Captulo 6

Perodo Embrionario
El perodo embrionario transcurre desde el inicio de la 4a semana hasta el final de la 8a semana (das 22 al 56 del desarrollo), tiempo en el cual comienzan a desarrollarse las principales estructuras externas e internas. La exposicin del embrin a un teratgeno durante estas semanas, constituye el perodo ms crtico del desarrollo, pues pueden producirse las principales malformaciones congnitas. En este perodo ocurren los plegamientos longitudinal y transversal del embrin.

Objetivos
Al finalizar el estudio del contenido de esta unidad, el alumno estar en condiciones de :
1. 2. 3. 4. Explicar las razones de los plegamientos longitudinal y transversal en embriones y su influencia sobre las membranas embrionarias. Nombrar los derivados de las 3 capas embrionarias. Dada una base de criterio, calcular la edad de los embriones Describir los principales cambios que le ocurre al embrin en su aspecto externo.

Las 3 capas germinativas primordiales se diferencian en varios tejidos y rganos y, al final de este perodo, se han establecido los primordios de los principales sistemas orgnicos, aunque la funcin de muchos de sus rganos sea mnima, con la excepcin del sistema cardiovascular. Por esta razn a este perodo se le llama tambin perodo organogentico. La apariencia externa del embrin se ha modificado por la formacin del cerebro, hgado, somitas, miembros, odos y ojos. As, el embrin tiene ya caractersticas que le dan un aspecto indudablemente humano.

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Plegamientos del embrin

El establecimiento gradual de la forma del cuerpo resulta del plegamiento del disco embrionario plano hasta producir un embrin relativamente cilndrico. Este plegamiento, tanto en el plano longitudinal como transversal, es producido por el crecimiento rpido del embrin, especialmente del tubo neural. La formacin de los pliegues longitudinal y transversal es un proceso simultneo de constriccin a nivel de la unin entre el embrin y el saco vitelino. 1. Plegamientos longitudinales La plegadura en el plano longitudinal produce el pliegue ceflico y el pliegue caudal, que dan por resultado que las regiones craneal y caudal, se doblen en sentido ventral. La Fig. 61 muestra una secuencia de dibujos que ilustran los plegamientos ceflico y caudal (flechas dentro de la cavidad amnitica), que le ocurren al embrin desde el comienzo de la cuarta semana. a) Pliegue ceflico : el cerebro anterior crece en direccin craneal ms all de la membrana bucofarngea y sobresale por encima del corazn primitivo. Corazn y membrana bucofarngea quedan ahora en posicin ventral.

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Figura 6-1. Secuencia de dibujos que muestran los plegamientos ceflico y caudal

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Despus de concluido el plegamiento, la masa de tejido mesodrmico ubicado craneal al celoma pericrdico, llamado tabique septo transverso quedar ubicado en posicin caudal al corazn primitivo (ver Fig. 61 B-D). Parte del saco vitelino se incorpora en el embrin formando el intestino anterior, el cual estar ubicado entre el cerebro y el corazn, terminando en la membrana bucofarngea (ver Fig. 61 B-D y Fig. 62 B). Esta membrana separa el intestino anterior del estomodeo o cavidad bucal primitiva (ver Fig. 6 2 B)

Figura 63. Dibujo esquemtico de un embrin de 26 a 27 das, despus de los procesos de plegamiento. Se observa que la cavidad pericardaca yace ahora ventralmente, que los canales pericardioperitoneales corren dorsalmente a cada lado del intestino anterior y que la cavidad peritoneal (celoma intraembrionario) se comunica con el celoma extraembrionario (flecha segmentada).

Figura 6-2. Dibujos de cortes longitudinales de la regin ceflica de un embrin al inicio (A) y al final (B) de la 4 semana. Observe que el septo transverso, el corazn y la cavidad pericardaca se desplazan de una posicin ceflica con respecto a la membrana bucofarngea a otra ventrocaudal.

El pliegue ceflico afecta tambin la disposicin del celoma intraembrionario. Antes del pliegue, el celoma era una cavidad aplanada en forma de herradura; despus del pliegue, el celoma ha conformado tres espacios (ver Fig.6-3) : la cavidad pericardiaca que yace ventral al corazn; los canales pericardioperitoneales o pleurales, que corren dorsalmente al septo transverso; y la cavidad peritoneal, ubicada caudal al septo transverso. En este estado, la cavidad peritoneal an se comunica ampliamente con el ce loma extraembrionario.

