foram encontrados em feijo vigna submetidos a estresse hdrico, sendo esse osmlito considerado um marcador bioqumico do estresse hdrico para os gentipos de ciclo intermedirio, diferenciando-os dos gentipos de ciclo tardio (Santos et al. 2010). Frequentemente a prolina acumulada em grande quantidade no feijo vigna apenas sob um estresse salino drstico (Silveira et al. 1999). Praxedes et al. (2009) avaliando o efeito da salinidade em dois cultivares de feijo vigna, previamente identificados como tolerante (Pitiba) e sensvel salinidade (TVu 2331), constataram que o estresse salino inibiu mais o crescimento do cultivar TVu 2331. Testando o acmulo de prolina em algodo herbceo, feijo vigna e sorgo, irrigados com

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gua com condutividade eltrica de at 8,0 dS m-1, Souza (2007) verificou que o feijo vigna foi a espcie que mais acumulou prolina, com 5,66 mol g-1 de matria seca. Estudo visando avaliar o grau de tolerncia de 14 variedades e, ou, linhagens de feijo vigna salinidade do solo (at 12 dS m-1), identificou os gentipos TE 97-304 G3, IPA 205, Canapu e TE 97-299 G12, como os mais tolerantes ao sal, apresentando bom desenvolvimento quando submetido aos nveis 3,0 e 6,0 dS m -1 de condutividade eltrica da pasta saturada do solo. Por outro lado, os gentipos IPA 201 e TE 97-299 G12 mostraram tolerncia moderada j na salinidade de 3,0 dS m -1 (Dantas et al. 2003). O acmulo de prolina em plantas sob condies de estresse salino tem sido relatado tambm em outras culturas, como milho (Turan et al. 2009); arroz (Lima et al. 2004) e sorgo forrageiro (Oliveira et al. 2006).

2.5.2. Glicina-betana A glicina-betana, tambm conhecida como betana, um composto de amina quaternria. Seu acmulo ocorre nos cloroplastos e sua concentrao correlacionada com o nvel de tolerncia da planta (Bray et al. 2000). Certas plantas acumulam quantidades significativas de glicina-betana, em resposta alta salinidade, o frio e a seca. As plantas quando submetidas s condies de estresse salino ou hdrico necessitam diminuir o potencial osmtico intracelular, para tolerar tal condio. Esse osmlito participa como osmoprotetor, estabilizando a estrutura das protenas e da membrana celular (Sakamoto e Murata, 2000). A literatura tem mostrado que plantas de centeio contm 3,2 e 15,8 mg kg-1 de betana, respectivamente em baixa e elevada salinidade, enquanto que plantas de atriplex apresentam 17,7 e 24,6 mg kg-1 de betana, respectivamente em baixa e elevada salinidade (Bezerra Neto e Barreto, 2011). Estudo desenvolvido por Silva et al. (2009) concluiu que a glicina-betana mais importante quantitativamente do que a prolina para o ajustamento osmtico de folhas de pinho-manso, tanto na ausncia quanto na presena de elevada salinidade.

2.5.3. Carboidratos solveis totais Quimicamente os carboidratos so poli-hidroxialdedos, poli-hidroxicetonas ou compostos que por hidrlise produzem esses compostos. Fisiologicamente so compostos

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de elevado teor calorfico, servindo como fonte de energia para os organismos em geral. Alm da funo de reserva energtica, merece destaque a funo estrutural desempenhada pela celulose, como componente da parede celular dos vegetais (Bezerra Neto e Barreto, 2011). Estudo objetivando avaliar a resposta de cultivares de feijo vigna (BR 10 Piau, CE 670, Epace 10, Pitiba, TVu, Vita 3 e Vita 5) salinidade, verificou falta de proporcionalidade entre seus nveis de carboidratos solveis totais e o grau de tolerncia salinidade (Costa et al. 2003). Na cultura do sorgo, Lobo et al. (2011) observaram maiores concentraes de carboidratos solveis totais nas plantas submetidas a nveis mais elevados de sais. Resultados semelhantes foram obtidos por Oliveira et al. (2006), os quais constataram que o teor de carboidratos solveis totais (CST) foi proporcional ao teor de sal no meio de cultivo e que este varia com o gentipo estudado. Segundo esses autores, o aumento nos teores de CST de 20,2 e 21,3%, observados quando o sorgo foi submetido salinidade de 10 e 16 dS m-1, respectivamente, so indicativos da ocorrncia de osmorregulao nessa planta.

2.6. POTENCIAL HDRICO O teor de gua no solo, ou, mais especificamente o potencial em que a gua se encontra no solo exerce controle sobre as condies fsicas para o crescimento das plantas. No solo no saturado, a gua est submetida a ao dos potenciais: matricial, gravitacional e osmtico (Reichardt, 1987). Na planta, os componentes mais atuantes do potencial hdrico so o turgor (presso) e o osmtico (solutos). O potencial de turgor representa a presso hidrosttica da soluo. Quando positiva, no interior das clulas pode ser referida como presso de turgescncia. O valor do potencial de turgor pode ser negativo, no xilema ou entre as paredes das clulas onde se pode desenvolver presso hidrosttica negativa (Taiz e Zeiger, 2004). Por sua vez, o potencial osmtico, refere-se a presena de sais dissolvidos na soluo, os quais reduzem o potencial hdrico da soluo, fazendo com que haja diminuio da disponibilidade da gua para a planta (Jones, 1992). A reduo do potencial osmtico, em reposta ao dficit hdrico pode resultar de uma concentrao passiva de solutos devido a desidratao da clula ou a acumulao ativa de solutos, sendo esta ltima considerada como ajuste osmtico (Patakas et al., 2002).

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Na folha, o potencial hdrico caracteriza o seu estado energtico, cujos gradientes determinam os fluxos de gua no sistema solo-planta-atmosfera. Esse valor indica a diferena entre o estado energtico da gua no sistema considerado e em um estado de referncia (Bergonci et al. 2000). No estado padro de referncia, o potencial da gua, por conveno, igual a zero. O estado hdrico vegetal dinmico, alterando-se com a disponibilidade de gua no solo, com a demanda evaporativa da atmosfera e, tambm, com os mecanismos de controle da planta (Rodrigues et al. 2003). A determinao do potencial hdrico da planta frequentemente realizada em folhas. Dentre as diferentes metodologias utilizadas para a determinao do potencial hdrico em plantas, destaca-se a cmara de presso de Scholander (Scholander et al. 1965). Segundo Rodrigues et al. (2003) esse mtodo se baseia no princpio de que a presso hidrosttica da seiva xilemtica de plantas pode ser avaliada em uma cmara de presso e da, correlacionada com o potencial hdrico foliar. De acordo com Ben-Gal et al. (2009) a apresentao e interpretao de respostas da planta salinidade em termos de potencial osmtico, em comparao condutividade eltrica, mais adequada, visto que possibilita diferenciar entre os efeitos txicos e osmticos da salinidade.

2.7. CLOROFILA Taiz e Zeiger (2004) relatam que a concentrao de pigmentos fotossintticos varia conforme a espcie vegetal, cujo teor demonstra a adaptabilidade das plantas a estresses ambientes. Esse teor influenciado por fatores biticos e abiticos, estando diretamente relacionado com o potencial de atividade fotossinttica da planta. Diversos trabalhos citam alteraes no teor de clorofila em folhas de plantas com o aumento da salinidade do solo. Tawfik (2008) observou reduo progressiva dos pigmentos fotossintticos (clorofila a, b, total e carotenides) no feijo vigna quando o mesmo foi submetido a estresse salino de 50 e 75 mM de NaCl. Testando a tolerncia salinidade em vinte e um cultivares de feijo vigna, Taffouo et al. (2009) verificaram que a clorofila total foi significativamente diminuda por solues salinas (25, 50, 100 e 200 mM de NaCl), especialmente por 200 mM e a magnitude da reduo variou de acordo com as cultivares. Praxedes et al. (2009) relataram reduo no teor de clorofila, em funo de

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estresse salino (75 mM de NaCl), em duas cultivares de feijo vigna, previamente classificadas como tolerantes ao sal (Pitiba) e sensvel (TVu), notadamente na cultivar TVu. No milho, que sensvel ao sal, Chaum e Kirdmanee (2009) relacionaram o teor de clorofila total e os nveis de salinidade (100, 200, 300 e 400 mM de NaCl) e observaram que a degradao da clorofila em plntulas estressadas foi positivamente correlacionada com o potencial osmtico nos meios de cultura. A reduo da clorofila atribuda a um enfraquecimento do complexo protena-pigmento, nas cultivares mais sensveis, devido a induo do sal (Taffouo et al. 2009). Por outro lado, Lacerda et al. (2006) avaliando o teor de clorofila em folhas de feijo vigna, verificaram aumento em sua concentrao, quando cultivado em ambiente salino com 75 mM de NaCl. Considerando que o teor de clorofila uma caracterstica fortemente correlacionada com o ndice de intensidade da cor verde, Mendona et al. (2010) verificaram aumento de intensidade da cor verde em plantas de eucalipto, quando o mesmo foi submetido salinidade de 8,33 dS m-1. Larcher (2000) relata que plantas afetadas por sais, em geral, so atrofiadas e podem ter folhas de colorao verde escuro que, em muitos casos, so espessas e muito suculentas.

