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ORDEN STREPSIPTERA I-INTRODUCCION El grupo de insectos ms enigmtico, pequeo que ha causado controversias corresponde a la orden Strepsiptera con ms de 500

especies, son insectos cosmopolitas endoparsitos obligados de por lo menos 7 rdenes de insectos (Blattodea, iptera, !emiptera , !"menptera ( particularmente #culeata $ , %antodea , Saltatoria " &"gentoma $ " '' (amilias, con(ormado de ) (amilias en el suborden St"lopidia, ' e*tintas " + (amilias ,onst"lopodian e*istentes !o" en d-a la posicin (ilogen.tica de estos insectos es enigmtica, /ltimas investigaciones lo hacen ubicar dentro o como un pariente cercano de los escaraba0os (orden 1oleptera$, como grupo hermano de las moscas (orden -ptera$ o incluso (uera de !olometbola2 Se deben principalmente a la e*trema grado de especiali3acin " una acumulacin de numerosos relacionados autapomor(-as 2 4na apro*imacin progresiva hacia una solucin era posible gracias a los con0untos de datos mor(olgicos " moleculares me0orados " m.todos re(inados de la reconstruccin (ilogen.tica

#,5E1E E,5ES E S4 ES54 678 9a primera especie Strepsiptera (ue descubierto en (inales del siglo :;666 por <2 =ossi publicado sobre sus estudios en >7?'2 Sobre la base de los hbitos de endoparsitos, el autor le asigna la especie :enos vesparum , un parsito de la v.spido <olistes 9innaeus, a la (amilia de himenpteros 6chneumonidae 2 @irb" en >)0+ describi la especie St"lops melittae parasitando abe0as #ndrenid A II.CARACTERISTICAS GENERALES: Son insectos endoparsitos obligados durante su estadio larval, de las hembras de todos menos dos (amilias St"lopidiaB con aparato bucal masticador, 5ienen antenas (labeladas, o0os grandes de color (rambuesa, lo peculiar presentan alas anteriores en (orma de halteres " posteriores membranosas con venacin reducida, torcidas en mesonoto en machos " e*cepcionalmente algunas hembras2 9as cuales suelen ser de di(-cil identi(icacin ta*onmica2 %etanoto mucho ms largo que el mesonoto2 <rimer " segundo par de patas sin trocnter25rocanter reducido en tercer par de patas2 #bdomen con >0 segmentos2 El >er segmento casi (usionado al metanoto2 9os esternitos mas escleroti3ados que los terguitos2 En noveno segmento tiene una ranura " el aedeagus puede colocarse dentro de esta CcamaraD2 El >0mo segmento (orma una cubierta que cubre el aedeagus2 1on sensilla trichodea " sensilla basiconica en la antena2 7matidios separados por (ran0as de cut-cula2 %andibula " ma*ila escleroti3ados o debilmente escleroti3ado2 1on (orma de cuchilla2 Euncin sensorial2 <ronoto en (orma de silla de montar que di(-cilmente sobrepasa al mesonoto2 <ueden ser de colores marrones oscuros o claros2 %edidas8 >25A>2F mm de longitud total2 1on8 !ipermetamor(osis, holometbolos, presentan dimor(ismo se*ual mu" marcado que se reconoce en los adultos8 las hembras larvi(ormes endoparsitos por lo general no tienen alas, ni o0os, ni genitalia e*terna2 ;isiblemente con cabe3a " tra* (usionado2 Slo la parte anterior del cuerpo se e*pone e*ternamente, el resto est oculto en el abdomen (e*cepto en la (amilia %engenillidae en que las hembras son de vida libre " de0an en parte su e*uvia larval2 el macho Strepsiptera maduro tiene corta duracin de vida ('AF horas$ " de vida libre, luego de copular muere2 Son altamente especiali3ados, el Strepsiptera t.rmino acuado por @ristensen ( >?)> $ nos re(iere a la di(-cil colocacin (ilogen.tica " sistemtica 2 9a primera especie (ue descubierta por =ossius (>7?'$, " (uertes controversias han continuado hasta hace mu" poco tiempo (por e0emplo, %acGenna " Earell, +0>0 B 6shiGaHa et al, +0>> B ,iehuis et al, +0>+$2 2