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b) Pliegue caudal : El pliegue del extremo caudal del embrin ocurre un poco despus que el ceflico. El pliegue caudal resulta del crecimiento caudal y dorsal del tubo neural. La regin de la cola se proyecta sobre la membrana cloacal, la cual yace en posicin ventral (ver Fig. 61 D y Fig. 64 A). Durante el plegamiento, parte del saco vitelino queda incorporado dentro del embrin, constituyendo el intestino posterior (ver Fig. 61 C y D). La parte terminal de este intestino se dilata para formar la cloaca, separada de la cavidad amnitica por la membrana cloacal (ver Fig. 64 B). Esta membrana separa la cloaca del proctodeo. Antes del plegamiento caudal (inicio 4 semana), la lnea primitiva yace craneal a la membrana cloacal; despus del plegamiento (final 4 semana), se ubica caudal a ella (ver Fig. 64). El pedculo de fijacin queda unido ahora a la superficie ventral del embrin y el alantoides queda parcialmente incorporado dentro del embrin, conectado ampliamente con la cloaca.

2. Plegamientos transversales El pliegue del embrin en el plano transversal produce los pliegues laterales derecho e izquierdo. Cada pliegue lateral, en la que la somatopleura se pliega hacia la lnea media, dobla los bordes del disco embrionario ventralmente, produciendo la forma cilndrica del embrin (ver Fig. 6-5 A-F).

Figura 6-4. Dibujos que muestran el plegamiento caudal. Observe la disposicin de la membrana cloacal y la formacin del proctodeo (flecha en B)

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Figura 6-5. Secuencia de dibujos que muestran los eventos que suceden durante el plegamiento lateral

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Parte del saco vitelino queda incorporado en el embrin formando el intestino medio. La conexin del saco vitelino con el intestino medio se estrecha cada vez ms formando el conducto vitelino. La regin de unin del amnios con el embrin se reduce a una zona estrecha conocida como ombligo. Los pliegues laterales reducen la comunicacin entre los celomas extraembrionario e intraembrionario; sin embargo, una estrecha comunicacin persiste hasta la 10 semana.

1.2. NEUROECTODERMO : * tubo neural : - sistema nervioso central - retina - glndula pineal - neurohipfisis

Derivados de las tres capas embrionarias

1- DEL ECTODERMO 1.1. ECTODERMO SUPERFICIAL :

* cresta neural : - ganglios y nervios craneales - mdula adrenal - clula de Schawnn - odontoblastos - regiones bsales neurocrneo - neuronas postganglionares autnomas de ganglios entricos
2. DEL MESODERMO 2.1. MESODERMO CEFALICO : * crneo * msculos y tejido conectivo de la cabeza * dentina

* * * * * *

epidermis, pelos y uas glndulas cutneas y mamarias adenohipfisis esmalte de los dientes odo interno cristalino

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2.2. MESODERMO PARAXIL : * * * * msculos del tronco esqueleto (excepto crneo) dermis tejido conectivo

Cambios embrionarios externos

Estos cambios externos estn resumidos y correlacionados a su edad en la Tabla No 1.

Mtodos de medicin embrionaria

En la 3 y 4 semanas, los embriones son casi rectos, por tanto, las mediciones que se pueden efectuar corresponde a la longitud mayor: G-L. Cuando el embrin se muestra curvado puede aplicarse la medicin de la longitud coronilla a rabadilla: C - R, es la ms usada. Tambin puede usarse la estatura erecta, la longitud de la coronilla al taln: C - H, la cual es usada en embriones de 7 o ms semanas.

2.3. MESODERMO INTERMEDIO :

* sistema urogenital (excepto genitales ext)

2.4. MESODERMO LATERAL : * msculos viscerales * membranas serosas de pleura, pericardio y peritoneo * clulas sanguneas * sistema cardiovascular y linftico * bazo * corteza adrenal 3. DEL ENDODERMO

C G

* * * * * *

epitelio traqueal, bronquial y pulmonar epitelio tracto digestivo y glndulas anexas epitelio faringe epitelio vejiga urinaria cavidad timpnica y trompa de Eustaquio amgdalas, timo, tiroides y paratiroides

L R

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Tabla 1. Criterios para calcular la edad de los embriones durante el perodo embrionario.

