ADN Y ARN 1. Introduccin 2. Cdigo gentico 3. La transcripcin y la traduccin (del #. $structura de los genes %. Acti&acin de los a ino'cidos (.

Caracter)sticas del cdigo gentico *. Desci+ra iento del cdigo gentico ,. -tili.acin de /o opol) eros 0. -so de copol) eros 11. $ pleo de pol) eros de secuencia conocida 11. Conclusin 12. 2i3liogra+)a Introduccin Durante muchos aos el hombre se ha interesado por descubrir los secretos de la herencia. Mediante largos y difciles estudios se descubri la existencia del ADN y ARN y su importancia para la gen tica! al hablar de los mismos se hace referencia a la sntesis de las protenas "ue #an a determinar las caractersticas genotpicas y fenotpicas del organismo. A tra# s del desarrollo del presente traba$o estudiaremos el proceso de la sinteti%acin de protenas y la transferencia del cdigo gen tico. &emos #isto como 'atson y (ric) reali%aron brillantemente la tarea de dilucidar la estructura del ADN y la forma en "ue este se duplica. *ero si el ADN es responsable de la transmisin de la informacin gen tica+ debe ser capa%+ no solo de reproducirse+ con lo cual se consigue conser#ar esta informacin de padres a hi$os sino tambi n debe poder transmitirla. ,(u-l es el mecanismo por el "ue el ADN dirige la sntesis de las sustancias del organismo. /n particular ,(mo controla la sntesis de las protenas+ las m-s complicadas e importantes de todas. 0e pens primero en alg1n tipo de mecanismo similar al de la auto duplicacin del ADN+ pero no fue posible encontrar una adecuacin fisico"umica satisfactoria. 2as relaciones entre el ADN y las protenas eran aparentemente m-s complicadas. 0i las protenas con ensa!e"

sus 34 amino-cidos+ fueran el 5lengua$e de la #ida5 6para utili%ar 7la met-fora de los aos 846 la mol cula del ADN+ con sus cuatro bases nitrogenadas+ poda imaginarse como un tipo de cdigo para este lengua$e. As comen% a usarse el t rmino 5cdigo gen tico5.(omo se demostr m-s adelante+ la idea de un 5cdigo de la #ida5 fue 1til+ no slo como una buena met-fora+ sino tambi n como una hiptesis de traba$o. 2os cientficos+ "ue buscaban comprender de "u manera el ADN+ tan ingeniosa6mente almacenado en el n1cleo+ poda ordenar las estructuras completamente distintas de mol culas de protenas+ atacaron el problema con los m todos utili%ados por los criptgrafos para descifrar cdigos. &ay 34 amino-cidos biolgicamente importantes y hay 8 nucletidos diferentes. 0i cada nucletido 5codificara5 un amino-cido+ slo podran estar codificados cuatro. 0i dos nucletidos especificaran un amino-cido+ podra haber un n1mero m-ximo+ utili%ando todas las posibles ordenaciones+ de 83+ o sea+ 9:! toda#a no son suficientes. *or consiguiente+ cada amino-cido debe estar especificado por al menos ; nucletidos+ siguiendo la analoga del cdigo. /sto proporcionara 8; :8 combinaciones posibles. (digo gen tico /l cdigo gen tico "ue ordena el desarrollo+ crecimiento y mantenimiento de los seres #i#os. /l ADN est- constituido por una doble cadena helicoidal "ue est- formada por pare$as de nucletidos <=6A+ (6>? los cuales lle#aran inscrito el cdigo gen tico. As pues el blo"ue gen tico de un ser #i#o < genoma ? constara de un con$unto de cromosomas+ formados a su #e% por eslabones o genes+ todos ellos formados por pare$as de nucletidos "ue contendran los datos gen ticos seg1n su distribucin en la cadena. Ahora bien+ la pregunta sera@ ,(mo funciona el cdigo gen tico para conseguir el desarrollo+ crecimiento y mantenimiento del ser #i#o. *ues bien+ a continuacin expongo resumidas mis deducciones sobre el m todo funcional del cogido gen tico. (omo hemos dicho los cromosomas constan de genes cada uno de los cuales tiene la misin de influir en un determinado elemento de las c lulas. (ada gen consta de una porcin de cdigo el cual solo podr- acoplarse a un determinado rgano o elemento de una c lula.

/n cada gen podemos distinguir tres caractersticas@ (digo+ AM* energ tico y nucletidos <=6A+ (6>? acumuladores6emisores de electrones.

*or lo tanto+ y simplificando los procesos+ podemos decir "ue@ ABn gen es un pa"uete de alimento energ tico o combustible con un cdigo de acceso para un elemento determinado de la c lulaC.2a misin de los genes y por tanto de ADN <o RNA? es la de alimentar <energa? y desarrollar a los elementos celulares. *or e$emplo+ alinear <con cdigo? amino-cidos y cederle la energa para soldarlos <DDE&3? y construir as las protenas D. (uando se produce una fecundacin y se procede al nacimiento y desarrollo de un nue#o ser+ ste sera el procedimiento@ *rimeramente se constituira las c lulas madres por medio de la fecundacin. /ste tipo de c lulas contienen todos los elementos celulares "ue el ser #i#o necesita para construirse. (ada cromosoma toma una lnea de desarrollo o c lula madre y sobre ella comien%a a emitir sus genes los cuales alimentar-n y desarrollaran solo a los elementos de la c lula madre "ue sean 1tiles para este rgano concreto. As pues con solo alimentar <energ ticamente? y desarrollar los elementos propios de cada rgano celular es suficiente para crear a este rgano pues los dem-s elementos desaparecer-n al no ser alimentados. *or tanto la esencia del desarrollo de un ser #i#o est- en la alimentacin energ tica coordinada de cada uno de sus elementos celulares includo los elementos inductores de la reproduccin celular. F esta coordinacin estar- determinada por el ordenamiento de los genes en cada cromosoma y de los cromosomas en el con$unto o cuerpo gen tico. /ntonces podemos decir "ue@ A2a funcionalidad gen tica consiste en el reparto adecuado de los factores energ ticos del crecimiento y desarrollo <o genes? mediante un cdigo particular de acceso para cada elemento "ue estarinsertado tanto en el genC. *or tanto el (digo >en tico representa diferentes posiciones de acoplamiento con otros rganos celulares. *or otra parte+ el proceso de desarrollo desde la c lula madre hasta el rgano a construir sera el.2a Duplicacin <D? de las c lulas seguida de la =ransformacin = de las mimas+ como se #e en el dibu$o. 2a duplicacin se lle#ara a cabo por medio de un pa"uete de inductores <x D? de reproduccin con ob$eto de conseguir el tamao adecuado del rgano

