CATABOLISMO CELULAR

1.- INTRODUCCIN. 2.- CATABOLISMO DE LOS GLCIDOS. PROCESOS ANAEROBIOS: GLUCLISIS Y FERMENTACIONES. 3.- CAT. DE LOS GLCIDOS. FASE AEROBIA: CICLO DE KREBS, CADENA RESPIRATORIA Y FOSFORILACIN OXIDATIVA. 4.- CATABOLISMO DE LPIDOS Y PRTIDOS: IDEAS GENERALES. 5.- CUADRO GENERAL DE LOS PROCESOS CATABLICOS.

1.- INTRODUCCIN.
El catabolismo es la fase degradativa del metabolismo y su finalidad es la obtencin de energa. En l las molculas orgnicas iniciales son transformadas en otras molculas orgnicas ms simples que intervendrn en otras reacciones metablicas hasta transformarse en los productos finales del catabolismo, que en su mayor parte son molculas inorgnicas como CO2, H2O y NH3 aunque entre estos productos finales tambin hay molculas orgnicas sencillas como urea, cido rico, etc. La energa liberada en el catabolismo es almacenada en los enlaces ricos en energa del ATP y posteriormente podr ser utilizada para reacciones de sntesis orgnicas o para realizar actividades celulares. El catabolismo es semejante en los organismos auttrofos y en los hetertrofos. Las reacciones del catabolismo son reacciones de oxidacin y reduccin. Dado que la materia que experimenta el catabolismo es materia orgnica, constituida bsicamente por carbono e hidrgeno, la forma de oxidarse es mediante la prdida de tomos de hidrgeno que se encuentran unidos al carbono (deshidrogenacin) o por ganancia de tomos de oxgeno (oxigenacin). Deshidrogenacin. Una molcula orgnica se oxida al perder tomos de hidrgeno ( H+ + e- ) y se reduce en el caso contrario. Oxigenacin. Una molcula orgnica se oxida al incorporar tomos de oxgeno y se reduce en el caso contrario.

Las bases electroqumicas de las oxidaciones orgnicas El motivo de que la oxidacin de una molcula orgnica se produzca tanto por la prdida de hidrgenos (deshidrogenacin) como por la ganancia de oxgenos (oxigenacin) se debe a lo siguiente: Por un lado, a que los tomos de carbono, al perder hidrgenos, pierden protones (H+) y electrones (e-). ya que H = H+ + e-. Un ejemplo de oxidacin por deshidrogenacin es el paso de glucosa (C6H12O6) a cido pirvico (CH3-CO-COOH). Se puede observar que el nmero de hidrgenos por tomo de carbono ha disminuido de 12/6 (relacin 2:1) a 4/3 (relacin 1,33:1), mientras que el nmero de oxgenos por tomo de carbono ha permanecido igual (6/6 a 3/3, esto es, un tomo de oxgeno por cada tomo de carbono). Por otro lado, como el oxgeno es ms electronegativo que el carbono, es decir, atrae con ms fuerza que el carbono a los electrones compartidos, cuantos ms oxgenos acompaantes tenga el carbono, menos electrones poseer en propiedad. Un ejemplo de oxidacin por deshidrogenacin y oxigenacin es el paso de cido pirvico (CH3-CO-COOH) a dixido de carbono (CO2). Se observa que ya no queda ningn tomo de hidrgeno enlazado al carbono y que el nmero de oxgenos por tomo de carbono ha aumentado de 3/3 (relacin 1 :1) a 2 (relacin 2:1). Un tomo slo puede perder electrones (oxidacin) si hay otro tomo que los acepta (reduccin). Por ello estos procesos se denominan reacciones de oxidacin-reduccin (reacciones redox). Las reacciones catablicas son reacciones redox. A lo largo de todos los procesos catablicos que tendremos oportunidad de estudiar, veremos como los compuestos orgnicos, en lneas generales, van perdiendo H (e- + H+). Estos H desprendidos, en ltimo trmino, irn a parar a lo que se conoce como aceptor final que, al captar los electrones y los protones, se hidrogenar, reducindose.

