INTRODUCCIN

Caractersticas Generales:
Los rumiantes se caracterizan por su capacidad para alimentarse de pasto o forraje. Esta caracterstica se basa en la posibilidad de poder degradar los hidratos de carbono estructurales del forraje, como celulosa, hemicelulosa y pectina, muy poco digestibles para las especies de estmago simple o no-rumiantes. Basada en esta diferencia fundamental, la fisiologa digestiva del rumiante adquiere caractersticas particulares. La degradacin del alimento se realiza mayoritariamente por digestin fermentativa y no por accin de enzimas digestivas, y los procesos fermentativos los realizan diferentes tipos de microorganismos a los que el rumiante aloja en sus divertculos estomacales (DE). Por esta razn tenemos que tener presente que al alimentar a los rumiantes primero estamos alimentando a los microorganismos rmiales, y que para su buen desarrollo tiene que haber un medio ruminal favorable para ello. De esta forma hay una simbiosis entre las bacterias y el animal. Esta digestin fermentativa, si bien favorece al rumiante al permitirle degradar hidratos de carbono estructurales, tambin afecta la digestin de todos los dems componentes de la dieta, expuestos a los mismos procesos fermentativos, sin que esto represente siempre una ventaja desde el punto de vista del mejor aprovechamiento del alimento. La digestin fermentativa requiere del desarrollo adaptativo del estmago del rumiante. En un rumiante adulto el estmago puede llegar a ocupar hasta el 75 % de la cavidad abdominal y junto con su contenido representa alrededor del 30 % del peso vivo del animal. Se divide en cuatro cavidades: el retculo (red o redecilla), el rumen (panza), el omaso (librillo) y el abomaso (cuajar). Solo este ltimo es glandular y funcionalmente anlogo al estmago de los no-rumiantes, mientras que los anteriores estn cubiertos por un epitelio queratinizado y carecen de glndulas. El retculo toma su nombre de la disposicin en forma de red de los pliegues de su mucosa y est situado cranealmente y en contacto con el diafragma, comunicndose con el rumen a travs del pliegue retculo-ruminal que los convierte en una sola unidad funcional (retculorumen). El rumen es el compartimiento ms voluminoso y est en contacto con la pared abdominal izquierda. La superficie visceral presenta surcos que se corresponden con proyecciones internas llamadas pilares. Los surcos longitudinales derecho e izquierdo lo dividen en los sacos dorsal y ventral. El surco craneal separa el saco ciego craneo-dorsal del craneo-ventral. Por ltimo el surco caudal junto a los surcos coronarios dorsal y ventral delimitan los sacos ciegos caudo-dorsal y caudo-ventral. La mucosa del rumen presenta papilas digitiformes cuyo tamao y grado de queratinizacin dependen del estmulo provocado por el tipo de dieta que est consumiendo el rumiante. El omaso se ubica a la derecha de la red y posee forma esfrica. Se comunica con la red por el esfinter retculo-omasal y con el abomaso por el esfinter omaso-abomasal. Presenta dos partes claramente diferenciadas, el cuerpo y el canal omasal. El cuerpo es ocupado por un nmero variables de hojas o lminas, que insertadas en la curvatura mayor del omaso dirigen su borde libre hacia el canal del omaso, que se encuentra en su curvatura menor y comunica ambos esfnteres. Por ltimo, el abomaso se ubica a la derecha y ventralmente en la cavidad abdominal, tiene forma de saco alargado con un extremo ciego denominado fundus y un extremo pilrico que desemboca en el duodeno. La mucosa es de tipo glandular y en el fundus presenta pliegues que aumentan su superficie.

Histolgicamente todas las divisiones del estmago poseen las cuatro capas tpicas de los rganos tubulares del aparato digestivo. La mucosa, cubierta por un epitelio plano estratificado queratinizado y aglandular en los DE, cambia bruscamente en el abomaso a un epitelio cilndrico simple que cubre una lmina propia rica en glndulas del mismo tipo que las halladas en no-rumiantes (regiones cardial, fndica y pilrica). La muscular de la mucosa est ausente en el rumen, y la submucosa est formada por tejido conjuntivo laxo con una rica red vascular y plexos nerviosos (plexo submucoso o de Meissner). La muscular consta de dos capas de msculo liso en los DE, una circular interna y otra longitudinal externa, entre las cuales se encuentra el plexo mientrico o de Auerbach. En el abomaso se agrega una tercera capa oblicua interna. La serosa est compuesta por el mesotelio y por tejido conjuntivo laxo con grasa, vasos sanguneos, vasos linfticos y nervios. Los DE reciben una rica inervacin vegetativa, principalmente parasimptica a travs del nervio vago. Las ramas derecha e izquierda del nervio vago torcico se subdividen cerca del diafragma en ramas dorsal y ventral. Ambos pares de ramas dorsales se unen en un tronco dorsal nico y lo propio hacen las ventrales formando el tronco ventral. La rama dorsal va a inervar todo el rumen (nervio del rumen) y la curvatura menor del abomaso. La rama ventral, que ya est dividida a atravesar el diafragma, forma un plexo en la zona del cardias y va a inervar la red, el omaso y curvatura mayor del abomaso. La inervacin simptica, de menor importancia funcional, proviene del nervio esplcnico y ramas celacas, que posteriormente hacen sinapsis en el plexo celaco. La irrigacin del estmago proviene de la arteria celaca, mientras que la sangre venosa es recogida por la vena esplnica y la gastroduodenal, que desembocan en la vena porta. Red, rumen y omaso son saculaciones del propio estmago. A pesar de que se ha popularizado el trmino preestmagos para hacer referencia al retculo, rumen y omaso, estudios embriolgicos demuestran que stos en realidad se originan de la porcin aglandular del estmago y no una estructura previa como podra se r el esfago. Histolgicamente se comprueban diferencias entre ambos, ya que mientras el esfago posee msculo estriado en toda su longitud, este slo se interna brevemente en la gotera esofgica, y los DE poseen msculo liso. El rumiante nace con un aparato digestivo que estructural y funcionalmente se asemeja al de un no rumiante El ternero nace con su aparato digestivo adaptado a una dieta lctea, y por lo tanto, propia de un no-rumiante. Por esta razn los DE, no funcionales, son pequeos al nacimiento y el cierre de la gotera esofgica desva la leche directamente al abomaso. La gotera esofgica es una estructura anatomica que conecta el esfago con el abomaso. Bajo condiciones normales de alimentacin los DE se van desarrollando mientras se hacen funcionales (Tabla 1).

