Acta Zoolgica Mexicana (n.s.

) 21(1): 115-118 (2005)

FILOGENIA DE REAS DE DISTRIBUCIN: ALGUNAS REFLEXIONES TERICAS1

Mario ZUNINO
Universidad de Urbino Faculta di Science Ambientali Localita Corcicchia, 61029 Urbino ITALIA mayate@uniurb.it
Resumen. En el marco del proceso de revisar las bases tericas de la biogeografa y de alcanzar un cuadro unificador, tanto conceptual como metodolgico, resalta entre otros el problema de la filogenia de las reas de distribucin especficas. La base conceptual imprescindible para fundamentar cualquier metodologa de anlisis, es comprobar qu grado de realidad posee el rea de distribucin, en trminos tanto ontolgicos como genealgicos. Lo anterior permite justificar la idea no solamente de la evolucin, sino tambin de la filogenia de las reas de distribucin y proponer criterios para formular hiptesis que sean realmente independientes de las hiptesis acerca de la filogenia de los ocupantes y de la evolucin fsica de las reas geogrficas involucradas. Lo anterior justifica que se puedan comparar entre pares los conjuntos de hiptesis relacionadas con el mismo problema: espacio, tiempo y forma.

Seor Director, querido Maestro, queridos amigos y colegas, Seoras y Seores: Permtanme en primer lugar una pequea digresin personal. Tal y como se me hizo el honor de recordar hace pocos minutos, un cuarto de siglo atrs por primera vez viaj a Mxico, al Instituto de Ecologa. Vena animado por el afn de superarme, de desarrollar mi formacin cientfica, sobre todo en los campos de la biologa del comportamiento animal y de la biogeografa. Vena para aprender y tuve la suerte de tener a un Maestro, el Doctor Gonzalo Halffter, que desde el principio crey en mis potencialidades, me transmiti ideas y conocimientos, durante todos estos aos y desde todo punto de vista siempre me respald. Si es que algo hice en ciencia, lo debo principalmente al impulso y al respaldo de mi Maestro, es por ello que lo de hoy me hace sentir especialmente honrado y me provoca una emocin profunda. Antes de pasar a discutir con Ustedes el tema que nos va a ocupar, quiero expresar al Maestro Halffter y al Instituto de Ecologa, mi antiguo pero siempre vivo agradecimiento, por todo lo que ha significado y sigue significando para m, mi relacin con el Instituto de Ecologa y con Mxico, desde hace 25 aos. Que significan: un cuarto de siglo! Una vez ms gracias! Bueno, el tema que les estoy proponiendo, y sobre el cual quisiera reflexionar con Ustedes, se enmarca en el proceso al que nos estamos dedicando varias personas en el mundo: revisar crticamente los fundamentos tericos de la biogeografa, en el intento de lograr una visin unificada de los cimientos de esta disciplina, que se est convirtiendo en el cuadro de referencia general de la biologa comparada.

Conferencia dictada en la ceremonia Reconocimiento por 25 aos de colaboracin con el Instituto de Ecologa, A. C., celebrado en el Instituto de Ecologa, A. C., sede Xalapa, Veracruz, Mxico el 12 de Julio, 2004.