Das 1 21 22 24

Nmero Somitas 13 4 12 13 20

Longitud C-R mm 1,5 3 2 3,5 2,5 4,5

Principales caracterstica externas

Embrin esencialmente recto. Evidente el pliegue ceflico. Aparecen primeras somitas Embrin recto o levemente curvo. Pliegues neurales han fusionado somitas opuestas. Neuroporos anterior y posterior abiertos Embrin curvo ceflico y caudalmente. Neuroporos anterior cerrndose y posterior abierto. Aparece la placoda tica. Se forman las vesculas pticas. Visibles 2 primeros arcos farngeos Embrin en forma de C. Visibles 3 Arcos farngeos. Evidente prominencia cardaca. Cerebro anterior produce prominencia. Aparecen las yemas de extremidades anteriores. Aparecen las fositas ticas Visibles 4 arcos farngeos. Neuroporo posterior cerrado. Yemas de extremidades superiores en forma de aletas. Aparecen yemas de extremidades inferiores. Visible la placoda del cristalino Extremidad superior en forma de pala. Extremidad inferior en forma de aleta. Visibles fosita del cristalino y nasal

Ver Figura 6 6A 66B

66C

26

21 30

35

6 7A

29

31 35

46

6 7 B 6 7 C

31

**

57

C.R. : longitud coronillarabadilla * * : a partir de este momento, el nmero de somitas deja de ser un criterio til para estimar la edad de un embrin. Adaptado de Embriologa Clnica por Kaieth Moore, 1999

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Das 1 34 38

Nmero Somitas

Longitud C-R mm 79 8 11

Principales caracterstica externas

Visible la placa de la mano. Extremidad inferior en forma de pala. Mueca y codo visibles. Cristalino y narinas definitivas. Visible el seno cervical Rayos de dedos en placa de mano. Aparece la placa del pie. Prominencias auriculares. Pigmento del ojo

Ver Figura 6 8A 68B

42

11 14

Escotadura entre rayos digitales en la placa de la mano. Rayos de los dedos del pie en la placa del pie. Comienza a enderezarse el tronco. Vesculas enceflicas prominentes
Escotadura entre rayos de los dedos de los pies. Tocones de los dedos. Prpados visibles Dedos de la mano cortos y unidos por membrana. Puntas de los dedos hinchadas. Protrusin en el cordn umbilical. Cola reducida. Dedos de los pies cortos y unidos por membrana. Dedos de la mano alargados. Pulgares hinchados. Odo externo definido. Plexo vascular en el crneo. Dedos de manos definidos. Manos y pies se aproximan uno a otro. Mun de cola. Dedos de los pies definidos. Orejas y prpados bien desarrollados. Cabeza, tronco y extremidades con caractersticas humanas. Cola ha desaparecido. Evidente hernia umbilical fisiolgica.

68C

45 46 50 52 54 56

13 17 16 18 18 22 22 24 23 28 27 31

6 9A

69B

6 9 C

C.R. : longitud coronillarabadilla

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Dibujos esquemticos que muestran embriones durante el perodo embrionario.

Fig. 66 : Dibujos que muestran embriones al iniciarse la 4 semana. A. Embrin de 21 1 das de desarrollo el cual evidencia de 1 a 3 somitas. B. Embrin de 22 1 das de desarrollo con 4 a 12 somitas, neuroporos anterior y posterior abiertos e inicindose la formacin del tubo neural. C. Embrin de 24 1 das de desarrollo, curvado cfalocaudalmente. Neuroporo anterior cerrndose y neuroporo posterior abierto. Son evidentes los dos primeros arcos farngeos (nmeros romanos I y II).

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B
Fig. 67 : Dibujos que muestran embriones al finalizar la 4 semana y comenzar la 5 semana : A. Embrin de 26 1 das de desarrollo, en forma de C, con evidente prominencia cardiaca y 3 arcos farngeos (I, II y III). Aparece la fosita tica y el primordio de las extremidades superiores.

B. Embrin de 28 1 das de desarrollo, se evidencian 4 arcos farngeos y la yemas de las extremidades inferiores
C. Embrin de 31 1 das de desarrollo, son visibles la fosita del cristalino y los procesos maxilar y mandibular.