El paso de H desde las sustancias dadoras (las que se oxidan) hasta el aceptor final (que se reduce) no se produce de forma directa sino a travs de una serie de intermediarios : son las coenzimas NAD+ y FAD fundamentalmente. NAD+ + 2e- + 2H+ NADH + H+ FAD + 2e- + 2H+ FADH2 Segn sea la sustancia aceptora final de electrones y protones se distinguen dos tipos de catabolismo: la fermentacin y la respiracin. En la fermentacin, la molcula aceptora final, que acaba reducindose, es una molcula orgnica, que se transforma en otra molcula orgnica tras reducirse. En la respiracin, la molcula aceptora final es un compuesto inorgnico. Cuando ste es el oxgeno que tras reducirse se transforma en agua se habla de respiracin aerobia, si es otra sustancia distinta (NO3-...) se habla de respiracin anaerobia. Nosotros estudiaremos la primera.

Otra diferencia entre respiracin y fermentacin reside en la forma de formase el ATP, ya que en la fermentacin, ste se forma slo por fosforilacin del ADP a nivel de sustrato (una molcula que posee P en su estructura se lo cede al ADP), mientras que en la respiracin, adems de la manera anterior, tambin se forma de manera similar a como sucede en los cloroplastos, esto es, mediante una cadena de transporte electrnico y una ATP sintetasa. Las reacciones catablicas son ligeramente diferentes segn sea el origen de la materia a catabolizar glcidos, lpidos, prtidos o cidos nucleicos. Nosotros vamos a ver de una forma ms detallada el catabolismo de los glcidos.

2.- CATABOLISMO DE LOS GLCIDOS. PROCESOS ANAEROBIOS: GLUCLISIS Y FERMENTACIONES.

Se dice que un proceso es anaerobio o anaerbico cuando no necesita la presencia de oxgeno para llevarse a cabo. Existen diversas molculas orgnicas que pueden fermentarse, sin embargo, la fermentacin de la glucosa es el proceso, cuantitativamente, ms importante en la mayora de los organismos. Hay distintos tipos de fermentaciones segn cual sea el aceptor final de H y el producto de la reaccin de reduccin de dicho oxidante. Entre otras, destacan: Fermentacin alcohlica: la glucosa se transforma en alcohol etlico o etanol. Es el tipo de fermentacin que se utiliza para la fabricacin de bebidas alcohlicas. Fermentacin lctica: la glucosa se transforma en cido lctico. A ello se debe el sabor cido de la leche cuando se estropea y la formacin de agujetas tras un esfuerzo prolongado.

Sea cual sea el tipo de fermentacin, las primeras etapas son comunes a todas ellas y, durante las mismas, la glucosa se transforma en dos molculas de cido pirvico. Estas etapas reciben el nombre de GLUCLISIS (ruta de Embden-Meyerhoff) y no slo son las primeras etapas de las fermentaciones, tambin lo son de la respiracin.

Un esquema simplificado sera: GLUCOSA Gluclisis 6C 2 3C 2 CIDO PIRVICO

Glucosa: Frmula molecular C6H12O6 cido pirvico: CH3 CO COOH = cido fosfrico ( P )

Dibuja su frmula estructural Escribe su frmula molecular.

GLUCOSA
ATP ADP

6C 6C
ATP ADP 6C 6C

GLUCOSA 6P FRUCTOSA 6P ATP ADP FRUCTOSA 1-6 dP

ATP ADP

6C

GLICERALDEHDO 3 P P
NAD NADH + H+
+

GLICERALDEHDO 3P P
NAD NADH + H+
+

3C

3C NAD+
P + NADH + H NAD + NADH + H
+

AC.1-3 DIFOSFOGLICRICO
2 ADP 2 ATP

AC.1-3 DIFOSFOGLICRICO
2 ADP 2 ATP

3C 2 ADP 2 ATP
3C

3C 2 ADP 2 ATP
3C

AC. PIRVICO

AC. PIRVICO

Un balance global de la gluclisis podra ser el siguiente: GLUCOSA + 2NAD+ + 2P + 2ADP 2 CIDO PIRVICO + 2 NADH + 2H+ + 2 ATP