Tabla 1 - Capacidades relativas de las divisiones del estmago del ternero en funcin de la edad, expresadas como porcentaje de la capacidad gstrica total.
Edad neonato 3 semanas 7 semanas adulto Reticulo-rumen % 40 48 66 85-90 Omaso % 4 4 4 3-5 Abomaso % 56 36 23 8-9

El desarrollo de los DE suele dividirse en tres perodos: 1- Entre el nacimiento y las tres semanas de vida. El animal es lactante, posee slo capacidad de digerir leche y depende de la absorcin intestinal de glucosa para mantener un valor de glucemia, que es semejante al de un no rumiante (alrededor de 1 gr/l). 2- Entre las tres y las ocho semanas de vida. Es un perodo de transicin durante el cual el animal comienza a ingerir pequeas cantidades de alimento slido y se van desarrollando gradualmente los DE. Los valores de glucemia comienzan a disminuir mientras aumenta la concentracin plasmtica de cidos grasos voltiles (AGV), especialmente acetato (C2), propionato (C3) y butirato (C4). A partir de las ocho semanas de vida. Los DE estn bien desarrollados y permiten una digestin fermentativa propia del rumiante adulto.

I. Fisiologa digestiva del lactante

El ternero nace con la capacidad de digerir leche y slo por mtodos enzimticos y no fermentativos. Por esta razn los DE no son funcionales durante esta etapa. La leche pasa directamente desde el esfago al abomaso gracias al cierre de la gotera esofgica.

La leche aporta todos los componentes necesarios para nutrir al lactante

La leche posee una cantidad relativamente constante de lactosa (alrededor del 4,5 %), y concentraciones ms variables de protenas (entre 3 y 4,5 %) y grasa (entre 3 y 5 %), que varan principalmente por diferencias entre razas o por el momento de la lactancia. El agua y los electrolitos completan su composicin. La lactosa es un disacrido formado por glucosa y galactosa. Las protenas de la leche incluyen a las casenas en un 80 %, mientras que el resto son alfa y beta albuminas, betaglobulinas. Los cidos grasos representan el principal componente de la grasa, y son liberados principalmente como triglicridos y secundariamente como fosfolpidos y cidos grasos libres.

El cierre de la gotera esofgica es responsable del comportamiento digestivo del neonato

La gotera esofgica es una invaginacin, a manera de canal, que atraviesa la pared del retculo, extendindose desde la desembocadura del esfago hasta el orificio retculo-omasal. Al ser estimulada, los msculos de sus labios se cierran creando un canal casi perfecto que conecta el cardias con el canal omasal, y de este modo el calostro o la leche no caen al retculo-rumen donde causaran fermentaciones indeseadas, sino que llegan directamente al abomaso donde se inicia su digestin. El cierre de la gotera esofgica responde a un arco reflejo que se origina en respuesta a estmulos centrales y perifricos. El acto de succionar la mama o la mamadera, o an el observar la mamadera o la preparacin del alimento, inician este reflejo. Por otro lado existen receptores en la faringe que responden a los componentes qumicos de la leche, como lactosa, protenas y minerales, y a su temperatura. Dichos estmulos son transmitidos al centro bulbar especialmente por el nervio trigmino. Las fibras eferentes son vagales y actan estimulando los labios de la gotera e inhibiendo la motilidad de los divertculos. Recientemente se ha demostrado que durante el mamado se libera polipptido intestinal vasoactivo (PIV) que relaja el esfinter retculo-omasal. La distensin abomasal inhibe el reflejo de contraccin de la gotera esofgica. La adrenalina, que acta relajando la musculatura de la gotera, tambin inhibe el reflejo de cierre. Estos factores deben tenerse en cuenta en la alimentacin artificial de los terneros, a fin de evitar el suministro de una cantidad excesiva de leche, o de hacerlo bajo condiciones estresantes, que provoquen el pasaje de leche al retculorumen.

El reflejo de cierre de la gotera esofgica, propio del lactante, se va perdiendo con el desarrollo del rumiante. Sin embargo ciertos factores pueden estimularlo en el adulto. Uno de ellos es la hormona antidiurtica (ADH), liberada desde la neurohipfisis en respuesta a la deshidratacin o al aumento de la osmolaridad del plasma. Esto se debera a que, ante la necesidad de incorporar agua rpidamente al organismo, la ADH estimula el reflejo para que el agua llegue directamente al duodeno donde ser absorbida. Estimulan tambin este reflejo en animales adultos las soluciones salinas de sodio en bovinos o de sulfato de cobre en ovinos.

