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CIENCIAS 84 OCTUBRE

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Al finalizar el siglo XIX, las investigacio-
nes sobre el sistema nervioso recibie-
ron un fuerte impulso con los descu-
brimientos de Santiago Ramn y Cajal.
Hombre de ciencia que crey en ella
y am el estudio, comparti el premio
Nobel de Fisiologa y Medicina de 1906
con Camilo Golgi, en reconocimiento
por sus trabajos en la anatoma del sis-
tema nervioso. La teora neuronal es
la base central de sus descubrimien-
tos, su concepcin permiti el conoci-
miento detallado que tenemos hoy del
sistema nervioso. La trascendencia de
su obra, que se adelanto a su poca, es
notable en diversos campos. Su idea
del neurotropismo aparece nuevamen-
te en una serie creciente de factores
trficos, como el factor de crecimiento
nervioso. La influencia de sus descrip-
ciones sobre la degeneracin y rege-
neracin es bien visible en las investi-
gaciones actuales en torno a la muerte
y la plasticidad celular programada.
Naci el primero de mayo de 1852
en el pueblecito espaol de Ayerbe,
en la provincia aragonesa de Huesca.
Cuentan que fue un muchacho muy
travieso, el terror de sus vecinos. Una
vez lo condenaron a tres das de crcel
por demoler el portal de un vecino,
todos lo consideraban un pequeo vn-
dalo que seguramente tendra un tris-
te final.
Desde pequeo tena una curiosi-
dad ilimitada por los fenmenos natu-
rales y una sensibilidad innata por la
belleza de la naturaleza. En esa poca
tres acontecimientos dejaron huella
indeleble en su joven mente: la victo-
ria de los ejrcitos espaoles en fri-
ca, la cada de un rayo en la escuela y
en la iglesia, y el eclipse del ao 1860.
Sus primeros estudios fueron muy
accidentados. En Jaca, internado en el
colegio de los Escolapios, se rebel con-
tra el aprendizaje del latn de memo-
ria, por lo que fue castigado y encerra-
do. Tiempo despus, en el Instituto de
Huesca, donde en lugar de latn deba
aprender matemticas y ciencia, la que
secretamente cambio por un curso de
Santiago Ramn y Cajal
a cien aos del premio Nobel
fsica, el informe escolar fue tan malo
como era de esperar. Su padre lo sac
de la escuela y lo coloc como apren-
diz de barbero. Entre cortes de pelos y
afeitadas, Santiago continuaba sus co-
rreras. Desesperado, Don Justo, su pa-
dre, decidi trasladarlo a un taller de
zapatera.
A los 16 aos inici, junto con Don
Justo, estudios de anatoma, revelando
un notable talento para dibujar. A par-
tir de entonces, abandon sus corre-
ras y comenz a estudiar medicina en
la Universidad de Zaragoza, donde su
padre era profesor de anatoma. Por
su pericia en el arte de disecar, al final
del segundo ao, Santiago logr una
plaza de ayudante de diseccin, ade-
ms de impartir clases particulares de
anatoma. Por ese tiempo apareci un
libro revolucionario, La patologa celu-
lar de Virchow. Prosiguiendo los pa-
sos del alemn Teodor Schawnn, para
quien la clula era la unidad estructu-
ral bsica de todos los organismos vi-
vientes idea por aquel entonces com-
Mara Genoveva Gonzlez Morn
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pletamente nueva, Virchow aplic
este concepto al estudio de la clula
en condiciones patolgicas. Santiago
estaba intrigado por la tesis de Virchow,
en la que la clula es una unidad inde-
pendiente y el principal protagonista
de los trastornos patolgicos. La escue-
la opuesta, la de los vitalistas y animis-
tas, sostena lo contrario, que la clula
no era la unidad bsica del organismo
sino como un sitio de defensa que pro-
tega el cuerpo contra los ataques del
mundo exterior.
En el verano de 1873, apenas alcan-
zada la mayora de edad, Santiago se
grado de Mdico y fue declarado sol-
dado. La situacin poltica de Espaa
era grave, la nueva Republica bajo la
presidencia de Emilio Castelar, orde-
n el reclutamiento de todos los hom-
bres tiles para las armas. Santiago
tuvo que dormir en el cuartel, comer
rancho y hacer la instruccin militar.