2a transcripcin y la traduccin <del mensa$e? 2a transcripcin y la traduccin de la informacin gen tica "ue contiene el ADN+ se produce por el dogma central de la biologa molecular @

&ay "ue tener en cuenta "ue en las c lulas procariotas+ la transcripcin y la traduccin son dos procesos acoplados+ de manera "ue a medida "ue se forman las cadenas de ARNm y se separan del molde+ los ribosomas proceden a su traduccin. /n eucariota+ sin embargo+ son dos procesos independientes separados en el tiempo y en el espacio+ ya "ue la transcripcin se produce en el n1cleo y la traduccin se produce en el hialoplasma. 2a biosntesis de las protenas comien%a cuando un cordn de ARN+ con la ayuda de ciertas en%imas+ se forma frente a un segmento de uno de los cordones de la h lice del ADN. /l ARN se forma a lo largo del cordn del ADN de acuerdo con la misma regla del apareamiento de las bases "ue regula la formacin de un cordn de ADN+ excepto en "ue en el ARN el uracilo sustituye a la timina debido al mecanismo de copia+ el cordn del ARN+ cuando se ha completado lle#a una transcripcin fiel del mensa$e del ADN. /ntonces el cordn de ARN se traslada al citoplasma en el cual se encuentran los amino-cidos+ en%imas especiales+ mol culas de A=*+ ribosomas y mol culas de ARN de transferencia. Bna #e% en el citoplasma+ la mol cula de ARN se una a un ribosoma. (ada tipo de ARNt engancha por un extremo a un amino-cido particular y cada uno de estos enganches implica una en%ima especial y una mol cula de A=*. /l proceso por el cual la informacin contenida en el ARN dirige o controla la secuencia en "ue deben unirse los amino-cidos para la sntesis de las protenas se denomina traduccin. A medida "ue el cordn de ARN se despla%a a lo largo del ribosoma+ se sit1a en su lugar la siguiente mol cula de ARNt con su amino-cido. /n este punto+ la primera mol cula de ARNt se desengancha de la mol cula de ARN. 2a energa de enlace "ue mantienen a la mol cula de ARNt unida al amino-cido se utili%a ahora para for$ar el enlace peptdico entre los dos amino-cidos+ y el ARNt desprendido "ueda de nue#o disponible. Aparentemente+ estas mol culas de ARNc pueden utili%arse muchas #eces.

/l ARN mensa$ero parece tener una #ida mucho m-s bre#e. De esta manera+ los cromosomas bacterianos mantienen un control muy rgido de las acti#idades celulares+ e#itando la produccin de protenas anormales "ue pudiera ocurrir por el posible desgaste de la mol cula de ARN. Descifrando el cdigo.

2a existencia del ARN fue postulada en 9G:9 por los cientficos franceses Hrancois Iacob y Iac"ues Monod. (asi inmediatamente Marahall Niremberg+ del *ublic &ealt 0er#ice de los //.BB.+ emprendi la comprobacin de la hiptesis del ARN. Aadi #arios estratos brutos de ARN de una cierta #ariedad de fuentes celulares a extractos de /.coli+ es decir+ materia "ue contena amino-cidos+ ribosomas+ A=* y ARNt extractados de las c lulas de /.coli y encontr "ue todos ellos estimulaban la sntesis protenica. /l cdigo pareca tener un lengua$e uni#ersal. Niremberg ra%on "ue si /. coli poda leer un mensa$e extrao y traducirlo en una protena+ "ui%-s podra leer un mensa$e totalmente sint tico. Deseaba conocer el contenido exacto de cual"uier mensa$e "ue dictase. Bna 45L-CI5N simple para ste problema aparentemente difcil se le ocurri s1bitamente! utili%ar una mol cula de ARN construida a base de uno slo ribonucletico repetido muchsimas #eces. Durante el ao siguiente al descubrimiento de Niremberg+ publicado en 9G:9+ Niremberg y Echoa y muchos colaboradores+ elaboraron posibles cdigos para

todos los amino-cidos utili%ando ARN sint tico./n la actualidad se han identificado todos menos tres trinucletidos! :9 de las :8 combinaciones posibles. /stos tres se consideran en la actualidad signos de puntuacin+ significando el comien%o o el final de un mensa$e concreto. Debido a "ue :9 combinaciones codifican 34 amino-cidos+ est- claro "ue hay cierto n1mero de cordones 5sinnimos5. 46N7$4I4 de las protenas@ Al estudiar la transcripcin del ADN al ARN ya hicimos referencia a la sntesis de las protenas. 2as instrucciones para la sntesis de las protenas esta codificadas en el ADN del n1cleo. 0in embargo+ el ADN no act1a directamente+ sino "ue transcribe su mensa$e al ARN "ue se encuentra en las c lulas. 8 2a sntesis de las protenas ocurre como sigue@ 8$l ADN del n1cleo transcribe el mensa$e codificado al ARN. Bna banda complementaria de ARN. 8$l ARN mensa$ero formado sobre el ADN del n1cleo+ sale a tra# s de los poros de la membrana nuclear y llega al citoplasma donde se adhiere a un ribosoma. All ser- ledo y descifrado al cdigo o mensa$e codificado "ue trae el ADN del n1cleo. 8$l ARN de transferencia selecciona un amino-cido especfico y lo transporta al sitio donde se encuentra el ARN mensa$ero. All engancha otros amino-cidos de acuerdo a la informacin codificada+ y forma un polip ptido. Jarias cadenas de polip ptidos se unen y constituyen las protenas. /l ARNt+ "ueda libre. 2as protenas formadas se desprenden del ribosoma y posteriormente ser-n utili%ados por las c lulas. Igualmente el ARN de transferencia+ es 5descargado5 y el ARN mensa$ero+ se libera del ribosoma y puede ser destruido por las en%imas celulares o ledo por una o m-s ribosomas. 2as sntesis de las protenas comien%a+ por consiguiente+ en el n1cleo+ ya "ue all el ADN tiene la informacin+ pero se efect1a en el citoplasma a ni#el de los ribosomas. 2A =RAN0(RI*(IKN@ la mayor parte del ADN se encuentra en el n1cleo de la c lula+ y la sntesis de protenas tiene lugar en el hialoplasma+ por lo "ue la informacin "ue contiene el DNA debe de transcribirse a una mol cula de ARN m < en el n1cleo tambi n se sinteti%an el ARN r y el ARNt+ los cuales tambi n son necesarios para la sntesis de protenas ?. *or lo tanto+ los procesos de sntesis de ARN a partir del ADN constituyen la transcripcin de la informacin gen tica. *ero antes de #er el mecanismo de la transcripcin+ #eremos la estructura del material hereditario+ es decir #amos a #er la estructura de los >/N/0.