3. MATERIAL E MTODOS

3.1 LOCALIZAO DOS EXPERIMENTOS Os experimentos foram instalados em casa de vegetao (Figura 2) da Universidade Federal Rural de Pernambuco, localizada na latitude 08 00' 57S e longitude 34 57' 02W, em Recife-PE. A temperatura mdia e a umidade relativa do ar, durante os experimentos, foram de 28,5C e 70,8%, respectivamente.

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Figura 2 - Vista parcial dos experimentos

3.2 CARACTERIZAO DOS SOLOS Os solos utilizados nos experimentos foram coletados em camadas superficiais (0 a 30 cm) de Neossolos Flvicos, situados nos municpios de Ibimirim (374124S de latitude e 083227,6W de longitude) e de Parnamirim (080526S de latitude e 393442W de longitude) (Figura 3), localizados na zona semirida do Estado de Pernambuco. Amostras desses solos foram secas ao ar, destorroadas e passadas em peneira com malha de 2 mm.

Parnamirim Ibimirim

Figura 3 Mapa do Estado de Pernambuco com destaque para os municpios de Ibimirim e Parnamirim

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A caracterizao fsica dos solos foi realizada de acordo com a metodologia descrita pela EMBRAPA (1997), sendo determinados a densidade do solo pelo mtodo da proveta, a densidade de partculas pelo mtodo do balo volumtrico, a granulometria pelo mtodo do densmetro de Bouyoucos, a capacidade de campo pelo mtodo do extrator de Richards -0,010 MPa (solo franco-arenoso) e -0,033 MPa (solo franco-argiloso) e o ponto de murcha permanente pelo mtodo do extrator de Richards -1,5 MPa, utilizando amostras deformadas (Tabela 1). A porosidade total do solo foi calculada atravs da equao 1.

Eq. 1. Porosidade do solo

Onde: Pt = porosidade do solo; ds = densidade do solo (kg dm-3); dp = densidade de partculas (kg dm-3).

Tabela 1 Caracterizao fsica dos solos

CLASSE TEXTURAL Franco-arenosa Franco-argilosa GRANULOMETRIA Areia Silte Argila ............. (g kg-1) .............. 782 120 98 442 260 298 DENSIDADE POROSIDADE ds dp .... (kg dm-3) ... 1,54 2,45 1,35 2,61 Total (m-3 m-3) 0,37 0,48
(*)

UMIDADE CC (**) PMP ........ (g g-1) ......... 0,13 0,02 0,26 0,06

(*) Capacidade de campo: solo A (-0,01 MPa); solo B (-0,033 MPa); (**) Ponto de murcha permanente (-1,5 MPa); ds = densidade do solo; dp = densidade das partculas.

A pasta saturada foi preparada utilizando-se 500 g de solo, e um perodo de 16 h para equilbrio. O extrato saturado foi obtido mediante suco vcuo. No extrato da pasta saturada, seguindo a metodologia descrita por Richards (1954) foram determinadas a condutividade eltrica e os ctions solveis sdio e potssio, por fotometria de chama e, clcio e magnsio, por espectrometria de absoro atmica (Tabela 2). Calculou-se tambm os valores da relao de adsoro de sdio (RAS), usando a equao 2.

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Eq. 2. Relao de adsoro de sdio (RAS)

Tabela 2 Caracterizao qumica dos extratos de saturao dos solos

CLASSE TEXTURAL CE (dS m )
-1

CTIONS SOLVEIS Ca
2+

RAS K
+

Mg

2+

Na
-1

(mmolc L ) Franco-arenoso Franco-argiloso 2,2 2,4 0,20 0,35 1,15 1,03 0,71 0,86 0,24 0,19 0,86 1,04

As anlises de fertilidade dos solos (Tabela 3) foram realizadas seguindo a metodologia descrita por EMBRAPA (1997).

Tabela 3 Caracterizao da fertilidade dos solos

CLASSE TEXTURAL Franco-arenoso Franco-argiloso 7,4 7,0 pH P (mg dm-3) 118 210 3,95 9,30 Ca2+ Mg2+ Na+ K+

(cmolc dm-3) 1,58 1,45 1,10 1,30 0,35 1,46

3.3 DESCRIO DOS TRATAMENTOS As unidades experimentais foram constitudas de duas plantas contidas em vasos plsticos com capacidade de 3,2 dm3, contendo um sistema de drenagem em sua base para permitir o fluxo do lixiviado. Dois experimentos foram instalados e conduzidos em casa de vegetao. Um para avaliar os efeitos do estresse salino no crescimento, acmulo de solutos orgnicos,

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consumo de gua e potencial osmtico foliar do feijo vigna, e outro para determinar o ponto de murcha permanente fisiolgico e, o potencial osmtico foliar do feijo vigna sob estresse salino e hdrico. Os experimentos constaram de: duas texturas de solos e quatro nveis de salinizao dos solos, correspondentes s condutividades eltricas (CE) de: 4, 8 e 12 dS m-1 a 25C, alm da testemunha, sem a adio artificial de sais. Com o uso do osmmetro de presso de vapor determinou-se o potencial osmtico nas solues salinas correspondentes a cada soluo salina (Tabela 4).

Tabela 4 - Detalhamento dos tratamentos utilizados nos experimentos

EXPERIMENTO CLASSE TEXTURAL CE (dS m-1) Franco-arenoso ESTRESSE SALINO Franco-argiloso o (MPa) CE (dS m ) o (MPa) CE (dS m ) ESTRESSE SALINO E HDRICO Franco-argiloso Franco-arenoso o (MPa) CE (dS m ) o (MPa)
-1 -1 -1

VARIVEIS

NVEIS DE SALINIDADE

2,2 -0,012 2,4 -0,016 2,2 -0,012 2,4 -0,016

4,0 -0,049 4,0 -0,049 4,0 -0,049 4,0 -0,049

8,0 -0,133 8,0 -0,133 8,0 -0,133 8,0 -0,133

12,0 -0,215 12,0 -0,215 12,0 -0,215 12,0 -0,215

A cultura teste utilizada foi o feijo vigna [ Vigna unguiculata L. (Walp.)], cultivar pele de moa, cedida pelo Instituto Agronmico de Pernambuco (IPA). O delineamento experimental adotado foi o inteiramente casualizado, com 5 repeties, totalizando 40 parcelas para cada experimento. Os nveis de salinidade utilizados foram adaptados de metodologia descrita por Medeiros (1992) contendo 2/3 de NaCl e 1/3 de CaCl2, em estudo para avaliao da gua de irrigao em pequenos mananciais do Nordeste brasileiro. Para se obter as condutividades eltricas utilizadas nessa pesquisa, foram realizados ensaios preliminares seguindo o mtodo citado anteriormente. Para o preparo das solues visando a salinizao artificial dos solos, foram utilizados NaCl e CaCl2. As condutividades eltricas usadas foram obtidas atravs das equaes de regresso expressas na Tabela 5.

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Tabela 5 - Concentrao salina e condutividade eltrica (CE) do extrato da pasta saturada dos solos
CONCENTRAO SALINA (g kg-1) 0,0 0,5 1,0 2,0 Equao R
2

CE DO EXTRATO DA PASTA SATURADA DO SOLO (dS m-1) Solo franco-arenoso 2,22 6,36 9,75 15,96 Y = 2,634 + 6,787.x 0,99 Solo franco-argiloso 2,40 4,68 7,22 11,15 Y = 2,526 + 4,385.x 0,99

3.4 INSTALAO, CONDUO E COLHEITA DOS EXPERIMENTOS Inicialmente foi feito o preenchimento dos vasos colocando-se 2,8 dm3 de solo, seguido da salinizao artificial dos solos, aplicando-se as quantidades de sais previamente calculadas para cada tratamento, conforme equaes da Tabela 5. Em cada vaso foram semeadas seis sementes de feijo vigna. Logo aps a germinao, que ocorreu entre 3 e 5 dias aps a semeadura, e o estabelecimento das plntulas, foi feito o desbaste deixando-se apenas duas plantas por vaso, o que ocorreu cerca de 7 dias aps a germinao. A fim de evitar possveis tombamentos de plantas, dez dias aps a germinao as plantas foram tutoradas com barbante e fio de arame. A irrigao da cultura foi atendida mediante a aplicao de volumes de gua destilada, diariamente para o solo de textura franco-arenosa e a cada dois dias para o solo de textura franco-argilosa, at que houvesse o incio da drenagem do lixiviado em cada vaso. Durante toda a conduo dos experimentos os lquidos drenados foram reutilizados nas parcelas correspondentes visando as caractersticas dos tratamentos. As plantas dos dois experimentos foram irrigadas at os 28 dias aps a semeadura, A partir desse momento procedeu-se a suspenso da rega das plantas referentes ao experimento submetido a estresses salino e hdrico (ESH), para determinao do ponto de murcha permanente fisiolgico do feijo vigna. Com o objetivo de corrigir carncias nutricionais dos solos, foram aplicados, por vaso, 30 e 50 mL da soluo completa de Hoagland e Arnon (Epstein, 2006) para os solos franco-argiloso e franco-arenoso, respectivamente. A referida soluo nutritiva foi