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Fig. 68 : Dibujos que muestran embriones durante la 5 semana y comenzando la 6 semana :

A.

Embrin de 33 1 das de desarrollo, en el cual son visibles la mueca y el codo de la extremidad superior.

B. Embrin de 38 1 das de desarrollo, en el cual son visibles los rayos de los dedos de la mano. C. Embrin de 41 1 das de desarrollo, en el cual son evidentes las vescula enceflicas.

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Fig. 69 : Dibujos que muestran embriones durante la 6 semana : A. Embrin de 45 1 das de desarrollo en el cual aparecen los prpados. B. Embrin de 52 1 das de desarrollo, con los dedos de la mano separados y casi sin cola. C. Embrin de 55 1 das de desarrollo, en el cual ya se evidencia la hernia fisiolgica.

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RESUMEN
El perodo embrionario comienza desde el inicio de la 4a semana y termina al final de la 8a semana. En estas cinco semanas se logra la forma redondeada del cuerpo y se forman los principales rganos y sistemas orgnicos, razn que asigna a este perodo el calificativo de periodo organogentico. Al comenzar la 4a semana se inician los plegamientos en los planos longitudinal (ceflico y caudal) y transversal (laterales), que convertirn al embrin discoide trilaminar en un embrin cilndrico en forma de C. El pliegue ceflico se produce por crecimiento del cerebro anterior por sobre la membrana bucofarngea; sta y el corazn primitivo quedan en posicin ventro-caudal. La porcin del saco vitelino ubicado entre el cerebro y el corazn forma el intestino anterior. El celoma intraembrionario conforma 3 cavidades : pericardaca, pleural y peritoneal. El pliegue caudal se produce por crecimiento caudal del tubo neural, por sobre la membrana cloacal. La porcin del saco vitelino ubicado dentro del embrin, forma el intestino posterior, cuya porcin ms caudal se ensancha constituyendo la cloaca. Los pliegues laterales derecho e izquierdo se producen por crecimiento de la somatopleura hacia la lnea media e incorpora una porcin del saco vitelino para formar el intestino medio, quedando una estrecha comunicacin entre ambos : el conducto vitelino. A medida que el amnios se expande, va envolviendo el tallo de conexin, el saco vitelino y el alantoides, conformando una nueva estructura : el cordn umbilical. Las 3 capas germinativas se diferencian en varios tejidos y rganos, en tal forma que al final del perodo se han conformado los principales sistemas orgnicos del embrin. De aqu que este perodo sea el ms crtico del desarrollo, debido a la alta susceptibilidad a teratgenos que originan las principales malformaciones congnitas. La determinacin de la edad del embrin durante las dos primeras semanas de este perodo se logra midiendo la longitud mayor (longitud G-L). Cuando el embrin est curvado puede medirse la distancia coronilla-rabadiila (longitud C-R) o coronilla-taln (longitud C-H).

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Autoevaluacin

5. Cul de las estructuras mencionadas NO deriva del neuroectodermo? : a) glndula pineal b) retina c) odontoblastos d) cristalino e) mdula adrenal 6. Sobre el plegamiento del embrin: a) el ceflico, formar el intestino anterior b) el caudal, formar el intestino posterior c) el transversal, formar el intestino medio d) resultan de un rpido crecimiento del embrin e) todas las anteriores son correctas

Anteponga la letra V la letra F si considera que la frase sea VERDADERA FALSA, respectivamente:
___ 1. El primordio de la mayora de las estructuras externas e internas se desarrolla durante el perodo embrionario ___ 2. El cerebro primitivo crece por sobre la membrana bucofarngea y cuelga sobre el corazn primitivo ___ 3. Los plegamientos longitudinales craneal y caudal determinan la formacin de los intestinos anterior y posterior Preguntas de seleccin nica : 4. Las siguientes son caractersticas de la cuarta semana del desarrollo, EXCEPTO : a) vesculas enceflicas b) neuroporos c) arcos farngeos d) vesculas pticas e) somitas

7. Anteponga una letra del esquema a cada una de las siguientes frases :

____a) Cloaca ____b) Separa la cavidad amnitica de la cloaca ____c) Alantoides ____d) Produce el mesodermo ____e) Amnios

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