Nota:

gliceraldehdo 3-fosfato = 3-fosfogliceraldehdo = aldehdo 3-fosfoglicrico

Podemos ver que durante el proceso anterior nos encontramos con molculas de 6 y 3 carbonos. Desde glucosa a fructosa 1-6 difosfato se gastan dos molculas de ATP que se emplean para activar a dichas molculas y hacerlas ms reactivas. Posteriormente la molcula de fructosa 1-6 dP se rompe en dos molculas de gliceraldehdo 3-fosfato (realmente se forma una molcula de gliceraldehdo 3-fosfato y una de dihidroxiacetona 3-fosfato, dos compuestos ismeros que se transforman uno en el otro) y cada una de stas incorpora una molcula de cido fosfrico para transformarse mediante una serie de reacciones en cido 1-3 difosfoglicrico. Estas molculas de cido formadas se oxidan con intervencin de una deshidrogenasa cuya coenzima es el NAD+, liberndose en la oxidacin energa para sintetizar dos ATP. Finalmente se forma el cido pirvico y acaba la gluclisis que es una etapa que se desarrolla en el citoplasma de las clulas. Como resultado final, de cada molcula de glucosa se obtendrn dos molculas de c. pirvico, dos ATP y dos coenzimas reducidos (2 NADH + 2H+). Las molculas de NAD+ son limitadas en la clula y hemos visto que se gastan en el proceso anterior formando NADH. Si todas las molculas se gastaran, llegara un momento en que el proceso se detendra a nivel del gliceraldehdo 3-fosfato (3-fosfogliceraldehdo o aldehdo 3-fosfoglicrico) que no podra oxidarse y por ello no se formara ATP que es el fin de la gluclisis. Para que el proceso pueda continuar, las molculas de NADH deben ceder los electrones y protones a otras molculas, as ellas se oxidan y, nuevamente, en forma de NAD+ permiten que nuevas gluclisis se llevaran a cabo. Las molculas de NADH ceden protones y electrones a las molculas que sern los aceptores u OXIDANTES FINALES. NADH + A (aceptor) NAD+ + AH (aceptor reducido)

Segn los oxidantes finales u aceptores sean unos u otros tendremos diversos tipos de fermentaciones. Nosotros veremos dos de ellas. Fermentacin alcohlica. Fermentacin lctica. Las fermentaciones son producidas por los microorganismos (ciertas levaduras y bacterias) aunque alguna, como la fermentacin lctica, puede realizarse en el tejido muscular (cel. musculares) de los animales cuando no les llega suficiente oxgeno a las clulas. Fermentacin alcohlica. El aceptor u oxidante final es una molcula orgnica llamada aldehdo actico que al reducirse se transforma en alcohol etlico o etanol. 2 (NADH + H+) + aldehdo actico 2 NAD+ + etanol

El aldehdo actico se forma a partir del propio cido pirvico por descarboxilacin de ste. cido pirvico aldehdo actico + CO2

Esquema:
GLUCOSA

2 NAD+ 2(NADH + H+)

C6H12O6 2 ADP + 2P 2 ATP CH3 CO COOH

2 ACIDO PIRVICO

2 CO2
2 ALDEHDO ACTICO
+

CH3 COH

2(NADH + H ) 2 NAD+
2 ALCOHOL ETLICO

CH3 CH2OH

Actividad: Hacer un balance global de la fermentacin alcohlica. Esta fermentacin la producen determinados hongos unicelulares como son las levaduras pertenecientes al grupo Saccharomyces. Al atacar un lquido rico en azcares (glucosa) llevan a cabo la fermentacin de la que obtienen solamente dos molculas de ATP. El hombre emplea el proceso para obtener diferentes bebidas alcohlicas como vino, cerveza, ron, etc. Fermentacin lctica. En la fermentacin lctica es la propia molcula de cido pirvico quien acta como aceptor final, transformndose en cido lctico. Esquema: GLUCOSA 2 ADP + 2P 2 NAD
+

C6H12O6

2 (NADH + H+)

2 ATP CH3 CO COOH

2 CIDO PIRVICO 2 (NADH + H+) 2 NAD+ 2 CIDO LCTICO

CH3 CHOH COOH

Actividad: Hacer un balance global de la fermentacin lctica.