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preparada com 1/3 de sua fora inica e adicionada gua de irrigao, divididas em duas aplicaes com intervalo de sete dias, sendo a primeira realizada trs dias aps o desbaste. A colheita das plantas do experimento com estresse salino (ES) ocorreu aos 28 dias aps a semeadura, perodo esse correspondente aos estdios fenolgicos inicial e de crescimento do feijo vigna (Bastos et al., 2008), em que as plantas do tratamento testemunha apresentavam 4 folhas definitivas expandidas. Durante a colheita, fez-se inicialmente a separao e pesagem de folhas do tero mdio das plantas para determinao do potencial osmtico, prolina e clorofila. O restante da biomassa fresca (folhas e caule) foi pesada e colocada em estufa para secagem a 65C at a obteno de massa constante. A quantificao da biomassa seca total da parte area da planta foi estimada considerando o valor da umidade do material levado estufa e da biomassa fresca total da parte area. A colheita das plantas do experimento submetido a estresse salino e hdrico (ESH) foi realizada a partir do estabelecimento do ponto de murcha permanente fisiolgico (PMPF) no tratamento testemunha. Quando estabelecido o PMPF, foram colhidas folhas do tero mdio das plantas de todos os tratamentos para determinao do potencial osmtico. Foram coletadas tambm amostras de solo, na profundidade de 0 a 10 cm, visando a determinao do ponto de murcha permanente fisiolgico (tratamento testemunha) e da umidade atual (demais tratamentos). Testes preliminares constaram no haver variao de umidade com a profundidade do solo. A umidade foliar das plantas, em ambos os experimentos, foi determinada atravs da relao entre a biomassa fresca e a biomassa seca em estufa a 65C at a obteno de massa constante.

3.5 AVALIAES

3.5.1 Evapotranspirao A medio dos volumes de gua evapotranspirada foi feita aos 7, 14, 21 e 28 dias aps a semeadura, nos solos do experimento submetido a estresse salino. No dia anterior medio, irrigou-se os solos at o incio da drenagem dos mesmos. Vinte e quatro horas aps, aplicou-se volumes conhecidos de gua suficientes para proporcionar nova drenagem

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para os recipientes coletores; esperou-se a drenagem cessar e com o auxlio de uma proveta fez-se as medies dos volumes drenados. A diferena de leitura entre os volumes aplicados e drenados correspondeu ao volume de gua armazenado no solo de cada parcela. A converso dos valores de volume de gua aplicados em lmina de gua foi realizada considerando a rea do vaso com 188,5 cm 2.

3.5.2 Ponto de murcha permanente fisiolgico Em pr-testes verificou-se que os tratamentos mais salinizados s atingiam a umidade de murcha permanente em prolongado perodo de tempo, o que ocasionava o amarelecimento e queda de folhas, com limitao na disponibilidade de biomassa foliar para a realizao das anlises. Diante disso, estabeleceu-se como critrio para colheita do experimento, submetido a estresses salino e hdrico (ESH), o momento em que as plantas do tratamento testemunha entrassem em murcha permanente. Para a obteno do ponto de murcha permanente fisiolgico (PMPF) foi utilizada a metodologia desenvolvida por Briggs e Shantz (1912) e adaptada por Kiehl (1979). Volumes de solo (2,8 dm3), em condies de terra fina seca ao ar, foram colocados em vasos plsticos onde, em seguida, foi feita a semeadura do feijo vigna. A salinizao artificial do solo foi realizada conforme descrito no item 3.3. Durante a conduo da pesquisa, o solo foi mantido em condies de umidade prxima capacidade de campo at a planta correspondente ao tratamento testemunha apresentar quatro folhas definitivas expandidas. Atingida esta condio, o umedecimento do solo foi suspenso e a superfcie do solo coberta com papel alumnio, deixando-se apenas dois orifcios para as passagens das hastes das plantas. Plantas com sintomas de murchamento incipiente foram transferidas para cmara mida e escura, por perodos de 24h, sucessivas vezes para recuperar a turgescncia de suas folhas. Ao restabelecer a sua turgescncia as plantas retornavam para a bancada da casa de vegetao. Esse procedimento teve continuidade at a planta atingir a sua murcha mxima e irreversvel. No momento em que foi estabelecido o ponto de murcha permanente no tratamento testemunha, as plantas desse e todos os outros tratamentos foram colhidas. Em seguida, amostras de solo foram coletadas para a determinao da umidade pelo mtodo gravimtrico, sendo esse teor de gua do solo considerado o ponto de murcha permanente

33

fisiolgico do tratamento testemunha. O monitoramento da temperatura e da umidade relativa do ar na cmara mida foi feito por meio do uso de um termo-higrgrafo.

3.5.3 Umidade da folha Utilizou-se amostras de folhas, tomando-se a massa do material em estado mido e em seguida submetendo-as a secagem em estufa 105C at as mesmas atingirem a massa constante. O teor de umidade foi determinado com base na relao entre a massa da gua contida na folha e a massa da mesma em estado mido, atravs da Equao 3. O teor de umidade foliar foi determinado nos dois experimentos.

Eq. 3 Teor de umidade na folha

Considerando que, U = teor de umidade da folha (dag kg-1); BMU = biomassa mida (g); BMS = biomassa seca em estufa (g).

3.5.4 Prolina livre na folha O teor de prolina no feijo vigna foi determinado nas plantas do experimento submetido a estresse salino (ES) e tambm nas plantas do tratamento testemunha do experimento submetido a estresses salino seguido de hdrico (ESH), por suspenso da rega, por 11 e 16 dias. A concentrao de prolina foi determinada utilizando-se folhas frescas do tero mdio das plantas. A metodologia utilizada para a determinao de prolina livre nas folhas do feijo vigna foi a proposta por Bates et al. (1973), modificada por Bezerra Neto e Barreto (2011). Nesse mtodo, amostras com 0,250 g de folhas frescas foram trituradas em cido sulfossaliclico a 3% em homogeneizador. Em seguida o extrato obtido foi centrifugado por 10 minutos a 1.000 g. Depois se colocou em cada tubo de ensaio rosquevel 1,0 mL do extrato centrifugado, 1,0 mL de ninhidrina cida e 1,0 mL de cido actico glacial; em seguida os tubos foram tampados e colocados em banho-maria por uma hora a 100C e transferidos, em seguida, para banho de gelo. Aps esse procedimento,

34

foram acrescentados 2,0 mL de tolueno e agitados vigorosamente, por 20 segundos, para a separao das fases. O sobrenadante foi aspirado da fase aquosa, para ser feita a leitura em espectrofotmetro no comprimento de onda de 520 nm. A concentrao de prolina foi determinada usando-se a curva padro, preparada com concentraes conhecidas de prolina: 0, 5, 10, 15, 20 e 25 mg L-1.

3.5.5 Glicina-betana na folha A determinao da glicina-betana foi realizada utilizando-se a biomassa seca obtida a partir da secagem das folhas em estufa a 65C at a obteno de massa constante. A metodologia utilizada para a determinao de glicina-betana nas folhas de feijo vigna foi a proposta por Grieve e Grattan (1983), modificada por Bezerra Neto e Barreto (2011). Amostras com 0,500 g de folhas de feijo vigna (secas e modas) foram transferidas para frascos de vidro, acrescentado 20 mL de gua destilada e colocadas para agitar por 24 horas. Em seguida fez-se a diluio do extrato, pipetando 1 mL do mesmo e acrescentando 1 mL de H2SO4 (1 M), mantendo em banho de gelo. Na sequncia, homogeneizou-se a mistura e pipetou-se uma alquota de 500 L para tubos de centrfuga e manteve -se em banho de gelo por 1 hora. Posteriormente, adicionou-se 200 L de periodeto de potssio (KI-I2) previamente resfriado e agitou-se suavemente em agitador de tubos de ensaio, tipo vortex. Para preparao da soluo de periodeto de potssio pesou-se 20 g de iodeto de potssio, transferiu-se para um bquer contendo cerca de 50 mL de gua destilada, acrescentou-se 17,5 g de iodo, dissolveu-se e completou-se o volume para 100 mL com gua destilada. Em seguida, manteve-se os tubos de centrfuga em refrigerador (4C) por 16 horas, para formao do complexo cristalino de QAC-periodeto. Centrifugou-se por 15 minutos (25.000g a 0C), manteve-se em banho de gelo e cuidadosamente aspirou-se o sobrenadante, o qual foi desprezado. Na sequncia dissolveu-se os cristais do complexo QAC-periodeto em 9 mL de 1,2-dicloroetano e agitou-se vigorosamente em agitador tipo vortex at a completa dissoluo. Aguardou-se de 2 horas e fez-se a leitura da absorbncia a 365 nm. A concentrao de glicina-betana foi determinada usando-se curva padro preparada com concentraes conhecidas do referido aminocido (0, 50, 100, 150 e 200 mg L-1).

35

O teor de glicina-betana no feijo vigna, foi determinado nas plantas do experimento submetido a estresse salino (ES).