/structura de los genes 2a mayor parte de los genes son fragmentos del ADN "ue determinan la sntesis de una protena+ aun"ue existen otros "ue reali%an funciones reguladoras <como por e$emplo los Eperones ? y de los cuales no nos ocuparemos este curso. 2a secuencia de nucletidos "ue constituyen un gen+ y los genes entre s no se disponen linealmente+ sino "ue est-n espaciados por fragmentos de ADN "ue no poseen informacin "ue pueda ser transcrita. Adem-s+ en todo gen distinguimos las siguientes regiones@ 9. Regin promotora. 3. Regin codificadora. ;. Regin terminadora.

1. Regin pro otora9 /s una porcin o %ona del ADN "ue no codifica ning1n amino-cido+ pero "ue sir#e para "ue los en%imas "ue reali%an la transcripcin recono%can el principio del gen. 2. Regin codi+icadora@ /s la parte del gen "ue contiene la informacin para la sntesis de protenas+ es decir esta %ona s codifica amino-cidos. Dentro de esta regin existen

fragmentos de ADN "ue s contienen informacin y "ue se llaman /LEN/0+ y existen fragmentos "ue no contienen informacin y "ue se llaman IN=REN/0. /l principio de esta regin codificadora #iene determinado por la secuencia de bases =A( y su final por los tripletes A==+ A=(+ o A(=+ y "ue reciben el nombre de tripletes sin sentido, de paro o de stop. 3. Regin ter inadora@ /s la regin "ue marca el final del gen. : M/(ANI0ME D/ 2A =RAN0(RI*(IKN@ &ay "ue destacar "ue para cada gen 0K2E se transcribe una de las dos cadenas de ADN+ y esta transcripcin se reali%a de la siguiente manera@ 1. Iniciacin : /l en%ima ARN polimerasa < existen tres tipos de ARN polimerasa @ ARN polimerasa 9 "ue transcribe el ARNr+ ARN polimerasa 3 "ue transcribe el ARN m+ y la ARN polimerasa ; "ue transcribe el ARN t y el ARNr M0 ? se fi$a a la regin promotora del gen y pro#oca "ue la doble h lice se abra en la %ona "ue se #a a reali%ar la transcripcin. 7RAN4CRI;CI<N9 INICIACI<N 2a ARN6 polimerasa reconoce y se une en el ADN "ue se #a a transcribir a un centro promotor <secuencias cortas de bases nitrogenadas?. /sta en%ima hace "ue la doble h lice se abra y "uede expuesta la secuencia de bases del ADN para "ue se puedan incorporar los ribonucletidos "ue se #an a unir.

2. Alargamiento: /l ARN polimerasa reconoce la secuencia de inicio =A( de la regin codificadora y comien%a la sntesis de un ARNm precursor en direccin M7 N ;7+ de manera "ue toma como molde una cadena de ADN "ue #a en direccin ;7 N M7 y empie%a a formar el ARN a partir de A=*+ (=*+ >=* y B=* < son ribonucletidos complementarios trifosfato ?+ de manera "ue la reaccin "ue se produce es la siguientes@

Adem-s cuando el en%ima lle#a ledo unos ;4 nucletidos se aade al ARN "ue se estformando una cabe%a lder en el extremo MO < son unos 346344 nucletidos "ue #an a ser#ir para posteriormente en la traduccin unir el ARN m a la subunidad menor del ribosoma y para "ue el ARNm no se degrade.

3. ;rocesado: /l ARNm precursor sufre una serie de transformaciones < el ARN r y el ARNt tambi n las sufren ?. 2os dos aspectos esenciales del procesado son dos@ /liminacin de los intrones. Modificacin del extremo ;7. /l ARNm precursor contiene tanto los exones como los intrones+ por lo cual se trata toda#a de una ARNm "ue no es apto para "ue la informacin "ue contiene sea traducida y se sintetice la correspondiente protena. De manera "ue el ARN m precursor sufre la supresin de los intrones por una Ribonucleoprotena pe"uea nuclear < RN*pn ? y adem-s se le aade una cola en el extremo ;7 formada por unos 344 nucletidos y todos estos nucletidos tienen a la Adenina como base nitrogenada+ y por eso esta cola se le llama cola *E2I A. Bna #e% ocurrido esto+ ya tenemos el ARNm maduro "ue en eucariota suele ser monocistrnico.

Nota9 /n el ARNr y en el ARNt tiene mucha importancia las modificaciones de las bases. Recordar "ue todos estos procesos < formacin de los ARN ? se han producido en el n1cleo celular. Ahora el ARN m maduro+ "ue a partir de ahora lo llamaremos simplemente ARNm+ pasar- al hialoplasma a tra# s de los poros nucleares+ donde con$untamente con los ribosomas y el ARNt se sinteti%ar-n las protenas+ es decir se producir- la traduccin del mensa$e gen tico. =aduracin del ARN (>isin de con!unto".

2A =RADB((IKN /s la sntesis de protenas+ y para "ue se produ%ca los amino-cidos han de disponerse en el orden "ue define la secuencia de codones del ARN m.

2a sntesis de protenas se reali%a en los ribosomas en el citoplasma de la c lula y participan como ya sabemos los tres tipos de ARN. /l ARNm lle#a la informacin del ADN desde el n1cleo hasta el hialoplasma+ el ARN t lle#a los amino-cidos "ue se encuentran en el hialoplasma a los ribosomas y al ARNm+ y el ARNr forma parte de los ribosomas. NE=A0 R/(ERDA=ERIA0@ 9. (ada triplete de bases del ARNm se llama codn. 3. 2as tres bases del ARNt reciben el nombre de anticodn. ;. (digo gen tico@ Relaciona la secuencia de bases del ADN o del ARN m+ con la secuencia de amino-cidos de las protenas+ y sus caractersticas m-s importantes son@ /s degenerado. 0e lee sin comas. /xisten tripletes de paro. . =odas las protenas empie%an por Metionina < Met ? < AB> ?+ pero posteriormente despu s de la sntesis de protenas la Met se puede eliminar