Esta fermentacin se da cuando ciertos microorganismos (bacterias como Lactobacilus, entre otras) inician la fermentacin de la lactosa de la leche, lo que produce el agriamiento de sta y la coagulacin de la protena casena. Mediante esta fermentacin se obtienen productos derivados de la leche como el queso y el yogur. Tambin se produce en las clulas musculares de los animales cuando no hay suficiente oxgeno para efectuar un sobreesfuerzo fsico y el cido pirvico procedente de la gluclisis se transforma en cido lctico. La acumulacin de cido lctico da lugar a unos pequeos cristales que pinchan el msculo y producen las agujetas.

Como esquema global de las fermentaciones:

GLUCOSA
2 NAD+ 2 (NADH + H+)

2 ACIDO PIRVICO + 2ATP

2 (NADH + H+) 2 NAD+

2 CIDO LCTICO 2 ETANOL + 2 CO2 Las fermentaciones son procesos poco efectivos desde el punto de vista energtico ya que slo se obtienen dos molculas de ATP a partir de cada molcula de glucosa, pero es la nica forma que tienen ciertos microorganismos para obtener energa. Se lleva a cabo sin necesidad de oxgeno. A continuacin veremos que cuando el oxgeno est presente, es posible incrementar la cantidad de ATP que se obtiene a partir de la molcula de glucosa.

3.- CAT. DE LOS GLCIDOS. FASE AEROBIA: CICLO DE KREBS, CADENA RESPIRATORIA Y FOSFORILACIN OXIDATIVA.
Los productos resultantes de las fermentaciones (sin oxgeno) guardan todava una gran cantidad de energa. Aquellos organismos capaces de aprovechar el oxgeno llevan a cabo la respiracin aerobia y, mediante la misma, la glucosa se oxida totalmente hasta transformarse en CO2 y H2O, siendo la cantidad de energa (ATP) obtenida mucho mayor.
2 ADP + 2P 2ATP

2 AC. LCTICO 2 ETANOL + 2 CO2

GLUCOSA (Fermentacin)

2 AC. PIRVICO

2 ADP + 2P

2ATP

36 ADP + 36P

36ATP

GLUCOSA (Respiracin)

2 AC. PIRVICO 6 O2

6CO2 + 6H2O

Las distintas reacciones gracias a las cuales la glucosa se oxida en el organismo pueden considerarse divididas en dos grupos: El primero comprende las reacciones mediante las cuales los tomos de carbono de la glucosa se van liberando en forma de CO2 (descarboxilacin). b) El segundo comprende las reacciones por las que se transfieren los H (e- + H+) desde la glucosa hasta el oxgeno formando agua. Ambos tipos de reacciones pertenecen a la misma va o ruta metablica pero vamos a considerarlas por separado con el fin de facilitar su comprensin. a)

a) Desprendimientos de los carbonos de la glucosa en forma de co2.

Las primeras reacciones de la respiracin son idnticas a las de las fermentaciones, y es lo que hemos estudiado con el nombre de GLUCLISIS (sucede en el citosol). Esquema:
2 ADP + 2P GLUCOSA 2 NAD+ 2ATP 2 CIDO PIRVICO 2 (NADH + H )
+

El desprendimiento de carbonos en forma de CO2 empieza una vez el cido pirvico se ha introducido en la mitocondria y se encuentra en la matriz mitocondrial. Aqu y con intervencin de un gran nmero de enzimas, tras perder un carbono en forma de CO2 se transforma en cido actico que por medio de la CoA, se transformar en acetil CoA (recuerda que la CoA interviene en el transporte de pequeas molculas de unos lugares o otros, donde intervienen en reacciones qumicas). 3C 2 CO2 2 2C 2CoA 2 2 CH3 CO COOH 2CO2 CH3 COOH 2CoA

2 CIDO PIRVICO 2 CO2 2 CIDO ACTICO 2CoA

2 ACETIL COA

2 CoA

2C

2 CoA-S CO CH3

El cido actico, transportado como acetil CoA, ser introducido en una compleja serie de transformaciones cclicas que se conocen con el nombre de ciclo de Krebs o ciclo del cido ctrico. Debido a estas transformaciones, desarrolladas en la matriz mitocondrial, el cido actico se oxidar y descarboxilar completamente, dando lugar a dos molculas de CO2 En un primer momento, la molcula de CoA cede el cido actico a un cido de 4 carbonos llamado ac. oxalactico y ella queda libre para, de nuevo, captar molculas de ac. actico. La unin entre el actico y el oxalactico produce un nuevo cido de 6 carbonos, llamado c. ctrico que es el que da nombre al ciclo. En su totalidad el ciclo est formado por 8 cidos de 6,5 y 4 carbonos. Conforme el ciclo transcurre el nmero de carbonos de los cidos va disminuyendo porque se van 8