3.5.6 Carboidratos solveis totais A determinao de carboidratos solveis totais foi realizada conforme metodologia descrita por Yemm & Wills (1954) modificada por Bezerra Neto e Barreto (2011). Para preparo de extrato em amostras pr-secas foi realizada a pesagem de 0,250 g de amostra pr-seca, a qual foi transferida para um erlenmeyer de 125 mL. Em seguida, adicionou-se 20 mL de etanol a 80%. Depois, agitou-se por 30 minutos e fez-se a filtragem em tela de nylon de malha fina. Na sequncia, completou-se o volume do filtrado para 50 mL com gua destilada, homogeneizou-se e transferiu-se uma alquota de 10 mL para um tubo de ensaio rosquevel, devidamente identificado. Em seguida, foi preparada uma bandeja de isopor com gelo triturado onde foram colocadas estantes com tubos de ensaio contendo extratos das amostras e das solues padres. Depois, pipetou-se para tubos de ensaio, separadamente, 0,2 mL dos extratos das amostras e das solues padres, os quais foram mantidos em banho de gelo. Adicionou-se a cada tubo de ensaio, 2,0 mL do reagente antrona, fechou-se hermeticamente os tubos de ensaio e agitou-se suavemente at que a mistura se apresentasse bem homognea, mantendo os tubos de ensaio em banho de gelo. Cautelosamente transferiu-se os tubos de ensaio para um aparelho de banho-maria, regulado a 100C e manteve-se por aquecimento por 10 minutos para o desenvolvimento da cor (azul esverdeada). Aps o desenvolvimento da cor, transferiu-se novamente os tubos de ensaio para banho de gelo e aguardou-se 5 minutos para refrigerao. Em seguida, transferiu-se o contedo do tubo de ensaio par uma cubeta espectrofotomtrica e fez-se a leitura em espectrofotmetro a 620 nm. Por fim, foram feitos os clculos e expressos os resultados em termos de percentagem de carboidratos solveis totais em relao as amostras analisadas.

3.5.7 Potencial osmtico foliar Inicialmente determinou-se a osmolalidade da seiva do tecido foliar do feijoeiro vigna. Para a extrao da seiva foliar do feijoeiro vigna folhas do tero mdio das plantas foram colocadas dentro de tubo de Eppendorf, previamente perfurado em sua base, o qual

36

funcionou como um mini-filtro. Com um basto de vidro fez-se a prensagem do tecido foliar ocasionando a extrao da seiva que foi coletada em outro tubo de Eppendorf. Em seguida, o extrato foi centrifugado a 25.000 g durante 10 minutos a 4C. Uma alquota de 10 L do sobrenadante foi utilizada para determinao da osmolalidade do tecido foliar do feijo, usando um osmmetro de presso de vapor, modelo Wescor 5520 (Figura 4). Os valores de osmolalidade foram expressos em mmol kg-1.

(A)

(B) b

(C)

Figura 4 - Prensagem de tecido foliar do feijo e coleta do extrato em tubo de Eppendorf (A); extrato centrifugado (B); adio de amostra para leitura em osmmetro de presso de vapor (C)

No experimento submetido apenas a estresse salino (ES) essa determinao foi realizada 28 dias aps a semeadura, enquanto que no experimento submetido a estresses salino seguido de hdrico (ESH), a determinao foi realizada assim que as plantas do tratamento testemunha entraram em murcha permanente. Objetivando avaliar tambm a distribuio do potencial osmtico foliar em funo da localizao da folha na planta fezse essa determinao nas folhas cotiledonares e secundrias do feijoeiro, correspondendo a seguinte notao: [1] = folhas cotiledonares e [2], [3], [4] e [5] = folhas secundrias, (Figura 5) considerando o sentido da folha mais velha para a mais nova. Essa determinao foi realizada nas plantas do tratamento testemunha em funo de maior disponibilidade de folhas.

37

(A)

(B)

5 4 3 2 3 1
Figura 5 Localizao das folhas utilizadas para a determinao do potencial osmtico no tero mdio das plantas (A) e; ao longo de toda a planta (B)

Os valores de potencial osmtico foram obtidos a partir da osmolalidade (mmol kg -1) da seiva do tecido foliar. Os valores do potencial osmtico gerados pela equao de Vant Hoff (Equao 4) so expressos em atmosferas, os quais foram convertidos em MPa.

Eq. 4 Potencial osmtico

o = - R . T . C

Onde: o = Potencial osmtico da seiva do tecido foliar (atm) R = Constante universal dos gases (0,082 atm. K-1. L.mol-1) T = Temperatura absoluta da soluo (K) C = Concentrao de solutos na soluo (mol L-1) Os valores de potencial osmtico obtidos atravs da equao de Vant Hoff, em atm, foram convertidos para MPa.

38

3.5.8 Clorofila A determinao do teor de clorofila foi realizada utilizando-se folhas colhidas no tero mdio das plantas. Para a anlise de clorofilas a, b e total foi utilizada a metodologia de Arnon (1949), modificada por Bezerra Neto e Barreto (2011). Com uma alquota de 10 mL do extrato etanlico filtrado, centrifugou-se e fez-se a leitura espectrofotomtrica a 663 e 645 nm. Com o auxlio das equaes, a seguir, calculou-se as concentraes de clorofila a, b e total. Clorofila a (mg L-1) = 12,72. A663 2,59. A645 Clorofila b (mg L-1) = 22,88. A645 4,67. A663

3.5.9 Biometria TESTE DE GERMINAO: utilizou-se placas de petri contendo solues com condutividades eltricas de 0, 2, 4, 8 e 12 dS m-1 preparadas conforme metodologia descrita por (Medeiros, 1992), contendo 2/3 de NaCl e 1/3 de CaCl 2. Em cada placa foram colocadas 10 sementes de feijo vigna sobre papel toalha embebido com a soluo salina correspondente. Para cada tratamento foram usadas trs repeties e as determinaes foram realizadas 4 dias aps o semeio. ALTURAS DE PLANTAS: considerou-se a distncia vertical entre a superfcie do solo e a insero do caule com a ltima folha. NMERO DE FOLHAS: contagem das folhas expandidas. BIOMASSA SECA: determinada aps secagem da biomassa fresca da parte area (folhas e caule) em estufa a 65C at a obteno de massa constante.

3.6 ANLISE ESTATSTICA Os resultados obtidos foram interpretados por meio de anlises de varincia e de regresso. O critrio para a escolha do modelo foi o maior valor do coeficiente de determinao (R2), atravs do programa estatstico SAEG (2007).

39

4 RESULTADOS E DISCUSSO

4.1

Evapotranspirao Os resultados para o solo franco-arenoso (Figura 6A) mostram que em todos os

perodos avaliados houve respostas lineares e decrescentes para a evapotranspirao da cultura, em funo dos nveis de salinidade do solo. Aos 28 dias aps a semeadura, a maior lmina evapotranspirada foi verificada no tratamento testemunha (8,01 mm dia-1) e a menor (4,34 mm dia-1) no tratamento com salinidade do solo igual a 12 dS m -1, o que correspondeu a uma reduo de 45,8%. Comportamento semelhante foi verificado para o solo franco-argiloso (Figura 6B), cujo maior valor evapotranspirado pelo feijo foi verificado no tratamento testemunha (7,66 mm dia-1), enquanto que no tratamento com salinidade do solo igual a 12 dS m-1, a ETc foi de 3,02 mm dia-1, o que correspondeu a uma reduo de 60,5%. As lminas mdias evapotranspiradas foram de 5,1 e 5,3 mm dia-1, para os solos franco-arenoso e franco-argiloso, respectivamente. Segundo EMBRAPA (2003) esses valores variam de 4,3 a 6,4 mm dia -1, dependendo da cultivar e das condies climticas do local.

(A)
7d
7d 14d 21d 28d

(B)
14d 21d x

28d

10 8

ETc (mm dia-1)

ETc (mm dia-1)

y = -0,4088x + 9,1955 R = 0,96 y = -0,2619x + 6,5563 R = 0,93 y = -0,1448x + 3,5093 R = 0,96 y = -0,1888x + 3,1852 R = 0,94

10 8 6 4 2 0

y = -0,4786x + 8,4387 R = 0,96 y = -0,3563x + 6,3469 R = 0,96 y = -0,2419x + 4,6262 R = 0,98 y = -0,1981x + 3,7522 R = 0,95

6 4 2 0 0
2

12

12

Salinidade do solo (dS m-1)

Salinidade do solo (dS

m-1)

Figura 6 Evapotranspirao do feijo vigna (ETc) em funo da salinidade dos solos franco-arenoso (A) e franco-argiloso (B) aos 7, 14, 21 e 28 dias aps a semeadura

40

Analisando-se os dados da Figura 6, sugere-se que a diminuio do consumo de gua est relacionada com a ao do componente osmtico que dificulta a absoro de gua pela planta. Como consequncia, o feijoeiro teve seu crescimento afetado pelos nveis de salinidade do solo apresentando alteraes morfolgicas (folhas menores e menor nmero de folhas) que tambm contriburam para um menor consumo de gua pela planta. No houve efeito significativo dos solos sobre o consumo de gua pela planta. Resultados semelhantes foram encontrados por Souza (2007) no qual o consumo de gua do feijo vigna sofreu reduo de 47% no tratamento com salinidade de 8 dS m-1 em comparao com a testemunha (0,5 dS m -1). Os resultados obtidos na pesquisa sugerem que a quantidade de gua aplicada para a irrigao do feijoeiro vigna em reas salinizadas deve levar em considerao o componente osmtico. Caso contrrio, poder ocasionar elevao nos custos de produo (gua, energia, mo-de-obra), alm de reduzir a fertilidade do solo por lixiviao excessiva. Tomando como exemplo os dados obtidos no presente experimento (solo franco-arenoso), o volume de gua a mais aplicado ao solo, caso no seja considerado o componente osmtico, corresponde a 36,7 m3 ha-1 por rega, para irrigar o feijoeiro vigna em solo com condutividade eltrica de 12 dS m -1 em comparao com o solo do tratamento testemunha (2,2 dS m -1).