: M/(ANI0ME D/ 2A =RADB((IKN@

0e reali%a siempre en direccin M7 N ;7+ y consta de cuatro etapas@ A(=IJA(IKN D/ 2E0 AMINEP(IDE0. INI(IA(IKN. /2EN>A(IKN =/RMINA(IKN Acti#acin de los amino-cidos /s la unin de los amino-cidos en el citoplasma con su correspondiente ARN t por la accin de un en%ima especfico para los distintos amino-cidos. Recordar "ue la unin del amino-cido con su correspondiente ARNt se produce en el extremo ;7 de ste. ANI=ACI<N D$ LA AC7I>ACI<N D$ L54 A=IN5?CID54

: INICIACI<N9 2a subunidad pe"uea del ribosoma se une a la regin lder del ARN m y #a a ir recorriendo la mol cula. Al llegar al codn de iniciacin AB> "ue codifica el principio de la sntesis de las protenas+ se les une el comple$o formado por el ARN t6Met < BA( ?. *or 1ltimo se une la subunidad mayor a la menor del ribosoma completando el comple$o de iniciacin.

ANI=ACI<N D$ LA INICIACI<N9

M/(ANI0ME D/ 2A =RADB((IKN @ /2EN>A(IKN@ /sta etapa a su #e% la podemos di#idir en tres@

9. Bnin del ARNt6Met reconocido por el codn. 3. Hormacin del enlace peptdico. ;. =ranslocacin. /l ribosoma posee dos %onas a las "ue se puede unir el ARN t6amino-cido reconocido por el codn @ /l lugar * o */*=IDI2+ donde se une el ARN t6amino-cido y el lugar A o AMINEA(I2 "ue inicialmente est- desocupado. /l proceso en esta etapa ocurre de la siguiente manera@ Bnin del ARNt6Met reconocido por el codn@ /ntra el segundo amino-cido con su correspondiente ARNt <ARNt6amino-cido 3? con el anticodn correspondiente al codn del ARNm+ y se sit1a en la regin aminoacil del ribosoma <este amino-cido antes lgicamente se tu#o "ue acti#ar para unirse a su correspondiente ARN t?.

Hormacin del enlace peptdico @ 0e forma el enlace peptdico y la Met < recordar "ue es el primer amino-cido "ue entra ? se une al siguiente amino-cido.

 =ranslocacin@ /l ribosoma se traslada hacia el codn siguiente < en realidad es el ARNm el "ue se despla%a y no el ribosoma ? y el ARN t "ue lle#a la Met se libera y sale fuera del ribosoma+ de manera "ue el comple$o ARN t6amino-cido 36Met "ueda situado en la regin peptidil del ribosoma y la regin aminoacil est- libre para "ue entre el tercer amino-cido con su correspondiente ARN t + el cual lgicamente tambi n ha tenido "ue ser acti#ado pre#iamente. As+ sucesi#amente se #an aadiendo amino-cidos "ue constituyen la protena hasta "ue se llega a un codn de paro de manera "ue se une a ste un Hactor de =erminacin < RH ? "ue impide "ue se una al codn un nue#o amino-cil6ARN t.

ANI=ACI<N D$ LA $L5N@ACI<N 7$R=INACI<N9 (uando el ribosoma llega a uno de los codones sin sentido+ la protena se libera+ las subunidades del ribosoma se disocian y se separan del ARN m. &ay "ue destacar "ue #arios ribosomas+ de 86:+ incluso 944+ pueden estar traduciendo al mismo tiempo una misma cadena de ARN m+ y estos ribosomas reciben el nombre de polisomas o polirribosomas. ANI=ACI<N D$ LA 7$R=INACI<N

*or lo "ue #emos la funcin de los ribosomas ser- la de recibir las instrucciones gen ticas y traducirlas en protenas para lo cual es necesario "ue se una al ARN m y procesar la informacin. =ambi n hay "ue decir+ "ue las protenas seg1n se sinteti%an #an ad"uiriendo espont-neamente su estructura ;Q.

R$@-LACI5N D$ LA @$N$7ICA

o =odelo de Aaco3 y =onod 2a c lula reali%a una serie de procesos "umicos muy comple$os en los "ue inter#ienen muchas en%imas ,(mo y "uien sigue stos procesos. ,(mo se sinteti%an las protenas en funcin de las necesidades del organismo o de las condiciones del medico. 2as sntesis de en%imas est- dirigida y regulada por los genes. ,(mo se efect1a esta regulacin.. /l modelo gen tico propuesto por Iacob y Monod explica este mecanismo. /stos autores distinguen #arios tipos de genes@ Los genes estructurales9 Ecupan una funcin del ADN y tienen la funcin de explicar la funcin de amino-cidos en las mol culas de protenas. El operon: /st- formado por #arios genes estructurales y el gen operado "ue est-n ubicado en el extremo inicial. /ste gen act1a como interruptor de corriente. El gen regulador: *roduce una determinada sustancia "ue al combinarse con el producto final+ act1a como represor del operon. /sta sustancia produce un blo"ueo de la accin del operon ya "ue se combinaron con el operador+ el cual como di$imos anteriormente. o La teor)a de -n gen B una en.i a 2a teora m-s ampliamente aceptada sobre la manera de actuar los genes pro#iene de los traba$os de loa genetistas >. '. Readle y /. 2. Hatom+ con el moho ro$o del pan+ Neurospora (rassa+ perteneciente a los hongos asoomicetos. Neurospora es particularmente un organismo apropiado para lle#ar adelante estudios gen ticos. 2a Neurospora puede crecer en tubos de ensayo "ue contengan un medio de culti#o muy simple compuesto de@ sacarosa+ unas pocas sales y una #itamina+ la biotina "ue proporciona todos los re"uerimientos nutricionales "ue necesita Neurospora para crecer+ #i#ir y reproducirse. A partir de stas sustancia relati#amente comple$as re"ueridas para su #ida+ tales como protenas y -cidos nucleicos. o 2eadle y 7atu eCpusieron stas esporas germinaran en un la accin de los rayos ultra#ioletas algunas esporas sexuales pro#enientes de cierto tipo de apareamiento de Neurospora. 2ego de$aron "ue medio 5completo5+ es decir+ enri"uecidos con #itaminas y amino-cidos. Bna #e% "ue se hubo desarrollado el micelio+ se hicieron cruces con otros tipos de apareamiento. 2as ascosporas producidas fueron retiradas indi#idualmente y luego colocadas separadamente en medios de culti#os completos. Bna #e% "ue crecieron+ se colocaron porciones de micelio de cada culti#o en un medio mnimo. A #eces el crecimiento continuaba+ a #eces se suspenda+ cuando esto 1ltimo