perdiendo en forma de CO2. Se producen dos descarboxilaciones que se corresponden con los dos carbonos introducidos en forma de cido actico. Un ciclo completo quema un cido actico, dos ciclos, dos cidos acticos. Desde el inicio de la respiracin, contando los desprendidos en el paso de cido pirvico a actico, una molcula de glucosa se ha transformado en 6CO2. CO2
2 CO2
GLUCOSA 2 AC. PIRVICO

2 AC ACTICO

6C

CICLO DE KREBS

3C

2C

2 CICLOS

CO2

Un esquema un poco ms completo: Cada glucosa se transforma en dos molculas de cido pirvico, cada una de las cuales pierde 1C al transformarse en cido actico, siendo los 2C restantes desprendidos en el ciclo de Krebs. Para la total degradacin de una glucosa son necesarios 2 ciclos de Krebs.

3C

AC. PIRVICO

CO2 1C 2C AC ACTICO CoA

CoA 2C
Acetil CoA

4C

Ac. oxalactico

6C

Ac ctrico

CO2 1C

Ciclo de Krebs o ciclo del cido ctrico

CO2 5C 1C

b) Transferencia de H (H+ y e-) desde la glucosa (compuestos derivados) hasta el oxgeno.

Todos los tomos de H de la glucosa se van desprendiendo en los sucesivos pasos debido a reacciones de oxido-reduccin. Estos tomos van siendo captados por las coenzimas de las deshidrogenasas que intervienen en las anteriores reacciones. La coenzima que acta con ms frecuencia es el NAD+, pero tambin en una reaccin del ciclo de Krebs lo hace el FAD. NAD+ + 2H+ +2eFAD + 2H+ +2e NADH + H+ FADH2

Las coenzimas en su forma reducida no ceden los electrones y protones al oxgeno de forma directa. Lo hacen cedindolos a travs de la CADENA DE TRANSPORTE ELECTRNICO situada en las crestas mitocondriales. El paso de electrones a travs de esta cadena est acoplada a la formacin de ATP de manera similar a como suceda en la cadena de transporte electrnico de los cloroplastos; a medida que pasan los electrones a travs de los elementos integrantes de la cadena, se produce un bombeo de protones desde la matriz hasta el espacio intermembranoso, donde alcanzan una gran concentracin. Al volver a la matriz atraviesan las partculas F situadas en la membrana interna y las activan, sintetizando ATP ya que son ATP-sintetasas.

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Esquema general:
GLUCOSA 2 ATP 2 ADP FRUCTOSA 1-6 dP

GLICERALDEHDO 3P

GLICERALDEHDO 3P

NAD+ NADH + H+

NAD+ NADH+H+

ACIDO 1-3 DIFOSFOGLICRICO 2 ADP 2 ATP AC. PIRVICO

ACIDO 1-3 DIFOSFOGLICRICO 2 ADP 2 ATP AC. PIRVICO

CO2
NAD NADH + H
+

NADH+ H+

CO2 (al ciclo de Krebs)