A nivel abomasal la leche se coagula, reteniendo casena y triglicridos.

El ternero obtiene la leche por succin de la mama. Este acto asegura un adecuado cierre reflejo de la gotera esofgica. En cada toma de leche consume alrededor de 200 ml y lo repite 10 a 15 veces por da. En el abomaso la leche se coagula en pocos minutos por accin de la enzima renina, fermento lab o cuajo. La renina genera el cogulo al convertir la casena soluble en una red de paracaseinato de calcio, que a su vez retiene los glbulos grasos. Este cogulo se retrae en pocos minutos y segrega una serie de componentes que representan el "suero de la leche". Este suero vehiculiza la lactosa y las protenas solubles hacia el intestino. La lactosa es degradada en glucosa y galactosa por una lactasa ubicada en los enterocitos y luego absorbida. El enterocito posee tambin peptidasas que degradan las protenas menores que ingresan con el suero de leche y algunas de menor peso molecular son absorbidas sin degradacin previa. Esto demuestra la existencia de una buena actividad digestiva intestinal de mucosa, que se contrapone a la baja capacidad secretoria del pncreas y del hgado, lo cual reduce la capacidad proteoltica y lipoltica en el lumen intestinal. Esta situacin remarca la importancia de la coagulacin y retencin de la casena y los triglicridos en el abomaso, ya que si ambos componentes de la leche pasaran al intestino no slo no seran bien digeridos sino que adems, y en consecuencia, generaran un arrastre osmtico de agua. El coagulo retenido sufre la accin proteoltica de la renina que lentamente va liberando pptidos que pasan al abomaso y siguen la citada digestin de mucosa. La actividad lipoltica recae en la lipasa salival que libera principalmente monoglicridos y cidos grasos libres que sern absorbidos por los enterocitos. Cada cogulo tarda alrededor de 12 hs en ser completamente degradado, por lo cual en abomaso coexisten cogulos de diferente tamao.

El calostro posee componentes no nutricionales que complementan la composicin de la leche al momento del parto.
El calostro es la primera secrecin lctea de la madre. Posee componentes nutricionales semejantes a la leche, aunque ms concentrados, pero agrega otros no nutricionales de vital importancia. Se destacan las inmunoglobulinas que representan la principal fuente de transferencia pasiva de inmunidad desde la madre, ya que la va placentaria es de menor importancia en el rumiante. La capacidad del intestino de absorber las inmunoglobulinas se pierde gradualmente durante el primer da de vida, por lo cual resulta vital el consumo de calostro apenas nace el ternero (Tabla 2).

Tabla 2: Variacin de porcentual de inmunoglobulinas (Ig) en plasma en funcin del tiempo que tarda el ternero en tomar calostro por primera vez.

II. Fisiologa digestiva durante el perodo de transicin de lactante a rumiante.

La transicin de lactante a rumiante implica para el ternero una serie de pasos adaptativos. Estos incluyen cambios en la morfologa y funcionalidad del aparato digestivo, el desarrollo de la flora microbiana normal y tambin cambios metablicos. El desarrollo del aparato digestivo es variable y depende del tipo de dieta. Si el animal se mantiene con una dieta exclusivamente lquida llega a las 13 semanas de vida, o an ms, con sus DE an rudimentarios, de modo que el abomaso representa an el 30 % de la capacidad gstrica total. Esto remarca la importancia que posee la estructura fsica del alimento como estmulo para el desarrollo de la capacidad relativa del retculo-rumen y de su pared muscular. A modo de ejemplo, la capacidad de un bovino de 13 semanas alimentado con forraje es de 42 litros, mientras que uno de la misma edad alimentado con concentrado es de 30 litros solamente. El desarrollo de las papilas ruminales depende en cambio de la concentracin de AGV, como mecanismo adaptativo para aumentar la superficie para su absorcin (Figura 1)

Figura 1: Desarrollo de las papilas ruminales. Obsrvese cmo una dieta que genera baja produccin de AGV causa un bajo desarrollo papilar (izquierda), mientras que una dieta energtica estimula su crecimiento (derecha).

El ternero nace con una flora bacteriana que se desarrolla junto con la funcionalidad de los DE. Durante la primera semana pueden encontrase en los DE primitivos bacterias celulolticas, y durante las tres primeras semanas aumenta la flora productora de lactato, y recin hacia la sexta semana estn presentes todas las especies propias del adulto. La flora intestinal tambin cambia pero dependiendo del calostrado, ya que predominan antes especies como E. coli, Streptococos y Clostridium welchii, mientras que luego del calostrado predominan los lactobacilos. El desarrollo inicial de flora lactognica en el rumen se debe al escape espordico de leche desde la gotera esofgica, que propicia temporales descensos de pH en un rumen totalmente involucionado. Esto retrasa el establecimiento de los protozoos que son muy

sensibles al pH cido. Por esta razn los protozoos tardan semanas en establecerse, y a diferencia de las bacterias necesitan del "contagio" desde otro adulto, situacin que se genera especialmente por el consumo de agua o alimento contaminado. Si este contagio no ocurre, los rumiantes pueden vivir aos sin desarrollar su fauna ruminal. La capacidad de rumiar tambin aumenta, desde 3 perodos diarios de 15 minutos cada uno a las dos semanas de vida asciende a 12 por da de 23 minutos a las 5 semanas y adquiere la capacidad total recin a los tres meses. La masticacin se hace a su vez ms efectiva, disminuyendo el tamao de cada bolo pero aumentando el nmero de bolos masticados, de menor tamao y con mayor fuerza de masticacin. Desde el punto de vista metablico la principal fuente energtica que se absorbe pasa de ser la glucosa a los AGV, lo cual genera cambios metablicos que incluyen una activa gluconeognesis y la alternativa de emplear acetato directamente como fuente energtica o cetognica.