Esto est relacionado con hipermetamor(osis, con mu" pequea larva de primer estadio (<ohl, +000$, " con una (uerte simpli(icacin estructural de los estadios larvarios secundarios (por e0emplo, <ohl " Beutel , +00) $ 2 la tipo espec-(ico de parasitismo ha dado lugar al parecer tambi.n de largo alcance modi(icaciones mor(olgicas en las e(-meras adultos varones , " para un a/n ms alto grado en las hembras, especialmente los endoparsitos( St"lopidia $ , 9os machos adultos " la larva de primer estadio en el %engenillidia " St"lopidia son de vida libre, mientras que las hembras adultas en %engenillidia son de vida libre, pero en el St"lopidia suborden permanecen endoparsitos en el hu.sped2 El parasitismo se produce durante la etapa larval " nin(al contin/a hasta la etapa adulta2 9a vida del hu.sped se alarga para permitir que el strepsiptera masculino complete la maduracin " la hembra viv-para para liberar el primer estadio de las larvas cuando se ha producido la siguiente generacin de larvas " nin(as dentro del hu.sped2 9a capacidad de los strepsipteras a parasitar, es tal ve3 debido a su sistema de prevencin inmune /nica2 Strepsiptera parasita a sus hospederos en la etapa de nin(a de larvas de hu.sped (muda$ " continuar su desarrollo en la etapa adulta del hu.sped2 ,o se sabe e*actamente cmo la primera larva entra en el hu.sped, pero se supone que esto ocurre durante la muda del hu.sped cuando no est escleroti3ado la 1ut-culaB =ieG (in.dito$ registra que cuando observ el primer estadio de las larvas de <seudo*enos sp2 <enetraron en la larva en el primer instante de Sceliphron laetrum (Smith$ (Sphecidae8 !"menoptera$ o bien entraron de inmediato o se mantuvieron durante apro*imadamente media hora en la super(icie del hu.sped2 Strepsiptera tiene dos estados inmaduros mor(olgicamente distintas, una larva I triungulin I adaptado para llegar a su hu.sped por (oresis " ' estadios endoparsitos subsiguientes2 #lgunos de sus hospedadores son plagas, por e0emplo Nilaparvata lugens " Sogatella furcifera (!omoptera8 elphacidae$ dispersan la en(ermedad causado por el virus que causa la Ctolva ardienteD (hopper burn$ del arro3 en el sur " este de #sia2 III. CLASIFICACIN El Strepsiptera orden se divide en dos subrdenes , %engenillidia ( la ms primitiva$" St"lopidia , por ) (amilias del suborden St"lopidia " ' e*tinguido " + (amilias %engenillidia e*istentes8 9os (siles %engeidae " la %engenillidae 2

Suborden8 %engillidae Eamilia %engeniae <rementum con palpos cortos independienteB c.lulas de %< J 1u# presenteB rama delante de %# ausenteB antena de 7Asegmentado con (labellum lateral sobre las articulaciones tercero " cuarto8 especies (siles solamente2

Eamilia %engenillidae

<rementum (usiona a la hipo(aringe , c.lula del %<E 1u# ausente 8 %# (uertemente desarrollado " con la rama anterior presente, antena F A segmentado con (labellum lateral en tercer al cuarto o tercer a quinto articulaciones, parsitos de 5h"sanura ( 9epismatidae A &"gentoma $ " tanto los machos como las hembras viven libres despu.s de la (ase de pupa , este /ltimo sin embargo carecen de alas2 El an(itrin conocida de Eo*enos especies laboulbeneiare del g.nero 9episma 96,,#E4S >75) (&"gentoma , 9epismatidae $ 2 4na e*tensa revisin de las relaciones de acogida de la Strepsiptera es proporcionada por @athirithamb" en +00?2 5odas las especies son andoparasites " , con la e*cepcin de la (amilia %engenillidae , slo el primer estadio las larvas " los machos adultos son de