AC. ACTICO

AC. ACTICO CoA

CoA
Acetil CoA

FADH2

4C
Ciclo de Krebs o ciclo del cido ctrico

6C
NAD+

FAD

CO2
CO2

NADH + H+

GTP

5C
GDP + P 2 (NADH + H+) 2 NAD+

CO2

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1. Empleando el esquema anterior, intentemos razonar lo siguiente: - Antes de empezar el proceso de respiracin aerobia, qu molculas se encontraran en la clula? - Tras la respiracin, qu molculas quedaran en la clula? 2. Recuento de las molculas de ATP obtenidas (el GTP equivale en todo al ATP): - Durante la gluclisis: Gastadas................................................. Obtenidas............................................... Total gluclisis...................... - Durante el ciclo de Krebs........................................................... Total.......................... 3. Recuento de las molculas de coenzimas reducidos obtenidas: - Durante la gluclisis.................................................................. - En el paso de pirvico a Acetil CoA......................................... - Durante en ciclo de Krebs......................................................... Total.......................... 4. Recuento de los tomos de carbono que entran y salen en el proceso: - Entran ........... de carbono procedentes de la ......................... - Salen: En el paso de pirvico a actico........................ Durante el ciclo de Krebs.................................. Balance..................... 5. Recordemos dnde transcurre cada una de las fases vista hasta ahora: - La gluclisis se produce en ......... - El ciclo de Krebs se produce en.... Es ahora el momento de recordar que los electrones transportados por las molculas de coenzimas reducidos no son cedidos al oxgeno de forma directa sino a travs de unas molculas que forman la cadena de transporte electrnico (CTE) o cadena respiratoria. Esta cadena est situada en las crestas mitocondriales y la forman molculas capaces de captar e- (se reducen) y cederlos (se oxidan), a su vez, a otras molculas. El paso contina de unas molculas a otras hasta que al final son cedidos al oxgeno que, al cargarse negativamente, capta protones del medio para forma agua. 2H+ 2Cadena respiratoria (2e ) 2e2eO O H2O El paso de electrones a travs de la CTE supone una serie de reacciones redox asociadas al bombeo de protones desde la matriz mitocondrial hasta el espacio intermembranoso, donde alcanzan una concentracin elevadsima. Para pasar nuevamente a la matriz, atraviesan las partculas F (ATP-sintetasas) induciendo la sntesis de ATP. Esta explicacin de la sntesis de ATP se conoce, al igual que en los cloroplastos, como hiptesis quimiosmtica de Mitchell y esta sntesis de ATP se denomina fosforilacin oxidativa ya que el ADP se fosforila (gana P) gracias a las reacciones de oxidacin (y reduccin) que tienen lugar en la CTE o cadena respiratoria de las crestas mitocondriales.

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La cadena respiratoria est formada por unas 15 molculas distintas de protenas, citocromos, enzimas y coenzimas. Estas molculas se asocian en tres complejos conectados gracias a la ubiquinona o coenzima Q (CoQ) y al citocromo c (Cit c) complejo NADH deshidrogenasa (esquema = complejo I). complejo de los citocromos b-c1 (esquema = complejo II). complejo-citocromo oxidasa (esquema = complejo III).

Todos los compuestos anteriores se colocan de una forma ordenada segn sus potenciales redox. Recordemos que los e- tienden a ir de forma espontnea desde los compuestos de potenciales menores hasta aquellos de potenciales mayores. H+
NADH + H
+ +

NAD

COMPLEJO I

FADH2 FAD H

Zona de espacio intermembranoso H+

Co Q e00 H+

COMPLEJO II

ePOTENCIAL REDOX

Cit c e-

COMPLEJO III

O2
2H
+

2eZona de matriz mitocondrial H

+

2-

H2 O
DIRECCIN DEL FLUJO DE ELECTRONES

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Las molculas de NADH + H+ ceden sus e- y H+ a nivel del complejo NADH deshidrogenasa mientras que las de FADH2 lo hacen a nivel de la coenzima Q. Por cada molcula de NADH + H+ que cede e y H+ a la CTE se obtienen 3 ATP, mientras que por cada FADH2 se obtienen solamente 2 ATP. Actividad: Calcula el rendimiento energtico de una molcula de glucosa.

4.- CATABOLISMO DE LPIDOS Y PRTIDOS: IDEAS GENERALES.

A) CATABOLISMO DE LOS LPIDOS.

En los seres vivos las grasas tienen una gran importancia como combustibles orgnicos dado su alto valor calrico; ms del doble que los glcidos y prtidos. El principal mecanismo de obtencin de energa de los lpidos lo constituye la oxidacin de los cidos grasos que proceden de la hidrlisis de los lpidos saponificables, entre los que destacan los triglicridos y los fosfolpidos. Estas hidrlisis son catalizadas por lipasas especficas, que rompen los enlaces de tipo ster y liberan los cidos grasos de la glicerina: Triglicrido Fosfolpido Glicerina + 3 cidos grasos Glicerina + 2 cidos grasos + compuesto alcohlico + P

La glicerina, gracias a ciertas transformaciones, se convierte en gliceraldehdo 3-fosfato, incorporndose de esta forma a la gluclisis, por lo que se transformar en cido pirvico, continuando con el ciclo de Krebs y CTE. Los cidos grasos sufren un proceso conocido como -oxidacin o hlice de Lynen. Tras la -oxidacin, un cido graso queda transformado en molculas de acetil-CoA, obtenindose tambin molculas de NADH + H+ y FADH2; molculas que ingresan en el ciclo de Krebs y en la CTE.