4.2 Ponto de murcha permanente fisiolgico Aps a suspenso da rega por 11 e 16 dias, para os solos franco-arenoso e francoargiloso, respectivamente, o ponto de murcha permanente fisiolgico do feijo vigna s foi estabelecido no tratamento testemunha. Nos demais tratamentos, devido a adaptao da planta condio de estresse, o feijoeiro no apresentou sintomas de murcha irreversvel nos perodos considerados de estresse hdrico. Os resultados (Figura 7) mostraram que houve respostas lineares e crescentes das umidades retidas nos solos em funo da salinidade dos extratos de saturao dos solos. No solo franco-arenoso (Figura 7A) a menor reteno de gua no solo (0,015 g.g-1) ocorreu no tratamento testemunha (2,2 dS m-1), enquanto que o maior armazenamento de gua no solo (0,133g.g-1) foi verificado no tratamento com maior salinidade (12 dSm -1). Comportamento semelhante tambm foi observado no solo franco-argiloso (Figura 7B). O menor armazenamento de gua (0,050 g.g-1) ocorreu no tratamento com a salinidade do solo de

41

2,4 dS m-1, enquanto que no tratamento com a maior salinidade do solo (12 dS m-1) a umidade retida foi de 0,215 g g-1. Ressaltam-se os elevados teores de umidade do solo obtidos nos solos francoarenoso e franco-argiloso (0,133 e 0,215 g g-1) dos tratamentos com salinidade correspondente a 12 dS m-1. Nessa condio de estresse salino e hdrico, o feijoeiro passou a consumir menos gua do solo, possivelmente por apresentar maior dificuldade para absorver a gua do solo (componente osmtico), alm de possuir menos folhas e menor rea foliar.

0,25

(A) Umidade do solo (g g-1)

0,25 0,20 0,15 0,10 0,05 0,00

(B)

Umidade do solo (g g-1)

0,20 0,15 0,10 0,05 0,00

y = - 0,018 + 0,012** x R = 0,97

y = 0,00957 + 0,0177** x R = 0,97

12

12

Salinidade do solo (dS m-1)

Salinidade do solo (dS m-1)

Figura 7 Umidade retida nos solos franco-arenoso (A) e franco-argiloso (B), em funo da salinidade dos solos, aps a suspenso da rega por 11 e 16 dias, respectivamente

Os valores de ponto de murcha permanente obtidos pelos mtodos do extrator de Richards e fisiolgico, usando o feijo vigna como cultura indicadora, encontram-se na tabela 6.

42

Tabela 6 - Ponto de murcha permanente obtido pelo mtodo do extrator de Richards e pelo mtodo fisiolgico
MTODO PONTO DE MURCHA PERMANENTE (g g-1) Solo Franco-arenoso Extrator de Richards Fisiolgico 0,020 0,015 Solo Franco-argiloso 0,059 0,050

Os resultados (Tabela 6) mostraram valores maiores do ponto de murcha permanente obtidos pelo mtodo do extrator de Richards em relao ao fisiolgico, o qual superou o mtodo direto em 33,3 e 18,0%, para os solos franco-arenoso e franco-argiloso, respectivamente. Esses resultados evidenciam que o feijo vigna foi capaz de extrair gua a potenciais mais baixos que -1,5 MPa, o que contribuiu para o aumento da gua disponvel no solo para as plantas em relao ao valor obtido no mtodo do extrator de Richards. Isso pode significar maior tolerncia do feijo vigna seca em relao a outras espcies. Os resultados obtidos so semelhantes aos descritos por Oliveira e Martins (1966); Souza et al. (2002); Klein et al. (2006) nos quais os valores do ponto de murcha permanente fisiolgico foram inferiores aos obtidos pelo mtodo do extrator de Richards. Os diferentes contedos hdricos para o ponto de murcha permanente observados por diversos pesquisadores, quando utiliza a metodologia de Richards podem ser atribudos a simplificao do mtodo, que no considera as diferenas inerentes as plantas quanto a capacidade para extrair gua do solo (Oszust et al. 2010). Considerando as texturas dos solos verifica-se um maior armazenamento de gua no solo franco-argiloso, o que possibilitou o feijoeiro suportar cinco dias a mais que o cultivado no solo de textura franco-arenosa para entrar em murchamento permanente (tratamento testemunha). Isso deveu-se possivelmente ao maior teor de argila presente no solo franco-argiloso (298 g kg-1) em relao ao solo franco-arenoso (98 g kg-1). Na Figura 8 tm-se ilustrado a sequncia de etapas para o estabelecimento do ponto de murcha permanente no feijo vigna, desde os sintomas de murcha incipiente ou reversvel (Figura 8A), uso da cmara mida para recuperar turgidez (Figura 8B) e o estabelecimento da murcha irreversvel, quando a planta no recupera mais a sua atividade vital, mesmo por novos aportes de gua (Figura 8C). Esta condio difere do murchamento

43

temporrio que ocorre sempre que h excesso de transpirao da planta sobre a absoro de gua, situao frequente em dias muito quentes e secos.

(A)

(B) b

(C)

Figura 8 - Folhas de feijoeiro vigna apresentando sintoma de murcha incipiente (A); cmara mida contendo feijoeiros (B); feijoeiro vigna em estado de murcha permanente (C)

4.3 Umidade da folha As relaes entre os teores de umidade na folha do feijoeiro vigna e a salinidade do solo, com e sem estresse hdrico, no evidenciaram relao significativa entre essas variveis (Figura 9). A manuteno da turgescncia foliar, verificada nas plantas submetidas a estresse salino, pode ser um indicativo de um eficiente mecanismo protetor constitudo de ajuste osmtico e reduo da transpirao. Resultados semelhantes foram obtidos por Costa et al. (2003) os quais verificaram no haver alterao na turgescncia foliar do feijo vigna (cultivares TVu, CE 670, Vita 3 e BR 10 Piau) com o aumento da salinidade (at 75 mM de NaCl). Tambm na cultura do pinho-manso, Silva et al. (2009) no observaram reduo da suculncia foliar na presena de sal (at 100 mM de NaCl).

44

(A)
Sem estresse hdrico

(B)
Sem estresse hdrico

100

Umidade da folha (dag kg-1)

95 90 85 80 75 0 2

Umidade da folha (dag kg-1)

Com estresse hdrico

100 95 90 85 80 75

Com estresse hdrico

y = 92,19 - 0,1238NS x R = 0,7386 y =78,29 + 2,72NS x - 0,16NS x2 R = 0,76

0 2 4

y = 91,33 - 0,0807NS x R = 0,72 y = 75,71 + 2,99NS x - 0,18NS x2 R = 0,56

12

12

Salinidade do solo (dS m-1)

Salinidade do solo (dS m-1)

Figura 9 - Umidade da folha do feijoeiro vigna, com e sem estresse hdrico, em funo da salinidade dos solos franco-arenoso (A) e franco-argiloso (B)
NS = Resultado no significativo.

Quando se suspendeu a irrigao por onze e dezesseis dias (solos franco-arenoso e franco-argiloso, respectivamente), para o estabelecimento do ponto de murcha permanente fisiolgico, verificou-se forte declnio do teor de umidade nas folhas das plantas do tratamento testemunha, em comparao com os demais tratamentos. Esses resultados evidenciam uma maior tolerncia do feijoeiro vigna ao dficit hdrico, quando o mesmo submetido simultaneamente a estresses salino e hdrico, pela existncia dos mecanismos protetores anteriormente citados. Durante o estabelecimento do ponto de murcha permanente, notadamente as folhas dos feijoeiros vigna (tratamento testemunha) apresentavam aumento da turgescncia com a elevao dos nveis de salinidade do solo (Figura 10).

45

Figura 10 - Folhas de feijoeiros vigna submetidos a salinidade do solo, 11 dias aps a suspenso da rega

4.4 Germinao de sementes Na Figura 11A observa-se que houve efeito da salinidade na germinao de sementes de feijo vigna para o tratamento mais salino (12 dS m-1) com reduo de 16,7% na germinao em relao a testemunha (sem a adio de sais). Verifica-se tambm que nos demais tratamentos (0, 2, 4 e 8 dS m-1) no houve reduo dos nveis de germinao das sementes em funo do estresse salino aplicado. Resultado semelhante foi obtido por Dantas et al. (2005). Os autores verificaram que a germinao de sementes das cultivares de feijo vigna: Pitiba, Epace 10 e Canapu, diminuiu 6,1; 10,7 e 25%, respectivamente, quando submetidas a 100 mM de NaCl (~10,2 dS m-1) em relao a testemunha (sem a adio de sais). A anlise de regresso da biomassa fresca das plntulas (BFP) do feijo submetidas a nveis de salinidade (Figura 11B) revelou resposta linear e decrescente da BFP com o aumento da salinidade do solo. Ao se comparar a biomassa fresca da plntula no tratamento testemunha (sem a adio de sais) com os tratamentos submetidos a salinidade de 4, 8 e 12 dS m-1, observa-se redues de 0,4; 9,6 e 21,8%, respectivamente. Esses retardos no desenvolvimento das plntulas ocorreram devido ao excesso de sais nas proximidades da rizosfera do feijo, com consequente limitao na absoro de gua pela plntula devido ao baixo potencial osmtico das solues aplicadas. Com isso, os processos de diviso e alongamento celular so afetados, bem como a redistribuio de

46

reservas necessrias para o processo de germinao e crescimento (Costa et al. 2003). Segundo Dell'Aquila e Spada (1993) em situao de estresse salino a sntese de protenas fortemente inibida, causando reduo no teor de protena dos cotildones, o que pode explicar o efeito da salinidade na germinao. Nesse estudo verificou-se que caractersticas associadas ao vigor, como a biomassa do hipoctilo, mostraram-se mais sensveis que a germinao na resposta do feijoeiro vigna aos sais, o que pode ser considerado como critrio em programas de seleo de gentipos tolerantes salinidade. Esses resultados esto em conformidade aos obtidos por Santos (2006) nos quais a salinidade pouco inibiu a germinao das sementes de feijo Phaseolus, mas reduziu drasticamente o vigor das plntulas.