Ocho meses despus fue enviado a Cu-
ba, donde crecan las revueltas contra
la dominacin espaola. Se le asign
un puesto sanitario en la Regin de Vis-
ta Hermosa, arrasada por la guerra.
All debi luchar en las peores condicio-
nes contra toda clase de pestilencias y
el peligro de muerte. Agotado por la
disentera y el paludismo, fue dado de
baja y enviado de vuelta a Espaa.
De regreso a casa retom el estudio
de anatoma e histologa en Zaragoza,
donde lo nombraron ayudante interi-
no de anatoma y, dos aos despus,
profesor auxiliar temporal.
El microscopio
Mientras cursaba las asignaturas del
doctorado en medicina, seducido por
la contemplacin de las preparaciones
microscpicas que el Maestre de San
Juan le muestra, Ramn y Cajal deci-
de consagrarse a la investigacin histo-
lgica. A pesar de que nunca antes vio
preparar, ni era capaz de efectuar el
ms sencillo trabajo microgrfico. En
el laboratorio de fisiologa de la uni-
versidad de Zaragoza haba un viejo
microscopio con el que admir por pri-
mera vez el sorprendente espectcu-
lo de la circulacin de la sangre. Ms
tarde, compr a plazos un microsco-
pio Verick, con el que observ todo lo
que pudo.
Con los aos, se crearon en histo-
loga diversos mtodos para tratar los
tejidos con reactivos qumicos, con el
fin de estudiarlos en el microscopio. La
innovacin de Cajal consisti en tratar
las fibras nerviosas con cloruro de oro,
antes de impregnarlas con nitrato de
plata segn la tcnica corriente. Tam-
bin por entonces, descubri la ventaja
de emplear el nitrato de plata amonia-
cal en lugar del simple, sin previo ba-
o amoniacal. Con ello, y sin saberlo,
preparaba el terreno para el trabajo que
le ocupara toda la vida. Sus descubri-
mientos pasaron inadvertidos, pues pu-
blicaba sus trabajos en espaol, lengua
que no se utilizaba en el mundo cien-
tfico.
Una hemoptisis interrumpi sbi-
tamente sus investigaciones, y despus
de otra, tuvo que reposar en la estacin
balnearia de Panticosa. Cuando regre-
s a Zaragoza, nuevamente se consagr
a su trabajo en la sala de diseccin y a
sus investigaciones.
En 1879, despus de reidas oposi-
ciones, Ramn y Cajal fue nombrado
director de museos anatmicos de la
Facultad de Medicina de Zaragoza. Ani-
mado por ello, decide casarse con doa
Siveria Faans Garca en 1880, pese
a las dificultades econmicas con las
que tendra que luchar durante tantos
aos. Pero la insuperable abnegacin
y la bondadosa cordura de su esposa
fueron para l ayuda y consuelo ines-
FIGURA 1. Comunicacin neuronal segn Golgi.
FIGURA 2. Comunicacin neuronal segn Cajal.
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timables. Esto era tan cierto que sus
amistadas decan: la mitad de Cajal
es su mujer.
Cuando tena treinta y dos aos, en
1884, se traslad a Valencia para ocu-
par su ctedra e impartir clases fuera
de la Facultad, con el fin de obtener
ingresos adicionales que asegurarn la
marcha financiera de su laboratorio.
Incluso logr comprar un micrtomo
automtico. Para sus estudios utiliza
ratones, que por su tamao le permi-
ten seguir las estructuras enceflicas
por medio de un nmero relativamen-
te pequeo de cortes, y como los n-
cleos de las clulas se hallan muy cerca
entre s, puede seguir las prolongacio-
nes celulares a lo largo de todo su tra-
yecto hasta alcanzar su destino.
El progreso cientfico de Cajal nue-
vamente se interrumpi en 1885, esta
vez por la epidemia de clera que aso-
l Valencia y ms tarde invadi toda
Espaa. Realiz estudios sobre el baci-
lo colrico e ide un mtodo sencillo
de teirlo para su observacin en el
microscopio; tambin propuso la vacu-
nacin de hombres y animales con cul-
tivos muertos del bacilo para producir
inmunidad. Las autoridades zaragone-
sas, agradecidas por sus contribucio-
nes cientficas, le regalaron un micros-
copio Zeiss.
