Plantas Carnvoras

Susana Cruz Sara Jimnez Irene Nieto Beatriz Villarejo

INTRODUCCIN A LAS PLANTAS CARNVORAS

Durante el siglo XVII, algunos cientficos observaron y propusieron la existencia de plantas capaces de digerir pequeos insectos. Uno de ellos fue Darwin, quien repar en este tipo de planta al observar gran cantidad de insectos adheridos en las hojas de Drosera y profundiz en este grupo publicando su libro Plantas insectvoras. Inicialmente se las denomin as, pero se han llegado a descubrir plantas que digieren araas, invertebrados, y pequeos vertebrados como lagartos, murcilagos, ratones Por ello, se acu el nombre de plantas carnvoras, como trmino ms general. Las plantas carnvoras son organismos principalmente fottrofos que han desarrollado mecanismos de atraccin, captura y digestin de pequeos animales para conseguir un aporte extra de nutrientes como adaptacin a ambientes con suelos pobres en nutrientes como nitrgeno, fsforo...como las turberas. Las plantas carnvoras obtienen la mayor parte de los nutrientes a partir del agua, sales minerales del suelo y fotosntesis, y utilizan la digestin de animales como fuente complementaria de stos. Las plantas carnvoras son autctonas de la zona tropical, presentes en Asia, Amrica y Australia y minoritariamente en Europa y frica, aunque tambin existen gneros adaptados al clima templado. La mayora viven en terrenos pantanosos, turberas, tierras cidas...ambientes inhspitos para la mayora de las plantas. ADAPTACIONES DE LAS PLANTAS CARNVORAS El reto principal que las antecesoras de las plantas carnvoras tuvieron que afrontar fue la adaptacin a ambientes deficientes en nutrientes, para lo que desarrollaron la estrategia carnvora de forma que conseguan esos nutrientes a partir de los animales que digeran. Para llevar a cabo esta estrategia tenan que adaptarse a tres fases diferentes: atraccin, captura y digestin. Para la atraccin las plantas carnvoras han desarrollado olores, nctares y colores vistosos. Como las plantas que se alimentan de moscas, que desprenden mal olor imitando el alimento que buscan las presas, o las que atrapan mariposas, que tienen colores vistosos y asemejan el olor de las flores polinizadas por estas.

Para la captura han modificado sus hojas, dando lugar a una diversidad muy grande y distintos tipos de trampas, que veremos a continuacin. TRAMPAS Distinguimos entre plantas activas y trampas pasivas. Las trampas activas son aquellas que cazan a sus presas por medio de movimientos brusco, dejndolas encerradas sin poder escapar. Las trampas pasivas son en las que no se produce movimiento para la captura, de forma que las presas quedan atrapadas por lquidos, sustancias pegajosas
TRAMPAS ACTIVAS

I) Trampas adhesivas: Sus hojas tienen emergencias pedunculares terminadas en una cabezuela recubierta por un epitelio glandular que secreta una sustancia viscosa y brillante que atrae a los animales. Estos quedan pegados a la cabezuela y al intentar escapar suelen rozarse con los otros pednculos, quedando ms retenidos an. Cuando la planta nota el estmulo mecnico que produce la presencia del animal, los pednculos se enrollan sobre si mismos mediante un mecanismo de crecimiento diferencial: las clulas de la cara opuesta a la zona de contacto con el animal crecen ms rpido que las de la zona contactada. II) Trampas de succin Presentes en el gnero acutico de plantas carnvoras: Utricularia. Consisten en vejigas llenas de agua, con una abertura cerrada por un oprculo, que est rodeada de pelos tctiles secretores de sustancias atractivas, de forma que cuando son estimulados por algn animal, el oprculo se abate al interior y la vejiga se dilata, absorbiendo a la presa rpidamente. III) Trampas bivalvas o cepos Las poseen plantas carnvoras que tienen sus hojas divididas en dos lbulos, cada uno de los cuales est densamente cubierto por pelos que secretan enzimas digestivas y nctar, y tres pelos sensoriales de alta sensibilidad. Los animales se ven atrados por el nctar y cuando tocan dos veces un pelo sensorial, los lbulos
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de la hoja se cierran atrapando al animal, el cual no puede escapar gracias a la presencia de espinas en el filo de la hoja. Este cierre se lleva a cabo por cambios de potencial elctrico originados en los pelos sensoriales.
TRAMPAS PASIVAS