ocurra la ra%a particular reciba #arias #itaminas+ amino-cidos+ etc. hasta lograr "ue se produ$era crecimiento. Hinalmente se pudo establecer "ue cada ra%a deficientemente era capa% de crecer en un medio mnimo+ al cual se haba agregado una sustancia accesoria+ por e$emplo+ la tiamina. Readle y =atum supusieron "ue la radiacin ultra#ioleta haba producido una mutacin del gen+ "ue posibilita la sntesis de la tiamina+ y lo haba transformado en un alelo "ue no es capa% de hacerlo. 2a sntesis de tiamina a partir de las sustancias simples presentes en el medio mnimo no ocurre mediante una slo reaccin "umica+ sino a tra# s de una serie completa de reacciones. (omo todas las reacciones "umicas en los seres #i#os+ cada una re"uiere la presencia de una en%ima especfica mediante la adicin de compuestos intermedios <precursores? al medio en el cual creca el moho. 2os in#estigadores concluyeron "ue el cambio de un precursor a otro estaba blo"ueado por cuanto la en%ima especfica re"uerida estaba ausente. 0obre sta base+ crearon la teora de 5Bn gen S una en%ima5 referente a la accin del gen+ "ue puede formularse en los siguientes t rminos@ cada gen en un determinado organismo regula la produccin de una en%ima especfica. 0on stas en%imas las "ue pueden lle#ar a cabo todas las acti#idades metablicas del organismo+ de las cuales a la #e% depende el desarrollo de una estructura y su fisiologa caracterstica+ es decir+ el fenotipo del organismo.

(KDI>E >/NT=I(E@ (ARA(=/RU0=I(A0 F D/0(IHRAMI/N=E

0e#ero Echoa

Marshall '. Nirenberg &ar >obind Vhorana 0ydney Rrenner

(aractersticas del cdigo gen tico. Desciframiento del cdigo gen tico.

Bni#ersalidad del cdigo gen tico.

Bna #e% "ue (ric) <9GMW? propuso la &iptesis de la 0ecuencia <5existe una relacin entre la ordenacin lineal de nucletidos en el ADN y la ordenacin lineal de amino-cidos en los polip ptidos5?+ la comunidad cientfica la admiti y se plantearon dos preguntas@ 2a primera pregunta conlle#a el estudio del desciframiento del cdigo gen tico y el estudio de sus caractersticas. 2a segunda pregunta consiste en el estudio de los procesos gen ticos de la sntesis de protenas@ la transcripcin y la traduccin. (aractersticas del cdigo gen tico 2as caractersticas del cdigo gen tico fueron establecidas experimentalmente por Hancis (ric)+ 0ydney Rrenner y colaboradores en 9G:9. 2as principales caractersticas del cdigo gen tico son las siguientes@

Hrancis (ric)

0ydney Rrenner

$l cdigo est' organi.ado en tripletes o codones9 cada tres nucletidos <triplete? determinan un amino-cido. $l cdigo gentico es degenerado9 existen m-s tripletes o codones "ue amino-cidos+ de forma "ue un determinado amino-cido puede estar codificado por m-s de un triplete.

$l cdigo gentico es no solapado o sin superposiciones9 un nucletido solamente pertenece a un 1nico triplete. La lectura es "sin comas"9 el cuadro de lectura de los tripletes se reali%a de forma continua 5sin comas5 o sin "ue existan espacios en blanco. $l cdigo gentico nuclear es uni&ersal9 el mismo triplete en diferentes especies codifica para el mismo amino-cido. 2a principal excepcin a la uni#ersalidad es el cdigo gen tico mitocondrial.

C<DI@5 5R@ANIDAD5 $N 7RI;L$7$4 5 C5D5N$4

0i cada nucletido determinara un amino-cido+ solamente podramos codificar cuatro amino-cidos diferentes ya "ue en el ADN solamente hay cuatro nucletidos distintos. (ifra muy inferior a los 34 amino-cidos distintos "ue existen. 0i cada dos nucletidos codificar-n un amino-cido+ el n1mero total de dinucletidos distintos "ue podramos conseguir con los cuatro nucletidos diferentes <A+ >+ = y (? seran #ariaciones con repeticin de cuatro elementos tomados de dos en dos JR 8+3 X 83 X 9:. *or tanto+ tendramos solamente 9: dinucletidos diferentes+ cifra inferior al n1mero de amino-cidos distintos "ue existen <34?. 0i cada grupo de tres nucletidos determina un amino-cido. =eniendo en cuenta "ue existen cuatro nucletidos diferentes <A+ >+ = y (?+ el n1mero de grupos de tres nucletidos distintos "ue se pueden obtener son #ariaciones con repeticin de cuatro elementos <los cuatro nucletidos? tomados de tres en tres@ JR 8+; X 8; X :8. *or consiguiente+ existe un total de :8 tripletes diferentes+ cifra m-s "ue suficiente para codificar los 34 amino-cidos distintos. $l C<DI@5 @$NE7IC5 $4 D$@$N$RAD5 (omo hemos dicho anteriormente existen :8 tripletes distintos y 34 amino-cidos diferentes+ de manera "ue un amino-cido puede #enir codificado por m-s de un codn. /ste tipo de cdigo se denomina degenerado. 'ittmann <9G:3? induciendo sustituciones de bases por desaminacin con nitritos+ reali% sustituciones de ( por B y de A por > en el ARN del #irus del mosaico del tabaco <=MJ?+ demostrando "ue la serina y la isoleucina estaban determinadas por m-s de un triplete.2as mol culas encargadas de transportar los amino-cidos hasta el ribosoma y de reconocer los codones del ARN mensa$ero durante el proceso de traduccin son los ARN transferentes <ARN6t?. 2os ARN6t tienen una estructura en forma de ho$a de tr bol con #arios sitios funcionales@

/xtremo ;7@ lugar de unin al amino-cido <contiene siempre la secuencia A((?. 2a%o dihidrouracilo <D&B?@ lugar de unin a la aminoacil ARN6t sintetasa o en%imas encargadas de unir una amino-cido a su correspondiente ARN6t. 2a%o de = Y (@ lugar de enlace al ribosoma. 2a%o del anticodn@ lugar de reconocimiento de los codones del mensa$ero.

Normalmente el ARN6t adopta una estructura de ho$a de tr bol plegada en forma de 2 o forma de boomerang.