De regreso a Valencia, en el otoo
de 1885, Cajal volvi al estudio de los
tejidos vivos, public una serie de ar-
tculos sobre la estructura del cart-
lago, la lente del cristalino y las fibras
musculares de los insectos y de algu-
nos vertebrados. Pero su mayor empre-
sa era la publicacin de una obra ex-
tensa, el Manual de histologa normal
y tcnica microgrfica, con 203 graba-
dos y 692 pginas. El libro fue un xito:
la primera edicin se agot y la segun-
da tuvo que imprimirse en 1893.
Coloracin argntica y sistema nervioso
Cajal empez a experimentar con la
tcnica de tincin del sistema nervioso
creada por el histlogo italiano Cami-
lo Golgi en 1888. Gracias a ella es posi-
ble observar las ms finas estructuras
nerviosas de color castao sobre un
fondo amarillento, pero el mtodo te-
na imperfecciones; correspondi a Ca-
jal perfeccionarlo, y con tal xito, que
le mereci la hostilidad de su inventor
para toda la vida.
Su triunfo dependi de la idea de
que el mtodo poda usarse con mayor
provecho empleando el cerebro de em-
briones en lugar del de adultos, mucho
ms complejo. Cuando lo intent, em-
pleando embriones de pjaros y de
pequeos mamferos, comprob que
las clulas destacaban ntegras dentro
de cada corte microscpico, y logr los
resultados deseados con mucha mayor
claridad que utilizando el tejido adul-
to. El mtodo de cromato de plata, apli-
cado al embrin en esta fase de desa-
rrollo, proporcionaba una coloracin
perfecta y neta de los elementos com-
ponentes de la sustancia gris del ce-
rebro.
Sobre la base de sus investigacio-
nes descubri que las clulas nervio-
sas no se comunican entre s por conti-
nuidad, como afirmaba el reticularismo
de Golgi (figura 1), sino por contigi-
dad, es decir, por contacto de las ter-
minaciones axnicas o dendrticas de
cada clula con el cuerpo o las termi-
naciones de otras (figura 2). Cajal re-
sumi sus aportaciones sobre la mor-
fologa y las conexiones de las clulas
nerviosas en la sustancia gris en cua-
tro puntos: primero, las ramificaciones
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Reconocimiento internacional
Animado por sus observaciones, invir-
ti sus pequeos ahorros en la publi-
cacin de esas aportaciones en la Re-
vista trimestral de histologa normal y
patolgica, fundada por l. Inmediata-
mente busc ampliar su crculo de lec-
tores y difundir internacionalmente
los resultados de sus investigaciones.
Al inicio de 1889, public traduccio-
nes francesas de tres trabajos, donde
expona los hallazgos ms importan-
tes que consigui acerca de la estruc-
tura del cerebelo, la retina y la mdu-
la espinal, pero fueron recibidos con
desconfianza.
Para superar eso, Ramn y Cajal,
lleno de esperanzas, con sus pocos aho-
rros y sus principales preparaciones
en la maleta, decidi acudir a la reu-
nin de la Sociedad Anatmica Alema-
na, realizada en Berln en el otoo de
ese ao. All mostr las preparaciones
que demostraban mejor sus descubri-
mientos y triunf ante sus oyentes; el
ms entusiasta fue Klliker, quien le
dijo: celebro que el primer histlogo
que ha producido Espaa sea un hom-
bre tan distinguido como usted y de
tanta talla cientfica. Klliker era firme
partidario de la teora reticular, pero
los trabajos de Cajal lo persuadieron
de abandonarla y proclamar el nuevo
concepto: la teora del contacto y de las
neuronas como entidades separadas e
independientes.
Al trmino de su fructfero viaje,
Cajal regreso a Barcelona para reinte-
grarse en su trabajo. Poco despus de
Klliker, casi todas las grandes figuras
de la neurohistologa europea, pese a
la oposicin de Golgi, reconocieron su
teora neuronal y consideraron defi-
nitivamente demostrado el error de la
hiptesis reticular; asimilaron los ha-
llazgos de Cajal y aceptaron su nueva
concepcin de la estructura del siste-
ma nervioso. Durante 1890 public na-
da menos que diecinueve artculos,
seis de los cuales aparecieron en fran-
cs en diferentes revistas morfolgicas
europeas.