vida libre 2 9as hembras permanecen dentro de sus an(itriones lo largo de su vivo , mostrando neotenia ( por e0emplo, con la aparicin de larvas $ 2 Slo despu.s de la (ase de pupa de las hembras del ce(alotra* escleroti3ado se e*tru"e " visible e*ternamente en su hospedero2 5odas las especies se encuentran raramente en el campo debido al hecho de que la primer estadio las larvas son pequeas , la ma"or-a de ellos siendo menos de un mil-metro , " los machos adultos slo vivir durante unas pocas horas 2 9a me0or manera de encontrar en el campo es la b/squeda de los hospederos2 !ospederos parasitados pueden ser reconocidos por las anomal-as en el abdomen causada por el ce(alotra* e*truido de la hembra , a/n ms evidente , por el e*truido al salir las pupas de los machos 2 7casionalmente pueden ser reconocidos por su inmovilidad, debido a la intervencin de los nervios de la hembra Strepsiptera con el (in de proporcionar a los machos con una me0or oportunidad para la cpula2 Slo los machos adultos rara ve3 se han encontrado en trampas malaise8 tenuiscornis elenchus ( @6=BK>)>5 $ ( 2 ;#,&46L9E,et al >??F$ " los dos machos de Eo*enos laboulbenei <EKE=6%!7EE>?>? registran aqu- 2 Esta /ltima especie tambi.n se ha registrado de la lu3 en la noche2 El macho de g.nero Eoxenos laboulbenei se identi(ica (cilmente entre los Strepsiptera por la siguiente combinacin de caracteres ( @6,&E9B#1!>?7) $ 8 M 5arsos con 5 segmentos " (uertes unguis M #ntenas slo con (labelos en la ' N " O N serie de sesiones M 9os v.rtices , (rons " cl-peo se (usionan para (ormar un esclerito M 9os o0os con '5AO5 omatidios istribucin de Eoxenos laboulbenei Esta especie tiene una distribucin (undamentalmente mediterrnea , grabado de #rgelia, las 6slas 1anarias 6slas , Erancia, 6talia, inclu"endo 1erdea " Sicilia , 9ibia , <ortugal, Espaa seg/n @in3elbach en >?7) durante el primer registro para Precia2 Suborden8 St"lopidia Elenchidae 8 5arsos + segmentado " sin garras 8 antena de O segmentados con (labellum lateral en tercer segmento , parsitos de !omoptera ( elphacidae2 Eur"brachidae , Eulgoridae , =icaniidae , Elatidae " ict"opharidae $ 2 !alictophagidae 8 5arsos ' A segmentado 8 #ntena FA7 segmentado con (labellum lateral en tercera B tercera a la cuarta o tercera a se*ta segmentosB parsitos de !omoptera ( 5ettigometridae2 elphacidae , Eur"brachidae , Eulgoridae , 6ssidae , 1icadellidae " %embracidae $ , !eteroptera ( <entatomidae $ 2 Blattodea , iptera ( 5ephritidae $ " ortpteros ( 5ridact"lidae $