I) Jarras En carnvoras exticas predomina la forma de jarra en el aparato captador. Estas jarras contienen normalmente agua en la que hay enzimas digestivas, que han sido secretadas por las paredes internas de la jarra. En el borde de sta hay glndulas secretoras de nctar, cuya funcin es atraer a los animales. Estos se posan en l, y debido a su superficie muy lisa, resbalan al interior y caen en el lquido y all son digeridos. Para la digestin, las hojas sintetizan enzimas digestivas que son secretadas para la digestin del animal. Algunas plantas carnvoras utilizan bacterias simbiticas que son las que digieren los animales (Darlingtonia). Otras especies son simbiontes con insectos, como Roridula y el insecto Pameridea roridulae, el cual se nutre de los insectos que hay atrapados en la planta y esta se nutre de los excrementos del insecto.
COEVOLUCIN ENTRE PLANTAS CARNVORAS Y ANIMALES

Las plantas carnvoras dependen de insectos polinizadores para su reproduccin. Para asegurarla, las estructuras reproductivas, las flores, estn separadas de las estructuras de captura. Pero el insecto polinizador tiene casi las mismas posibilidades de ser capturado y morir que de polinizar las flores y salir ileso. Por ello, en muchos casos, ha habido una evolucin en el comportamiento de stos de manera que no son atrados por el tipo de planta a la que polinizan. Tambin hay procesos de coevolucin planta-animal sin fines reproductivos, como el ejemplo de las hormigas del gnero Colobopsis que pueden vivir en los zarcillos de Nepenthes e incluso zambullirse en el lquido digestivo y buscar alimento en l.

EXCITACIN Y MOVIMIENTOS DE LOS RGANOS CAPTORES

En el caso de las trampas activas, la estimulacin mecnica de los pelos sensibles conduce a un rpido cierre de los lbulos, atrapando al insecto, sta es seguida por el establecimiento de un potencial receptor que se propaga ms tarde por un potencial de accin que se propaga por la superficie de la trampa a un velocidad de entre 60 y 170 mm s-1 y conduce al movimiento de cierre. Son necesarios ms de un potencial de accin para lograr el cierre, as la planta es capaz de diferenciar un estmulo que no constituye presa (una hoja que cae) y la estimulacin producida por una presa autntica. El cierre tambin puede lograrse mediante un estmulo qumico basado en efectos osmticos, como por ejemplo una gota con disolucin de NaCl al 30% inicia la actividad elctrica y el movimiento.
QU PARTICIPA EN EL PROCESO DE TRANSMISIN?

Es importante la ordenacin especfica de los plasmodesmos y la alineacin concntrica del RE en las clulas sensitivas de la zona de indentacin para transmitir estos potenciales de accin.
CON QU RAPIDEZ?

La consecucin de los dos potenciales de accin puede durar entre 2 y 4 segundos, mientras que el cierre de la trampa se realiza en tiempos iguales o algo superiores a 80 ms, aunque a pesar de la rapidez del movimiento, el insecto podra escapar. Si es este el caso y si los lbulos no sufren estimulacin qumica posterior a la mecnica, la trampa tarda en abrirse de nuevo de 12 a 14 h, mientras que si el insecto es cazado y los lbulos son qumicamente estimulados la trampa reabre al cabo de una o dos semanas.
EL MOVIMIENTO

El movimiento de los lbulos es un movimiento de variacin de la presin de Turgor de las clulas motoras de la trampa.

Se observ que la estimulacin mecnica en Dionaea conduce a la produccin de una sustancia de concentracin muscular, el cido lisofosfatdico que podra ser debida a la activacin de una fosfolipasa D que hidroliza fosfolpidos de membrana, incrementando la permeabilidad de sta lo que conduce a una prdida de Turgor de las clulas motoras. Los tentculos de Drosera realizan dos tipos de movimientos: 1. Los ms rpidos: Desencadenados por la adhesin del animal al mucilago que recubre la cabeza del tentculo, son movimientos nuticos que requieren al menos dos potenciales de accin en 1 min. Estos potenciales se propagan en ambas direcciones a los largo del tentculo, ya que el centro del eje del pednculo est ocupado por las traqueadas y slo las clulas vivas de las capas externas e internas del tallo pueden ser responsables de la transmisin del potencial de accin. 2. Ms lentos: Son tropismos que afectan a los tentculos en las cercanas del apresamiento, disparados por la transferencia de estimuladores qumicos. En posicin de espera, las paredes de las vesculas de Utricularia estn bajo tensin debida a una fuerte presin hidrosttica negativa (-17 kPa) en el lumen de la vescula. Durante el movimiento la presin hidrosttica aumenta a -5 kPa y el volumen del lumen incrementa en un 40% gracias a la entrada de agua. Sydenham y Finlay han demostrado que el movimiento de agua desde las vesculas al exterior es pasivo, como respuesta a un gradiente osmtico local que depende de un TA de Cl- desde el lumen de la vescula hasta las paredes celulares. Este proceso es dependiente de la respiracin y comporta Na+ como in acompaante, esto hace que el potencial de agua interno disminuya ya que el flujo de iones va acompaado de un flujo de agua desde el lumen. Los solutos y el agua pasaran hacia el apoplasto de las clulas de la vescula, zona que tiene una mayor permeabilidad para el Cl- y algunos cationes, as como una mayor conductividad hidrulica. lumen/ pared celular es de alrededor de 1 pared celular/ apoplasto es menor que 1