En 1891 y los primeros meses del
ao de 1892 continu realizando traba-
jos de carcter analtico, principalmen-
te sobre la retina, el cerebro y los gan-
glios simpticos. Tambin formul la
ley de la polarizacin dinmica de las
neuronas, una de las aportaciones per-
durables, y ofreci una sntesis de su
concepcin de la estructura del siste-
ma nervioso, la cual alcanz una gran
difusin internacional.
En su trayectoria cientfica, Cajal le
concedi gran relieve al problema de
la direccin del impulso nervioso den-
tro de la neurona, define su teora de
la polarizacin dinmica de la siguien-
te forma: La transmisin del movimien-
to nervioso tiene lugar desde las ramas
protoplasmticas hasta el cuerpo celu-
lar, y de ste a la expansin nerviosa.
El soma y las dendritas representan,
pues, un aparato de recepcin, mien-
tras que el axn constituye el rgano
de emisin y reparticin.
Al final de 1891 decidi reunir en
un volumen todos sus estudios acerca
de la estructura del sistema nervioso
de los vertebrados. Este proyecto, que
durante diez aos le oblig a un arduo
trabajo, cristaliz en el clsico libro El
sistema nervioso del hombre y los ver-
tebrados.
Nuevas investigaciones y publicaciones
Tras el fallecimiento de Aureliano Maes-
tre de San Juan, en 1890, qued vacan-
te la ctedra de histologa y anatoma
patolgica en Madrid; Cajal concurs
por la plaza y la gan. As, en abril de
1892, con cuarenta aos de edad y pa-
colaterales y terminales de todo cilin-
droeje acaban en la sustancia gris, no
mediante una red difusa, segn defen-
dan Gerlach y Golgi, sino por medio
de arborizaciones libres, dispuestas en
variedad de formas; segundo, estas ra-
mificaciones se aplican ntimamente
al cuerpo y dendritas de las clulas ner-
viosas, establecindose un contacto en-
tre el protoplasma receptor y los lti-
mos ramsculos axnicos; tercero, el
soma y las expansiones protoplsmicas
de las neuronas participan en la cade-
na de conduccin, es decir, reciben y
propagan el impulso nervioso, contra-
riamente a la opinin de Golgi, para
quien dichos segmentos celulares de-
sempearan un papel meramente
nutritivo; y cuarto, excluida la conti-
nuidad sustancial entre clula y clu-
la, se impone la opinin de que el
impulso nervioso se transmite por
contacto.
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dre de seis hijos, Santiago Ramn y Ca-
jal lleg a Madrid con la carpeta repleta
de proyectos para nuevas investiga-
ciones.
En sus primeros cinco aos de es-
tancia en la capital, prosigui sus in-
vestigaciones, empleando con el m-
todo de Golgi, sobre la estructura de
otras zonas del sistema nervioso: el as-
ta de Ammon, la corteza occipital del
cerebro, el gran simptico visceral, el
bulbo raqudeo, etctera. En todas ellas,
el resultado general fue comprobar la
teora de la neurona, es decir, el contac-
to entre somas y arborizaciones nervio-
sas, as como la ley de la polarizacin
dinmica. En 1896 comenz a utilizar
el mtodo de Ehrlich, tcnica que per-
mite teir las fibras y las clulas nervio-
sas. Al aplicarlo, obtuvo imgenes cla-
rsimas de color azul intenso con las
que consigui contrarrestar la descon-
fianza de algunos histlogos escpti-
cos que haban insinuado que algunas
tinciones con el cromato de plata eran
artefactos.
En 1894, cuando la obra de Cajal ya
haba alcanzado amplia difusin y pres-
tigio en los ambientes cientficos del
continente europeo, fue invitado a pro-
nunciar la Croonian Lecture ante la
Real Sociedad de Londres. All resumi
sus hallazgos e ideas en francs con el
ttulo La fine structure des centres ner-
veux. Se le nombr doctor honoris cau-
sa por la Universidad de Cambridge.
En el mismo ao, Cajal envi un
trabajo al Congreso Internacional de
Medicina en Roma, sobre la morfolo-
ga de la clula nerviosa, en el que por
primera vez pona de manifiesto el he-
cho de que la capacidad intelectual no
depende del nmero y de las dimen-
siones de las neuronas cerebrales, si-
no de la riqueza de sus terminaciones
y de la complejidad de las reas de aso-
ciacin, hecho que actualmente cons-
tituye un principio fundamental en
psicologa.