III. Fisiologa Digestiva del adulto Accin Mecnica del Estmago de los Rumiantes
Para poder mantener la homeostasis del medio ruminal los divertculos estomacales requieren de una delicada regulacin de su motilidad.
La digestin fermentativa depende del normal desarrollo de los microorganismos que la realizan. Por esta razn, el rumiante crea y mantiene a nivel retculo-ruminal las condiciones ideales para su crecimiento y multiplicacin, convirtindose en un gigantesco medio de cultivo lquido. Las condiciones retculo-ruminales para el desarrollo de los microorganismos incluyen: aporte de nutrientes, anaerobiosis, pH, presin osmtica, temperatura, fcil acceso de los microorganismos al alimento y eliminacin de los productos de desecho de este sistema.

Aporte de nutrientes. Debe tenerse en cuenta que la nutricin del rumiante depende de la
nutricin de su micropoblacin ruminal. Esta degrada parcial o totalmente los componentes de la dieta, por lo cual puede aceptarse que en realidad se est alimentando al rumen para que luego ste alimente al rumiante.

Anaerobiosis. El metabolismo anaerobio de los microorganismos ruminales es el factor

responsable de la simbiosis con el rumiante. Al no utilizar oxgeno los microorganismos ruminales dependen de la via glucoltica para la obtencin de energa. Para comprender este punto puede ser necesario repasar las vas metablicas que le permiten a una clula aerobia obtener energa del alimento. Por la va glucoltica a partir de glucosa (686 Kcal/mol) se obtienen 2 ATP (14.6 Kcal/mol), NADH + H (que originar 3 ATP en cadena respiratoria) y piruvato (que an conserva el 93 % de la energa de la glucosa). El piruvato es convertido en acetil-CoA, que ingresa al ciclo de Krebs para producir energa, generando como productos finales de la cadena respiratoria CO y agua, los cuales ya no poseen energa que aportar. Vale
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decir que si los microorganismos ruminales tuvieran un metabolismo aerobio consumiran toda la energa que posee esa glucosa. Al no poder utilizar el oxgeno, obtienen energa slo de la produccin de ATP durante la va glucoltica, dejando como productos finales de su metabolismo NADH + H , que al no existir cadena respiratoria no puede aportar energa, y piruvato, que debido a las diferencias en las vias metablicas microbianas, es convertido en
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otros cidos de cadena corta, como el acetato, el propionato y el butirato. Estos AGV, que como ocurre con el piruvato conservan gran parte de la energa de la glucosa, si bien son productos de desecho para los microorganismos representan la principal fuente energtica para el rumiante.

pH. Cada microorganismo posee un rango de pH ptimo para desarrollarse. La flora normal del
rumen desarrolla en un rango de pH de 5,5 a 6,9. Fuera de ste, el pH extremo favorece el desarrollo de otros microorganismos que alteran el patrn metablico del rumen y enferman al rumiante. La cantidad de H producido va a depender del tipo de dieta y el tipo de microorganismo que fermente dicho nutriente. Lo cual determinara tambin la eficiencia de ese alimento debido a la produccin de metano y tipo de AGV. Presin osmtica. El contenido ruminal mantiene una presin osmtica semejante a la tisular (alrededor de 300 miliosmoles/litro), para evitar prdidas desmedidas de agua desde el lquido interticial hacia el rumen o viceversa. Usualmente la presin osmtica se mantiene en 280 mOsm/l incrementndose en el perodo post-prandial por la mayor produccin de AGV.
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Temperatura. Es otro de los factores que condicionan el desarrollo bacteriano. Producto de

las reacciones qumicas dentro del rumen y de la regulacin homeotrmica del rumiante, la temperatura ruminal se mantiene entre 38 y 42 C. Fcil acceso del microorganismo al alimento. El sustrato estar disponible para el microorganismo cuando se incorpore al medio lquido, lo que explica porque los componentes solubles del alimento son los primeros en estar disponibles y ser atacados por los microorganismos. Los componentes insolubles debern ser triturados hasta tener un tamao lo suficientemente pequeo como para humectarse e incorporarse al medio lquido ruminal, permitiendo que los microorganismos de la fase lquida del contenido ruminal tengan acceso a estos sustratos.