/structura ARN transferente /structura ARN transferente

/structura ARN transferente

2os ARN6t suelen presentar bases nitrogenadas poco frecuentes como son la pseudouridina <Y?+ metilguanosina <m>?+ dimetilguanosina <m 3>?+ metilinosina <mI? y dihidrouridina <D&B+ B&3?. /l "ue reali%a el reconocimiento del codn correspondiente del ARN6m es el anticodn del ARN6t y no el amino-cido. Mediante un experimento se demostr "ue era posible transformar el cisteinil6ARN6t mediante tratamiento con hidruro de n"uel en alanil6ARN6t. /ste tratamiento con#ierte la cistena en alanina. De esta manera se consigui un ARN6t especfico de cisteina "ue en lugar de lle#ar unida cisteina lle#aba unida alanina. (uando se empleo este ARN6t hbrido para sinteti%ar protenas se pudo comprobar "ue en el lugar en el "ue deba aparecer cisteina en la secuencia del polip ptido apareca alanina. *or tanto+ el "ue lle#aba a cabo el reconocimiento del codn del ARN6m era el anticodn del ARN6t y no el amino-cido. 2a degeneracin de l cdigo se explica teniendo en cuenta dos moti#os@

Algunos amino-cidos pueden ser transportados por distintas especies moleculares <tipos? de ARN transferentes <ARN6t? "ue contienen distintos anticodones. Algunas especies moleculares de ARN6t pueden incorporar su amino-cido especfico en respuesta a #arios codones+ de manera "ue poseen un anticodn "ue es capa% de empare$arse con #arios codones diferentes. /ste empare$amiento permisi#o se denomina Flexibilidad de la 3 base del anticodn o tambaleo .

Flexibilidad de la 3 base del anticodn, tambaleo : 2a tercera base del anticodn+ la "ue ocupa la posicin M7 no est- especialmente confinada de forma "ue en algunos casos puede empare$arse con distintas bases del codn. /n la siguiente gr-fica se obser#a "ue

cuando en la posicin M7 del anticodn hay una >+ esta guanina puede empare$arse con un uracilo <B? de la posicin ;7 del codn o con una citosina <(?.

Hlexibilidad de la tercera base del anticodn+ tambaleo /n la siguiente tabla se indican los empare$amientos codn6anticodn permitidos por la regla del tambaleo@

/n la siguiente tabla se indican tres ARN6t de serina "ue pueden leer cada uno de ellos dos codones diferentes en el ARN6m. /stos tres ARN6t se denominan isoaceptores por"ue se unen <aceptan? al mismo amino-cido pero est-n codificados por genes distintos.

$L C<DI@5 @$NE7IC5 $4 N5 45LA;AD5 5 4IN 4-;$R;54ICI5N$4 Bn nucletido solamente forma parte de un triplete y+ por consiguiente+ no forma parte de #arios tripletes+ lo "ue indica "ue el cdigo gen tico no presenta superposiciones. *or tanto+ el cdigo es no solapado. 'ittmann <9G:3? induciendo mutaciones con -cido nitroso en el ARN del #irus del mosaico del tabaco <=MJ? pudo demostrar "ue las mutaciones habitualmente producan un cambio en un solo amino-cido. /l -cido nitroso produce desaminaciones "ue pro#ocan sustituciones de bases+ si el cdigo fuera solapado y un nucletido formar- parte de dos o tres tripletes+ la sustitucin de un nucletido dara lugar a dos o tres amino-cidos alterados en la protena de la c-pside del =MJ.

Diferencias entre un cdigo solapado y uno (digo no solapado

solapado@

restricciones

en

la

secuencia de amino-cidos

Etra forma de comprobar "ue el cdigo es sin superposicin es "ue no hay ninguna restriccin en la secuencia de amino-cidos de las protenas+ de manera+ "ue un determinado amino-cido puede ir precedido o seguido de cual"uiera de los 34 amino-cidos "ue existen. 0i dos codones sucesi#os compartieran dos nucletidos+ cual"uier triplete solamente podra ir precedido o seguido por cuatro codones determinados. *or consiguiente+ si el cdigo fuera superpuesto+ un amino-cido determinado solamente podra ir precedido o seguido de otros cuatro amino-cidos como mucho. LA L$C7-RA D$L C<DI@5 @$NE7IC5 $4 FSI !"#ASF =eniendo en cuenta "ue la lectura se hace de tres en tres bases+ a partir de un punto de inicio la lectura se lle#a a cabo sin interrupciones o espacios #acos+ es decir+ la lectura es seguida 5sin comas5. De manera+ "ue si aadimos un nucletido <adicin? a la secuencia+

a partir de ese punto se altera el cuadro de lectura y se modifican todos los amino-cidos. 2o mismo sucede si se pierde <delecin? un nucletido de la secuencia. A partir del nucletido delecionado se altera el cuadro de lectura y cambian todos los amino-cidos. 0i la adicin o la delecin es de tres nucletidos o m1ltiplo de tres+ se aade un amino-cido o m-s de uno a la secuencia "ue sigue siendo la misma a partir del la 1ltima adicin o delecin. Bna adicin y una delecin sucesi#as #uel#en a restaurar el cuadro de lectura. /n la siguiente tabla se da un e$emplo con una frase "ue contiene solamente palabras de tres letras. A partir de la adicin de una letra cambia la pauta de lectura y el significado de la frase+ lo mismo sucede cuando se pierde una letra. Bna adicin y una delecin sucesi#as recuperan el significado de la frase. Bna adicin de tres letras aade una palabra pero despu s se recupera la pauta de lectura y el sentido de la frase.

Desciframiento del cdigo gen tico 2a asignacin de un amino-cido a cada triplete o el desciframiento de la cla#e gen tica+ se lle# a cabo fundamentalmente gracias al esfuer%o de tres grupos de in#estigacin+ el grupo de M. '. Nirenberg+ el grupo de 0. Echoa y el e"uipo de &. >. Vhorana. *arece lgico pensar "ue el desciframiento del cdigo gen tico se debera haber reali%ado comparando las secuencia de nucletidos de un gen y la de amino-cidos del polip ptido codificado por dicho gen. 0in embargo+ en la poca en la "ue se reali%aron estos traba$os no era posible toda#a obtener la secuencia de los -cidos nucleicos.