120 100

(A)
Biomassa fresca (g)

8 6 4 2 0

(B)

Germinao (%)

80 60 40 20 0 0
2
y = 98,54 + 1,8828*x - 0,2559*x2 R = 0,93

y = 6,9723 - 0,1267**x R = 0,90

12

12

Salinidade do solo (dS m-1)

Salinidade do solo (dS m-1)

Figura 11 Relao entre a percentagem de germinao do feijo vigna e a salinidade da soluo aplicada (A); relao entre a biomassa fresca da plntula de feijo vigna e a salinidade da soluo aplicada, 4 dias aps a semeadura (B)

Na Figura 12 visualiza-se menor desenvolvimento de plntulas de feijo vigna com o aumento da salinidade do meio.

47

Figura 12 Placas de Petri contendo sementes de feijo vigna germinadas em solues salinas

4.5 Altura das plantas Para o solo franco-arenoso (Figura 13A) verifica-se que a maior altura do feijoeiro foi observada no tratamento testemunha (93,9 cm), enquanto que no tratamento com salinidade do solo igual a 12 dS m-1, o feijoeiro apresentou 23,6 cm de altura, que corresponde a uma reduo de 74,8%. Comportamento semelhante foi verificado para o solo franco-argiloso (Figura 13B), no qual a altura do feijoeiro no tratamento testemunha (99,8 cm) foi reduzida em 84,0% em relao a altura da planta no tratamento mais salino (12 dS m-1). Tanto para o solo franco-arenoso como para o solo franco-argiloso ocorreram respostas lineares decrescentes, com coeficientes de determinao (R2), obtidos pelo teste da regresso linear, de 0,99. A reduo do crescimento do feijoeiro vigna sob estresse salino pode ser explicada pela diminuio do potencial osmtico da soluo do solo, a qual ocasiona maior dificuldade de absoro de gua, como tambm pela possibilidade da ocorrncia de toxicidade inica em funo do acmulo excessivo de determinados ons.

48

100

(A)
Altura da planta (cm)

100 80 60 40 20 0

(B)

Altura da planta (cm)

80 60 40 20
y = 110,96 - 7,04** x R = 0,99

y = 115,62 - 8,07** x R = 0,99

0
0 2 4 8 12

12

Salinidade do solo (dS m-1)

Salinidade do solo (dS m-1)

Figura 13 Relao entre a altura do feijoeiro vigna e a salinidade dos solos francoarenoso (A) e franco-argiloso (B), aos 28 dias aps a semeadura

Esses resultados esto em conformidade com os obtidos por Lima et al. (2007) os quais observaram diminuio na altura do feijoeiro vigna em cerca de 42,86% nas plantas irrigadas com gua com condutividade eltrica de 5,0 dS m-1, em comparao com o tratamento testemunha (0,5 dS m-1), aps 45 dias da semeadura. Taffouo et al. (2009) tambm constataram redues nas alturas de feijoeiros vigna (cultivares IT97K-573-1-1; IT97K-573-2-1; IT98K-615-6-1; IT00K-218-22; IT03K-337-6; IT04K-227-2; IT04K-3212; Mouola GG; Mouola PG) quando foram submetidos salinidade de 50 mM ( 6,5 dS m-1), em relao ao tratamento testemunha. A Figura 14 ilustra feijoeiros vigna submetidos a diferentes nveis de salinidade do solo, aos 21 dias aps a semeadura. Observa-se um menor crescimento do feijoeiro com o acrscimo dos sais no solo.

49

(A)

(B)

Figura 14 - Feijoeiros vigna, submetidos salinidade dos solos franco-arenoso (A) e franco-argiloso (B), aos 21 dias aps a semeadura

4.6 Nmero de folhas A anlise estatstica mostrou haver relao negativa entre os nveis de salinidade do solo e a quantidade de folhas da planta, aos 28 dias aps a semeadura para ambos os solos. Para o solo franco-arenoso (Figura 15A) as plantas do tratamento testemunha apresentaram 4,2 folhas, enquanto que no tratamento mais salino (CE = 12 dS m-1) as plantas produziram apenas 2,1 folhas, correspondendo a uma reduo de 50%. Comportamento semelhante foi observado para o solo franco-argiloso (Figura 15B), no qual houve uma reduo de 59% na quantidade de folhas, quando se comparou o tratamento testemunha com o tratamento mais salino. A reduo no nmero de folhas no feijoeiro vigna pode estar relacionada ao menor crescimento da planta devido a restrio no processo de absoro. Como consequncia, h reduo do fluxo de gua no sentido solo-planta-atmosfera, ocasionando alteraes morfolgicas e anatmicas na planta. Oliveira da Silva et al. (2009) tambm verificaram reduo no nmero de folhas no feijo vigna (48,7%) medida que se aumentou o nvel salino da gua da irrigao, de 0,5 para 5,0 dS m-1.

50

Nmero de folhas planta-1

Nmero de folhas planta-1

5 4 3 2 1 0 0 2 4

(A)

5 4 3 2 1 0

(B)

y = 4,55 - 0,212** x R = 0,98

y = 4,13 - 0,231** x R = 0,97

12

12

Salinidade do solo (dS m-1)

Salinidade do solo (dS m-1)

Figura 15 - Nmero de folhas expandidas em feijoeiros vigna em funo da salinidade dos solos franco-arenoso (A) e franco-argiloso (B), aos 28 dias aps a semeadura

4.7 Biomassa seca da parte area Os resultados mostraram que para ambos os solos houve respostas lineares dos nveis de salinidade do solo, influenciando de forma negativa a biomassa seca da parte area (BSPA) do feijo vigna. Aos 28 dias aps a semeadura, as BSPA da planta nos tratamentos mais salinos foram reduzidas em 64,5 e 60,7%, respectivamente (Figuras 16) em relao a BSPA das plantas dos tratamentos testemunha correspondentes (0,96 e 1,05 g). A reduo da biomassa seca da parte area da planta verificada com o aumento da salinidade do solo ocorreu, possivelmente, devido ao efeito osmtico dos sais em torno das razes e do acmulo de ons potencialmente txicos (Na + e Cl-) nos tecidos foliares. Como consequncia, a planta passou a exercer um maior controle na abertura dos estmatos para evitar a excessiva perda de gua por transpirao. Entretanto, o fechamento dos estmatos afeta a difuso do CO2 para dentro das clulas, com consequente reduo na taxa de fotossntese e crescimento da planta (Larcher, 2000; Souza et al. 2011). O menor crescimento do feijoeiro funciona como um mecanismo adaptativo ao ambiente salino, proporcionando condies para que a planta mantenha suas atividades vitais, mesmo que de forma limitada. Os resultados obtidos confirmam Doorenbos e Kassam (1994) os quais

51

afirmam que a restrio hdrica, por aumento da salinidade do solo, tem efeito direto no crescimento de plantas. Comportamento semelhante foi observado por Lima et al. (2007), ao verificarem reduo de 66,94% na biomassa seca da parte area do feijo vigna (cultivar Quarentinha), quando o mesmo foi irrigado com gua com condutividade eltrica de 5,0 dS m-1, em comparao com a testemunha (0,5 dS m-1). Tawfik (2008) tambm verificou reduo do crescimento e rendimento do feijo vigna com o aumento das concentraes de NaCl (0, 25, 50 e 75 mM).

1,2

(A)
Biomassa seca (g planta-1)

1,2

(B)

Biomassa seca (g planta-1)

1,0 0,8 0,6 0,4 0,2 0,0 0 2 4 8 12

y = 1,02 - 0,058** x R = 0,96

1,0
0,8 0,6 0,4 0,2 0,0 0 2 4 8 12
y = 1,17 - 0,066** x R = 0,97

Salinidade do solo (dS

m-1)

Salinidade do solo (dS m-1)

Figura 16 - Biomassa seca da parte area de feijoeiros vigna, em funo da salinidade dos solos franco-arenoso (A) e franco-argiloso (B), aos 28 dias aps a semeadura

Considerando as texturas dos solos estudados verifica-se que no tratamento testemunha, embora no significativo estatisticamente, houve um incremento de 9,4% na biomassa seca do feijo cultivado no solo franco-argiloso em relao ao cultivado no solo franco-arenoso.