Eliminacin de los productos de desecho del metabolismo ruminal (AGV, gases y alimento no digerido). Los AGV e H deben ser retirados del rumen, de otro modo su
acumulacin excesiva aumentara la presin osmtica y disminuira el pH a valores nocivos. Los AGV son retirados por absorcin a travs de las paredes del rumen. Y el H es eliminado tras la formacin de metano. Un bovino produce diariamente cientos de litros de gas, especialmente CO y metano, que deben ser eliminados por eructacin. La fraccin de la dieta que no pudo
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ser digerida debe continuar su trnsito por el aparato digestivo. La tasa de pasaje del contenido ruminal vara dependiendo de la dieta. El tiempo medio de retencin en el retculorumen vara de 10 a 24 horas para el agua y los elementos solubles (en esta categora se incluyen los microorganismos), mientras que aquellos insolubles de alta o baja digestibilidad poseen una vida media aproximada en el rumen de 30 y 50 hs respectivamente. Aunque, si el material posee alto contenido de lignina, la cual no es degradable por las bacterias, el pasaje se acelera. De esa forma se vaca el rumen, teniendo posibilidad del ingreso de nuevos alimentos. El flujo de microorganismos, junto al alimento no digerido hacia el abomaso, evita la sobrepoblacin ruminal. Para poder cumplir las funciones mencionadas, de las cuales depende la actividad fermentativa y en consecuencia la propia nutricin del rumiante, los DE poseen una actividad motora controlada. Este control lo realiza un centro nervioso ubicado en el ncleo vagal, en dorsal del tallo cerebral (bulbo raqudeo). Este centro recibe informacin de receptores ubicados en los DE, encargados de controlar los parmetros ruminales ms importantes. Estos incluyen:

a. Receptores de estiramiento: Informan sobre el tamao o grado de distensin del rumen. Consisten en terminaciones nerviosas ramificadas en la pared retculo-ruminal que se estimulan al distenderse y ocasionan un aumento de las contracciones ruminales y de la rumia. Esta respuesta tiene como fin estimular el mezclado, la disgregacin del contenido y especialmente la progresin de ste hacia el abomaso. Sin embargo cuando el grado de distensin es excesivo, como ocurre durante el timpanismo (distensin del retculo-rumen por incapacidad para evacuar los gases por eructacin), se detiene la actividad ruminal (atona). b. Receptores de tensin: Ubicados especialmente en los pilares, captan la resistencia para introducirse en el estrato slido del contenido ruminal e informan sobre su consistencia. Esta depende de la dieta, de modo que cuando el rumiante consume principalmente material fibroso, como pasto seco por ejemplo, se forma un grueso estrato slido y de alta resistencia al mezclado, que estimula estos receptores ocasionando un aumento de la motilidad retculo-ruminal y de la rumia. c. Receptores de pH: La continua produccin de AGV hace que el pH ruminal sea normalmente cido. Dentro del rango fisiolgico (5,5 a 6,9) a medida que el pH desciende se incrementa la motilidad ruminal, lo cual favorece el mezclado y por lo tanto la absorcin de los AGV, que al abandonar el retculo-rumen permiten que el pH vuelva a elevarse. Sin embargo, cuando el pH abandona el rango normal la depresin motora es grave, con atona ruminal a pH superior a 7 e inferior a 5. d. Receptores de presin osmtica: Aunque con menor sensibilidad que para el pH los DE responden a cambios en la presin osmtica. Los aumentos moderados estimulan la motilidad, sin embargo cuando el aumento es excesivo el retculo-rumen responde con una disminucin en la motilidad y finalmente atona. Si bien los DE poseen plexos nerviosos intrnsecos bien desarrollados, requieren de la inervacin vagal para realizar una actividad motora coordinada. Cuando se cortan los nervios Vago se observa una disminucin en la motilidad de la musculatura ruminal, que regresa en unos cuantos das. Sin embargo debido a que la motilidad que se presenta luego de la vagotoma presenta caractersticas errticas y poco coordinadas que son incapaces de hacer progresar el contenido, los rumiantes vagotomizados no sobreviven.

El peso especfico del contenido retculo-ruminal determina su estratificacin.

Para comprender el efecto del movimiento de mezcla y propulsin es importante conocer la disposicin del contenido retculo-ruminal. Este se encuentra estratificado en funcin de su peso especfico, por lo cual, de dorsal a ventral, se distinguen 4 zonas o estratos: una cpula de gas, una zona slida, una fangosa o semilquida y finalmente una zona lquida (Figura 2).

En la cpula se acumulan los gases de la fermentacin, especialmente metano (CH ) y CO (Tabla 3).
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En la zona slida se ubica el forraje grosero, recientemente consumido y fragmentado slo por la masticacin ingestiva. Presenta fibras grandes, desde 1 a 2 cm de largo, sobre las cuales han comenzado los procesos fermentativos y la produccin de gas, que se mezcla con los trozos de forraje formando esta capa de bajo peso especfico. En la zona fangosa, desde la cual se toma contenido para ser rumiado (zona de eyeccin), el forraje posee un tamao menor lo que posibilita que se humecte mejor y adquiera mayor peso especfico. En la zona lquida el contenido se encuentra finamente triturado y bien humectado, ocupa la parte inferior del rumen y desde este estrato ser seleccionado el contenido ruminal que progresar hacia el omaso desde la llamada zona de escape. En esta zona el tamao de la partculas de alimento es de 1 a 3 mm en ovinos y hasta 4 mm en bovinos, considerablemente ms pequeas que el dimetro del esfinter retculo-omasal, de alrededor de 2 cm en el adulto. Esto demuestra que es la citada estratificacin, y no el tamao, la responsable de seleccionar el material que abandona el rumen.

La motilidad retculo-ruminal permite la mezcla y progresin de su contenido, la eructacin y la rumia.