La Textura del sistema nervioso del
hombre y de los vertebrados, publicado
en Madrid entre 1897 y 1904, fue el li-
bro ms importante de Cajal, segn su
propio autor. Tambin public otros
textos cientficos, como el Manual de
Histologa. Cinco aos despus se impri-
mi en Paris la traduccin francesa de
la gran obra de Cajal, Histologie du sys-
tme nerveux de lhomme et des verte-
brs (1909-1911).
Distinciones cientficas
Entre 1899 y 1906, el extraordinario
prestigio alcanzado por su obra gener
que Cajal recibiera una serie de distin-
ciones cientficas internacionales del
mximo nivel. En junio de 1899 fue
invitado por la Clark University para
pronunciar una serie de conferencias
en el ciclo que dicha institucin nor-
teamericana organiz con motivo del
dcimo aniversario de su fundacin.
A pesar de que no se encontraba bien
de salud, Cajal imparti tres conferen-
cias sobre la estructura histolgica del
cerebro humano y de los mamferos
superiores.
En 1900, el Congreso Internacional
de Medicina, por voto unnime de su
comit directivo, le concedi el premio
internacional instituido en la ciudad
de Mosc para el trabajo mdico o bio-
lgico ms importante publicado du-
rante el trienio transcurrido desde la
celebracin del congreso anterior.
Cuatro aos y medio despus, en
los albores de 1905, recibi otra distin-
cin de la mxima categora, la Acade-
mia de Ciencias de Berln le concedi
la medalla de oro Helmholtz, la cual se
otorga cada dos aos al investigador
que realiz la aportacin de mayor re-
lieve en cualquier rama de la ciencia.
Por ltimo, en octubre de 1906, el
Real Instituto Carolino de Estocolmo
le comunico que haba sido galardona-
do, junto con Camilo Golgi, con el pre-
mio Nobel de Fisiologa y Medicina.
De acuerdo con el reglamento de la
Institucin Nobel, se traslad a Estocol-
mo para recibir el diploma y la meda-
lla de manos del monarca sueco, y pro-
nunciar una conferencia acerca de sus
investigaciones, cuyo ttulo fue La es-
tructura y conexiones de las neuronas.
All conoci personalmente a Golgi, cu-
yas contribuciones cit y elogi duran-
te su conferencia.
Le llovieron las felicitaciones, co-
menzando por la de la Reina Mara
Cristina y la del presidente del conse-
jo de ministros, Francisco Sivela. Se le
concedi la Gran Cruz de Isabel la Ca-
tlica y, poco ms tarde, la de Alfonso
XII y el nombramiento de consejero de
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instruccin pblica. Tambin fueron
numerosos los homenajes privados y
pblicos.
Entre 1903 y 1913, Cajal no abando-
n el empleo de la impregnacin cro-
moargntica, pero el hallazgo de una
nueva tcnica de tincin, la del nitrato
de plata reducido, le permiti discernir
con nitidez las neurofibrillas que com-
ponen el protoplasma de la neurona y
que se extienden hacia las prolonga-
ciones del cuerpo celular. Con ello, pu-
do defender la teora neuronal frente
al neorreticularismo que surgi al ini-
cio del siglo XX.
La invencin de dos nuevas tcni-
cas marcan el inicio de la ltima etapa
de Cajal: los mtodos del nitrato de ura-
no en 1912 y del oro-sublimado un ao
despus. Con la primera consigui pre-
cisar numerosos detalles acerca de la
disposicin, fases evolutivas y conexio-
nes del aparato de Golgi, retculo endo-
neuronal que el histlogo italiano ha-
ba observado por vez primera a finales
del siglo XIX. Con la segunda resolvi el
problema de la impregnacin de un ti-
po de neuroglia. Esta innovacin resul-
tara decisiva para las investigaciones
que sobre la glioarquitectura desarro-
llaron despus Nicols Achcarro y Po
del Ro Hortega, otras dos grandes figu-
ras de la neurohistologa espaola.
Despus de treinta aos de ininte-
rrumpida labor, Ramn y Cajal conti-
nu el trabajo en el laboratorio, pero
acusaba la honda depresin moral que
le produjo la guerra europea de 1914.