1orio*enidae %andibles absentB tarsi either 5Asegmented ending Hith HeaG claHs, or OA segmented Hith or Hithout a HeaG claHAliGe structure8 sensor" spots on tarsiB antenna 5A7 segmented Hith lateral (labellum on third and (ourth segments8 parasites o( !eteroptera (<entatomidae2 9"gaeidae, 1"dnidae, Scutelleridae and 1oreidae$2 Bohartillidae #ntenna 7Asegmented Hith lateral (labellum onl" on third, (i(th and si*th segmentsB ma*illar" base large8 host !"menoptera (%utillidaeQ$2 IV. SOBRE SU UBICACIN FILOGENETICA El erudito britnico " el entomlogo =# 1roHson (ue una (igura destacada en la investigacin de 1oleoptera en el siglo +0 considerado a s- mismo como un darHinista de toda la vida " su concepto (ilogen.tico se basa ms bien en su intuicin arHinianideas 1roHson estaba convencido de que Strepsiptera son slo un subordinado lina0e de colepteros ( 1roHson , >?55 , >?F0 , >?)> $ 2 1omo cuenta con el apo"o a(inidades con 1oleoptera identi(ic la estructura del metendosternite ( meta(urca $, el ms (uerte de los scleroti3ation Esternitos abdominales (en comparacin con los tergitos $ , la gran metaco*a con un la motilidad reducida " la presencia de una gula R al menos en %engenillopsis ( S %engenilla $ B 1roHson , >?55 T 2la (alta de espirculos abdominales ;666 se utili3 como argumento para una asignacin a la serie cucu0(orm 2 1roHson ( >?55 $ seala las a(inidades de las larvas de primaria strepsipteran con los de las (amilias tenebrionoid %eloidae " =ipiphoridae 2 #mbos grupos de colepteros se caracteri3an por hipermetamor(osis como Strepsiptera " larvas de En su obra completa sobre la biolog-a de 1oleoptera 1roHson ( >?)> $ sugieren una estrecha relacin con la (amilia cucu0i(orm Hoodassociated altamente especiali3ado 9"me*"lidae 2 Ul combin ambos grupos en una super(amilia cucu0i(orm 9"me*"loidea 2 El g.nero l"me*"lid #tractocerusHas "a compararse con Strepsiptera anteriormente ( v.ase, por e0emplo ,Schaum >)F5 $ debido a su mor(olog-a altamente aberrante (@ing, >?55 B <i* et al , >??' 8 2 halterios (uncionales $ 2 Sin embargo , es evidente que muchas caracter-sticas mostradas por este g.nero estn ausentes en el groundplan l"me*"lid 2 El en(oque ms reciente para resolver el problema Strepsiptera se llev a cabo por ,iehuis en +0>+ basado en los genomas " transcriptomes enteras2 9os anlisis de la antigua serie de datos arro0aron una relacin entre sistergroup Strepsiptera " 1oleoptera , slo estuvieron representados por el tenebrionoid 5ribolium 2 En un anlisis basado en transcriptomes tambi.n inclu"endo el escaraba0o archostematan <riacma serrata9e1onte la mono(ilia de escaraba0os recibi un apo"o claro, e*clu"endo as- una colocacin subordinada de Strepsiptera dentro <ol"phaga 2

9as investigaciones moleculares tempranas sobre interrelaciones strepsipteran esencadenado un intenso debate sobre un (enmeno llamado largo branchattraction R !uelsenbecG , >??7 El estudio ms reciente basado en genomas enteros (" transcriptomes $ apo"a (irmemente una relacin grupo sistemtico mono(il.tico 1oleoptera 2 4na relacin sistergroup con ,europterida sigue siendo unopcin terica como miembros de este grupo no se inclu"eron 2Sin embargo, es mu" poco probable desde el punto de vista mor(olgico esta colocacin 2 2 9os resultados del pro"ecto >@65E internacional, que es el ob0etivo de los anlisis de transcriptomes de >000 especies he*podo seleccionados ( HHH2>@65E2orgV $ , no estn disponibles todav-a2 Sin embargo, los anlisis preliminares ( B2 %iso( " @2 %eusemann , com2 comm 2 $ apo"ar un clado mono (iletico 1oleopterida con los escaraba0os como sugiere !ennig en >?F? hasta " ,iehuis en los +0>+$2 V. CICLO DE VIDA

ULTIMOS REPORTES

<=6%E= =E<7=5E E9 7= E, S5=E<S6<5E=# E, ,61#=#P4#2 <or LeanA%ichel %#ESW X Le"arane" @#5!6=65!#%BK2WW =ES4%E, Se reporta por primera ve3 el rden Strepsiptera de ,icaragua 8 Elenchus Goebelei <6E=1E, >?0) (Elenchidae$B Stichotrema bacGeri (796;E6=# X @7P#,, >?5?$ (%"rmecolacidae$ " 1aenochola* (en"esi <6E=1E, >?0? (%"rmecolacidae$2 #BS5=#15 5he Strepsiptera are reported (or (irst time (rom ,icaragua 8 Elenchus Goebelei <6E=1E, >?0) (Elenchidae$B Stichotrema bacGeri (796;E6=# X @7P#,, >?5?$ (%"rmecolacidae$ " 1aenochola* (en"esi <6E=1E, >?0? (%"rmecolacidae$2 W %useo Entomolgico, S2E2#2, #2<2 5+7, 9en, ,icaragua2 WW epartment o( &oolog", 4niversit" o( 7*(ord, Preat Britain2 6,5=7 41167,2