La -oxidacin consiste en una serie de transformaciones cclicas por las que un cido graso va acortando su longitud a medida que, a partir de su extremo cido, se van formando y escindiendo unidades de acetil-CoA (unidades de 2 carbonos). Cada molcula de acetil-CoA que se forma supone la separacin de dos carbonos. escisin 2 escisin 1

CH3 CH2 CH2 CH2 CH2 COOH acetil-CoA acetil-CoA acetil- Co

Por cada escisin producida se obtienen un NADH + H+ y un FADH2. La -oxidacin se produce en el interior de la matriz mitocondrial. Para que el proceso se inicie se tiene que llevar a cabo una activacin de la molcula de cido graso, cosa que sucede gracias a una molcula de ATP que se consume en el proceso.

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Un esquema ms completo de lo que se obtendra del cido graso anterior sera:

2 NAD+ escisin 2 escisin 1

2 ( NADH + H+ )

CH3 CH2 CH2 CH2 CH2 COOH

3 acetil-CoA

3 CoA 2FAD 2 FADH2

Actividad: Calcula las molculas de ATP que se obtendran a partir del cido graso anterior que, como puedes apreciar, tiene 6 carbonos. Compralo con los obtenidos de la glucosa que tiene tambin 6 carbonos.
B) CATABOLISMO DE LOS PRTIDOS.

Las protenas en los seres vivos tienen otras funciones distintas de las energticas. Sin embargo, en casos de extrema necesidad, sus unidades, los aminocidos, pueden ser utilizados para liberar la energa que contienen los enlaces covalentes que hay entre sus carbonos. Las protenas, primeramente, son hidrolizadas gracias a peptidasas y proteasas liberando sus aminocidos integrantes. Estos aminocidos pueden sufrir distintos tipos de reacciones como: Transaminacin: Consisten en el traspaso del grupo amina del aa a otra sustancia, por lo que l queda transformado en un cido de un cierto n de tomos de C segn sea el aa en cuestin. Las transaminaciones son producidas por enzimas llamadas transaminasas que se encuentran tanto en el citoplasma como en la matriz mitocondrial. Desaminacin oxidativa: Consiste en la liberacin del grupo amina en forma de amoniaco (NH3). Intervienen enzimas del grupo de las desaminasas y se forman coenzimas reducidos. El aa queda transformado en un cido de un cierto n de tomos de C segn sea el aa desaminado.

Los cidos resultantes de las anteriores reacciones, dependiendo del nmero de tomos de carbono y de su estructura, pueden transformarse en cido pirvico, acetil CoA o cidos del ciclo de Krebs, incorporndose as al proceso catablico ya conocido. Dependiendo de su punto de incorporacin rendirn ms o menos energa. Transaminacin Hidrlisis
PROTENAS AMINOCIDOS

. AC. PIRVICO . ACETIL CoA . AC. CICLO DE

KREBS

Desaminacin

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5.- CUADRO GENERAL DE LOS PROCESOS CATABLICOS.

Azcares Protenas Grasas Fermentaciones
GLICERALDEHDO 3P GRASAS FERMENTACIONES: GLUCOSA

AZCARES

. Lctica . Alcohlica
GLICERINA AC. PIRVICO PROTE NAS

AC. GRASOS

aa
ACETIL CoA

-OXIDACIN

Ciclo de Krebs o ciclo del cido ctrico

En general podemos decir que los procesos que se reflejan en el esquema son reversibles, es decir, adems de producirse en el sentido indicado, tambin lo hacen en el contrario. Esto implica una interrelacin entre todos los compuestos orgnicos de los seres vivos de manera que unos pueden transformarse en otros a travs de una serie de reacciones. Hay compuestos que slo pertenecen a una va o ruta metablica mientras que otros pertenecen a varias. Todo queda reflejado en el esquema segn los colores correspondientes.

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