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La reflexin acerca de la filogenia de reas de distribucin enmarca en el proceso, un acto de revisin de las bases tericas de la biogeografa. La biogeografa hoy pretende convertirse, no en una de las, sino en la herramienta fundamental para el anlisis comparado de los aspectos biticos y abiticos de la evolucin del sistema Tierra. Sin embargo, si aceptamos que hay una sola historia del sistema Tierra, por compleja que ella sea, entonces necesitamos de un conjunto de paradigmas que nos permitan unificar -no homologar!- los distintos criterios y los diferentes enfoques, a menudo conflictivos y hasta aparentemente irreconciliables, que nos proponen las diferentes escuelas de biogeografa y, que con cierta frecuencia producen interpretaciones antitticas. En el marco de este proceso de revisin terica, porqu y para qu plantearse el problema de una posible filogenia de reas de distribucin? En la actualidad, cualquier anlisis biogeogrfico histrico establece o pretende establecer la comparacin entre supuestas historias de seres vivos y supuestas historias de la superficie de la Tierra, y de ah, a travs de la elucidacin recproca entre conjuntos de hiptesis distintas, deducir el proceso general que involucra ambos sistemas, la vida y su soporte fsico. Lo anterior resalta con toda claridad tanto de los protocolos de anlisis del cladovicariancismo, como de los de la panbiogeografa. Sin embargo, lo que llama la atencin al leer la literatura correspondiente, son algunas imprecisiones epistemolgicas que, al menos en mi forma de ver, afectan a uno y otro enfoque. Un cladograma de reas, en el sentido del cladovicariancismo, representa una hiptesis de relaciones histricas entre reas de endemismo. Se construye utilizando las relaciones filticas entre ocupantes, como caracteres para desglosar afinidades entre las reas geogrficas estudiadas. Conceptualmente, lo anterior involucra aceptar aunque no en forma explcita un postulado que es innecesario introducir de antemano. Me refiero al hecho de asumir, que existe una correspondencia estable en el tiempo entre reas geogrficas y reas de distribucin, sin el cual, la metodologa a la que nos referimos, carece de sentido. Adems, tampoco corresponde a una situacin, que podamos considerar prevalente en trminos probabilsticas: baste con pensar en lo que pas con la llamada Flora Arctoterciaria en Amrica, o con los rinocerontes y todo su cortejo animal y vegetal en la Europa premiocnica. En panbiogeografa, un trazo se reconoce y describe conectando reas de distribucin, sin embargo, para que se convierta en una herramienta de anlisis, es preciso reconocer su orientacin mejor sera polarizacin y de ah, asignarle una cierta secuencia temporal. Todos los criterios que han sido propuestos para orientar un trazo, adolecen de una imprecisin epistemolgica, que en la literatura anglosajona se conoce como conflation. Se trata de formular una hiptesis en base de un conjunto dado de datos, por ejemplo, "A", pero ocupando tambin algn elemento del conjunto "B", conjunto en que por otra parte, se pretende fundamentar para formular una segunda hiptesis y finalmente, utilizarla para contrastar la primera. Es patente que este procedimiento, involucra al menos cierto nivel de circularidad, pues no hay total independencia entre la hiptesis A y la B. Ahora bien, orientar un trazo utilizando el criterio de la lnea de base (tomado de las hiptesis geogrficas), el del centro de masa (que atae a la evolucin de los ocupantes), o el de la raz del cladograma de los ocupantes (que atae a su filogenia), siempre representa una conflation.
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Cmo podemos intentar escamotear tanto el postulado innecesario del cladovicariancismo, como las conflations de la panbiogeografa? Cmo podemos formular hiptesis biogeogrficas, que sean realmente independientes, y de ah, que puedan contrastar entre pares las hiptesis de los gegrafos y las de los filogenetistas? En otras palabras, cmo separar, a nivel de anlisis, historias de taxones, de elementos de la geografa y de distribuciones, y de ah, proponer interpretaciones de sntesis? El primer problema que se nos plantea a estas alturas, es el de la realidad de las reas de distribucin. Si y solamente si el rea de distribucin, y en un principio, la de la especie, no es la mera sombra que sta proyecta sobre la faz de la Tierra, ms bien, es algo que tiene una realidad, y por ende tiene ciertas propiedades, podemos intentar estudiar su ontogenia y su filogenia. La reflexin sobre el tema, la bsqueda de paradigmas unificadores en la biogeografa histrica, empez por el propio concepto de rea de distribucin. Hace algunos aos definimos el rea de distribucin de una especie como aquella fraccin del espacio geogrfico en la que tal especie est presente e interacta de manera no efmera con el sistema. Este