Por ello, el flujo hacia el apoplasto de iones y agua debe ser pasivo. La cutcula, la barrera ms externa de la vescula, debe ser altamente permeable dado que una presin hidrosttica crtica abre poros que lo conectan con el exterior por lo que se realiza un eflujo en bloque a travs de ellos (= 0). Estudios han demostrado que los tricomas de cuatro brazos de estrella (H1) de la cara interna de la vescula y los pelos en forma de botn (H2) de la cara externa transporten activamente Cl- desde el interior del lumen al exterior. Su citoplasma glandular sugiere que pueden funcionar de manera semejante a las glndulas de excrecin salina.
TRANSDUCCIN DE LA SEAL ELCTRICA

En muchos experimentos se demostr que tienen clulas elctricamente excitables, se aplic un pulso de estimulacin elctrica a clulas distantes de aquellas en las que se meda el potencial de accin se demostr adems de que la planta posee clulas excitables que los potenciales de accin generados pueden ser propagados a travs del tejido. En Drosera, el potencial de accin que se inicia en el pice del tentculo se propaga hasta su base va clulas epidrmicas del pednculo. En Dionaea, las clulas de todos los tejidos principales de la hoja son excitables por lo que los potenciales excitados en las clulas sensoriales pueden ser conducidos a travs de toda la lmina. La propagacin se seales en distancias cortas como en estas dos plantas no envuelven una va vascular sino que los plasmodesmos juegan un papel semejante al de las uniones gap en animales. La direccionalidad de la propagacin viene dada por la forma de las clulas envueltas en el proceso y por la frecuencia de los plasmodesmos que conectan cada clula con sus vecinas. En el transporte a larga distancia ser la arquitectura del sistema vascular lo que marque la direccionalidad. Para la transduccin de la seal juegan un papel muy importante los canales de Ca2+ dependientes de voltaje en la membrana plasmtica, el Ca2+ es una seal intracelular.
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Pickard y Ding han propuesto un modelo de centro de control de membrana que consiste en canales mecano-sensoriales de Ca2+ localizados en la membrana plasmtica e ntimamente asociados con otras protenas de membrana y con componentes del citoesqueleto. Los canales de Ca2+ dependientes de voltaje deben estar envueltos en la transduccin de seales elctricas en respuestas fisiolgicas y bioqumicas.
SECRECIN DEL NCTAR Y DEL MUCILAGO

El nctar est compuesto principalmente por: - Aminocidos, algunos iones inorgnicos y trazas de vitaminas y cidos di- y tricarboxlicos (en menor proporcin) - Azcares: La forma mayoritaria es la sacarosa y sus monosacridos componentes, asocindose la hidrlisis enzimtica del disacrido al propio proceso de secrecin. El floema aporta estos componentes azucarados al nctar. Parte de la sacarosa transportada pasara, va clula acompaante, hasta las clulas parenquimatosas y, desde ellas, a las clulas glandulares mediante un complejo sistema de plasmodesmos. La superficie externa del plasmalema (capa semipermeable del protoplasma celular) de las clulas secretoras de los nectarios, aumenta como una consecuencia de la presencia de protuberancias de la pared celular. Este alargamiento efectivo, puede permitir la implantacin de transportadores especficos para facilitar la eliminacin del nctar por difusin pasiva.
SECRECIN GRANULOCRINA

El producto segregado es acumulado en el interior de vesculas producidas por dictiosomas, RE o ambos. La acumulacin en estas vesculas puede producirse por sntesis del producto en la vescula, o por transporte del citoplasma al interior de la vescula a travs de bombas moleculares situadas en la membrana, con gasto de energa provista por el ATP. El producto es secretado por el movimiento de las vesculas hacia la membrana plasmtica seguida de la fusin de ambas membranas, que produce la salida del contenido al exterior.
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Esta secrecin mediante vesculas se ha podido evidenciar en