52

4.8 Prolina livre em folhas Verifica-se no solo franco-arenoso (Figura 17A) que o teor de prolina (0,871 mmol g
-1

de matria fresca (MF)) no tratamento mais salino superou o teor no tratamento

testemunha (0,534 mmol g-1 de MF), havendo um incremento de 63,0% no acmulo desse osmlito, denotando a atuao da prolina no ajustamento osmtico do feijo vigna. Por sua vez, no solo franco-argiloso (Figura 17B) tambm houve uma resposta linear crescente em funo da salinidade do solo. O tratamento mais salino superou a testemunha em 83,8%. Tal comportamento pode representar um importante mecanismo na manuteno da turgidez do feijoeiro vigna, permitindo-lhe suportar o estresse salino durante o desenvolvimento da planta, devido ao acmulo compartimentalizado desse soluto no citosol. Desta forma, possvel inferir que o acmulo crescente desse soluto nas folhas das plantas estressadas importante indcio de que o feijo vigna utiliza esse mecanismo para melhorar a sua turgescncia foliar. Quando o feijoeiro foi submetido a salinidade de 4 dS m -1 houve acrscimos de apenas 6,7 e 8,0% no teor de prolina em comparao ao tratamento testemunha, para os solos franco-arenoso e franco-argiloso, respectivamente, o que sugere moderada tolerncia a salinidade do feijo vigna. Estudos realizados em feijo vigna para determinao do teor de prolina em folhas tem constatado que existe um teor limiar de sal a partir do qual se desencadeia o acmulo de prolina na planta.

1,0

Teor de prolina (mmol g-1 MF)

Teor de prolina (mmol g-1 MF)

(A)

1,0 0,8 0,6 0,4 0,2 0,0

(B)

0,8 0,6 0,4 0,2 0,0 0 2 4 8 12

y = 0,44 + 0,033* x R = 0,94

y = 0,43 + 0,048** x R = 0,96

12

Salinidade do solo (dS m-1)

Salinidade do solo (dS m-1)

Figura 17 Teor de Prolina livre em folhas de feijo vigna, em funo da salinidade dos solos franco-arenoso (A) e franco-argiloso (B), aos 28 dias aps a semeadura

53

Resultados semelhantes foram encontrados por Patel et al. (2010) trabalhando com trs cultivares de feijo vigna, os quais verificaram pequeno acmulo de prolina para as condutividades eltricas do extrato de saturao do solo de 2 e 4 dS m-1, cujos valores foram de 3,12 e 3,88 mg g-1 de matria seca (MS), respectivamente. Entretanto para a condutividade eltrica de 10 dS m-1 o teor de prolina no feijo foi de 6,45 mg g-1 MS. Estudo realizado por Souza et al. (2011) no feijo vigna (cultivar Vita 7) tambm verificou acmulos significativos de prolina apenas nos tratamentos submetidos a elevadas concentraes salinas (200 mM de NaCl), denotando resposta significativa da planta em concentraes mais elevadas de sais. No tratamento testemunha quando o feijoeiro vigna foi submetido a estresse salino seguido de estresse hdrico, por 11 e 16 dias para os solos franco-arenoso e francoargiloso, respectivamente, observou-se acrscimos de 147 e 115% no teor de prolina, quando comparado com o teor desse iminocido nas plantas submetidas apenas a estresse salino. Constata-se, portanto, a habilidade adaptativa do feijoeiro vigna (cultivar pele de moa) s condies de estresse salino e hdrico, mantendo o nvel de hidratao das clulas. Isto se deve, provavelmente, a uma diminuio no potencial osmtico da folha, devido ao aumento do teor de solutos compatveis (incluindo a prolina), visando se ajustar osmoticamente e proteger as plantas da desidratao. Resultados semelhantes foram obtidos por Costa et al. (2006) pesquisando o efeito da desidratao sobre os nveis de prolina em feijo vigna cv. Manteguinha. Aps 9 dias de supresso hdrica os teores de prolina na planta aumentaram 76,9%, em comparao com as plantas no estressadas.

4.9 Glicina-betana em folhas A relao entre o teor de glicina-betana e as salinidades dos solos (Figura 18) foi testada e os resultados mostraram no haver relao significativa entre essas duas variveis. Esses resultados so contraditrios aos obtidos por Tawfik (2008) que verificou aumento no teor de glicina-betana nas folhas do feijo vigna, com o aumento da salinidade (25, 50 e 75 mM de NaCl), alcanando o valor de aproximadamente 6,2 mg g-1 de matria seca (MS), para a concentrao de 75 mM. No pinho-manso a contribuio desse

54

osmlito quando submetido salinidade de 100 mM de NaCl, foi de apenas 4% (Silva et al. 2009).

Teor de Betana (mmol g-1 MS)

50 40 30 20 10 0 0 2 4 8 12
y = 43,53 + 0,7378NS x R = 0,73

Teor de Betana (mmol g-1 MS)

60

(A)

60 50

(B)

40
30 20 10 0 0 2 4 8 12
y = 135,06 + 0,1157NS x R = 0,74

Salinidade do solo (dS m-1)

Salinidade do solo (dS m-1)

Figura 18 Relao entre glicina-betana em folhas de feijoeiros vigna e salinidade dos solos franco-arenoso (A) e franco-argiloso (B), aos 28 dias aps a semeadura
NS = Resultado no significativo.

4.10 Carboidratos solveis totais Houve uma resposta linear e crescente para o teor de carboidratos solveis totais (CST) nas plantas, aos 28 dias aps a semeadura, com coeficientes de determinao (R2) de 0,87e 0,82 para os solos franco-arenoso e franco-argiloso, respectivamente (Figura 19). Para o solo franco-arenoso (Figura 19A) verifica-se que o maior teor de carboidratos solveis totais do feijoeiro foi observado no tratamento com maior salinidade do solo (0,111 mg g-1), enquanto que no tratamento testemunha o teor de CST foi de 0,081 mg.g-1, o que corresponde a um aumento de 37,0%. Comportamento semelhante foi verificado para o solo franco-argiloso (Figura 19B), no qual o teor de CST foi de 0,095 e 0,077 mg g-1, para os tratamentos mais salino e testemunha, respectivamente, o que representou um acrscimo de 23,4%.

55

O acmulo de CST nas folhas do feijo vigna ocorreu, provavelmente, para evitar a perda de gua da clula, indicando possvel defesa do vegetal sob condies adversas. Verifica-se, portanto, a contribuio desse composto orgnico no ajustamento osmtico do feijo vigna submetido a estresse salino. Resultados semelhantes foram obtidos por Tawfik (2008), o qual constatou aumento de aproximadamente 22% nos teores de carboidratos solveis totais em folhas de feijo vigna, submetidos a salinidade de 75 mM de NaCl, em comparao com a testemunha (sem a adio de sais). Em outro estudo, Silva et al. (2003) tambm verificaram aumento no teor de carboidratos solveis totais nas folhas de feijo vigna cultivar Pitiba, aps o mesmo ser submetido a salinidade de 75 mM de NaCl e CaCl 2 no estdio de pr-florao.

0,12 0,10

(A)

(B)
0,12

0,10

CST (mg g-1 MS)

0,08 0,06 0,04 0,02 0,00 0 2 4 8 12

y = 0,071 + 0,0035* x R = 0,87

CST (mg g-1 MS)

0,08 0,06 0,04 0,02 0,00 0 2 4 8 12

y = 0,073 + 0,0016* x R = 0,82

Salinidade do solo (dS m-1)

Salinidade do solo (dS m-1)

Figura 19 Carboidratos solveis totais (CST) em folhas de feijoeiros vigna, em funo da salinidade dos solos franco-arenoso (A) e franco-argiloso (B), aos 28 dias aps a semeadura

56

4.11 Potencial osmtico foliar Os dados mostram que houve uma resposta linear e decrescente do potencial osmtico foliar do feijo vigna, em funo da salinidade dos solos (Figura 20A). Os coeficientes de determinao (R2) de 0,99 e 0,96, para os solos franco-arenoso e francoargiloso, respectivamente, mostram uma alta relao entre essas variveis. No solo francoarenoso, o maior potencial osmtico (-0,648 MPa) foi observado no tratamento testemunha (2,2 dS m-1), enquanto que no tratamento com maior salinidade (12 dS m-1) o potencial osmtico foliar do feijo apresentou valor de -1,012 MPa, que corresponde a uma queda de 56,2%. No solo franco-argiloso, o maior potencial osmtico (-0,734 MPa) tambm foi verificado no tratamento com a menor salinidade do solo, enquanto que no tratamento mais salino o potencial osmtico foliar do feijo apresentou valor de -1,110 MPa, que corresponde a uma reduo de 51,3%. Os valores de potencial osmtico revelaram que no tratamento com maior salinidade ocorreu grande reduo no status energtico da gua na planta. Mesmo com os nveis salinos aplicados e a intensa demanda evaporativa observada no ambiente da casa de vegetao, a cultura foi capaz de manter seus processos metablicos, mesmo que em nveis menores, atravs de mecanismos que evitam a perda de gua. Sugere-se assim que houve o desenvolvimento de mecanismos de adaptao do feijoeiro vigna aos estresses salino e hdrico, incluindo o acmulo de solutos nos tecidos foliares, com consequente ajustamento osmtico, permitindo a manuteno dos processos metablicos nessa condio adversa. Na Figura 20B mostrada a relao entre o potencial osmtico foliar e a salinidade do solo, aps estresse hdrico, por suspenso da rega por 11 e 16 dias, para os solos francoarenoso e franco-argiloso, respectivamente. Para o solo franco-arenoso, a anlise dos dados mostrou no haver modelo estatstico para explicar significativamente a reduo do potencial osmtico foliar em funo da salinidade do solo. No solo franco-arenoso, o maior potencial osmtico (-1,125 MPa) foi verificado no tratamento com menor salinidade do solo, enquanto que no tratamento com maior salinidade (12 dS m-1) o potencial osmtico foliar do feijo apresentou valor de 1,233 MPa, o que corresponde a uma reduo de 10,9%. No solo franco-argiloso, o melhor ajuste dos dados foi obtido por meio do uso de equao quadrtica. O maior potencial osmtico (-1,097 MPa) foi verificado no tratamento testemunha, enquanto que no tratamento com a maior salinidade o potencial osmtico foliar do feijo apresentou valor de -1,164 MPa, que corresponde a uma reduo de 6,2%.