En el transcurso del estudio de la (auna entomolgica de ,icaragua, iniciado en >?)O, se recogieron algunos Strepsiptera2 Este rden de pequeos insectos parsitos no hab-a sido reportado para ,icaragua2 En este traba0o se presentan dos (amilias " tres especies de Strepsiptera2 9os Strepsiptera (orman un rden de insectos mu" caracter-sticos, presentan alas posteriores membranosas " alas anteriores e*tremadamente reducidas2 <resentan un dimor(ismo mu" (uerte, los machos son alados " las hembras son pteras " a veces podas2 Son parasitoides de muchos grupos de insectos, principalmente !"menoptera #culeata, !omoptera #uchenorrh"ncha " 7rthopteroida2 E#%696# %K=%E179#16 #E2 1aenochola* (en"esi <6E=1E, >?0?2 istribucin 8 4S#, ,icaragua (%atagalpa$, Suram.rica2 1olectado en trampa lum-nica2 %achos parasitoide de !K%2 Eormicidae 8 Solenopsis invicta2 !embras parasitoides de 7rthopteroida2 Stichotrema bacGeri (796;E6=# X @7P#,, >?5?$2 Distribucin 8 ,icaragua (,ueva Segovia$, Suram.rica2 1olectado en trampa luminica2 %achos parasitoide de !"menoptera Eormicida !embras parasitoide de 7rthopteroida2 FAMILIA ELENCHIDAE. Elenchus Goebelei <6E=1E, >?0)2 istribucin 8 ,icaragua (9en$, Palpagos, Suram.rica2 1olectado sobre (ri0ol (<haseolus vulgaris$ " sand-a (1itrullus lanatus$2<arasitoide de !omoptera 8 elphacidae 8 ,esos"dne olipor2 ,esos"dne
Citation: McKenna DD, Farrell BD (2010) 9-Genes Reinforce the Phylogeny of olo!eta"ola an# $iel# %lternate &ie's on the Phylogenetic Place!ent of (tre)si)tera* P+o( ,-. /(0)1 e11220* #oi110*130145o6rnal*)one*0011220

=egistros para <er/ 7 Xenos peruensis <ublicacin original @i(une 52 >?7? A # neH species o( the genus :enos (rom <eru (Strepsiptera8 St"lopidae$2 @ont"Y, 5oG"o O78 O0)AO>> RO0)T2 7 istribucion8 5ingo %aria2 7 !ospedador8 Polistes lanio lanio (Eabricus$ ;espidae (!"menoptera$

7 Xenos rostratus 7 <ublicacin original 5rois 12 #2 12 >?)O A Strepsiptera brasileiros8 6662 uas nivas species de St"lopidae (6nsecta$ parasitas de ;espidae (6nsecta, !"menoptera$2 6heringia, Ser2 &ool2 FO8 +'A+7 R+OT2 7 istribucin8 Brasil, San <aulo <aragua", ;illarcia <er/, #"acucho 7 !ospedador8 Polistes ruficornid biglumoides ( ucGe$ ;espidae (!"menoptera$ Polistes ruficornis ruficornis (Eabricius$ ;espidae (!"menoptera$

el original 5he (irst records o( Eo*enos laboulbenei<EKE=6%!7EE>?>? (Strepsiptera, %engenillidae$ (rom Preece

el original REFERENCIAS

http8VVHHH2landesmuseum2atVpd(Z(reiZremoteV9BBZ00O>Z>Z0'?'A0'?52pd( (ile8VVV1[V%"\+0 ocumentsV=E;6S5#V=E;\+0+OV+O\+0Strepsiptera2htm (> o( '$ R>0V>>V (ile8VVV1[V%"\+0 ocumentsV=E;6S5#V=E;\+0+OV+O\+0Strepsiptera2htm (> o( '$ R>0V>>V+00+ 078>O8O0 p2m2T=ev alcmaeon2(ile8VVV1[V%"\+0 ocumentsV=E;6S5#V=E; \+0+OV+O\+0Strepsiptera2htm (+ o( '$ R>0V>>V+00+ 078>O8O0 p2m2T