Drosophylum, se

encontr una abundancia de vesculas del retculo endoplsmico en sus clulas secretoras. Sin embargo, esto es solo valido para mucilagos polisacardicos. La cadena elongada del polisacrido en las vesculas del retculo endoplsmico y complejo de Golgi va llenando progresivamente tales vesculas, que se desgajan del cuerpo central. Los dictiosomas individualizan tambin vesculas cargadas de polisacridos, emigran hasta el plasmalema y all se sueldan a su estructura, vaciando por exocitosis su contenido al exterior. El sistema apoplstico de la pared celular y la cutcula perforada no suponen inconveniente a la salida.
SECRECIN ECTOCRINA

Lo anterior no se observa en los nectarios. En la mayor parte de los casos se han desarrollado mecanismos moleculares especficos para el transporte de azcares, por lo que, en estos casos, se trata se secrecin ectocrina. Como la cutcula que cubre las clulas secretoras est generalmente perforada, tampoco supone inconveniente para la salida del nctar. Las clulas glandulares y sus vecinas poseen muchas mitocondrias, por lo que cabe esperar que la secrecin sea dependiente de la obtencin de energa. De hecho, la secrecin es inhibida por: Anoxia Inhibidores del transporte electrnico mitocondrial Desacopladores de la fosforilacin oxidativa.

SECRECIN DE ENZIMAS DIGESTIVAS Y ABSORCIN DE DIGERIDOS

Nos centramos en los odres de Nepenthes y Sarracenia. Estos odres cerrados contienen en su interior una disolucin de enzimas proteolticas, aun en ausencia de presa capturada y de contaminacin microbiana. La secrecin de enzimas es, por tanto, un proceso espontaneo que no ha podido ser experimentalmente estimulado mediante la adquisicin de insectos o cuerpos extraos. Por contraste, los rganos de captura abiertos al aire libre requieren estmulos qumicos para segregar enzimas digestivas.
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Esta secrecin puede estimularse experimentalmente mediante el suministro de: - Na+, NH4+, urea y aminocidos, todos ellos compuestos contenidos en la hemolinfa de los insectos. No se estimula, sin embargo, mediante el suministro de: - Ovoalbmina, K+, Ca2+ o glucosa. La adicin de glucosa o sacarosa 0,2 M incrementa el potencial de accin desde el mucilago en tentculos de Drosera, lo que puede ser debido, sencillamente, a una dilucin de alto contenido inico del propio mucilago alrededor de la cabeza del tentculo. Disoluciones de diferentes sales causan un descenso de los potenciales elctricos, por una accin directa sobre los receptores de membrana, ya que los diferentes iones contribuirn a cambios en el potencial transmembrana. Gotas de agua o pequeos cristales no tienen ningn efecto sobre el movimiento de los tentculos de Drosera ni sobre la secrecin de enzimas, mientras que dichos fenmenos son producidos por una variedad de compuestos nitrogenados. El cido rico, componente de las excreciones de los insectos, resulta ser el ms efectivo en producir secrecin de protenas, mientras que otros compuestos nitrogenados minoritarios no tienen efecto.
CUNDO SE ALCANZA EL MXIMO DE SECRECIN?

El mximo de secrecin en Drosera y Dionaea es alcanzado al tercer o cuarto da de la captura. En Dionaea, las enzimas estn acumuladas en vacuolas y en cisternas del retculo endoplasmtico. En Pinguicula, por el contrario, la mxima acumulacin de enzimas se observa en los embalsamientos citoplasmticos que establecen las protuberancias de las paredes celulares anticlinales de los tricomas ssiles. El apoplasto, se transforma, entonces, en un reservorio de enzimas. La secrecin es, por tanto, granulocrina en Dionaea, y ectocrina en Pinguicula para las enzimas que se mueven en el apoplasto.

Durante la maduracin, las cabezas secretoras se autolisan y se convierten en autnticos sacos pasivos de enzimas. La descarga ltima de enzimas al exterior es mediada por una salida activa de CL-, posiblemente con K+ como contra in, lo que causa un eflujo osmtico de agua que drena las enzimas contenidas en la cabeza. Las enzimas digestivas encontradas en secreciones glandulares de carnvoras son: - Proteasas, fosfatasas, lipasas, amilasa en alguna ocasin, DNasa, transaminasas para las transformaciones glutamato-oxalacetato y glutamato-piruvato, esterasas y peroxidasas.

BIBLIOGRAFIA
Plantas carnvoras: Clasificacin, origen, cultivo y plagas. Marcel Lecoufle . Ediciones Omega. Fisiologa vegetal ambiental. Carlos Vicente Crdoba, M Estrella Legaz Gonzalez. Editorial Sntesis. Plantas insectvoras: biblioteca darwiniana. Darwin. Biologa de las plantas. Raven, Evert, Eichhorn. Editorial Reverte http://www.daepc.org/ http://www.carnivorousplants.org/ http://biologia.laguia2000.com/botanica/plantas-carnivoras

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