0e#ero Echoa

Marshall '. Nirenberg &ar >obind Vhorana

2a mayora de los traba$os reali%ados por estos tres grupos de in#estigacin consistieron en sinteti%ar ARN mensa$eros <ARN6m? para utili%arlos posteriormente como mensa$eros artificiales en un sistema acelular de traduccin 5in #itro5. /stos sistemas acelulares de traduccin 5in #itro5 procedan de la bacteria E. coli y contenan todo lo necesario para lle#ar a cabo la traduccin@ ribosomas+ todos los ARN transferentes+ amino-cidos+ en%imas+ etc. 0in embargo+ a estos sistemas acelulares se les "uitaban los ARN mensa$eros de E. coli y se les aada un ARN sinteti%ado artificialmente. /n estos sistemas acelulares se sinteti%aba un polip ptido. *osteriormente+ se comparaba la secuencia del ARN 6m sint tico utili%ado en el experimento con la secuencia de amino-cidos del polip ptido producido. 2a puesta a punto de estas t cnicas re"uera poder sinteti%ar ARN6m de forma en%im-tica <grupo de Echoa? o de forma "umica <grupo de Vhorana? y conseguir un sistema acelular estable para sinteti%ar protenas <grupo de Nirenberg?. /n esencia+ los grupos de in#estigacin anteriormente mencionados reali%aron los siguientes tipos de esperimentos@

Btili%acin de homopolmeros. Bso de copolmeros. /mpleo de polmeros de secuencia conocida. = cnica de incorporacin de ARN transferente.

Btili%acin de homopolmeros Bn homopolmero es un ARN sint tico "ue solamente contiene un tipo de ribonucletido. *or e$emplo+ el ARN sint tico BBBBBBBBBBBBB....... >ruberg6Manago y Echoa <9GMM? aislaron a partir de timo de ternera un e%ima denominada *olirribonucletido fosforilasa "ue tena la capacidad de sinteti%ar ARN a partir de ribonuclesidos difosfato y sin necesidad de molde. /ste en%ima iba tomando al a%ar los ribonucl)eosidos del medio para originar un ARN.

Matthei y Nirenberg <9G:9? consiguieron sinteti%ar polip ptidos 5in #itro5 aadiendo un ARN sint tico de secuencia conocida a un sistema acelular estable de traduccin. Bsando la *olirribonucletido fosforilasa sinteti%aron poli6uridlico <poli6B@ BBBBBBBBBBBBBB...?. (uando emplearon este ARN sint tico en su sistema acelular de traduccin daba lugar a la formacin de un polip ptido "ue solamente contena el amino-cido fenilalanina <*oli6fenilalanina@ phe6phe6phe6phe6..?. *or tanto+ el triplete BBB codificaba para fenilalanina <phe?. =ambi n comprobaron "ue el ARN snt tico *oli ( <*oli6citidlico@ ((((((((((....? daba lugar a un polip ptido "ue contena solamente prolina <*oli6prolina@ pro6pro6pro6pro6pro6...?+ por tanto+ el codn ((( significaba prolina <pro?. *oco tiempo despu s+ Echoa sinteti% *oli6adenlico <*oli6A@ AAAAAAAAA....? y obser# "ue el polip ptido "ue apareca solamente tena el amino-cido lisina <*oli6lisina@ lys6lys6 lys6lys6....?. *or consiguiente el triplete AAA codificaba para el amino-cido lisina <lys?. =ambi n corrobor "ue el *oli6( daba lugar a *oli6prolina. /l ARN *oli6guanlico no produca protena alguna+ probablemente debido a "ue ad"uira una estructura terciara helicoidal "ue impeda su traduccin a protena.

Bso de copolmeros /l siguiente paso fue la utili%acin de copolmeros+ es decir+ de ARN sint ticos "ue contenan m-s de un m-s de un ribonucletido distinto. *ara ello emplearon la *olirribonucletido fosforilasa y pusieron en el medio dos ribonuclesidos distintos. *or e$emplo+ B y >+ de manera "ue haba M #eces m-s B "ue > en el medio <MB@9>?. Debido a "ue el en%ima toma los ribonuclesidos difosfato del medio al a%ar+ la probabilidad de "ue tome un B del medio es MZ:+ mientras[ "ue la probabilidad de "ue tome una > es 9Z:. /l ARN sint tico formado presentaba una secuencia al a%ar de uracilos y guaninas y aparecan en l ocho tripletes diferentes con las siguientes probabilidades@

(uando se anali% el polip ptido "ue se sinteti%aba con este mensa$ero sint tico+ se obser# "ue contena fenilalanina <phe?+ cisteina <cys?+ #alina <#al?+ glicina <gly? y triptfano <trp?. =omando como #alor 944 el de el amino-cido m-s frecuente+ cys y #al presentaban un #alor de 34 mientras "ue trp y gly mostraban un #alor de 8 a M. 0e confirmaba "ue BBB significaba fenilalanina y se deduca "ue 3B y 9> <BB>+ B>B y >BB? codificaban para cistena y #alina. =ambi n se deduca "ue 9B y 3> <B>>+ >B> y >>B? codificaban para triptfano y glicina. 0in emabrgo+ no era posible asignar un triplete concreto para cistena y #alina+ o para triptfano y glicina. *arece raro+ "ue en estos experimentos no detectaran el amino-cido leucina <leu? "ue esta codificado por el triplete BB>+ tampoco dedu$eron "ue el amino-cido #alina estaba codificado por 9B y 3 > <>B>?. Bno e los problemas+ de estos experimentos radica en asignar el #alor 944 al amino-cido m-s frecuente y comparar las proporciones de amino-cidos obtenidas de esta manera con las de los distintos tripletes del mensa$ero+ ya "ue el amino-cido m-s frecuente puede estar codificado por m-s de un triplete. Eto incon#eniente es "ue los mensa$eros sint ticos producidos no presenten la frecuencia de codones esperada por a%ar./ste tipo de experimentos fueron reali%ados por los grupos de Nirenberg y de Echoa y no rindieron grandes resultados. /mpleo de polmeros de secuencia conocida 2a siguiente forma de abordar el desciframiento de la cla#e gen tica fue utili%ar ARN mensa$eros sint ticos de secuencia conocida obtenidos por m todos de sntesis "umica o en%im-tica. /stos m todos fueron empleados por Vhorana y col. <9G:M?.