En el retculo-rumen se repiten patrones de actividad motora con el fin de cumplir con cuatro funciones esenciales: la mezcla del contenido, que facilita el contacto entre el alimento y los microorganismos, promueve la absorcin de AGV y ayuda a la fragmentacin del alimento; la progresin del contenido hacia el omaso, seleccionando slo la fraccin del alimento que ha

permanecido el tiempo necesario dentro del rumen; la expulsin de gases a travs de la eructacin; y la rumia, seleccionando para rumiar alimento del estrato fangoso. En la actividad retculo-ruminal se identifican dos complejos motores denominados contraccin primaria o ciclo A y contraccin secundaria, eructativa o ciclo B. La contraccin primaria produce a la vez la mezcla y la progresin del contenido y comienza con la contraccin bifsica del retculo. Esta consiste en dos contracciones de la red, una parcial que reduce su luz a la mitad y una contraccin total. La contraccin parcial coincide con el cierre del esfinter retculo-omasal y sirve para volcar el estrato superior ms grosero hacia el rumen por encima de la escotadura retculo-ruminal. Inmediatamente se produce la contraccin total y el esfinter retculo-omasal se abre, permitiendo el pasaje del contenido de mayor peso especfico hacia el omaso. La onda de contraccin de la red se propaga por el rumen de craneal a caudal, tanto por el saco dorsal como por el ventral, pero en ste es ms lenta y se refleja volviendo hacia craneal. Con esta secuencia de contracciones el contenido ruminal se mezcla siguiendo un patrn de movimientos por el cual el contenido del saco dorsal del rumen gira y se mezcla en sentido antihorario, mientras que el contenido del saco ventral lo hace en sentido horario. De este modo, el alimento que ya ha permanecido el tiempo suficiente en el rumen y que se encuentra en la fase lquida ingresa a la red por encima del pilar craneal, y ser el contenido que progresar hacia el omaso en la siguiente contraccin. (Figura 3)

Las contracciones secundarias o eructativas se presentan siempre a continuacin de las primarias, aunque su aparicin depende de la cantidad de gas que contenga el rumen. La acumulacin de estos gases (meteorismo) pueden distender tanto el rumen que el animal muere por asfixia, debida a la compresin del diafragma. Esto demuestra la importancia del mecanismo de eructacin. La eructacin es un reflejo vago-vagal regulado por los centros gstricos del bulbo y que se inicia por estimulacin de receptores que detectan la distensin del saco dorsal del rumen y la zona cardial as como la presencia de gas libre en el saco ciego caudo-ventral del rumen, en el cual queda retenido gas despus de una contraccin primaria. La contraccin eructativa comienza en ste saco ciego, luego asciende al saco ciego caudodorsal y de all se propaga hacia craneal por el saco dorsal del rumen, empujando de esta forma la burbuja de gas hacia el cardias. La eructacin se completa con un ligero esfuerzo inspiratorio a glotis cerrada, que disminuye la presin intraesofgica para facilitar el pasaje del

gas hacia el esfago, que lo conduce hacia las fauces mediante una onda antiperistltica. Parte del gas es aspirado hacia los pulmones y en parte absorbido, lo cual explica como algunas sustancias voltiles derivadas de la fermentacin ruminal de cebollas o puerros alcanzan la glndula mamaria confirindole sabor dasagradable a la leche. El nmero de contracciones ruminales es un parmetro importante dentro de la revisacin clnica de un bovino. Se registra por inspeccin o palpacin en la fosa del ijar izquierdo, que se eleva al pasar una onda contrctil por el saco dorsal. Debido a que los movimientos no son regulares se recomienda tomar la frecuencia durante 5 minutos, con un rango fisiolgico de 5 a 12 contracciones. Esta frecuencia est en relacin directa a la actividad metablica del rumen.

La rumia tiene por objeto reducir el tamao del alimento y favorecer el ataque microbiano, mediante la remasticacin del contenido ruminal grosero.
La rumia comienza con una contraccin extra del retculo que precede a la contraccin bifsica. A continuacin se relaja el cardias y el animal hace una inspiracin a glotis cerrada que reduce la presin intraesofgica (-20 a - 40 mm Hg), con la consiguiente distensin de su pared y el ingreso de alimento desde la zona de eyeccin. Una vez dentro del esfago, el bolo produce contracciones antiperistlticas que lo llevan hacia la boca donde es comprimido entre la lengua y el paladar para escurrir el lquido que es deglutido, mientras que el material slido (forraje grosero) permanece en la boca para su remasticacin e insalivacin. La remasticacin se realiza mediante movimientos laterales lentos, completos y enrgicos del maxilar inferior contra el superior. El tiempo de remasticacin depende del tipo de dieta, siendo como promedio de 40 a 60 segundos por bolo. Finalmente el bolo remasticado es deglutido y sus componentes se integran al contenido ruminal. La rumia es un reflejo de tipo vago-vagal gobernado por centros gstricos del bulbo y por las reas hipotalmicas anterior y ventral. Los estmulos que desencadenan la rumia nacen en zonas reflexgenas ubicadas en el retculo-rumen, especialmente en el esfinter esofgico inferior, pliegue retculo-ruminal y en el complejo formado por el pilar craneal y caudal del rumen. Estas zonas captan la textura del alimento por el roce de ste contra las zonas reflexgenas, su consistencia y el grado de distencin del retculo-rumen. El principal estimulante de la rumia es la propia estructura fsica del forraje, la cual depende del contenido de fibra de la dieta (elementos estructurales del vegetal, que necesitan ser triturados para posibilitar el ataque microbiano). Otro factor que favorece la rumia es el reposo psicosensorial. Los perodos de descanso y oscuridad, as como el hecho de que animal est acostado, la somnoliencia o los perodos de amamantamiento favorecen la rumia.