concepto, viene integrando los aspectos relacionados con el espacio fsico, con los que ataen al hiperespacio de las relaciones, que son verdaderas interacciones, que se representaran por medio de vectores de doble sentido. A su vez, esta aproximacin nos permite resaltar algo, que es trivial tan slo en apariencia: la presencia de la especie, es lo que otorga a un espacio fsico el estatus de rea de distribucin. Pero Cmo concebimos la especie? Una propuesta puede ser la que sigue: La especie es un conjunto de poblaciones naturales, cuya unidad procede de su origen monofiltico, se mantiene entre los lmites espacio-temporales en cuyo marco las unidades discretas que en cada momento lo integran (individuos), mantienen su cohesin reproductivo-gentica interna y la independencia de su acervo gnico y, como consecuencia de ello, interacta en forma unitaria con su entorno Sin embargo, si nos apegamos, entre otras, a las ideas de Ghiselin sobre las propiedades de la especie como individuo, tratemos de avanzar hacia una visin del problema, que sea tambin realmente diacrnica. Por otra parte, este intento nos plantea otro interrogante ms: Qu es lo que consideramos un individuo? Segn Hennig, el elemento ltimo de los sistemas biolgicos a nivel organsmico no es el individuo, si no el individuo tal y como aparece en un determinado intervalo de tiempo. Para este elemento, el autor alemn propuso el trmino de semaforonte (= portador de seales). Entre los sucesivos semaforontes de un mismo individuo se dan relaciones, que tambin son de orden causal. Lo anterior implica que el individuo puede definirse como la mxima secuencia de semaforontes, que mantienen entre s relaciones exclusivas de ancestro-descendiente. Es patente, que una de las implicancias bsicas de este concepto es, que el individuo tiene una imprescindible dimensin histrica. Volviendo a la especie, tanto Zunino y Palestrini, como Papavero y Llorente, casi al mismo tiempo y en forma independiente, llegaron a la conclusin de que el paralelismo con el individuo, es mucho ms que una similitud, sobre todo en trminos diacrnicos. De manera similar a la expresada por Hennig acerca del individuo, podemos indicar cada etapa subsiguiente de la evolucin anagentica de la especie, como eidoforonte (= portador de imagen). Entre los sucesivos eidoforontes de una misma especie se dan relaciones, que tambin son de orden causal. Lo anterior implica que la especie puede definirse como la
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mxima secuencia de eidoforontes, que mantienen entre s relaciones exclusivas de ancestro-descendiente. Lo que acabamos de resumir, es la premisa para retomar la definicin de rea de distribucin, agregndole en forma explcita su dimensin temporal. Podemos indicar a cada etapa de la evolucin del rea de distribucin de una especie, con el trmino de nemoforonte (= portador de lugares). De ser ciertas las premisas, entre dos sucesivos nemoforontes de una misma rea de distribucin, se dan relaciones que tambin son de orden causal. Podemos considerar as que: el rea de distribucin (especfica) es la mxima secuencia de nemoforontes, que mantienen entre s relaciones exclusivas de ancestrodescendiente. Fundamentndonos en estas ideas, y especialmente en las propiedades ontolgicas y genealgicas del rea de distribucin de la especie, y de ah, del rea de distribucin, podemos justificar en un marco terico general la idea de formular hiptesis de filogenias de reas de distribucin, que sean independientes tanto de las hiptesis de filogenia de sus ocupantes, como de las que ataen a la evolucin geogrfica de los espacios involucrados. Es patente que los conceptos que acabamos de resumir, involucran tambin implicaciones metodolgicas no irrelevantes, sin embargo, tan solo nos quedaremos proponiendo algunos criterios: El anlisis comparado de las supuestas homologas geogrficas entre reas (relaciones espaciales, estratigrficas, litolgicas, etc.), produce una hiptesis de historia geogrfica. El anlisis comparado de las supuestas homologas biolgicas (sinapomorfas) produce una hiptesis de historia filogentica de seres vivos. El anlisis comparado de las supuestas homologas biogeogrficas (cercana en el espacio fsico y, con todo cuidado, ecolgico) produce una hiptesis de historia filogentica de reas de distribucin. Las tres hiptesis se refieren a un sistema nico, sin embargo, son totalmente independientes y, tienen el mismo nivel de fiabilidad, dependiendo ste nicamente de la fiabilidad de los datos y de la metodologa con que se les procese. De ah, podemos compararlas y contrastarlas entre pares, y al final con esfuerzo y suerte producir una hiptesis que nos justifique en conjunto la evolucin de un sistema en trminos de espacio, tiempo y forma. Muchas gracias por su atencin. Mario Zunino Xalapa, Veracruz, a 12 julio de 2004.

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