57

(A)
Salinidade do solo (dS m-1)
0 0,0 2 4 8 12 0 0,0 2 4

(B)
Salinidade do solo (dS m-1)
8 12

Potencial osmtico (MPa)

-0,3 -0,6 -0,9 -1,2 -1,5

Potencial osmtico (MPa)

y =-0,55 - 0,0386**x R = 0,99 y = -0,61 - 0,0423**x R = 0,97

-0,3 -0,6 -0,9

y = -1,2384 + 0,085NSx - 0,0071NSx2 R = 0,88 y = -1,2239 + 0,0774*x - 0,006*x2 R = 0,99

Solo franco-arenoso Solo franco-argiloso

-1,2
-1,5

Solo franco-arenoso Solo franco-argiloso

Figura 20 Potencial osmtico foliar do feijoeiro vigna, em funo da salinidade dos solos, submetidos a estresse salino (A) e estresses salino seguido de estresse hdrico (B)
NS = Resultado no significativo.

Na comparao entre os potenciais osmticos das folhas do feijoeiro vigna submetidos a condio de estresse salino (Figura 20A) e de estresses salino seguido de estresse hdrico (Figura 20B), observa-se que houve reduo do potencial osmtico em todos os tratamentos, com destaque para a testemunha, que decresceu 73,6 e 49,5% em relao ao seu manejo sem estresse hdrico, para os solos franco-arenoso e franco-argiloso, respectivamente. Durante toda a aplicao dos estresses salino e hdrico no feijo, as folhas das plantas submetidas s salinidades do solo correspondentes a 8 e 12 dS m-1, apresentaram-se sempre expandidas, sugerindo timos nveis de turgescncia. Esses resultados tem respaldo em trabalho desenvolvido por Souza et al. (2011) que observaram diminuio do potencial hdrico em folhas de feijoeiros vigna com o aumento da salinidade (200 mM de NaCl). Hasegawa et al. (2000) citam reduo do potencial osmtico devido alta acumulao de Na+, Cl- e K+. Souza et al. (2011) mencionam que os solutos orgnicos, como os carboidratos solveis totais, tambm contribuem para a reduo do potencial osmtico das folhas de feijo vigna em ambientes salinos submetidos a 200 mM de NaCl.

58

A salinidade de guas e solos tem sido relacionada condutividade eltrica, por ser um mtodo prtico e rpido. Existe dificuldade de encontrar trabalhos que abordem as relaes hdricas no sistema solo-gua-planta em ambientes salinos, que expressam os resultados em termos de potencial osmtico (Souza, 2010). Entretanto, o potencial osmtico uma medida mais sensvel do estado hdrico da planta. Estudo desenvolvido por Ben-Gal et al. (2009) com o objetivo de avaliar respostas do feijo, milho e melo, salinidade, verificou na resposta expressa em condutividade eltrica, que os efeitos do estresse de Na e Ca parecem ser de diferentes magnitudes; o crescimento das plantas foi mais sensvel para o excesso de Na do que para o excesso de Ca. Entretanto, os efeitos dos dois sais foram indistinguveis quando a salinidade foi expressa em termos de potencial osmtico da gua. Assim, a apresentao e interpretao da resposta salinidade em termos de potencial osmtico parece ser mais adequado, visando diferenciar entre os efeitos txico e osmtico da salinidade. Quanto a diferena do potencial osmtico em relao ao posicionamento das folhas na planta, observa-se que houve uma reduo progressiva do potencial osmtico na planta em funo da idade da folha na planta (Figura 21). Quanto mais nova a folha menor foi o seu potencial osmtico. O potencial osmtico (-0,686 MPa) observado na folha mais velha (cotiledonar) foi reduzido em 52% em relao a folha apical [5] (-1,042 MPa). O reduzido potencial osmtico verificado nas folhas mais novas pode ser explicado devido as plantas armazenarem grandes quantidades de potssio nos tecidos meristemticos (Gomes e Paiva, 2004). Considerando que a mdia dos potenciais osmticos verificados nessa pesquisa foi de -0,854 MPa, o qual se aproxima mais do potencial osmtico da folha [3] (-0,886 MPa), sugere-se o uso do valor obtido no tero mdio da planta como o mais representativo do potencial osmtico foliar do feijo vigna.

59

Posio da folha na planta

1
0,0

Potencial osmtico (MPa)

-0,3

y = -0,5837 - 0,0901**x R = 0,97

-0,6
-0,9 -1,2 -1,5

Figura 21 - Potencial osmtico foliar de feijoeiro vigna, de acordo com o posicionamento da folha na planta, no tratamento testemunha, no solo franco-arenoso, aos 28 dias aps a semeadura

4.12 Clorofila Houve uma resposta linear e crescente para o teor de clorofila nas folhas das plantas com o incremento da salinidade do solo, aos 28 dias aps a semeadura, principalmente para a clorofila a (Figura 22). Na comparao entre os tratamentos com maior e menor salinidade do solo houve acrscimo nos teores de clorofila a e b de 60,7 e 45,6%, respectivamente. O teor de clorofila total tambm apresentou uma resposta linear crescente. Esses resultados podem constituir parte de um processo integrado de aclimatao da planta ao estresse salino.

60

TOTAL

1,5

Teor de clorofila (mg g-1)

1,2

0,9
0,6 0,3 0,0 0 2 4

y = 0,79 + 0,058* x R = 0,95

y = 0,40 + 0,034* x R = 0,95

y =0,40 + 0,024* x R = 0,95

12

Salinidade do solo (d S m-1) Figura 22 - Clorofila a, b e total em folhas de feijo vigna, em funo da salinidade do solo franco-arenoso, aos 28 dias aps a semeadura

Resultados semelhantes foram encontrados por Lacerda et al. (2006), nos quais o teor de clorofila no feijo vigna (cultivar Pitiba) aumentou quando as plantas foram submetidas salinidade de 75 mM de NaCl ( 8,5 dS m-1). Trabalho realizado por Graciano et al. (2011) com a cultura do amendoim (cultivar BR-1) tambm constatou aumento dos teores de pigmentos fotossintticos (54%) quando as plantas foram submetidas a salinidade de 8,5 dS m-1, em relao a testemunha (1,0 dS m -1). Resultados contraditrios foram obtidos por Tawfik (2008) no qual o feijo vigna submetido a estresses salinos de 25, 50 e 75 mM de NaCl, apresentou um progressivo declnio dos pigmentos fotossintticos (clorofila a, b, total e carotenides) aos 30, 60 e 90 dias da semeadura. Trabalho realizado por Lima et al. (2004) com a cultura do arroz mostrou que a salinidade (> 25 mM de NaCl) no afetou a formao de clorofila a, b e total, de cultivares tolerantes ao sal (BRS Bojur e IAS 12-9 Formosa), porm reduziu acentuadamente o teor de clorofila na cultivar, BRS Agrisul, sensvel ao sal. Observa-se nas folhas do feijo vigna (Figura 23) um ntido gradiente de colorao verde, com maior intensidade medida que a planta foi submetida a nveis crescentes de

61

condutividade eltrica. Mendona et al. (2010) observaram aumento na intensidade da cor verde em folhas de mudas de eucalipto quando submetidas a salinidade de 5,9 dS m-1, o que pode ser um indicativo da tolerncia dessa espcie salinidade.

Figura 23 - Folhas de feijoeiro vigna apresentando gradiente de colorao verde em funo dos nveis de salinidade do solo, aos 28 dias aps semeadura

62

5 CONCLUSES

O ponto de murcha permanente do feijoeiro vigna menor quando determinado pelo mtodo fisiolgico, do que determinado na cmara de Richards. O potencial osmtico das folhas do feijoeiro vigna diminui com o aumento da salinidade do solo. A salinidade do solo ocasiona reduo da altura da planta, do nmero de folhas e da biomassa seca da parte area do feijoeiro vigna. O aumento dos nveis de salinidade no solo proporciona elevao dos teores de prolina e de carboidratos solveis totais do feijoeiro vigna.

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6. REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS

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Ficha catalogrfica

C672p

Coelho, Jos Benjamin Machado Potencial osmtico, solutos orgnicos e comportamento hdrico do feijo vigna cultivado em solos salinizados / Jos Benjamin Machado Coelho Recife, 2012. 70 f.: il. Orientadora: Maria de Fatima Cavalcanti Barros. Tese (Doutorado em Cincia do Solo) Universidade Federal Rural de Pernambuco, Departamento de Agronomia, Recife, 2012. Referncias. 1. Estresse salino 2. Potencial osmtico 3. Feijo caupi I. Barros, Maria de Ftima Cavalcanti, orientadora II. Ttulo CDD 631.4