El omaso completa la actividad ruminal.

Las contracciones omasales son lentas y prolongadas comparadas con las del retculo. En el caso del bovino el omaso se contrae en forma bastante irregular e independiente. Sin embargo, en ovinos y caprinos las contracciones omasales estn coordinadas con las reticulares y aparecen alrededor de 15 a 30 segundos despus de la contraccin bifsica reticular, finalizando cuando se inicia una nueva contraccin del retculo. El esfinter retculo-omasal posee tambin una accin coordinada, relajndose durante la contraccin total de la red, permitiendo el ingreso de alimento al canal omasal. Tras la contraccin reticular el esfinter retculo-omasal se cierra y el canal omasal se contrae, impulsando el contenido entre las hojas del omaso que se encuentra relajado. Posteriormente, tanto las hojas como la pared omasal se contraen triturando y propulsando el alimento hacia el abomaso.

Motilidad del abomaso y del duodeno.

El abomaso, porcin glandular del estmago de los rumiantes, tiene la peculiaridad de recibir alimento en forma continua desde los DE. La porcin proximal del abomaso posee escasa motilidad, slo mantiene el tono muscular a la vez que se distiende por la llegada de alimento. Esta relajacin receptiva permite a su vez que el lquido pase sobre el contenido slido (percolacin) y llegue rpidamente al duodeno. Por este mecanismo, igual a como ocurra en los DE, la velocidad de pasaje de los lquidos es mayor que para los slidos, los cuales quedan en el abomaso para ser mezclados con el jugo gstrico. La motilidad del abomaso se reduce entonces a ondas peristlticas que se dirigen al ploro. Las ms suaves comprenden al cuerpo y fondo del abomaso y se encargan de mezclar y acumular contenido gstrico en el antro pilrico. Una vez que el antro se ha llenado, el origen de las contracciones peristlticas se acerca al ploro y las contracciones sincronizadas del antro y del esfinter pilrico actan como una bomba (bomba pilrica), que hace pasar parte del quimo al duodeno (accin de progresin), mientras que el resto regresa al fondo colaborando con su mezcla (accin de mezclado). Estas ondas de progresin no se presentan en forman continua, sino que son interrumpidas por cortos perodos de quietud, de 5 a 10 minutos, que se repiten 15 a 18 veces por da. El nmero de contracciones del antro no vara significativamente de modo que las variaciones de flujo hacia el duodeno dependen esencialmente del volumen de quimo transportado en cada contraccin. Una vez que el bulbo duodenal se ha llenado se inicia una contraccin peristltica que lleva el contenido hacia el jejuno. La unin antroduodenal (antro y esfinter pilrico y bulbo duodenal) se comportan as como una unidad, sobre la que actan mecanismos de regulacin. Entre los que estimulan el vaciado gstrico se citan los neurotransmisores colinrgicos que aumentan el peristaltismo del antro y el pptido intestinal vasoactivo (VIP) que induce la relajacin del esfinter pilrico. Por otro lado, la acidificacin y la distensin duodenal moderada, as como la serotonina, la somatostatina y la bombesina, producen estimulacin duodenal e inhibicin de la actividad motora del antro, retardando el vaciamiento gstrico. Hay hormonas secretadas por el tracto gastrointestinal que disminuyen la motilidad del abomaso e intestino, retardando as el vaciamiento de los mismos.

PROCESOS FERMENTATIVOS EN EL ESTOMAGO DE LOS RUMIANTES

Ecosistema microbiano para la digestin fermentativa. Los microorganismos responsables de la digestin fermentativa incluyen bacterias, protozoos y hongos. Las bacterias representan la fraccin de la poblacin ruminal imprescindibles para la vida del rumiante. El neonato adquiere esta flora por el contacto directo con otros bovinos o bien por contacto indirecto a travs de elementos contaminados como forrajes o agua de bebida. Si bien existe una amplia variedad de bacterias y alternativas para clasificarlas, resulta til agruparlas en base a los sustratos que emplean y a los productos finales de su fermentacin (Tabla 4). Tabla 4: Clasificacin funcional de las bacterias ruminales.

APARATO DIGESTIVO EN RUMIANTES El vocablo rumiante procede del latn ruminare que significa remasticar o masticar de nuevo. Esta particularidad fisiolgica, mediante la cual los alimentos que fueron masticados y deglutidos durante la ingestin, son retornados nuevamente a la cavidad bucal para ser sometidos a una segunda masticacin, es el sello distintivo de este conjunto de especies animales que adems se caracterizan por presentar un estomago policavitario. Los rumiantes por lo tanto son herbvoros poligstricos que remastican el alimento.

Las diferencias bsicas entre el sistema digestivo de rumiantes y aquel de los herbvoros norumiantes con ciego y colon funcional son las siguientes:

Denticin.- Los rumiantes no tienen incisivos superiores ni caninos. La prehension de los alimentos depende de la accin de los labios, lengua, incisivos inferiores y la almohadilla dentaria. Compartimentos estomacales.-Los herbvoros poseen en su tubo digestivo una regin especial, en la que los alimentos ricos en fibra bruta permanecen un cierto tiempo y donde sufren la accin de los microorganismos all existentes El estmago pluricavitario de los rumiantes adultos esta subdividido en cuatro compartimientos diferentes, rumen o panza, retculo o bonete, omasum o librillo y abomasum o cuajar o estmago . Labios, lengua y dientes Los rumiantes no tienen dientes caninos ni incisivos superiores. Ms bien, tienen un cojinete dental que reemplaza los incisivos superiores y provee una superficie contra la cual los incisivos inferiores pueden presionar para recortar el forraje. Adems, el maxilar superior es ms amplio que la mandbula inferior, y esto posibilita que el animal utilice los molares de un solo lado a la vez. Debido a los movimientos laterales de la mandbula, los molares desarrollan superficies pulverizadoras en forma de cincel. Esto incrementa la eficiencia de masticacin durante la rumia.