Btili%ando el *oli6B(de 99: residuos de longitud+ ARN mensa$ero sint tico en el "ue se repite muchas #eces seguidas el dinucletido B( <B(B(B(B(B(B(B(...? obtu#ieron un polip ptido "ue contena los residuos de serina y leucina en secuencia alternada <ser6leu6 ser6leu6ser6leu6ser6leu6....?. /l *oli6B( contiene dos tripletes diferentes+ B(B y (B(+ por consiguiente uno de ellos codifica serina y el otro leucina+ pero no se puede determinar cu-l a cu-l. =ambi n se emplearon los mensare$os sint ticos *oli6A(+ *oli6A> y *oli6B> "ue codificacban para los siguientes amino-cidos@

/n 9G:M+ Nishimura y colaboradores utili%aron el *oli6AA>+ mensa$ero sint tico en el "ue se repite muchas #eces seguidas el trinucletido AA> <AA>AA>AA>AA>AA>...? y encontraron la aparicin de tres polip ptidos distintos en el sistema acelular de traduccin+ detectaron *oli6lisina <lys6lys6lys6lys6...?+ *oli6arginina <arg6arg6arg6arg6..? y *oli6glutamato <glu6glu6glu6glu6..?. /stos resultados adem-s de confirmar "ue el cdigo gen tico se compone de grupos de tres bases o codones+ indican "ue en los sistemas acelulares de traduccin+ la iniciacin de la traduccin del mensa$ero puede reali%arse por cual"uier ribonucletido. 0i comien%a por la primea A+ se repite AA>6AA>6AA>6..+ si la traducin comien%a por la segunda A+ se repite A>A6A>A6A>A6A>A6...+ y si la traduccin comien%a por la >+ se repite el triplete >AA6>AA6>AA6>AA6>AA6....

Naturalmente+ en este experimento no se sabe cu-l de los tres amino-cidos corresponde a cada uno de los tres tripletes

7ECNICA D$ INC5R;5RACI<N D$ ARN 7RA4NG$R$N7$4 /n esta t cnica se utili%an ARN mensa$eros sint ticos de secuencia conocida con la siguiente estructura@ los grupos de Vhorana y Nirenberg emplearon trinucletidos+ mientras "ue el e"uipo de Matthei utili%aba oligonucletidos del tipo AR(((((((((((.... <el tercer nucletido estaba repetido 944 #eces?. /n este 1ltimo caso solamente se anali%a en primer triplete+ AR(./n todos los casos+ en lugar de anali%ar los polip ptidos sinteti%ados+ se anali%a la especificidad con "ue el ARN transferente <ARN6t? con o sin su amino-cido correspondiente se incorpora al ribosoma.

Dicha especificidad #iene determinada por la secuencia de ribonucletidos del ARN6m sint tico empleado.*ara a#eriguar el ARN6t "ue es capa% de unirse en el ribosoma al trinucletido anali%ado+ es necesario marcar radiacti#amente uno de los ARN6t de todos los utili%ados. 0e lle#a a cabo esta operacin marcadndo radiacti#amente cada #e% un ARN6t distinto. (on este sistema fue posible descifrar todos los tripletes "ue a1n no haban sido descifrados. $L C<DI@5 @$NE7IC5 $4 -NI>$R4AL /l desciframiento del cdigo gen tico se ha reali%ado fundamentalmente en la bacteria E. coli+ por tanto+ cabe preguntarse si el cdigo gen tico de esta bacteria es igual "ue el de otros organismos tanto procariticos como eucariticos. 2os experimentos reali%ados hasta la fecha indican "ue el cdigo gen tico nuclear es uni#ersal+ de manera "ue un determinado triplete o codn lle#a informacin para el mismo amino-cido en diferentes especies. &oy da existen muchos experimentos "ue demuestran la uni#ersalidad del cdigo nuclear+ algunos de estos experimentos son@

Btili%acin de ARN mensa$eros en diferentes sistemas acelulares. *or e$emplo ARN mensa$ero y ribosomas de reticulocitos de cone$o con ARN transferentes de E. coli. /n este sistema se sinteti%a un polip ptido igual o muy seme$ante a la hemoglobina de cone$o.

2as t cnicas de ingeniera gen tica "ue permiten introducir ADN de un organismo en otro de manera "ue el organismo receptor sinteti%a las protenas del organismo donante del ADN. *or e$emplo+ la sntesis de protenas humanas en la bacteria E. coli. /l desciframiento del cdigo gen tico dio como resultado la siguiente asignacin de amino-cidos a los :8 tripletes.

/l cdigo gen tico nos indica "ue amino-cido corresponde a cada triplete o codn del ARN mensa$ero.

/l triplete de iniciacin suele ser AB> "ue codifica para Hormil6metionina. =ambi n pueden actuar como tripletes de iniciacin >B> <Jal? y B>> <2eu? aun"ue con menor eficacia.

/xisten tres tripletes sin sentido o codones de terminacin <HIN? "ue no codifican para ning1n amino-cido@ BAA <ocre?+ BA> <ambar? y B>A <palo?. 2a mayora de los amino-cidos est-n determinados por m-s de un triplete+ excepto la metionina <AB>? y el triptfano <B>>? "ue son los 1nicos "ue poseen un solo triplete.

(uando un amino-cido est- codificado por #arios tripletes suele #ariar la tercera base+ por e$emplo+ la glicina es >>L+ la alanina es >(L+ la #alina es >BL+ la treonina es A(L. 0in embargo+ hay #arias excepciones en las "ue tambi n puede

#ariar la primera base+ por e$emplo+ la arginina es A>*u y (>L+ la leucina es (BL y BB*u y la serina es B(L y A>*i. /l cdigo gen tico mitocondrial es la 1nica excepcin a la uni#ersalidad del cdigo+ de manera "ue en algunos organismos los amino-cidos determinados por el mismo triplete o codn son diferentes en el n1cleo y en la mitocondria. /xcepciones a la Bni#ersalidad del (digo

(onclusin /l cdigo gen tico se transfiere desde el n1cleo hasta el citoplasma a tra# s del ARN y ARNt donde se producen las protenas especficas "ue determinan al organismo. 0e hicieron muchas in#estigaciones en el ao 9G:9+ y se descubrieron todos los trinucletidos y su importancia. Hinalmente se pudo establecer la teora de un gen S una en%ima "ue establece "ue cada gen en determinado organismo regula la produccin de una en%ima especifica. De all la importancia del cdigo gen tico en la determinacin de todas las caractersticas de los organismos.

Ribliografa Robert V. Murray Daryl V. >ranner Jctor '. Rod\ell+ &arper. Rio"umica Ilustrada6 A/l manual modernoC M xico@ editorial A/l manual ModernoC.9] a edicin 344]. >erald Varp. Riologa celular y molecular. M xico@ /ditorial mexicana. MQ edicin. 344G. (respo La#ier+ Jolney to#ar Nuria (urrel+ Iordi (urrell. Anatoma &umana y 0alud (orporal. Rogot-@ ^amora editores. 344W.