La redaccin de Degeneracin y regene-
racin del sistema nervioso, entre 1912
y 1914, lo dej completamente agota-
do. En esos mismos aos public su
esplndida monografa La fotografa de
los colores. No obstante, prosigui su la-
bor por s mismo y con la colaboracin
de sus discpulos. A pesar de su esta-
do de salud y de sus desnimos, escri-
bi y public de manera incansable
durante las dos ltimas dcadas de su
vida. Desde 1914 hasta su muerte, pro-
dujo medio centenar de artculos de
tema neurohistolgico. La gran ilusin
cientfica de Cajal durante la fase final
de su vida fue la publicacin de una
tercera edicin, ampliada y actualiza-
da, de su gran libro Textura del sistema
nervioso.
Su ltimo libro fue escrito desde
una perspectiva biogrfica, El mundo
visto a los ochenta aos, donde registr,
con la calma de mdico, las sensacio-
nes resultantes de su arteriosclerosis
cerebral. Termin de redactarlo a fina-
les de mayo de 1934 y apareci cuatro
meses despus, casi coincidiendo con
su muerte. El 17 de octubre de 1934,
conservando su lucidez hasta el lti-
mo momento, muri en Madrid.
Consideraciones finales
Puede decirse que estamos en deuda
con Cajal; sus investigaciones revolu-
cionaron la neurologa, al sealar que
la unidad bsica del sistema nervioso
no era, como hasta entonces se crea,
la fibra nerviosa sino la clula. En sus
estudios de las estructuras nerviosas
ms complejas siempre trat de com-
prender su significado funcional y, por
consiguiente, fue un bilogo en el sen-
tido ms amplio. Demostr que el sis-
tema nervioso est constituido por ca-
denas de neuronas que se articulan por
contactos, los que hoy llamamos sinap-
sis, y determin la direccin de propa-
gacin de los impulsos en las diversas
cadenas.
Resulta admirable la gran cantidad
de resultados que obtuvo con tcnicas
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clsicas, los cuales se han confirmado
al ser examinados con los mtodos y
conocimientos actuales. Es asombroso
comprobar el elevado nmero de sus
hallazgos que permanecen. Su concep-
cin del sistema nervioso permiti el
conocimiento detallado que hoy tene-
mos del mismo.
Me gustara finalizar este trabajo,
con lo dicho por el Doctor Wilder Pen-
field con motivo de la muerte de Cajal:
Ahora que el fin ha llegado, su vida y
sus realizaciones brillan intensamen-
te en la historia de la neurologa. Era
un genio polifactico, impulsado por
ese misterioso susurro que llega a los
pocos elegidos por Dios, que los em-
puja siempre adelante para explorar
ms all de los conocimientos exis-
tentes, sin reposo y sin ms recom-
pensa que saber que han penetrado
en la tierra prometida de los descu-
brimientos. No podra haber epitafio
ms justo.
Mara Genoveva Gonzlez Morn
Facultad de Ciencias,
Universidad Nacional Autnoma de Mxico.
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de Rusconibus. Sin ttulo, 1520; F. Broussais, Freno-
loga, 1836; Autor desconocido, El centro de control
de tu cuerpo, 1973. P. 75: Autor desconocido, Cajal
en su laboratorio, s/f.
Palabras clave: Cajal, sistema nervioso, tcnicas argnticas
Key words: Cajal, nervous system, argentic techniques
Resumen: Biografa del gran histlogo espaol Santiago Ramn y Cajal, premio Nobel de Fisiologa y Medicina en 1906, en la que se resalta la trascendencia de su obra y sus contribuciones en
neurohistologa. Descubri que las neuronas son entidades separadas e independientes que se articulan por contactos y propuso la teora neuronal.
Abstract: Biography of the great spanish histologyst Santiago Ramn y Cajal, Nobel prize winner for phisiology and medicine in 1906, in which we emphasize on the transcendence of his work and
his contributions to neurohistology. He discovered that the neurone are separate and independent entities which are articulated by contact and proposed the neuronal theory.
Mara Genoveva Gonzlez Morn realiz la licenciatura, la maestra y el doctorado en Biologa en la Facultad de Ciencias, UNAM. Actualmente es profesora de carrera titular B de tiempo completo y
profesora de asignatura B en la Facultad de Ciencias de la UNAM.
Recepcin: 31 de julio de 2006, aceptado 25 de agosto de 2006

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