Glndulas salivales y el esfago Hay mltiples glndulas salivales localizadas en la boca. Las diferentes glndulas secretan saliva con una composicin ligeramente diferente.

El esfago es un tubo pequeo de ms de 1 metro de longitud. El alimento y la saliva se mezclan en la boca y bajan por el esfago al rumen. Tambin, durante la rumia, el contenido ruminal vuelve a travs del esfago a la boca para una masticacin adicional.

Pre estmagos y estmago verdadero

Esquema del bonete (retculo o redecilla) y de su mucosa El retculo, situado por delante del rumen al nivel de las costillas 6ta a 8va en el abdomen izquierdo y en ntimo contacto con el diafragma, se caracteriza por ser relativamente un pequeo saco ciego con una mucosa que presenta abundantes pliegues dispuestos de forma romboidal parecido a las celdas de un panal de abejas.

Esquema del rumen (panza o herbario) y de su mucosa El rumen, divertculo gstrico de mayor volumen, ocupa prcticamente la mitad izquierda de la cavidad abdominal al extenderse por delante a la altura de la 8va costilla, por detrs hasta la pelvis, por encima alcanza contacto con las vrtebras toraco-lumbares y ventralmente llegar casi al nivel de la lnea media. El rumen consta de dos grandes sacos, dorsal y ventral, cada uno dividido fisiolgicamente en tres zonas: anterior, media y posterior.

Esquema del librillo (salterio u omaso) y de su mucosa De forma elipsoidal, situado a la derecha del plano medio a la altura de las costillas 7ma a 9na, el omasum se caracteriza por presentar una curvatura dorsal amplia y una curvatura ventral pequea, posee pliegues parecidos a las hojas de un libro.

Esquema del estmago glandular (abomaso o cuajar) y de su mucosa El estmago verdadero o abomasum, es un saco elongado de forma variable que se halla en su mayor parte sobre el suelo del abdomen a la derecha del plano medio en contacto con el retculo en su polo anterior al nivel del apndice xifoides y posteriormente se ubica entre el omasum y el saco ventral del rumen.

El Intestino delgado El intestino delgado es un tubo largo subdividido en el duodeno, el yeyuno y el leon. El intestino delgado est denominado por su dimetro ms que por su longitud, dado que es un tubo de aproximadamente 46 mts. de longitud y de 1 a 4.5 cm. de dimetro en una vaca adulta.

El Intestino grueso El ciego es la primera seccin del intestino grueso. El ciego funciona como un sitio para la fermentacin microbial despus de la digestin cida dentro del abomaso y la digestin enzimtica del intestino delgado.

FISIOLOGA DEL APARATO DIGESTIVO EN RUMIANTES

Factores que intervienen en el proceso digestivo a) Factor mecnico. El factor mecnico de la digestin se debe a la accin primaria de la actividad muscular para la reduccin en talla fsica del alimento. b) Factor qumico. Este factor desarrolla la actividad hidroltica o digestiva qumica del alimento produciendo su reduccin a compuestos qumicos simples mediante la accin de las enzimas, es decir, determina la reduccin en talla qumica. c) c) Factor microbiolgico. La fermentacin es desarrollada por los microorganismos celulolticos, principalmente bacterias (huspedes), que establecen una relacin de simbiosis con los animales (hospederos) de carcter pre-gstrica en el saco retculoruminal en los herbvoros poligstricos como los rumiantes (bovinos, ovinos, caprinos)

El acto fisiolgico de la rumia La rumia es la funcin fisiolgica que distingue a la familia de los rumiantes.

LA DIGESTIN EN LOS PRE-ESTOMAGOS DE LOS RUMIANTES

Tiempos de la rumia 1er tiempo: regurgitacin 2do tiempo: bucal 3er tiempo: redeglucin

Digestin y absorcin en los intestinos

RESUMEN DEL PROCESO DIGESTIVO EN RUMIANTES

METABOLISMO PROTEICO Y ENERGTICO

5.7-Hgado Es la glndula ms grande del cuerpo Almacenamiento y formacin de glucgeno y urea Desaturacin de cidos grasos Destoxificacin Fraccionamiento del cido rico Secrecin de bilis

Pncreas Es de forma irregular cuadriltera Se localiza casi por completo a la derecha del plano medial Su funcin es el aporte de jugo pancretico y enzimas que son vaciadas al duodeno 6-La digestin de las vacas

Quin ayuda a las vacas en la digestin de la celulosa? El rumen de las vacas est lleno de hongos, bacterias y otros microbios. Estos bichos son capaces de digerir alimentos como la celulosa. Sin su ayuda, la vaca no podra aprovechar la celulosa que est en las plantas y alimentarse de ella. Los microbios digieren la celulosa haciendo lo que se llama fermentacin. La fermentacin produce muchos gases que se acumulan en el rumen y salen por la boca de la vaca como eructos.